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Estudio de la variabilidad morfológica del acetábulo y los caracteres de senescencia de la región acetabular y otros marcadores de edad del hueso coxal mediante series osteológicas. Aplicaciones en antropología y medicina forense Marta San Millán Alonso ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) i a través del Dipòsit Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX ni al Dipòsit Digital de la UB. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX o al Dipòsit Digital de la UB (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tdx.cat) y a través del Repositorio Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR o al Repositorio Digital de la UB. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR o al Repositorio Digital de la UB (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora. WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tdx.cat) service and by the UB Digital Repository (diposit.ub.edu) has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized nor its spreading and availability from a site foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository is not authorized (framing). Those rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author. Facultad de Biología - Departamento de Biología Animal Programa de doctorado en Biodiversidad ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD MORFOLÓGICA DEL ACETÁBULO Y LOS CARACTERES DE SENESCENCIA DE LA REGIÓN ACETABULAR Y OTROS MARCADORES DE EDAD DEL HUESO COXAL MEDIANTE SERIES OSTEOLÓGICAS. APLICACIONES EN ANTROPOLOGÍA Y MEDICINA FORENSE. Memoria presentada por Marta San Millán Alonso para optar al título de Doctora por la Universidad de Barcelona Barcelona, 2 de Septiembre 2015 CODIRECTOR Y TUTOR CODIRECTORA Dr. Daniel Turbón Dra. Carme Rissech Departamento de Biología Animal Departamento de Biología Animal Facultad de Biología Facultad de Biología Universidad de Barcelona Universidad de Barcelona Gracias a Daniel, por ofrecerme esta oportunidad, por su ayuda, por sus grandes consejos, sus correcciones y por dejarme deleitarme con esa maravillosa tarta de manzana (gracias Silvia). Gracias a Carme, por hacer esto posible y por las discusiones científicas de las que tanto he aprendido durante estos años. A mis padres, por su paciencia, su amor y su apoyo incondicional, por hacer que esto fuera posible. Especial recuerdo y agradecimiento para mi madre y sus luchas con la bibliografía y el excel, por esos folios emborronados de grafito, por ayudarme más que a ella misma. A Alfonso, por dejarlo todo para estar a mi lado en este proyecto, por acompañarme todos estos años en los buenos y los malos momentos, por luchar pacientemente para sacarme una sonrisa todos los días de nuestra vida. Gracias a toda la gente que me ha rodeado durante estos años por el departamento, haciendo los días más amenos y menos largos: Ana, Gemma, Judith, Nora, Sandra, Laura, Marta, Mireia, Alina, Aldo, Claudia, Esther, Bárbara… y a esa gente que me ha sonreído por los pasillos durante los últimos cuatro años. Sin saberlo, me alegraban el día. Un gracias muy especial a mi tocaya, por compartir aquel rincón alejado del mundo conmigo durante tantas horas y mostrarme siempre su mejor sonrisa. Especial mención a Araceli, por escucharme siempre, ayudarme con las clases y guiarme en el camino para poder llegar a las flores. A Vane y Susana, por seguir ahí a pesar de los kilómetros que nos separan, por las cervezas y vivencias compartidas y las que quedan; a Daniela, porque los últimos meses me ha ayudado más de lo que piensa a seguir levantada, con su positividad y su genial sonrisa. A Marina y Eloy, por aguantar mis insistentes preguntas con paciencia y darme fuerzas durante los últimos momentos. A Aniol, por ayudarme en mi continua guerra con la tecnología, por intentar enseñarme a tomarme las cosas menos en serio, por estar ahí siempre. A Mireya, por prestarme su cama sin ni siquiera conocerme, por enseñarme su maravillosa ciudad y a su encantadora familia, por recordarme no volver a probar la pomada, por hacerme tanto reir y estar siempre dispuesta a ayudarme. A Antigoni, por enseñarme casi todo lo que sé de Morfometría Geométrica, por cada minuto de su tiempo que me ha dedicado desinteresadamente, por su inmensa paciencia en sus explicaciones sobre estadística, por sacar la ilusión de donde no la había. A J. A. Sánchez-Sánchez, F. Pastor, S. Garcia, J. Quesada, J. Barreiro, R. M. Mirapeix, M. I. Miguel y D. Steadman y sus respectivos equipos por permitirme amablemente la visita y estudio de sus colecciones osteológicas. A Noe, por sacarme aquel día por Valladolid que ni ella misma sabe la falta que me hacía. A Roby por hacerme reir siempre y regalarme una foto preciosa que no me dejaba rendirme cuando estaba lejos de mi hogar. A Yoli (y a su pijama), Gloria (y a Didi) y Miguel (allá donde estés), por acogernos en su casa y mostrarnos siempre una sonrisa en aquellos duros momentos. A Laura, por alojarme en aquella ocasión en casa de sus maravillosos padres, por la premura que se da siempre en ayudarme. A los maños y todo el equipo de Tauste, por tratarme tan bien (menos la moñoña) y hacerme sentir una más. A Oihan y Sofi, porque aunque juntos y revueltos, me ayudaron a sobrevivir a aquel agosto. Durante estos cuatro años, mucha gente ha estado merodeando por mi vida. A todos, porque en mayor o menor medida habéis participado en esta aventura, muchas gracias por estar ahí. Marta Durante mi etapa en la maravillosa Lisboa, además de desarrollar unos imponentes gemelos peleándome con las cuestas, conocí a personas maravillosas que me hicieron aquellos meses más llevaderos. A Tina, cara sardina, espero que pronto me enseñe México; gracias por las risas, por aquel partido del mundial inolvidable, por compartirconmigo el regalito de la paloma gigante. A Rachel, por amenizar los días con sus risas escuchando sus programas de radio, por enseñarme Atlanta (y sus cines…) y dedicarme muchas veces un tiempo que ni tenía. A Giovanni y todos los italianos y portugueses que me abrieron sus brazos en aquella tertulia italo-portuguesa en la que nada pintaba, por incluirme en sus planes. A Cata, por comerse conmigo aquellos helados tan maravillosos que nos enseñó Giovanni y por reírse de mí como nadie lo hacía. A Anina, por aquellas profundas conversaciones y por enseñarme lo maravillosa que puede ser la locura. A Susana y su familia, por permitirme el acceso a la colección, darme de comer comida del Alentejo y llevarme a pasar un día inolvidable a Óbidos. A Aitor y su novia, por tener un alma tan pura y blanca; espero verle prontito de nuevo por Gijón, que echo de menos los cachopos y la sangría de sidra. A Sheryl y su novio, por ayudarme con su temido idioma y tener un niño tan precioso. A mis compis de piso Valentim y Sara, porque a pesar de todo, siempre me ayudaron en todo lo que necesité. En Estados Unidos también ha habido mucha gente que se ha cruzado conmigo dándole forma a mis días allí. Gracias a Dawnie, por ofrecerme esta gran oportunidad, por comerse mi mediocre tortilla de patatas con buena cara y por dejarme preparar mi primer s´more en aquella maravillosa fiesta en su casa. Gracias a Rachel, por amenizar mi estancia con su violín, por incluirme en casi todos sus planes y hacer que me empapara en las Smoky Mountains. Gracias a Denae, por sus riquísimos platos vegetarianos, por llegar una hora tarde al teatro conmigo, por los interminables capítulos de Downton Abbey. Gracias a Tamara por ayudarme en todo, sacándome a cenar e intentando levantar mis ánimos siempre, alejando mis demonios, por ser una comegalletas. Gracias a Lee, por ser el único que se acercó a hablar conmigo en aquella hora feliz, por dejarse convencer para irnos al Beer Garden, por su visita en Nashville, por tener ese corazón tan grande y esa sonrisa tan bonita. Gracias a Sonny, por hacerme viajar a Nashville durmiendo menos de 2 horas, por llamarme “chica”, por ser el único americano que me dio un abrazo de verdad. Gracias a Katie, por darme la oportunidad de refrescarme en la piscina del campus, por aquel fantástico fin de semana en Nashville, por enseñarme el Sonic. Gracias a Jocelyn, por ser mi gurú de los autobuses, prestarme su microondas y ayudarme con mis weighted Kappa values. Gracias a Kathleen por enseñarme a “sus chicos”, por ver chocolate donde no lo había, por su paciencia y amabilidad. Gracias también por ayudarme a Jieun, Katie, Frankie, Heather, Alex, Allysha y Christina. A mis padres A Alfonso TABLA DE CONTENIDOS 1. Resumen global 2. Introducción general 2.1. El coxal 2.1.1. La superficie auricular 2.1.2. La sínfisis púbica 2.1.3. El acetábulo 2.2. Implicaciones del acetábulo en Biomecánica 2.3. La Morfometría Geométrica 2.4. La estimación de la edad adulta en restos esqueléticos 2.4.1. Limitaciones metodológicas 2.4.2. Implicaciones en Paleodemografía 2.4.3. Los métodos de estimación de la edad basados en el coxal La superficie auricular La sínfisis púbica El acetábulo El uso del cálculo de probabilidades: la inferencia bayesiana 2.5. La importancia de las colecciones esqueléticas 3. Objetivos 4. Informe de los directores sobre el factor de impacto de las publicaciones presentadas 5. Resultados 5.1. Variabilidad morfológica del acetábulo Capítulo 1. Análisis de la forma acetabular de los Primates en relación a su comportamiento locomotor mediante Morfometría Geométrica Informe de los directores sobre la contribución de la doctoranda al artículo Resumen en español Artículo 1 5 7 7 8 8 18 21 24 24 26 29 29 31 33 35 36 45 49 53 55 57 59 41 51 danielturbon Typewritten Text danielturbon Typewritten Text Capítulo 2. Análisis de la variabilidad de la forma del acetábulo humano y su fosa mediante Morfometría Geométrica Informe de los directores sobre la contribución de la doctoranda al artículo Resumen en español Artículo 5.2. Estimación de la edad adulta basada en el estudio del coxal Capítulo 3. Evaluación de los métodos de Suchey-Brooks (sínfisis púbica) y de Buckberry-Chamberlain (superficie auricular) en una muestra española documentada: implicaciones paleodemográficas Informe de los directores sobre la contribución de la doctoranda al artículo Resumen en español Artículo Capítulo 4. Nueva aproximación a la estimación de la edad de esqueletos adultos de ambos sexos basada en los caracteres morfológicos del acetábulo Informe de los directores sobre la contribución de la doctoranda al artículo Resumen en español Artículo 6. Discusión global 7. Conclusiones 8. Bibliografía 9. Apéndices y material suplementario 73 75 77 79 12 125 127 129 131 141 143 145 147 187 237 3 302 902 1. RESUMEN GLOBAL Conocer en detalle la morfología del acetábulo de los primates en general, y de los humanos en particular, tiene implicaciones importantes tanto en Antropología como en Medicina Clínica y Forense. Con este objetivo, se ha analizado la morfología del acetábulo y de su fosa mediante Morfometría Geométrica. Esta metodología, que ha experimentado un notable avance en los últimos años, cuantifica y analiza las estructuras morfológicas mediante coordenadas cartesianas de puntos anatómicos homólogos (landmarks). El acetábulo, por pertenecer a la articulación coxofemoral que conecta el esqueleto axial con las extremidades inferiores, tiene implicaciones biomecánicas directas. Los resultados de la presente Tesis Doctoral, basados en el estudio de 303 primates actuales de 40 especies distintas, incluyendo humanos, han demostrado la relación significativa entre la locomoción de los primates y su morfología acetabular. Se abren así nuevas vías de investigación sobre las condiciones de vida de los primates fósiles y la evolución de los distintos tipos de locomoción. Siguiendo el mismo protocolo, se ha evaluado la morfología acetabular de 682 humanos documentados de la Península Ibérica, resultando que la morfología del acetábulo es distinta entre hombres y mujeres menores de 65 años y cambia de manera significativa a lo largo de la vida de los individuos de ambos sexos. Los varones tienen escotaduras y fosas acetabulares más pequeñas que las mujeres de la misma edad, así como un borde acetabular más extendido en dirección posterior. Siguiendo un patrón similar, el acetábulo sufre tres cambios principales con la edad: reducción de la escotadura acetabular, disminución de la fosa acetabular y modificación del borde acetabular, proyectándose éste último en dirección superior y posterior y reduciéndose en dirección inferior. Los tres cambios se deben a la proliferación de hueso a lo largo de todo el borde de la facies lunata. Por otro lado, el conocimiento en profundidad de los marcadores de edad del hueso coxal es importante para mejorar las técnicas existentes de estimación de la edad adulta y desarrollar nuevas metodologías. Los métodos utilizados hasta ahora, basados en la sínfisis púbica y la superficie auricular, han demostrado ser fiables pero poco precisos en nuestra muestra ibérica de 139 individuos, sobre todo en los adultos de edad más avanzada. Teniendo en cuenta tanto la fiabilidad como la precisión, el método de Buckberry- Chamberlain, basado en la superficie auricular, proporciona mejores resultados globales que el método de Suchey-Brooks con la sínfisis púbica. Sin embargo, esta aparente mayor eficacia del primer método se debe fundamentalmente a la comparativamente mayor amplitud de los rangos de edad que utiliza, combinado con la baja proporción de individuos menores de 60 años de lamuestra analizada, donde el método Suchey-Brooks parece ofrecer resultados más precisos. Por otra parte, los perfiles de mortalidad resultantes de ambas metodologías son sustancialmente diferentes, lo que puede inducir a distintas conclusiones dependiendo de la técnica elegida de diagnóstico de la edad. Con el objetivo de paliar 3 Resumen global danielturbon Typewritten Text algunas de las limitaciones de las metodologías anteriores, se ha revisado el método de Rissech et al. (2006) basado en los cambios morfológicos que experimenta el acetábulo con la edad y se ha ampliado su aplicabilidad a mujeres, estudiando las diferencias en el proceso de maduración del acetábulo entre ambos sexos. Así, esta nueva aproximación, evaluada en 611 individuos de la Península Ibérica, ha confirmado la utilidad de la combinación del acetábulo y del cálculo de probabilidades (estadística bayesiana) en la estimación de la edad de los individuos adultos de ambos sexos, resultando en una precisión superior a los métodos tradicionales basados en el coxal, incluso en los adultos de mayor edad. Asimismo, aunque ambos sexos siguen un patrón similar de maduración acetabular, se ha observado que la tasa de envejecimiento del acetábulo es diferente entre hombres y mujeres, lo que nos lleva a sugerir la aplicación del método a ambos sexos por separado. 4 Resumen global 2. INTRODUCCIÓN GENERAL In tr od uc ció n El coxal La pelvis está formada por dos huesos coxales, el sacro y el coxis (Figura 1). El coxal es un hueso aplanado en sentido transversal, de contorno cuadrilátero irregular, profundamente escotado y consecuentemente estrecho en su región media (Testut y Latarjet, 1975). Tiene dos caras, una externa y otra interna, cuatro bordes que se diferencian según su localización en superior, inferior, anterior y posterior, y cuatro ángulos: anterosuperior, posterosuperior, anteroinferior y posteroinferior. El coxal está formado en su origen por tres elementos óseos: el ilion, situado en la parte superior, el isquion, en la parte inferior y el pubis, orientado anteriormente (Figura 2). Alrededor de los 12 años en niñas y de los 14 años en niños (Scheuer y Black, 2000), los tres huesos se unen en la cavidad cotiloidea o acetábulo a través de un complejo proceso de osificación (Figura 3). El coxal ha despertado el interés de muchos investigadores y ha sido ampliamente estudiado por su estrecha relación con factores biomecánicos, obstétricos y evolutivos. Además, es uno de los elementos más informativos en Antropología Física por sus implicaciones en la identificación de individuos en contextos tanto arqueológicos como forenses. Debido a su participación directa en la reproducción, existe en el coxal un marcado dimorfismo sexual. A este respecto, en el año 1959, Genovés publicó una obra fundamental con una magnífica recopilación que abarca y discute todo lo relacionado con este tema publicado hasta ese año. Además, el acetábulo, la sínfisis púbica y la superficie auricular, las tres articulaciones del coxal (Figura 4), son fundamentales en los estudios antropológicos y especialmente útiles como marcadores de edad adulta. De las tres, la sínfisis púbica y la superficie auricular fueron los primeros marcadores de edad en estudiarse. Sin embargo, se sabe poco de su proceso de desarrollo y de los factores que influyen en éste. El acetábulo, debido a su reciente descripción como marcador de edad, es el menos estudiado y conocido biológicamente. La superficie auricular La superficie auricular o articulación sacroilíaca es la articulación situada en la zona medial del ilion que articula ambos coxales posteriormente con la columna vertebral a través del hueso sacro. Tanto fisiológica como morfológicamente tiene características de una anfiartrosis: escasa movilidad, caras articulares planas de configuración sencilla y cubiertas de 7 Introducción general In tr od uc ció n una capa de cartílago hialino, ligamentos periféricos menos desarrollados y una capa de fibrocartílago separando ambas superficies articulares denominada ligamento interóseo. Este ligamento interóseo presenta una cavidad que se encuentra en su parte central y que es una verdadera cavidad articular, lo que le confiere además propiedades de diartrosis. Estas características combinadas de anfiartrosis y diartrosis hacen que se la considere una articulación de tipo diartroanfiartrosis (Testut y Latarjet, 1975). Tiene una morfología en forma de “L”, con una parte superior relativamente corta y una parte inferior más larga y dirigida posteroinferiormente (Weisl, 1954). La parte superior articula con la superficie articular lateral de la primera vértebra sacra, mientras que la parte inferior está unida a la pequeña superficie articular lateral de la segunda y algunas veces la tercera vértebra sacra (Brooke, 1924; Schunke, 1938). A pesar de ser una articulación sinovial, tiene un limitado rango de movimientos en circunstancias normales debido a la acción de los ligamentos (Sashin, 1930). Sin embargo, como la sínfisis púbica, la articulación sacroilíaca puede aumentar su rango de movimientos habitual durante el parto como resultado de los niveles hormonales (Weisl, 1955). La sínfisis púbica La sínfisis púbica es la articulación fibrocartilaginosa por la que se unen anteriormente en la línea media ambos coxales. En humanos, las sínfisis púbicas están cubiertas por cartílago hialino, separadas por fibrocartílago y unidas por fuertes ligamentos púbicos. Al igual que la superficie auricular, se trata de una articulación de tipo diartroanfiartrosis por las características que se han explicado anteriormente (Testut y Latarjet, 1975). Aunque el proceso de fusión de la sínfisis púbica es muy común en la mayoría de otros grupos de mamíferos (Todd, 1923), ésta no se fusiona ni en humanos ni en la mayoría de los grandes simios. Posiblemente, esta fusión está inhibida en humanos para garantizar cierta movilidad durante el parto y facilitar la expulsión del recién nacido. Las sínfisis púbicas presentan carillas articulares planas y elípticas que no son exactamente paralelas al plano medio, sino que se orientan de forma oblicua en dirección posteroinferior (Testut y Latarjet, 1975). El acetábulo El acetábulo, cotilo o cavidad cotiloidea se encuentra en la cara externa del coxal y forma, junto con la región proximal del fémur, la articulación coxofemoral, punto de unión 8 Introducción general entre los esqueletos axial y apendicular (Figura 1). Esta articulación se clasifica como una diartrosis de tipo enartrosis, pues las dos superficies articulares que intervienen son esféricas o casi esféricas (una cóncava y otra convexa), lo que le confiere una amplia libertad de movimientos en los tres planos: flexión, extensión, abducción, aducción, rotación medial, rotación lateral y circunducción. Durante el desarrollo fetal, el ilion y el isquion son los únicos huesos involucrados en la articulación coxofemoral, y es sólo más tarde, en el proceso de desarrollo, cuando el pubis entra a formar parte del acetábulo (Aiello y Dean, 1990). Los tres elementos que constituyen el coxal terminan fusionándose a través del cartílago trirradiado en “Y”, formando el acetábulo adulto, cuyo proceso de osificación es complejo. Éste, como ya hemos adelantado, no ocurre hasta los 12 años en mujeres y hasta los 14 años en varones (Scheuer y Black, 2000). El isquion contribuye mayoritariamente al acetábulo adulto, seguido del ilion y el pubis (Figuras 2 y 3). Fig. 1 Pelvis completa (ambos coxales, sacro y coxis). Sendas articulaciones coxofemorales conectan el esqueleto axial (columna vertebral) con los miembros inferiores del esqueleto apendicular (ambos fémures). 9 Introducción general In tr od uc ció n Fig. 2 Desarrollo del hueso coxal. La imagen muestra tres coxales izquierdos de individuosde distinta edad en vista lateral. [Imágenes de los subadultos modificadas a partir de White et al., 2011] Fig. 3 Partes de un coxal izquierdo adulto en vista lateral. 10 Introducción general Fig. 4 Coxal izquierdo adulto en distintas posiciones con la localización de sus tres articulaciones: la superficie auricular, la sínfisis púbica y el acetábulo. En humanos, el acetábulo está orientado inferior, lateral y anteriormente (Kapandji, 1987) y presenta una forma de media esfera hueca donde se aloja y articula la cabeza femoral. El contorno acetabular está parcialmente rodeado de un borde circular denominado ceja cotiloidea o borde acetabular. Este borde no es uniforme y presenta una morfología asimétrica con una sucesión de tres relieves positivos (“picos”) y dos negativos (“valles”) (Vandenbussche et al., 2007, 2008; Köhnlein et al., 2009; Bonneau et al., 2012). Los dos relieves negativos se denominan escotadura iliopúbica y escotadura ilioisquiática, siendo los remanentes de las suturas de fusión del ilion y el pubis y el ilion y el isquion, respectivamente. La escotadura isquiopúbica, por su parte, es la más ancha y profunda, y suele denominarse escotadura acetabular. Por su parte, el borde acetabular está rodeado por el labrum o rodete cotiloideo (Figura 5), un cordón fibrocartilaginoso que aumenta la superficie de cobertura de la cabeza femoral y el ajuste entre ambas superficies. Además, funciona como amortiguador para que la cabeza femoral no choque directamente con el acetábulo. A nivel de la escotadura acetabular, el rodete cotiloideo acaba cerrándose mediante el ligamento transverso (Figura 5), dejando por debajo un pequeño foramen por donde pasa la rama acetabular de la arteria obturatriz para nutrir la cabeza femoral. La parte interna del acetábulo está compuesta por dos estructuras bien diferenciadas: una parte lisa y articular, la facies lunata, que rodea parcialmente otra estructura más o menos rugosa que interviene indirectamente en la articulación, la fosa acetabular (Figura 6). En primer lugar, la facies lunata, con una forma aproximada de media luna, tiene dos extremos 11 Introducción general In tr od uc ció n denominados ápice anterior y posterior de la facies lunata. Estos dos ápices están separados por la escotadura acetabular y unidos por el ligamento transverso. Por encima de este ligamento transverso y atravesando la escotadura isquiopúbica o acetabular pasa el ligamento redondo (ligamentum teres), que conecta la fovea capitis en la cabeza del fémur con la fosa acetabular (Figura 7). En el coxal, la inserción del ligamento redondo tiene lugar de la siguiente manera (Testut y Latarjet, 1975): las fibras medias acaban en el ligamento transverso del acetábulo; las fibras superiores se condensan en el fascículo púbico, que se fija en la extremidad anterior de la escotadura acetabular y las fibras inferiores forman el fascículo isquiático, que se fija en el borde posterior de la escotadura acetabular. De la parte interna de este ligamento nacen tractos conjuntivos que se dirigen hacia la fosa acetabular, donde terminan. Estos tractos, cubiertos por tejido sinovial articular, forman a veces un repliegue membranoso que sujeta el ligamento a la fosa acetabular. El ligamento redondo presenta una gran variabilidad entre individuos, ya que es muy fuerte en algunos especímenes y extremadamente débil en otros. A veces se reduce a un simple repliegue sinovial que contiene algunos tractos conjuntivos, y en ciertos casos, desaparece por completo (Testut y Latarjet, 1975). Asimismo, existe cierta controversia a la hora de fijar una función para este ligamento, ya que algunos autores lo consideran afuncional o atrofiado mientras que para otros desempeña un papel de ligamento de detención, restringiendo los movimientos de flexión del fémur, sobre todo cuando van acompañados de abducción (Testut y Latarjet, 1975). Las últimas investigaciones a este respecto concluyen que el ligamento permite la entrada de vasos sanguíneos hasta la cabeza femoral para ayudar a su nutrición (Llusá et al., 2004). Por otro lado, la fosa acetabular, según las observaciones de Rissech et al. (2001), tiene una forma de trébol, más o menos reconocible, cuyos tres lóbulos recorren el borde externo de la fosa, el anterior, el superior y el posterior (Figura 6). Además, la fosa acetabular presenta un pequeño cojín celuloadiposo que se denomina pulvinar del acetábulo y que ayuda en la amortiguación de la articulación. La articulación coxofemoral está rodeada por la cápsula articular y por tres ligamentos periféricos principales que conectan el fémur con diferentes partes del coxal (Figuras 8 y 9). Además de reforzar la articulación y estabilizarla, evitan que se produzcan movimientos de excesiva amplitud que puedan dañar la articulación. Ligamento iliofemoral: comprende desde la espina ilíaca anteroinferior del hueso coxal hasta la línea intertrocantérea anterior del fémur. Refuerza anteriormente la articulación y limita la extensión de la cadera. 12 Introducción general Ligamento isquiofemoral: se inserta en el isquion, por detrás del acetábulo, y termina en el cuello del fémur así como en las proximidades del trocánter mayor. Refuerza posteriormente la articulación y limita los movimientos de flexión y aducción de la cadera. Ligamento pubofemoral: se inserta en la rama superior del pubis y termina por debajo del ligamento isquiofemoral. Refuerza inferiormente la articulación y limita la abducción de la cadera. En humanos, los ligamentos anteriores se disponen en forma de “Z” (Figura 8). El brazo superior de esta “Z” es el fascículo lateral o superior del ligamento iliofemoral, la zona media de la “Z” está constituida por el fascículo medial o inferior del ligamento iliofemoral y el brazo inferior de la “Z”, por el ligamento pubofemoral. El ligamento isquiofemoral es el único ligamento posterior de la articulación coxofemoral (Figura 9). Fig. 5 Articulación coxofemoral. Localización del rodete cotiloideo y del ligamento transverso. 1, pubis. 2, isquion. 3, espina ciática. 4, facies lunata. 4’, fosa acetabular. 5, rodete cotiloideo (labrum). 5’, ligamento transverso. 6, ligamento redondo. 7, cápsula articular cortada transversalmente. [Imagen izquierda: Llusá et al., 2004. Imagen derecha: Testut y Latarjet, 1975] 13 Introducción general In tr od uc ció n El interés por el estudio del acetábulo en Medicina Forense, Paleoantropología y Antropología Física ha aumentado en los últimos años debido fundamentalmente a los siguientes factores. En primer lugar, por pertenecer a la región central del coxal, es un elemento robusto y masivo altamente resistente a los procesos postdeposicionales y tafonómicos (Taylor y Dibennardo, 1984; Waldron, 1987; Rissech y Malgosa, 1997). Consiguientemente, su preservación es mayor que la de otras áreas del esqueleto y puede resultar muy útil en estudios antropológicos. En segundo lugar, el acetábulo presenta un claro dimorfismo sexual, por lo que es muy informativo para la determinación del sexo de los restos óseos (Genovés, 1959; Schultz, 1969; Taylor y Dibennardo, 1984; MacLaughlin y Bruce, 1986; Arsuaga, 1990; Rissech y Malgosa, 1997; Murphy, 2000; Yoldi et al., 2001; Albanese, 2003; Benazzi et al., 2008; Macaluso, 2011). En tercer lugar, la morfología del acetábulo cambia a lo largo de la vida de los individuos, convirtiéndose en un elemento muy útil en la estimación de la edad de los especímenes adultos (Rougé-Maillart et al., 2004; Rissech et al., 2006, 2007; Rougé-Maillart et al., 2007, 2009; Calce y Rogers, 2011; Mays, 2012; Calce, 2012; Mays, 2014). Es un método reciente de diagnóstico de la edad basado en el coxal, que se une a los ya existentes de la sínfisis púbica (Todd, 1920; Brooks, 1955; McKern y Stewart, 1957; Brooks y Suchey, 1990) y la superficie auricular (Lovejoy et al., 1985a;Buckberry y Chamberlain, 2002). Por último, el acetábulo forma parte de la articulación coxofemoral del coxal, albergando la Fig. 6 Anatomía detallada del acetábulo humano adulto. 14 Introducción general epífisis proximal del fémur y conectando el tronco con las extremidades inferiores. Es por eso que resulta fundamental en estudios biomecánicos de toda índole, con aplicaciones importantes en estudios evolutivos debido a la creciente disponibilidad de pelvis de primates fósiles (Simpson et al., 2008; Lovejoy et al., 2009; Berger et al., 2010; Bonmatí et al., 2010; Kibii et al., 2011; Hammond et al., 2013a; Morgan et al., 2015). Fig. 7 Articulación coxofemoral y localización del ligamento redondo. [Origen de las imágenes: Llusá et al., 2004] 15 Introducción general In tr od uc ció n Fig. 8 Ligamentos de la articulación coxofemoral (vista anterior). A, espina del pubis. B, isquion. C, espina ilíaca antero-posterior del ilion. D, trocánter mayor del fémur. E, trocánter menor del fémur. 1, cápsula articular. 2, ligamento iliofemoral. 2’, fascículo lateral (superior). 2’’, fascículo medial (inferior). 3, ligamento pubofemoral. [Imagen izquierda: Llusá et al., 2004. Imagen derecha: Testut y Latarjet, 1975] Fig. 9 Ligamentos de la articulación coxofemoral (vista posterior). A, rama superior del pubis. B, tuberosidad isquiática. C, ilion. D, espina ciática. E, trocánter mayor del fémur. 1, cápsula articular. 2, ligamento isquiofemoral. [Imagen izquierda: Llusá et al., 2004. Imagen derecha: Testut y Latarjet, 1975] 16 Introducción general Por su íntima relación con la locomoción, el acetábulo es un elemento muy estudiado en Biomecánica, Traumatología y Ortopedia. De hecho, mucho de lo que se sabe de su morfología más detallada se debe a estudios con finalidad médica (Teinturier 1970; Bombelli, 1976; Pauwels, 1976; Teinturier et al., 1984; Avisse et al., 1997; Krebs et al., 1998; Ipavec et al., 1999; Thompson et al., 2000; Gupta et al., 2001; Leunig et al., 2003; Zilber et al., 2004; Govsa et al., 2005; Tallroth y Lepistö, 2006; Ganz et al., 2008; Vandenbussche et al., 2008; Köhnlein et al., 2009; Krebs et al., 2009; Nakahara et al., 2011; Bonneau et al., 2012; Zeng et al., 2012, entre otros), con algunas excepciones en investigaciones específicas en humanos (Rissech et al., 2001; Mafart, 2005; Bonneau et al., 2012; Hammond et al., 2013b) o primates (Schultz, 1969; MacLatchy y Bossert, 1996; Canillas et al., 2011; Lewton, 2015). A pesar de la extensa bibliografía, la mayoría de trabajos se han realizado solamente bajo el punto de vista métrico y estructural, normalmente bajo pequeñas aportaciones dentro de estudios más generales sobre el coxal. En este sentido, una de las cosas que ha sido objeto de un mayor número de investigaciones en Antropometría ha sido la búsqueda y definición de un punto fijo dentro del acetábulo a partir del cual definir diámetros radiales u otras medidas: el llamado punto acetabular. Este punto es fácilmente identificable en individuos subadultos, como el punto central del cartílago en “Y” que separa los tres elementos del coxal. Sin embargo, cuando éstos se fusionan en el adulto, este punto es difícil de localizar y se han realizado algunas investigaciones al respecto (Frassetto, 1917; Schultz, 1930; Genovés, 1959; Gaillard, 1961). Más recientemente, Rissech y colaboradores definieron el punto acetabular anatómico a partir del estudio ontogenético del acetábulo (Rissech et al., 2001). Estos autores definen el punto acetabular como el punto que se encuentra en la intersección de los lóbulos anterior y superior del trébol que forma la fosa acetabular, es decir, en el ángulo anterior del lóbulo superior de la fosa. A pesar de la importancia del punto acetabular en Antropología Física como punto de referencia en las medidas antropológicas del coxal en individuos subadultos y adultos, los estudios acerca de la variabilidad morfológica de la fosa acetabular y la superficie articular del acetábulo y su relación con factores como sexo y edad son escasos. Incluso los textos clásicos de anatomía describen el acetábulo como una estructura articular, en forma de herradura, que rodea parcialmente una superficie no articular denominada fosa acetabular (Thane, 1890; Frazer, 1920; Rouviere, 1972; Testut y Latarjet, 1975; Romanes, 1987; Williams, 1995). Por lo tanto, disponer de información detallada de la morfología acetabular de los primates puede resultar fundamental para conocer y entender la variabilidad intra e interespecífica de este 17 Introducción general In tr od uc ció n Orden, y la variabilidad intra e interpoblacional en los humanos específicamente, a distintos niveles: Desde el punto de vista médico, el conocimiento detallado de la morfología acetabular humana puede ayudar a desarrollar prótesis de cadera más realistas que minimicen daños posteriores a la intervención. Por ejemplo, muchos pacientes desarrollan un pinzamiento del iliopsoas debido a la constante fricción entre el borde de la prótesis y este tendón (Trousdale et al., 1995; Eddine et al., 2001; Jasani et al., 2002) o sufren una luxación de la prótesis que podrían evitarse parcialmente con diseños protésicos específicos para lados, sexos y grupos de edad (Lewinnek et al., 1978; Morrey, 1997). Desde el punto de vista antropológico, conocer en profundidad la morfología del acetábulo y cómo cambia ésta a lo largo de la vida de hombres y mujeres en las diferentes poblaciones puede ayudar a desarrollar y mejorar los métodos actuales de estimación de la edad en adultos. Este punto es esencial tanto para entender mejor las condiciones de vida de las poblaciones del pasado como para la resolución de casos forenses. Desde el punto de vista funcional y evolutivo, el acetábulo es un componente fundamental en los estudios biomecánicos de Anatomía Comparada en Primates. Aportar información sobre la morfología acetabular y relacionarla con la locomoción podría abrir nuevas alternativas en el conocimiento de los modos de vida y comportamientos locomotores de nuestros antepasados a través de sus restos fósiles. Implicaciones del acetábulo en Biomecánica La morfología general de los huesos y la de sus distintos elementos reflejan considerablemente las fuerzas de los músculos y los ligamentos que actúan durante la locomoción. La forma del coxal de los primates es un ejemplo muy claro de sus requerimientos locomotores. En consecuencia, la articulación coxofemoral es un punto crítico de las palancas que actúan en la locomoción. Lo es aún más en la bipedia humana, por el uso exclusivo de las piernas para el desplazamiento y la adicional interacción de dos tipos de fuerzas selectivas, locomotoras y obstétricas, debido a la compleja combinación entre el bipedismo y la encefalización humanas en el contexto de los Primates. Durante la marcha bípeda en los 18 Introducción general humanos, el acetábulo es el encargado de transmitir el peso del cuerpo y las fuerzas de acción y reacción a través de la pelvis hasta la cabeza y cuello femorales (Aiello y Dean, 1990). Los primates tienen una diversidad locomotora mayor que cualquier otro orden de mamíferos (Napier y Napier, 1985; Fleagle, 2013). Este hecho se debe fundamentalmente a su adaptación tanto a medios terrestres como arbóreos (MacLatchy y Bossert, 1996). Según Fleagle (2013), los primates pueden ser clasificados en cinco categorías locomotoras principales: saltadores, cuadrúpedos arbóreos, cuadrúpedos terrestres, suspensores y bípedos (Figura 10). Sin embargo, esta clasificación general no se ajusta a la diversidad real de movimientos que existe en este Orden (Hunt et al., 1996; Fleagle, 2013). Algunas especies saltan desde posiciones verticales mientras que otras lo hacen desde soportes horizontales; algunos cuadrúpedos compaginan el sustrato arbóreo con el terrestre y dentro del comportamientosuspensor, se encuentran diversos movimientos específicos como trepar o desplazarse a través de braquiación (balanceo utilizando ambos brazos). Debido a esta alta diversidad de combinaciones, las clasificaciones que suelen utilizarse tienen en cuenta el tipo de locomoción utilizada más frecuentemente. La comparación de estructuras anatómicas entre las diferentes especies de primates es fundamental para entender la alta diversidad biológica que muestra este Orden de mamíferos. En este sentido, los estudios de morfología funcional son fundamentales para llegar a entender los procesos evolutivos que pudieron acontecer en este grupo. En particular, los de locomoción y comportamiento postural de los primates actuales han ayudado a la comprensión entre forma y función del sistema musculo esquelético y a cómo tales estructuras pueden proporcionar beneficios en su hábitat natural (Fleagle y Mittermeier, 1980; Steudel, 1982; Gebo y Chapman, 1995; Isbell et al., 1998; Larson et al., 2001; Anapol et al., 2005; Garber, 2007; Wright, 2007). La distribución espacial de las superficies articulares es muy informativa ya que delimita el contacto entre las dos partes que se unen a través de la articulación limitando los movimientos que pueden realizarse (MacLatchy y Bossert, 1996). Además, el tamaño y forma de las superficies articulares suele utilizarse para estimar el peso corporal y su influencia en el comportamiento locomotor de las especies fósiles (Jungers, 1988). Los estudios comparativos que se han realizado relacionando el comportamiento locomotor y la morfología postcraneal de primates han mostrado que pequeñas diferencias en el comportamiento posicional están asociadas con cambios considerables en la variación del esqueleto (Washburn, 1944; Rodman, 1979; Ward y Sussman, 1979; Glassman, 1983; Gebo y 19 Introducción general In tr od uc ció n Sargis, 1994). Sin embargo, la interpretación del significado de estas diferencias estructurales es complicada y difícil de aclarar, incluso en humanos (Rafferty, 1998). Fig. 10 Principales tipos de locomoción en Primates. [Origen de las imágenes: Fleagle, 2013] La morfología de la superficie articular del acetábulo, la facies lunata, tiene al menos dos implicaciones funcionales fundamentales. La primera está relacionada con la cantidad de cobertura que el acetábulo proporciona a la cabeza del fémur. Una articulación coxofemoral profunda restringirá más los movimientos que pueden realizarse a este nivel que una articulación más superficial, la cual permitirá un mayor abanico de posiciones a la cabeza del fémur (Elftman, 1929; Jenkins y Camazine, 1977; Ruff, 1988; Ward, 1991). Sin embargo, la profundidad del acetábulo no parece variar significativamente en primates con diferentes comportamientos locomotores (Schultz, 1969). La segunda es que la morfología de la facies lunata podría reflejar la distribución de cargas en la articulación, que se extenderá en aquellas 20 Introducción general zonas en las que las cargas o el peso sean mayores o más frecuentes (Ward, 1991). Es razonable pensar que la morfología de las articulaciones está relacionada con la localización y tamaño de las áreas de carga, además de con la distribución del estrés intrarticular (Tillmann, 1978; Mockenhaupt, 1990). De hecho, ligeras variaciones en la geometría de las superficies auriculares tienen un gran efecto en la distribución de cargas en las articulaciones (Eckstein et al., 1994). La Morfometría Geométrica Muchas de las investigaciones que se realizan en Biología y Medicina, y específicamente en Zoología, Antropología y Anatomía, están relacionadas con la forma de los organismos o de alguna de sus partes. Los zoólogos, antropólogos y anatomistas han utilizado la morfología para clasificar y comparar a los organismos entre sí a lo largo de toda la historia. De hecho, la taxonomía de las especies se basa principalmente en propiedades anatómicas de los individuos. La forma define las propiedades geométricas de un objeto que se mantienen invariables durante los cambios de posición, orientación y escala (Slice, 2005) y la Morfometría estudia la variación de la forma y cómo covaría ésta con otras variables (Bookstein, 1991; Dryden y Mardia, 1998). Tradicionalmente, estos estudios se han llevado a cabo aplicando estadística multivariante a conjuntos de medidas clásicas como ángulos o distancias. Sin embargo, las medidas tradicionales no son capaces de capturar con precisión toda la riqueza morfológica de los organismos, y además, existen otras complicaciones (Adams et al., 2004). En primer lugar, estas distancias están normalmente altamente correlacionadas con el tamaño (Bookstein et al,. 1985), por lo que se han desarrollado muchos métodos para corregir su efecto con diferentes resultados y poco consenso respecto a cual debería ser utilizado. En segundo lugar, la homología de las distancias lineales es difícil de evaluar debido a que, normalmente, no están definidas entre puntos homólogos. Tercero, el mismo conjunto de distancias puede ser obtenido de varios organismos con formas muy diferentes. Por último, no es posible generar representaciones gráficas de la forma de los organismos en base a estas medidas tradicionales. Con el objetivo de resolver las mencionadas limitaciones de la metodología tradicional, a partir de 1980 comenzaron a surgir nuevos métodos matemáticos para cuantificar la forma de los organismos en base a coordenadas cartesianas de puntos anatómicos homólogos (landmarks) como base fundamental de lo que sería la Morfometría Geométrica (Bookstein, 21 Introducción general In tr od uc ció n In tr od uc ció n 1986; 1989; Rohlf y Slice, 1990; Bookstein, 1991; Rohlf y Markus, 1993; Dryden y Mardia, 1998). La Morfometría Geométrica se basa principalmente en el análisis multivariante de esas coordenadas cartesianas de los landmarks o puntos anatómicos, los cuales retienen la información geométrica a lo largo de todo el análisis (Slice, 2005). Este campo se ha convertido en una herramienta fundamental de análisis morfológico digital para el estudio de estructuras con una resolución analítica sin precedentes, que permite comparar la forma de los organismos de una manera eficiente y comprensible. Además, ofrece resultados estadísticos robustos al estudiar la variación de la forma dentro y entre las poblaciones o especies (Lawing y Polly, 2010; Adams et al., 2013). Por ello, la Morfometría Geométrica se ha convertido en una de las herramientas más utilizadas por los antropólogos en los últimos años (Mitteroecker et al., 2005; Bastir et al., 2006; Martinón-Torres et al., 2006; Pérez et al., 2006; Kimmerle et al., 2008b; Oettlé et al., 2009; Bytheway y Ross, 2010; Neubauer et al., 2010; Coquerelle et al., 2011; Harvati y Hublin, 2012; Lycett y von Cramon-Taubadel, 2013; Arias-Martorell et al., 2015; Small et al., 2015; entre otros). El método más utilizado en Morfometría Geométrica es el análisis generalizado de Procrustes (Generalized Procrustes Analysis: GPA) que analiza las coordenadas de forma trasladando y rotando cada espécimen, minimizando la suma de las distancias al cuadrado entre los landmarks correspondientes de cada espécimen y la forma consenso media (Rohlf y Slice, 1990; Dryden y Mardia, 1998). Todos los especímenes se escalan, además, con la misma unidad de tamaño del centroide (“centroid size”), que es la raíz cuadrada de la suma de los cuadrados de las distancias entre cada landmark y el centroide de la configuración de landmarks (Bookstein, 1991). El tamaño del centroide puede utilizarse en análisis posteriores como medida de tamaño, ya que aunque se haya extraído el tamaño para realizar el análisis exclusivo de la forma, no desaparece el efecto alométrico del tamaño sobre la forma. Por lo tanto, el GPA se usa para alinear los especímenes, es decir, para retirarla información que no es de forma y que está incluida en las coordenadas de los landmarks (posición, escala y orientación). Así, este proceso (Figura 11) permite situar los especímenes en un sistema de coordenadas común en el que las diferencias entre las coordenadas de los landmarks reflejan las diferencias en la forma estudiada. Después del GPA, las coordenadas de forma se proyectan ortogonalmente en el espacio tangente para obtener variables de forma en un espacio lineal (residuos de Procrustes: Rohlf, 1999; Slice, 2001). Las mallas de deformación (“thin plate spline”) son una herramienta muy útil ya que permiten la visualización de los cambios de forma entre dos configuraciones de landmarks, como por ejemplo, dos medias de dos especies diferentes o de dos sexos dentro de la misma especie. 22 Introducción general Fig. 11 Representación de las diferentes fases de la superimposición de Procrustes en dos conjuntos de landmarks. [Imagen modificada de Mitteroecker y Gunz, 2009] Existen diferentes tipos de landmarks o puntos anatómicos. Los landmarks tipo I (Bookstein, 1991) o anatómicos (Dryden y Mardia, 1998), son puntos cuya homología de un individuo a otro se encuentra respaldada por una sólida evidencia o por significado biológico, como por ejemplo, yuxtaposición de tejidos, suturas craneales, inserción de una aleta, etc. Los landmarks tipo II (Bookstein, 1991) o matemáticos (Dryden y Mardia, 1998), son puntos cuya homología de un individuo a otro se fundamenta únicamente en la geometría. Tales puntos se localizan en lugares de máxima curvatura o en puntos extremos en la morfología. Por último, los landmarks tipo III (Bookstein, 1991) o pseudo-landmarks (Dryden y Mardia, 1998), son puntos localizados en cualquier lugar del contorno del objeto o entre dos landmark anatómicos o matemáticos, por ejemplo cada uno de los extremos de un diámetro mayor o el fondo de una concavidad. Sin embargo, algunas formas curvas pueden proporcionar información biológica importante y carecer de landmarks, por lo que deben analizarse de manera distinta. Para poder analizar y cuantificar la forma de curvas y contornos se describieron los landmarks “deficientes”, “degenerados” o “sliding semilandmarks” (Bookstein 1997, Bookstein et al., 1999; Adams et al., 2013). Mientras los landmarks “reales” contienen información en todas las direcciones del sistema de coordenadas, los sliding semilandmarks no son informativos respecto a la localización exacta a lo largo de la curva por la cual se “deslizan” (“slide” en inglés), sino solo en su componente ortogonal, y por lo tanto tienen menos grados de libertad (Bookstein, 1996; Zelditch et al., 2004). Los sliding semilandmarks se digitalizan normalmente de manera aproximadamente equidistante a lo largo de curvas o contornos que comienzan y terminan con landmarks de tipo I o II. La posición final de estos sliding semilandmarks a lo largo de la curva es determinada por el método que se utilice para deslizarlos a través de ella. Los dos enfoques más utilizados son: minimizando la 23 Introducción general In tr od uc ció n energía de flexión o “bending energy” (Bookstein, 1997; Bookstein et al., 1999) o minimizando la distancia de Procrustes a la forma consenso media (Gunz et al., 2005; Martinón-Torres et al., 2006). Cuando la variación morfológica analizada en el estudio es grande, como en análisis ontogenéticos o interespecíficos, las diferencias entre ambas metodologías parecen ser casi insignificantes (Perez et al., 2006). Sin embargo, cuando las diferencias de forma analizadas son pequeñas, el criterio de minimizar la distancia Procrustes parece ser más acertado, porque elimina toda la variación tangencial a lo largo de la curva o contorno (Perez et al., 2006). La estimación de la edad adulta en restos esqueléticos Conocer la edad de los restos esqueléticos es uno de los objetivos fundamentales en la identificación de restos humanos tanto en casos arqueológicos como forenses. Los arqueólogos necesitan estimar la edad de los restos esqueléticos en su intento de reconstruir las condiciones de vida, respecto a las condiciones ambientales, de las poblaciones del pasado. En el caso de antropólogos físicos y médicos forenses, averiguar la edad es esencial para completar el perfil biológico y en la identificación positiva en casos forenses individuales o colectivos (grandes catástrofes como accidentes aéreos, incendios, desastres naturales o casos de recuperación de la memoria histórica o derechos humanos). Existen muchos métodos para diagnosticar la edad a partir de restos óseos, pero ninguno de ellos carece de problemas de aplicación. Limitaciones metodológicas El análisis de la edad de la muerte de un individuo adulto es uno de los pasos más complejos de cualquier análisis osteológico. Tanto los estudios de las poblaciones pretéritas como los casos forenses actuales dependen básicamente de la precisión y fiabilidad de los métodos existentes para estimar la edad de los individuos. Así, los errores cometidos en este paso previo afectan consecuentemente a las interpretaciones tanto biológicas como culturales que se hacen posteriormente. Mientras que el diagnóstico de la edad de los individuos subadultos está bastante bien resuelto, los métodos de diagnóstico en adultos son menos eficaces. Esta diferencia se debe principalmente a que los cambios que tienen lugar en los subadultos son más predecibles porque están basados en procesos de crecimiento, más controlados genéticamente. Sin embargo, una vez cesa el crecimiento, la maduración 24 Introducción general esquelética tiene lugar de una manera más variable, debido a que los cambios que ocurren están más influidos por factores ambientales (Maples, 1989; Cox, 2000). Esta variabilidad se incrementa con la edad, dando lugar a una creciente baja correlación entre la edad esquelética y la cronológica (Bocquet-Appel y Masset, 1982) y observándose grandes diferencias en la apariencia de los indicadores de edad entre individuos de la misma edad (“Efecto Trayectoria”: Nawrocki, 2010). De este modo, la piedra angular del problema es que la alta variación inherente a los procesos biológicos ocurridos en los marcadores de edad adulta continúa siendo la fuente de error fundamental de los métodos utilizados. De hecho, como se ha comentado anteriormente, la variabilidad es una característica intrínseca del envejecimiento. Aunque los cambios fisiológicos debidos a la edad sigan un proceso universal y progresivo, vienen determinados por un complejo conjunto de factores genéticos, culturales y ambientales. Éstos determinan que la forma y la gradación del proceso muestren una gran variación intragrupal e interpoblacional. Son muchos los estudios que confirman que los indicadores relacionados con la edad difieren entre poblaciones de diferentes áreas geográficas (Saunders et al., 1992; Schmitt et al., 2002; Schmitt, 2004; Falys et al., 2006; Rissech et al., 2007; Hens et al., 2008; Calce y Rogers, 2011; Mays, 2012; Rissech et al., 2012, entre otros), demostrando que un único estándar de senescencia para las poblaciones de orígenes diferentes no es apropiado. Por ello, los modelos poblacionales son absolutamente necesarios. De hecho, varios autores han propuesto la utilización de estándares poblacionales específicos (Schmitt et al., 2002; Schmitt, 2004; Rissech et al., 2007; Hens et al., 2008; Rissech et al., 2012). Debido a esta alta variabilidad, los cambios fisiológicos debidos a la edad durante el envejecimiento, en los que se basan la mayoría de los métodos de diagnóstico de la edad en adultos, son secuenciales pero no siguen una trayectoria lineal, por lo que se ha propuesto la utilización de métodos probabilísticos alternativos a las fases tradicionales. En este sentido, se ha postulado que la combinación de métodos probabilísticos (inferenciabayesiana) (Lucy et al., 1996; Schmitt y Broqua, 2000; Gowland y Chamberlain, 2002; Schmitt et al., 2002; Schmitt, 2004; Rissech et al., 2006; 2007; Martins et al., 2012) con análisis de transición (Boldsen et al., 2002; Hoppa y Vaupel, 2002; Godde y Hens, 2012) podría ser una herramienta adecuada para estimar la edad en los esqueletos adultos. Otros autores han sugerido que la aplicación de métodos multifactoriales que combinen varios marcadores de edad obtendría resultados más precisos y se podría controlar mejor la variación que presenta un solo método (Lovejoy et al., 1985b; Bedford et al., 1993; Meindl y Russel, 1998; Aykroyd et al., 1999; Baccino et al., 1999). Sin embargo, también se ha descrito que la combinación de marcadores de la edad no mejora 25 Introducción general In tr od uc ció n significativamente la precisión en las estimaciones (Saunders et al., 1992; Schmitt et al., 2002; Martrille et al., 2007). Por otro lado, el diagnóstico de la edad depende en parte de los elementos esqueléticos disponibles para el análisis. Los diferentes huesos tienen distintas resistencias a los procesos tafonómicos lo que determina la preservación diferencial de los restos (Waldron, 1987; Walker et al., 1988; Stojanowski et al.,2002; Bello et al., 2006). Este es un factor seriamente limitante que debe ser tenido en cuenta por el investigador. No puede ignorarse que el error del observador y la subjetividad de los métodos también reducen la fiabilidad de los mismos. Implicaciones en Paleodemografía Al abordar el estudio de cualquier población arqueológica, uno de los primeros objetivos que se plantean es el de llegar a conocer cuál era la estructura demográfica de esa población, es decir, cuál era su distribución por grupos de edad y sexos, su esperanza de vida, la incidencia de la mortalidad infantil, la mortalidad por sexos, etc. El estudio de todas estas características, sobre la base de información obtenida de fuentes arqueológicas, es lo que constituye la Paleodemografía (Angel, 1969). De este modo, los bioarqueólogos y paleodemógrafos necesitan conocer la edad de los restos óseos para reproducir sus tablas de vida (Howell, 1982; Meindl y Lovejoy, 1989) e intentar aproximarse a la salud y las condiciones de vida antiguas a través de los perfiles de mortalidad o la incidencia de algunas patologías, traumas u otros marcadores óseos entre los distintos grupos de edad (Isçan ,1989; Jurmain, 1999; Mays, 2012). A finales de los años 60 y los años 70, los estudios paleodemográficos se basaban en el modelo de tablas de vida propuesto por Coale y Demeny (1966) sobre poblaciones arqueológicas (Kobayashi, 1967; Bennet, 1973; Ubelaker, 1974; Buikstra, 1976; Blakely, 1977; Lovejoy et al., 1977; Owsley y Bass, 1979). Las mayores críticas a la Paleodemografía llegaron a partir de los años 80 (Bocquet-Appel y Masset, 1982) debido a que la metodología utilizada asumía algunos supuestos que la hacían difícilmente viable. El primero de ellos era la estabilidad poblacional, es decir, se asumía que las tasas de nacimientos y muertes permanecían estables en el tiempo y que por lo tanto, el tamaño de la población no cambiaba. Aunque se han desarrollado algunos métodos para tener en cuenta el crecimiento y declive de la población (Bennett, 1973; Weiss, 1973; Moore et al., 1975; Frankenberg y Konigsberg, 26 Introducción general 2006), todos tienen limitaciones. Agravando este problema, existe una probabilidad de muerte diferencial entre los distintos grupos de edad y sexo. En segundo lugar, los estudios paleodemográficos se basaban en la asunción de que la distribución de edades y sexos de las muestras esqueléticas reflejaba la constitución de la población original. Sin embargo, es poco probable que un solo cementerio represente a todos los miembros de una comunidad ya que, por ejemplo, en muchas sociedades prehistóricas, los recién nacidos y los niños no eran enterrados con el resto de la población (Pinhasi y Bourbou, 2008; Schwartz et al., 2012) o, a veces, los cementerios eran usados únicamente en un periodo de tiempo, abandonados o reutilizados de nuevo, o solo empleados por ciertas clases de individuos o grupos familiares. Además, y como ya hemos adelantado, existen diferencias en el estado de preservación de los restos óseos que podrían inducir a errores en los análisis paleodemográficos posteriores (Waldron, 1987; Walker et al., 1988; Bello et al., 2006). Debido a esta inherente preservación diferencial de los restos, la escasa representación de los niños y de los adultos más mayores pone en duda la representatividad de la muestra (Paine y Harpending, 1998). Este problema podría resolverse parcialmente con protocolos de excavación más exhaustivos, como el cribado cuidadoso del terreno. En tercer lugar, las tablas de vida asumían que las edades de muerte estimadas en base a los restos esqueléticos eran precisas. Éste es el punto de partida principal de las duras críticas que recibió la Paleodemografía en los años 80 (Bocquet-Appel y Masset, 1982). Dichos autores señalaron que existía una inexactitud inherente en todas las técnicas de diagnóstico de la edad a causa de la baja correlación entre la edad biológica/esquelética y la cronológica y argumentaron que los perfiles de edad de muerte obtenidos a partir de muestras esqueléticas prehistóricas eran artefactos de las distribuciones de edad de la muestra de referencia empleada para estimar la edad cronológica de los restos (mimetismo). Konigsberg y Frankenberg (1992) demostraron que la distribución estimada de las edades no es completamente igual que la de la población de referencia ni completamente independiente de ella. Tras mucha controversia y que algunos autores demostraran que esto no era cierto para ciertas poblaciones (Van Gerven y Armelagos, 1983), estudios posteriores señalaron el gran efecto que tiene la población de referencia sobre las estimaciones de edad y el perfil demográfico (Konigsberg y Frankenberg, 1992; Milner et al., 2008; Jackes, 2011) y hoy en día existe un consenso al respecto (Hoppa y Vaupel, 2002). Por último, los análisis demográficos sobre las poblaciones del pasado aceptaban el uniformismo biológico (Howell, 1976). De este modo, las técnicas para evaluar la edad de los restos óseos asumían que patrones de cambios progresivos que suceden con la edad observados en poblaciones de referencia modernas no eran significativamente diferentes de los patrones observados en poblaciones del pasado. Sin embargo, la variabilidad existente entre poblaciones en los 27 Introducción general In tr od uc ció n caracteres morfológicos que se analizan para estimar la edad de los individuos (Schmitt et al., 2002; Schmitt, 2004; Rissech et al., 2007; Hens et al., 2008; Mays, 2012; Rissech et al., 2012) podría impedir el uso de estos criterios en las muestras esqueléticas que difieran significativamente en el espacio y en el tiempo de la muestra de referencia. Aunque parezca contradictorio, la fertilidad influye más que la mortalidad en la distribución de las edades de muerte en las series esqueléticas (Coale, 1972; Sattenspiel y Harpending, 1983). Cuanto más baja es la edad de muerte media de la serie esquelética, mayor será la tasa de nacimientos (Acsádi y Nemeskéri, 1970; Johansson y Horowitz, 1986; Wood et al., 1992). Por lo tanto, la distribución de las edades de muerte es extremadamente sensible a los cambios de la fertilidad pero no a los cambios en la mortalidad. Paine y Harpending (1998) observaron que una deficiencia en los adultos mayores de 45 años servía para elevar las estimaciones de las tasas brutas de natalidad en un 10-20% mientras que la baja representación de los niños hacía decrecer la fertilidad y la tasa bruta de natalidad en un 20- 25%. Paradójicamente, los parámetros tales como la esperanza de vida o la media de la edad de muerteson frecuentemente más eficaces en relación a las medidas de fertilidad que a las de mortalidad (Wood et al., 1992). Los debates respecto a la Paleodemografía han continuado desde entonces (Bocquet- Appel y Masset, 1985; Buikstra y Konigsberg, 1985; Piontek y Weber, 1990; Konigsberg y Frankenberg, 1994; Bocquet-Appel y Masset, 1996; Konigsberg y Frankenberg, 2002; entre otros). Esencialmente, este campo necesita ser entendido como una aproximación a la estructura poblacional más que como una ciencia exacta. Las series arqueológicas siempre representan una porción distorsionada de una población por lo que las inferencias históricas que se hacen a partir de ella tienen que tener en consideración los diversos factores que pueden estar influyendo. Por lo tanto, además de las limitaciones previamente descritas, es fundamental tener en cuenta el contexto ambiental, social, cultural y económico en el análisis de poblaciones históricas antes de sacar conclusiones sobre su dinámica poblacional (Larsen, 2015). A pesar de las críticas desde dentro y fuera de la comunidad antropológica, la Paleodemografía se ha mantenido y actualizado pasando del cálculo de las tablas de vida y la metodología tradicional al uso de modelos de riesgo, el cálculo de probabilidades basado en el teorema de Bayes y estimadores de máxima verosimilitud que evalúan los posibles efectos del cambio demográfico en la composición de los perfiles de muerte arqueológicos (Hoppa y Vaupel, 2002; Bocquet-Apple, 2008; Caussinus y Courgeau, 2010). Además, los nuevos métodos emergentes abogan por el uso de análisis transicionales basados en conjuntos de 28 Introducción general características esqueléticas que ocurren progresivamente con la edad (Boldsen et al., 2002; Weise et al., 2009; Godde y Hens, 2012; Milner y Boldsen, 2012a, 2012b, 2012c). Esta nueva aproximación parece extender el límite de las estimaciones de edad más precisas de los 40 años hasta más de 60 años, proporcionando reconstrucciones paleodemográficas más precisas y realistas (Milner y Boldsen, 2012c). Los métodos de estimación de la edad basados en el coxal Como hemos adelantado al principio de la introducción, el coxal es uno de los huesos más utilizados para realizar el diagnóstico de la edad debido a que aúna, en un solo hueso, tres regiones utilizadas como marcadores de edad: las tres articulaciones. La superficie auricular Los cambios en la morfología de la superficie auricular relacionados con la edad han sido tema de investigaciones en Antropología Física y Medicina desde el siglo XIX (Meckel, 1816; Sashin, 1930). Sin embargo, no fue hasta 1985 cuando Lovejoy, basándose en estos datos previos, desarrolló los primeros estándares para estimar la edad en base a los cambios morfológicos en la superficie auricular (Lovejoy et al., 1985a). Lovejoy estudió 250 individuos de origen arqueológico (Libben), 500 individuos de la colección Hamann-Todd y 14 casos forenses de la oficina forense del Condado de Cuyahoga. Finalmente identificó ocho fases cronológicas consecutivas con rangos de edad de 5 años de diferencia, basadas en diferentes estados morfológicos de cuatro características principales: granulosidad y densidad del hueso, existencia de micro y macroporosidad, presencia de ondulación transversal y estrías y grado de actividad en el ápice y en el área retroauricular. Así, describió que la superficie auricular de los individuos jóvenes tiene una textura de granulosidad fina, muy parecida al hueso subcondral de una epífisis sin fusionar, normalmente acompañada de un patrón regular de ondulación transversal. Con los años, la granulosidad se vuelve más gruesa, la ondulación se va perdiendo progresivamente y aparece microporosidad en la superficie. A continuación, la superficie auricular se vuelve densa y desorganizada, aparece macroporosidad y se pierde cualquier evidencia de organización transversal. Tras el estudio de Lovejoy, diversos autores han publicado artículos testando su método en otras poblaciones (Murray y Murray 1991; Saunders et al., 1992; Bedford et al., 1993; Santos, 1996; Osborne et al., 2004; Schmitt, 2004; Hens et al., 2008; Rissech et al., 2012). 29 Introducción general In tr od uc ció n Posteriormente, Buckberry y Chamberlain (2002) refinaron el método de Lovejoy estudiando 180 individuos de la colección documentada de Spitalfields (Inglaterra). Este método renovado está basado en los estándares de Lovejoy, pero estipula que los distintos caracteres varían independientemente unos de otros. Así, cada una de las características (organización transversal, textura de la superficie, microporosidad, macroporosidad y cambios en el ápice) es evaluada de manera individual, combinándose al final en un único valor numérico asociado a una de las categorías de edad. Este método parece ser más fácil de aplicar que el de Lovejoy y con ello parecen reducirse los valores de error interobservador. En este caso, además, los rangos de edad son más amplios que en el método anterior y parecidos a los publicados por Brooks y Suchey para la sínfisis púbica (1990), siendo más representativos de la variabilidad de los cambios madurativos que ocurren en la superficie auricular. A pesar de ser un método bastante reciente y que algunos autores hayan propuesto algunas modificaciones al respecto (Falys et al., 2006), raramente ha sido testado en colecciones documentadas (Mulhern y Jones, 2005; Hens y Belcastro, 2012; Rissech et al., 2012). El método Buckberry-Chamberlain parece ser más eficaz en la estimación de la edad de individuos de edades medias/altas mientras que el método de Lovejoy proporciona mejores resultados con individuos más jóvenes (Mulhern y Jones, 2005). No obstante, ambas metodologías siguen proporcionando poca precisión y subestimando la edad de los individuos de edad más avanzada. Por otro lado, la superficie auricular tiene algunas ventajas respecto a la sínfisis púbica que se explicará a continuación. En primer lugar, los cambios madurativos observados en esta región se extienden más en la vida de los individuos (Lovejoy et al., 1985a). En segundo lugar, según algunos autores, los cambios morfológicos que suceden con la edad en la superficie auricular son independientes del sexo (Murray y Murray, 1991; Saunders et al., 1992; Santos, 1996; Schmitt, 2001; Buckberry y Chamberlain, 2002; Schmitt et al., 2002; Mulhern y Jones, 2005) y el ancestro del individuo (Murray y Murray, 1991; Mulhern y Jones, 2005; Martrille et al., 2007). Sin embargo, algunos trabajos han descrito diferencias intersexuales (Igarashi et al., 2005; Hens y Belcastro, 2012) e interpoblacionales (Schmitt et al., 2002; Schmitt, 2004; Hens et al., 2008; Rissech et al., 2012) en este marcador de edad. En tercer y último lugar, la superficie auricular es mucho más resistente que la sínfisis púbica a los procesos postdeposicionales, por lo que su preservación es más alta en casos tanto arqueológicos como forenses (Waldron, 1987; Meindl y Lovejoy, 1989; Meindl y Russell, 1998). 30 Introducción general La sínfisis púbica Aunque la utilidad de la sínfisis púbica como marcador de edad ya había sido reconocida antes de finales del siglo XIX (Cleland, 1889), los primeros estándares para estimar la edad en base a su morfología no fueron descritos hasta 1920 (Todd, 1920). Este estudio se basó en el análisis de 306 hombres caucasoides de la colección documentada Hamman-Todd y fue ampliado en años sucesivos a mujeres caucasoides y hombres y mujeres negroides (Todd, 1921a, b, c). Todd concluyó que no había diferencias en el proceso de envejecimiento entre caucasoides y negroides y que existían pequeñas diferencias entre sexos. La utilidad de la sínfisis púbica como marcador de edad se basa en que esta articulación tiene un proceso de fusión epifisaria muy prolongado en el tiempo, pudiendo llegar hasta los35-40 años (Todd, 1920; Scheuer y Black, 2000; Schmitt y Broqua, 2000). A partir de aquí, sin embargo, los cambios morfológicos son madurativos, y por ende, variables dentro de las poblaciones y entre ellas. Esto queda plasmado ya en los estudios de Todd (1920), que basándose en una muestra de referencia predominantemente joven, solo tres de sus diez fases estiman la edad de los individuos por encima de los 40 años, siendo la última de ellas la inespecífica categoría de “mayores de 50 años”. A partir de los estudios pioneros de Todd, muchos autores han revisado su método y testado su técnica en otras poblaciones (Brooks, 1955; McKern y Stewart, 1957; Gilbert y McKern, 1973; Hanihara y Suzuki, 1978; Meindl et al., 1985; Katz y Suchey, 1986). Tras ellos, Brooks y Suchey (1990) encontraron que el complejo sistema de 3 elementos elaborado por McKern y Stewart en 1957 no era necesario, ya que estos elementos no se desarrollaban independientemente unos de otros. Así, intentaron combinar y mejorar todas las técnicas publicadas anteriormente creando un nuevo sistema de 6 fases (Figura 12). Estos autores estudiaron 1225 autopsias del Condado de Los Ángeles, mayoritariamente de varones (84 %), con edades comprendidas entre 14 y 99 años y procedentes de diferentes orígenes y estratos sociales. Además, proporcionaron moldes tridimensionales con ejemplos de las distintas fases en hombres y mujeres, reduciendo así la subjetividad de las descripciones y, consecuentemente, el posible error intra e interobservador. 31 Introducción general In tr od uc ció n Fig. 12 Detalle de las seis fases de Brooks y Suchey, con sus estados inicial (fila superior) y final (fila inferior) para mujeres y hombres. [Imagen modificada de Brooks y Suchey, 1990] A día de hoy, este método para estimar la edad adulta es uno de los mejor valorados y más usados entre los antropólogos físicos en Estados Unidos, tanto en contextos osteoarqueológicos como forenses (Hens et al., 2008; Garvin y Passalacqua, 2012; Garvin et al., 2012). Esta técnica también es recomendada en los manuales de Antropología españoles (Campillo y Subirà, 2004; Márquez-Grant et al., 2011). A pesar de su popularidad, la aplicación de este método a muestras procedentes de fuera de los Estados Unidos [francesas (Baccino et al., 1999), canadienses (Saunders et al., 1992), portuguesas (Santos, 1996), asiáticas (Schmitt, 2004), procedentes de los Balcanes (Djurić et al., 2007), italianas (Hens et al., 2008) o españolas (Rissech et al., 2012)], han demostrado diferencias interpoblacionales significativas resultando en estimaciones de edad poco precisas y dificultad en el diagnóstico de la edad de individuos por encima de los 40 años. No obstante, los autores del trabajo ya señalaban en la publicación original los amplios rangos de variabilidad existentes, especialmente en las últimas fases del método. Por esta razón, ellos recomendaban emplear más de un indicador de la edad del individuo cuando fuera posible. Además, diversos investigadores han observado diferencias en la velocidad de los cambios producidos en la sínfisis púbica entre muestras norteamericanas y con otros orígenes poblacionales [indios (Sinha y Gupta, 1995), ingleses (Hoppa, 2000) o de origen balcánico (Kimmerle et al., 2008a)]. Con el objetivo de paliar algunas de las limitaciones de este método al aplicarlo a los individuos de edad avanzada, algunos 32 Introducción general autores han propuesto la utilización de una séptima fase añadida al método original (Berg, 2008; Hartnett, 2010). El acetábulo Siguiendo las observaciones de Rissech et al. (2001), en 2004, Rougé-Maillart y colaboradores desarrollaron un pionero estudio sobre el acetábulo como una prometedora herramienta para estimar la edad en esqueletos adultos. Basándose en los cambios morfológicos observados en la superficie auricular por Lovejoy (Lovejoy et al., 1985a), estos autores identificaron cambios fisiológicos debidos a la edad en el acetábulo de una pequeña muestra de 30 hombres de origen europeo (España y Francia) de entre 24 y 81 años. Así, describieron cambios relacionados con la edad en la morfología del borde y la fosa acetabular, la porosidad de la facies lunata y la actividad en el ápice posterior. Sus resultados mostraron que las cuatro variables analizadas correlacionaban con la edad y que el acetábulo podría ser un marcador de edad eficaz en adultos. Posteriormente, siguiendo los pasos del estudio anterior, Rissech y colaboradores (2006) analizaron 242 hombres de la colección documentada de Coimbra (Portugal) de entre 16 y 96 años, mostrando con este amplio rango de edades los cambios morfológicos que ocurren en el acetábulo a lo largo de toda la vida del individuo. Estos autores identificaron siete variables relacionadas con la edad: el surco acetabular, la forma del borde acetabular, la porosidad del borde acetabular, la actividad del ápice posterior, la actividad en el borde externo de la fosa acetabular, la actividad de la fosa acetabular y la porosidad de la fosa acetabular. Dichas variables fueron analizadas con estadística bayesiana a través del programa informático IDADE2, consiguiendo un error en el diagnóstico de la edad de menos de 10 años en el 89 % de la muestra. Un año más tarde, estos mismos autores testaron su método en 394 hombres de cuatro colecciones documentadas europeas: Coimbra (Portugal), Lisboa (Portugal), Barcelona (España) y St. Bride (Inglaterra) (Rissech et al., 2007). Determinaron finalmente que las variables propuestas en su método de 2006 eran unos buenos marcadores de edad para muestras del oeste de Europa. Además, sus resultados mostraron que las estimaciones de edad eran menos precisas cuando se utilizaban muestras de referencia distantes geográficamente, resaltando la existencia de diferencias en el proceso de envejecimiento del acetábulo entre las distintas poblaciones. Posteriormente, Rougé- Maillart y su equipo establecieron un nuevo método para estimar la edad aplicado a ambos sexos y basado en su estudio preliminar de 2004, considerando tanto los cambios fisiológicos debidos a la edad del acetábulo como de la superficie auricular (Rougé-Maillart et al., 2007; 33 Introducción general In tr od uc ció n Rougé-Maillart et al., 2009). En 2011, Calce y Rogers testaron el método acetabular de Rissech y colaboradores en una muestra de 100 hombres de la colección de referencia Grant (Toronto, Canadá). Sus resultados concluyeron que solo tres de las variables descritas por el artículo original correlacionaban con la edad (el surco acetabular, la forma del borde acetabular y la actividad del ápice posterior), debido, seguramente, a diferencias en el proceso de envejecimiento del acetábulo entre las distintas poblaciones. Además, resaltaron que el método de Rissech y colaboradores subestimaba la edad de los individuos y sugería que se necesitaban definiciones más precisas, claras y menos subjetivas, especialmente en las últimas variables, ya que tenían valores bajos de repetibilidad. Sin embargo, algunos de los resultados de este trabajo podrían quedar invalidados debido a que, según Rissech (2013), los datos acetabulares ibéricos utilizados como referencia para analizar los acetábulos de la colección Grant (Toronto) usaban una nomenclatura distinta a la usada en los canadienses. Es decir, la evaluación de los acetábulos canadienses se había realizado con la nomenclatura publicada en el 2006 (Rissech et al., 2006) mientras que los acetábulos ibéricos usaban una nomenclatura anterior al 2006, que nunca fue publicada. A continuación, Mays (2012) testó este mismo método en 161 individuos de ambos sexos de la colección documentada de Spitalfieds (Inglaterra) encontrando resultados similares al estudio anterior de Calce y Rogers (2011). De manera similar, solo las cuatro primeras variables descritas
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