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Neurobiología de la percepción visual Un enfoque emergente Neurobiología de la percepción visual Resumen Se trata de una revisión teórica que aborda los conceptos básicos sobre los mecanismos neurobiológicos y neuropatológicos de la percepción visual en la que se indaga sobre los conceptos generales de la percepción, la di- ferenciación con la sensación, los modelos y leyes teóricas que surgieron durante el transcurso de la historia que nos condujeron al concepto actual de percepción visual, el desarrollo desde el nacimiento, las particularidades de los procesos neuro anatomofisiológicos, el papel de la plasticidad en éste proceso, las diferencias en el reconocimiento de objetos versus caras, las alteraciones de la percepción visual. Todo esto demostrado a través de una guía docente práctica, clara y dinámica que incentive el interés de los estudiantes y de los profesionales de ciencias de la salud –especial- mente de las área de rehabilitación–, en el abordaje y conocimiento de la percepción visual para facilitar su aprendizaje integral, que consolidará las bases conceptuales de los futuros profesionales en los contextos de la neurociencia e implicará un impacto en la calidad de vida de los usuarios, quienes se benefician de estos procesos terapéuticos de calidad. Palabras clave: Percepción visual, neurooftalmología, neurobiología. The Neurobiology of Visual Perception Abstract This work provides a theoretical review of the basic concepts of the neu- robiological and neuropathological mechanisms of visual perception. It covers general concepts of perception as differentiated from sensation, the theoretical models and laws that have arisen over the course of his- tory, and that have led us to the current conception of visual perception, its development from the time of birth, the particularities of neuroanato- mophysiological processes, the role of plasticity in these processes, diffe- rences in the recognition of objects versus faces, and alterations of visual perception. These topics are clearly presented in a practical and dynamic reference resource that will stimulate both students and health science professionals –particularly those specializing in the area of rehabilita- tion– to take an interest in learning about visual perception. It provides a roadmap to a comprehensive learning process that will consolidate the conceptual bases of future professionals in the area of neuroscience and will improve the quality of life for those who benefit from the resulting high quality therapeutic practices. Keywords: Neurology, Diseases of the Nervous System, Diagnostics, De- cision trees. Para citar este libro Galindo Rojas, E. J. Neurobiología de la percepción visual. (2016). Bogotá: Editorial Universidad del Rosario. DOI: http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 Neurobiología de la percepción visual Un enfoque Edna Jeannet Galindo Rojas -Editoras académicas- Colección Textos de Medicina y Ciencias de la Salud © Editorial Universidad del Rosario © Universidad del Rosario, Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud © Edna Jeannet Galindo Rojas Editorial Universidad del Rosario Carrera 7 Nº 12B-41, oficina 501 • Teléfono 297 02 00 editorial.urosario.edu.co Primera edición: Bogotá D.C., agosto de 2016 ISBN: 978-958-738-747-6 (impreso) ISBN: 978-958-738-748-3 (digital) DOI: http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 Coordinación editorial: Editorial Universidad del Rosario Corrección de estilo: María Mercedes Villamizar C. Diseño de cubierta y diagramación: Precolombi EU-David Reyes Impresión: Xpress. Estudio Gráfico y Digital S. A. Impreso y hecho en Colombia Printed and made in Colombia Los conceptos y opiniones de esta obra son de exclusiva responsabilidad de sus autores y no comprometen a la universidad ni sus políticas institucionales. Fecha de evaluación: 02 de octubre de 2015 Fecha de aprobación: 30 de marzo de 2016 Galindo Rojas, Edna Jeannet Neurobiología de la percepción visual / Edna Jeannet Galindo Rojas. - Bogotá: Editorial Universidad del Rosario. Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud, 2016. x, 74 páginas - (Colección Textos de Medicina y Ciencias de la Salud) Incluye referencias bibliográficas. ISBN: 978-958-738-747-6 (impreso) ISBN: 978-958-738-748-3 (digital) DOI: http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 Percepción visual / Neurooftalmología / Neurobiología / I. Universidad del Rosario. Escuela de Medicina y Ciencias de la Salud / II. Título / III. Serie. 612.84 SCDD 20 Catalogación en la fuente – Universidad del Rosario. Biblioteca JDA julio 15 de 2016 Hecho el depósito legal que marca el Decreto 460 de 1995 http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 editorial.urosario.edu.co http://dx.doi.org/10.12804/tm9789587387483 Contenido Introducción ................................................................................... ix 1. Conceptos generales de la percepción ............................... 1 1.1. Percepción .............................................................................. 1 1.2. Sensación ................................................................................ 2 1.3. Percepción visual ................................................................. 2 1.3.1. Modelos y leyes visuales ......................................... 3 1.3.2. La neurociencia cognitiva en procesos de orden superior y de percepción visual ......... 11 1.3.3. El rol del fonoaudiólogo en el manejo de la agnosia visual .................................................. 18 2. Neurobiología de la percepción ........................................... 23 2.1. Mecanismo de percepción visual .................................... 23 2.2. Corteza estriada V1 ............................................................. 26 2.3. Células especializadas ........................................................ 27 2.4. Áreas de asociación visual ................................................ 29 2.5. Corrientes del procesamiento cortical visual ............. 31 2.5.1. Corriente ventral y dorsal ...................................... 31 2.5.2. Mecanismo de la neurobiología y neuroquímica de la percepción visual ............ 32 3. Desarrollo de la percepción visual ...................................... 37 4. Plasticidad y percepción visual ............................................ 41 Neurobiología de la percepción visual viii 5. Diferencias en el reconocimiento visual ............................ 45 5.1. Reconocimiento facial ........................................................ 45 5.2. Reconocimiento de objetos versus caras...................... 49 6. Alteraciones de la percepción visual .................................. 53 7. Para dónde va la ciencia ......................................................... 59 8. Glosario ...................................................................................... 61 Referencias ...................................................................................... 67 ix Introducción El presente documento muestra información clara y diná- mica sobre los conceptos básicos de la neurobiología de la percepción visual, mediante una revisión teórico-conceptual que surge en el desarrollo investigativo como parte de los antecedentes conceptuales del proyecto denominado “Apro- ximación gradual al objeto real”, cuyo propósito consiste en identificar el efecto de facilitación que genera una modalidad de presentación para el reconocimiento y el nombramiento de objetos en personas con agnosia visual asociativa. En este orden, surge la necesidad de conocer a profundi- dad los mecanismos neurobiológicos de la percepción visual y el propósito de darlos a conocer a los interesados de las ciencias neurocognitivas para favorecer su aplicación en la práctica clínica de neurorehabilitación. Para el caso de los fonoaudiólogos, estos conocimientos permitenestablecer los límites y alcances de nuestra profesión como integran- tes de un equipo interdisciplinar que lleva a cabo el proceso rehabilitador de pacientes con alteraciones de la percep- ción visual, especialmente en el ámbito de la investigación sobre el reconocimiento visual y su relación con el procesa- miento lingüístico. Neurobiología de la percepción visual x Vale la pena resaltar que, durante el transcurso de nuestra vida, a diario realizamos procesos cognitivos de los cuales pocas veces somos conscientes. La percepción es uno de es- tos mecanismos adheridos a nuestra existencia que nos hace comprender el mundo que nos rodea para así permitirnos construir nuestra propia realidad. Es por ello que la percepción cumple un papel fundamen- tal en nuestras vidas, principalmente la percepción visual, que es la que en gran medida domina nuestras construcciones de la realidad del mundo exterior, sin demeritar, ni menos- preciar el valor considerable que aportan las demás percep- ciones: auditiva, táctil, gustativa, olfativa y kinestésica y de propiocepción, para representar nuestro medio inmediato. Con base en esto, surge la necesidad de cobrar el sentido y recuperar la consciencia de nuestros procesos de percep- ción visual, que a pesar de ocurrir en milisegundos, son de gran importancia para el reconocimiento de eventos, obje- tos, fenómenos y situaciones de nuestro alrededor. Con ello, podemos aportar un conocimiento útil tanto para nuestras vidas, como para nuestro enriquecimiento profesional, be- neficiando así la calidad de vida de nuestros pacientes con alteraciones de este tipo. Con estos lineamientos se desarrolla este trabajo, cuyo objetivo principal consiste en identificar las características neurobiológicas y neuropatológicas del proceso de percep- ción visual. Los invito a disfrutar de este maravilloso mundo consciente que realizamos a diario de manera inconsciente. Espero que les guste, aprendan y lo disfruten. 1 1. Conceptos generales de la percepción Si las puertas de la percepción se depurasen, todo aparecería ante el hombre tal como es: infinito. William Blake 1.1. Percepción La percepción es considerada como el proceso activo por el cual se da significado al entorno a través de la selección, or- ganización e interpretación de objetos, eventos, situaciones y otros fenómenos (Meza Ruiz, 1995). La percepción involucra la participación del sistema nervioso, el cual recibe cantida- des ingentes de información multi-sensorial del mundo que tenemos a nuestro alcance y construye una realidad a partir de ello (Redolar, 2007). Para la psicología clásica de Neisser, la percepción es un proceso activo-constructivo, que ocurre cuando el perceptor construye un esquema informativo antes de procesar la nue- va información y asociarla con los datos en su conciencia, lo que le permite contrastar el estímulo y aceptarlo o rechazarlo Neurobiología de la percepción visual 2 según se adecué o no al esquema inicial (Baugh, Desanghere & Marotta, 2010). En síntesis, la percepción es un proceso central que in- volucra la interpretación de la información sensorial obte- nida por los sentidos con el fin de crear nuestra realidad, este proceso se presenta desde un punto de vista individual. 1.2. Sensación Es importante diferenciar la percepción de la sensación y saber que, a pesar de trabajar en equipo, estos procesos perte- necen a centros de comando distintos. La sensación consiste en la detección de la energía física del ambiente por parte de un cuerpo y su codificación en señales de tipo nervioso que implica un procesamiento cerebral primario proveniente de los sentidos de la vista, el tacto, el olfato, el gusto y el oído (Papalia & Wendkos, 1994). La sensación y la percepción trabajan en conjunto para generar la representación mental del mundo. 1.3. Percepción visual A partir de las anteriores definiciones se puede construir la de percepción visual. Este tipo de percepción es entendida como la entrada del conjunto de sensaciones visuales, tales como forma, tamaño, color, profundidad, brillo, movimiento, etc., de objetos, lugares y otros fenómenos físicos, cuyo aná- lisis, integración y asociación se presenta cuando las señales nerviosas envían la información a diferentes partes de la corteza donde se almacenan nuestros recuerdos perceptivos (Leeds, 2013). Es decir, la percepción visual implica la organización e interpretación mental que realizamos con el uso de la in- Conceptos generales de la percepción 3 formación sensorial visual para alcanzar la conciencia y la comprensión del entorno local, de objetos, eventos, situacio- nes, lugares, etc., (Capó-Aponte et al., 2009). 1.3.1. Modelos y leyes visuales Existen diversas teorías y modelos visuales que describen y explican la manera en que las características de los objetos y los factores del medio influyen en cómo se perciben estos elementos de nuestro entorno. La preocupación por dar res- puesta a este interesante hecho descriptivo fue abordada por diversos científicos, matemáticos y físicos durante el transcurso de la historia. Remontándonos en el pasado, los modelos que en mayor medida contribuyeron a describir las características visuales fueron los siguientes: Modelo activo: propuesto en el siglo vi por Pitágoras y luego por Euclides, en este modelo se estableció que la visión era una sensación producida por la emisión de un haz de rayos enviados por el ojo, que viajaba por el espacio y llegaba a to- car los objetos (Alberich, Gómez y Ferrer, 2013). En el modelo activo el ojo se convierte en el vértice de una jaula cónica y piramidal de rayos dirigidos a captar los objetos exterio- res, que es lo que se conoce como campo visual (Alberich et al., 2013). Modelo pasivo de la visión: contrario al modelo anterior, Demócrito y Lucrecio establecieron posteriormente que la visión era una recepción pasiva, enfatizando en la idea de que los objetos eran los que enviaban imágenes de sí mismos hacia el espacio natural que los envuelve. Estas imágenes, denominadas eidola, se introducían en el ojo, después de Neurobiología de la percepción visual 4 viajar por el espacio y produciendo la sensación de visión. En este modelo son los objetos de la realidad quienes producen una modificación de imágenes para ser captadas por el ojo humano, mientras que el ojo se admite como un simple re- ceptor (Alberich et al., 2013). Pasado el tiempo, expertos en el área introdujeron nue- vos conceptos e hipótesis relacionadas con la descripción del proceso visual, encontrando hallazgos interesantes que condensaban o contrariaban los modelos existentes. No obs- tante, fue hasta la época moderna que se propuso un cambio conceptual importante en el que se compara el funciona- miento visual con el mecanismo de una cámara fotográfica, a esta propuesta se le nombró Modelo de la cámara oscura (Alberich et al., 2013). Modelo de la cámara oscura: teoría basada en el principio astronómico formulado por Aristóteles en la antigüedad, que explicaba que cuando la luz entraba por un agujero minúsculo desde la pared de una habitación oscura, forma- ba sobre una pared opuesta una imagen invertida de lo que había en el exterior. Este principio fue aplicado al ojo, así se describe que la luz (“rebotada” de los objetos) entra por un pequeño agujero, que sería la pupila dentro del ojo, y las imágenes invertidas del exterior se proyectan sobre el fondo, es decir en la retina (Alberich et al., 2013). En esta dirección, el ojo también se compara con una videocámara, debido a que capta las imágenes, las convierte en impulsos eléctricos, los graba sobre una cinta magnética y permite visualizarlas decodificando la información de la cin- ta. Entonces, el ojo enfoca una imagen proyectándola sobre la retina (Smith, 2000). Conceptos generales de la percepción 5 Este modelo trataba de explicar cómo se daba el proceso de la visión, no obstante se consideró simple ysu acogida no perduró en el tiempo, debido a que se creía que daba una explicación muy simple del proceso visual, además la com- paración entre la cámara y el ojo humano como máquina no era concordante y este modelo tampoco logró resolver el interrogante de por qué razón los seres humanos ven las imágenes correctamente sí éstas se proyectan invertidas (imagen 1). Imagen 1. Modelo de la cámara oscura Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) Teniendo en cuenta estos interrogantes derivados del modelo anterior, años después, se intentaron recobrar los modelos activo y pasivo de la visión a través de una teoría que pretendía relacionar las características de los objetos y los factores del entorno con el proceso visual interno que reali- za el ser humano. Bajo esta modalidad cabe destacar que la percepción de los estímulos no solo se debe a las propiedades físicas de los objetos, como la longitud de onda, la intensidad y matiz, sino que también está relacionada con los cambios inducidos por la transducción, filtrado y transformación de la entrada física de todo el sistema visual humano (Capó- Aponte et al., 2009). Neurobiología de la percepción visual 6 Con esta consideración, surge el movimiento de la es- cuela Gestalt, cuya corriente psicológica se basó en el estudio del conocimiento, la percepción y los procesos mentales. En esta escuela se estableció lo que se conoce hoy en día como las Leyes de Gestalt, las cuales describen y predicen algunos principios del funcionamiento visual. Para los psi- cólogos de la Gestalt, la visión consiste en un proceso de percepción activa en el que, más allá de la recepción pasiva de los rayos lumínicos, aparece implicada una serie básica de procesos activos de organización y estructuración de los estímulos (Alberich et al., 2013). Las leyes de Gestalt son prin- cipios descriptivos sobre el proceso de la percepción visual, basados en la tendencia de unir y relacionar en grupos los estímulos percibidos. Las principales leyes de la visión son: 1. Ley de la proximidad: en igualdad de condiciones se perciben juntos los elementos que están más próximos en el espacio o en el tiempo. Para comprenderlo de manera práctica, haz este ejercicio, mira la imagen y concluye (imagen 2). Si al ver las dos imágenes in- tentaste unir por grupos lo que ves, aplicaste la ley de la proximidad. Imagen 2. Proximidad visual a) b) Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) Conceptos generales de la percepción 7 2. Ley de la semejanza: en igualdad de condiciones se tienden a percibir los elementos semejantes como parte de una estructura u objeto. Es decir, agrupa- mos los elementos por familiaridad. De nuevo una práctica visual, ¿lo hiciste? (imagen 3). Imagen 3. Semejanza visual a) b) +++++++++–––– +++++++++–––– ++––––––––––– ++––––––––––– ++++––––––––– ++++––––––––– + + + + + + + + + + + + Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) 3. Ley del cerramiento: en igualdad de condiciones ten- demos a completar una figura que presenta líneas incompletas. Es decir, hacemos un cierre visual en aquellos estímulos (figuras) que se muestran incom- pletos. Otra práctica visual, ¿lo hiciste? (imagen 4). Imagen 4. Cierre visual a) b) c) Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) 4. Ley de la buena continuidad: en igualdad de con- diciones tendemos a percibir como una figura los estímulos que guardan entre sí una continuidad. Neurobiología de la percepción visual 8 Es decir, las figuras que lleven la misma direcciona- lidad se perciben juntas. Inténtalo de nuevo con esta imagen (imagen 5). Imagen 5. Continuidad visual a) b) Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) 5. Ley del movimiento común: en igualdad de condiciones se tienden a percibir como conjunto los elementos que se mueven del mismo modo. ¿Qué sucedió?, ¿lo hiciste? (imagen 6). Imagen 6. Movimiento común Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) Conceptos generales de la percepción 9 6. Ley de la pregnancia: en igualdad de condiciones se tienden a percibir como unidad los elementos que presentan el mayor grado de simplicidad, simetría y regularidad. Es decir, los elementos que guarden ma- yor regularidad de forma son más fáciles de percibir y de organizar en un mismo conjunto. Otro intento más (imagen 7). Imagen 7. Pregnancia a) b) Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) 7. Ley de la experiencia: la experiencia previa del sujeto receptor interviene, junto con los aspectos citados anteriormente, en la construcción de las formas per- cibidas. Eso quiere decir que lo que tú percibes ahora es distinto de lo que yo u otro lector percibe (imagen 8). En la imagen se puede observar el fenómeno de emergencia perceptiva, este fenómeno hace referencia al reconocimiento global de los objetos a partir de las formas percibidas anteriormente por la experiencia visual y no por la suma de las partes del objeto. Neurobiología de la percepción visual 10 Imagen 8. Experiencia visual Imagen experimental para el fenómeno de la emergencia perceptiva atribuida a R. C. James. Usada experimentalmente por D. Marr (1982); Lindsay & Norman (1977) y R. L. Gregory (1970). Fuente: Alberich, Gómez y Ferrer (2013) En los más recientes y actuales modelos o propuestas teóricas se propone que la realidad de nuestro medio directo y visual sea percibida de manera distinta entre cada uno de nosotros, debido a que hace parte de una construcción interna que creamos con base en nuestras experiencias. Un interrogante interesante con estos modelos consiste en que el mundo que nos rodea no es el mismo para todos. La existencia de formas, tamaños y colores es una creación de nuestro cerebro, entonces el color rojo que veo no tiene la misma tonalidad del que otra persona percibe. Además, si las conexiones neuronales de la corteza estriada V4 (especializada en la percepción del color) tuvieran un fallo la percepción del rojo sería distinta y este color no existiría más. En cuanto a esto, ya existen diversas teorías que explican y argumentan Conceptos generales de la percepción 11 firmemente que el mundo actual en realidad no existe, sino que es producto de nuestras construcciones neuronales. Continuando con la presentación de estos modelos, existieron en la modernidad muchos otros que trataban de proporcionar una explicación cada vez más detallada en relación con el mecanismo visual. Con el paso del tiempo, se fueron desarrollando modelos que incluían no solo la sensación, sino también el proceso de percepción visual y el mecanismo neurobiológico del mismo, como es el caso del modelo científico. Modelo científico: fue desarrollado por Johannes Kepler en el siglo xvii. Kepler era físico y astrónomo alemán, propuso el tratado de óptica más importante antes de Newton. Este modelo establece que la posición de la imagen respecto a la retina no tiene un significado particular, ya que la imagen, a pesar de estar invertida físicamente, es enderezada por el intelecto. En ese instante se hacen a un lado los compo- nentes metafísicos del proceso visual humano y se plantea la participación cerebral en relación con el órgano visual y su trabajo en conjunto para reconocer visualmente nuestro entorno (Alberich et al., 2013). Los modelos actuales de la visión humana se basan en un estudio de la relación de los componentes fisiológico, neurológico y psicológico. Desde esta perspectiva, el ojo ac- túa como receptor y el proceso perceptivo es principalmente neurológico y del intelecto (Alberich et al., 2013). 1.3.2. La neurociencia cognitiva en procesos de orden superior y de percepción visual Las investigaciones en neurociencias abordan el estudio del sistema nervioso central, los procesos de orden superior Neurobiología de la percepción visual 12 (como la percepción visual) y la conducta humana desde distintas perspectivas teóricas. Esto con el fin de afianzar el avance científico que permita explicar los procesos inter- nos neurocognitivos de los sereshumanos. A continuación se nombrarán las teorías que han tenido mayor relevancia en el estudio de las neurociencias cognitivas, incluyendo la percepción visual. Teoría conexionista La teoría conexionista sustentó que la función cerebral se debe a un sistema de diversas conexiones neuronales. Este planteamiento contribuyó a la construcción de modelos ma- temáticos conocidos como redes neurales artificiales, los cuales explicaron el procesamiento del sistema nervioso en estudios experimentales mediante la recopilación y análisis de datos numéricos sobre las innumerables conexiones ce- rebrales. De esta manera, se estableció un nuevo paradigma dentro de las ciencias cognitivas, denominado procesamiento distribuido en paralelo, neurocomputación o computación neural (Rumelhart, Hinton & Williams, 1986 como se citó en Galindo, 2012). Estos modelos, propuestos por Alexander R. Luria, se basaron en estudios sobre el funcionamiento de la neocorteza del encéfalo que dio evidencia clínica y neuro- fisiológica sobre el carácter de distribución de la actividad cerebral (Robles, 2010). En ese orden, el neuropsicólogo canadiense Donald Hebb, también realizó contribuciones en 1949 a la neurociencia cognitiva con la hipótesis sobre las asambleas de células, en- tendidas como un conjunto de neuronas cuya conectividad incrementaba en cuanto mayor fuera el número de activa- ciones simultáneas, lo que generó circuitos reverberantes de diferentes patrones, que permitieron fortalecer las relaciones Conceptos generales de la percepción 13 con diversas experiencias de los sujetos de estudio (Gardner H., 1996 como se citó en Galindo, 2012). Para el caso de la percepción visual, estos circuitos son los que permiten la asociación de los estímulos visuales con las representaciones internas que realizamos para visualizar el mundo que nos rodea, este tipo de circuitos se encuentra alterado o no es funcional en los casos de agnosia visual asociativa. Redes neurales artificiales El primer modelo de redes neurales artificiales, se conoció como el sistema MCP, fue elaborado en 1943 por McCulloch y Pitts (1943), quienes dieron a conocer los pesos sinápticos, que eran una representación de las conexiones sinápticas generadas mediante la simulación de somas neurales para mostrar su funcionamiento. Este sistema fue considerado para estudiar el sistema neuronal del sistema visual y la percepción en investigaciones posteriores. Sin embargo, en el modelo MCP la variación de conexiones debía realizarse manualmente, es decir que los experimentadores las alteraban para lograr que el modelo cumpliera su función y por ello su éxito experimental fue momentáneo (Anderson & Rosenfeld, 1988, como se citó en Galindo, 2012). Por otra parte, Frank Rosenblatt en 1962 creó el mode- lo denominado perceptrón, mejor conocido como neurona artificial. Este modelo representó el funcionamiento de una célula nerviosa mostrando un sistema de entradas y salidas de activación. Las entradas del perceptrón se esquematizaron a través de una placa de celdas que recibía la información y la clasificaba según el tipo de activación o inactivación para conducirla a la salida correspondiente (Galindo, 2012). Neurobiología de la percepción visual 14 De esta manera, el modelo tenía como característica cambiar el valor de sus conexiones de entrada con base en una salida esperada, ya que el positrón modificaba por sí mismo el valor numérico de sus conexiones (Anderson & Rosenfeld, 1988 como se citó en Galindo, 2012). No obstante, esta propuesta no tuvo éxito debido a que los perceptrones tuvieron limitaciones para resolver o aprender los lineamientos de salida, cuestión que el cerebro humano realiza de forma espontánea, por ejemplo para el caso de la percepción visual y de recepción de estímulos visuales. Hacia 1986 Rumelhart y el grupo de procesamiento dis- tribuido en paralelo (PDP) presentaron descripciones de modelos de capas múltiples conocidos como la retropropa- gación (Rumelhart et al., 1986). Esta consistió en identificar el valor de la discrepancia entre la respuesta deseada de una red y la que realmente se genera para direccionarla hacia las capas ocultas, lo que ocasionaba incremento o descenso de la fuerza de las conexiones (Anderson & Rosenfeld, 1988 como se citó en Galindo, 2012). Según Rumelhart et al., las redes neurales artificiales fueron esenciales para modificar los conceptos tradicionales de representación, conocimiento y aprendizaje visual que caracterizó al paradigma de proce- samiento secuencial de la información en las ciencias cog- nitivas (Galindo, 2012). Estas bases neurobiológicas de las conexiones sinápticas en el procesamiento de la información, son las que constituyen la percepción visual junto con otras teorías neurobiológicas que se basan en modelos matemáticos. Teoría ecológica del procesamiento sensorial Otra teoría neurobiológica que busca explicar el fenómeno de percepción visual, fue presentada por autores como Atick Conceptos generales de la percepción 15 en 1992, es la teoría ecológica del procesamiento sensorial, cuyo sustento teórico involucra información estadística y matemática para dar explicación al proceso neuronal de la percepción visual. En esta teoría se considera que las redes neuronales, en las vías sensoriales, están bien adaptadas para el procesa- miento de señales del entorno natural en el que los estímulos visuales tienden a poseer regularidades estadísticas (Atick, 1992). Por ejemplo, en las imágenes naturales, debido a la consistencia morfológica de los objetos, los píxeles cercanos suelen parecerse o son muy similares en su aspecto visual, debido a que comparten factores como la luz, el color, el espacio (aunque estos factores también pueden cambiar la percepción visual de los estímulos), y eso hace parte de una regularidad estadística. Esto significa que en las imágenes naturales existe un alto grado de correlación espacio-temporal y cromática entre los píxeles, lo cual se conoce como redundancia, que es lo que podría funcionar bien en las imágenes naturales (Gouriet, 1952; Harrison, 1952). Dado que los estímulos naturales vienen en una forma muy ineficiente, el sistema nervioso se encarga de recodifi- car las señales de entrada para mejorar la eficiencia visual. Los cálculos matemáticos y estadísticos fueron los que per- mitieron identificar este tipo de procesamiento visual, todo ello para conocer la manera como las imágenes son repre- sentadas con la mayor naturalidad del entorno (Atick, 1992) (imagen 9). Los estudios estadísticos y matemáticos de Atick tam- bién sustentaron que el proceso de percepción se da de la siguiente manera: Neurobiología de la percepción visual 16 Imagen 9. Células visuales Ganglion Cells Optic Nerve x1 x2 Photoreceptors Transfer Function K Fuente: Atick, J. J. (1992) • Es posible que en algún punto a lo largo de la vía sensorial exista información de cuello de botella, en la que la tasa de flujo de datos es restringida en los niveles más altos de la vía sensorial visual, que se sospecha que ocurra en algún lugar del área visual V4 y la corteza inferotemporal (Van Essen, Olshausen, Anderson & Gallant 1991). Es decir que la información visual no entra de ma- nera completa al nivel de procesamiento central. Sobre ello hay estudios sobre la velocidad de la percepción visual (Sziklai 1956) que dan los números alrededor de 40-50 bits/s para la capacidad de percepción de la vía visual en los seres humanos. Este número se puede interpretar como la tasa máxima de información vi- sual que puede ser procesada por las capas profundas de la vía visual y es, en cierto sentido, una medida del Conceptos generales de la percepción 17 cuello de botella. Esto es una estrategia para la com- presión de datos en los sistemas neurales denominada la reducción de la redundancia (Atick & Redlich, 1990; Attneave, 1954). Todo ello se hace con el fin de obtenerla información visual de una forma más natural. • Aprendizaje asociativo: para hacer una asociación se debe tener un conocimiento previo de probabilidad de relación entre dos objetos o eventos. Es decir, el aprendizaje asociativo se logra a partir del conoci- miento a priori de cómo se presentan los objetos en el medio ambiente. Esta función la cumple el cerebro, ya que este es el encargado de realizar la representa- ción de los acontecimientos, eventos y objetos (Atick & Redlich, 1990; Atick1992). • Reconocimiento de patrones: El objetivo final de cual- quier vía sensorial es el reconocimiento de patrones para su supervivencia, el cual se necesita para adquirir de los sentidos conocimiento de ubicación e identidad de todos los objetos en el entorno inmediato (Atick & Redlich, 1990). Teoría social de los procesos neurocognitivos La percepción visual también ha sido estudiada desde las ciencias sociales, debido a que se argumenta que la estructura cerebral es el resultado del intercambio humano. Este tipo de ciencias sociales cerebrales, como se conocen, investigan las bases neuronales dadas a partir del comportamiento social, como por ejemplo el vínculo que existe entre la emoción y la razón, entre la acción y la percepción, y entre las represen- taciones de otras personas (Adolphs, 2003). En cuanto a ello, la cognición social en el ser humano se caracteriza por procesos psicológicos que permiten hacer Neurobiología de la percepción visual 18 inferencias acerca de lo que está pasando dentro de otras personas, como las intenciones, sentimientos y pensamien- tos. La mayoría de los sistemas de procesamiento de infor- mación, especialmente el de la sensación, se dividen en los procesos que son relativamente automáticos e impulsados por los estímulos y los procesos que son más controlados y sensibles al contexto general social, que son los que tienen que ver con la percepción visual (Adolphs, 2009). 1.3.3. El rol del fonoaudiólogo en el manejo de la agnosia visual Los modelos anteriormente mencionados permiten el en- tendimiento del proceso de la percepción visual y de cómo este ha sido abordado desde distintas perspectivas teóricas. Para el caso de la fonoaudiología, el abordaje de este tipo de alteraciones de la percepción visual, en especial de la agnosia visual, comprende un nuevo campo de exploración. A pesar de ello, la Asociación Americana de Habla, Lenguaje y Audi- ción (ASHA, por sus siglas en inglés) ha establecido el rol del fonoaudiólogo en el manejo de pacientes con alteraciones neurológicas, incluyendo trastornos como la agnosia visual. Según la ASHA (2007), el rol del fonoaudiólogo en el ma- nejo de la agnosia visual debe dirigirse hacia el apoyo en: • Identificación, evaluación-diagnóstico e interven- ción de la agnosia visual y sus efectos en las habi- lidades lingüístico-comunicativas, cognitivas o de aprendizaje. Aconsejar a las familias del paciente para involucrarse con los procesos de rehabilitación y asesorar al grupo interdisciplinar en el manejo de los pacientes con agnosia. Conceptos generales de la percepción 19 Los roles del fonoaudiólogo deben enfocarse en el cum- plimiento de las siguientes funciones (ASHA, 2007): • Asesorar a otros profesionales sobre las necesida- des de los pacientes y el papel de los profesionales de fonoaudiología en el diagnóstico y manejo de la agnosia visual en pacientes con lesiones cerebrales que adicionalmente pueden involucrar la funciona- lidad comunicativa, la cognición y el aprendizaje de habilidades de pensamiento. • Proporcionar estrategias para facilitar la comuni- cación efectiva entre el paciente y los profesionales y familiares. • Brindar tamizajes a individuos que podrían presentar dificultades de lenguaje, cognición, lectura y escri- tura, incluyendo pruebas tamiz de procesos senso- riales como la audición, visión, gusto, olfato, tacto y percepción general del paciente. • Determinar la necesidad de una evaluación formal. • Realizar una evaluación exhaustiva cultural y lin- güísticamente apropiada a través del ámbito de la profesión de fonoaudiología de todas las áreas de la comunicación (habla, lenguaje, voz, procesos de lectura y escritura y de cognición). • Remitir a otros profesionales para descartar otras enfermedades, determinar la etiología y facilitar el acceso a servicios integrales. • Diagnosticar los trastornos encontrados, especial- mente los asociados con la comunicación, percepción visual y cognición. • Tomar las decisiones sobre la gestión de los déficit encontrados. Neurobiología de la percepción visual 20 • Realizar un pronóstico correcto (necesidades del paciente, familiares y contexto). Para lo cual se debe tener en cuenta: - Juicio profesional acerca del curso futuro de un desorden con base en diversas circunstancias. - Severidad de la patología de base. - La condición general de salud del paciente. - Curso fisiológico de la enfermedad (progresiva). - Tiempo de intervención. - Calidad y cantidad de tratamiento. - Consistencia con el tratamiento. - Apoyo familiar. - Motivación del paciente. - Refuerzo social. - Mantenimiento de logros. - Creencias culturales y religiosas. • Desarrollar los planes de tratamiento en pro de las habilidades comunicativas, lingüísticas, cognitivas y de percepción. • Realizar el tratamiento de los aspectos comprome- tidos en las áreas fonoaudiológicas comprometidas. • Seleccionar las técnicas cultural y lingüísticamente apropiadas para la intervención directa. • Informar sobre los resultados del tratamiento al pa- ciente y a los familiares de manera regular. • Monitorear el estado actual para asegurar la inter- vención y el apoyo adecuado. • Proporcionar intervención indirecta a través de los cuidadores, familiares de la persona y la modificación del medio ambiente. Conceptos generales de la percepción 21 • Proporcionar asesoramiento a los pacientes y sus familias, con respecto a las cuestiones relacionadas con la comunicación y proporcionar información sobre la naturaleza y el curso de las alteraciones del paciente. • Informar sobre los derechos de los pacientes y sus familias en el nivel local, estatal y nacional. • Servir como miembro integral de un equipo interdis- ciplinario que trabaja con personas con trastornos de la comunicación, percepción, cognición, lenguaje y habla, con sus familias o cuidadores. • Evaluar la calidad de vida de los servicios de rehabi- litación. • Aprender a establecer los límites profesionales, valo- rando el trabajo y las decisiones interdisciplinares. 23 2. Neurobiología de la percepción La percepción es el proceso mediante el cual el espíritu completa una impresión de los sentidos, con un acompañamiento de imágenes. Alfred Binet 2.1. Mecanismo de percepción visual La percepción visual es un proceso complejo que inicia cuan- do los ojos reciben un estímulo. La luz alcanza los ojos y es captada por la córnea, pasa por el humor acuoso y por el cris- talino, formando una imagen invertida en la retina (Molina R. 2001). El músculo ciliar ajusta la curvatura del cristalino para que la imagen se forme en la retina. En este momento la retina convierte el estímulo lumínico en impulso eléctri- co. Después, la luz es detectada por los conos y bastones, los cuales forman sinapsis con las células bipolares y luego estas se conectan con las células ganglionares. Posterior a ello, esta energía eléctrica se transmite a través de los axones del nervio óptico, hasta llegar al cerebro (Molina R. 2001). La información llega a la conexión cerebral mediante el quiasma y continúa hasta llegar a una zona específica del tálamo (los núcleos geniculados laterales), desde donde es enviada al córtex visual, situado en el lóbulo occipital. La Neurobiología de la percepción visual 24 información procedente del ojo derecho es enviada al córtex visual del hemisferio izquierdo y la del ojo izquierdo es en- viada al hemisferio derecho. De allí elárea visual se soporta con otras áreas de asociación que están involucradas en realizar una percepción visual completa (Hoffman, 2000). En síntesis el mecanismo de la percepción visual tiene 3 etapas importantes (Alberich, Gómez & Ferrer en 2013): 1. Foto-recepción: la luz alcanza al ojo y estimula las células fotorreceptoras de la retina. 2. Transmisión y procesamiento: la retina procesa y transmite la información, que pasó de ser lumínica a eléctrica, hasta llegar al tálamo. 3. Percepción: la información llega a la zona visual pri- maria y en la zona de asociación visual, en donde se completa el proceso de percepción visual. Este proceso neurobiológico está acompañado del pro- ceso de percepción visual general que realizamos los seres humano casi de manera inconsciente, pero que de igual forma requiere ciertas etapas para el reconocimiento del entorno (imagen 10 e imagen 11). El proceso que realizamos diaria- mente está relacionado con (Hoffman 2000): • Recorrido visual: movimientos oculares por el entorno general dentro de un conjunto basto de estímulos. • Exploración: características relevantes de la imagen. Su estructura básica: contorno, tamaño, figura y fon- do y proporciones. Se agrega información visual de ser necesario. • Selección del estímulo: con base en la atención y el interés del mismo. Neurobiología de la percepción 25 • Selección de partes: identificar partes significati- vas y descartar las que no lo son. La selección está vinculada a la atención prestada al objeto. • Filtración: el cerebro ha diseñado un sistema de fil- tración mediante el cual la información sensorial del interior del ojo, que podría ocasionar una distorsión visual, se vuelve invisible para poder reconocer los objetos externos de nuestro mundo circundante de manera efectiva (Smith, 2000). • Análisis y síntesis visual: procesos cognitivos que concluyen la percepción e interpretación de las for- mas, luminosidad, movimiento y color. Se crea una intersección de la información del exterior con los esquemas internos para su reconocimiento. Imagen 10. Partes del ojo en el mecanismo de la percepción visual Pupila Cristalino Retina Humor vítreo Disco óptico Fóvea Nervio óptico Coroides Córnea Humor acuoso Iris Músculo ciliar Músculo recto lateral Músculo recto medio Ligamento suspensorio Fuente: Molina (2001) Neurobiología de la percepción visual 26 • Memoria: se crea un icono que se guarda en la me- moria a corto plazo y dependiendo de la intensidad de la imagen y su correlación con el grado de interés personal o emoción adjunta, se traslada y se guarda en la memoria de largo plazo. Imagen 11. Mecanismo de la percepción visual y áreas generales de asociación Fuente: Carter (2015) 2.2. Corteza estriada V1 La representación de la información visual se interpreta a partir de la información sensorial transmitida por las fibras nerviosas que se dirigen a la corteza estriada (V1), que es el Neurobiología de la percepción 27 área cerebral principal de procesamiento de información visual, también conocida como el área visual primaria o corteza visual. Anatómicamente es conocida como el área 17 de Brodmann, se ubica en el polo posterior de la corteza occipital (Leeds, 2013) (imagen 12). Imagen 12. Áreas de asociación visual Frontal lobe Parietal lobe V1: Primary visual cortex; receives all vi- sual input. Begings processing of color, motion and shape. Cells in this area have the smallest receptive fields V2: V3 and VP: Continue proces- sing: cells of each area have progressively larger receptive fields V3A: Biased for perceiving motion V4v: Function unknown MT/V5: Detects motion V7: Function unknown V8: Processes color vision LO: Plays a role in recognizing large- scale objects Note: A V6 region has been identified only in monkeys. Key to function Cerebellum Temporal lobe Inferior temporal cortex (ITC) Occipital lobe V3A V3 V2 V1 MT/V5 LO V7 V8 VP V4v Lateral geniculate nucleus (LGN) Fuente: Logothetis, N. (1999) El área V1 está organizada en módulos funcionales con células que reciben información de una parte del campo vi- sual, estos módulos terminan por combinar la información proveniente de ambos ojos. La corteza estriada trabaja en conjunto con otras áreas visuales diferentes y polimoda- les, generando una interconexión, lo que conforma una red compleja visual. 2.3. Células especializadas La red visual está compuesta por diferentes células nerviosas que comparten información y que permanecen unidas según su función, las neuronas con campos receptores similares se Neurobiología de la percepción visual 28 encuentran próximas unas de otras para que sus respuestas se organicen en la corteza visual. También se comprobó que “las neuronas son capaces de responder de manera selectiva dependiendo de las características y rasgos de los estímulos visuales” (Wiesel & Hubel, 1963). Dentro de los módulos funcionales ubicados en el interior de la corteza estriada se reconocen los siguientes (Redolar, 2007): • Módulos blobs: grupo de neuronas sensibles al color y a las frecuencias espaciales bajas. • Inter-blobs: grupo de neuronas especializadas en aspectos relacionados con la frecuencia espacial, orientación, disparidad y textura. En este sentido, se observa que dentro de la corteza vi- sual cada grupo celular presenta una preferencia por una orientación determinada del estímulo. Estas células son: • Células simples: especializadas para percibir campos receptores en zonas de respuesta on y off. • Células mixtas: muestran respuestas mixtas on y off. • Células hipercomplejas: responden mejor si el estímulo luminoso tiene una longitud de onda determinada, ya que de la longitud de la onda determina la tona- lidad de la imagen y la amplitud de onda refiere la intensidad con la que se percibe el estímulo (Papalia & Wendkos, 1994). Existen otras células que responden a las frecuencias espaciales relacionadas con el número de ciclos de luz, os- Neurobiología de la percepción 29 curidad, color, que se muestra por cada grado de espacio visual. Los geones son elementos volumétricos simples ta- les como el cubo, la esfera, el cono o las cuñas, formas que son reconocidas por las mencionadas neuronas (Papalia & Wendkos, 1994). Igualmente, existen neuronas implicadas en la percep- ción de la textura, que analizan la información visual de la profundidad y se involucran en la conversión de imágenes bidimensionales a tridimensionales. Debido a que la reti- na es bidimensional, la percepción de un mundo tridimen- sional depende de obtener la información de la distancia. Cuando un objeto aparece en el campo visual, los movimien- tos oculares se encargan de dirigir la atención hacia el mis- mo. De tal manera que en el momento en que el estímulo se proyecta en ambas fóveas (zona de máxima agudeza de la retina) se tiene la percepción de una imagen única, esto se conoce como disparidad binocular (Baugh et al., 2010) (imagen 13). 2.4. Áreas de asociación visual Para generar una percepción visual completa, como se ha mencionado anteriormente, existe la participación de las áreas sensitivas de Brodmann 5 y 7 (áreas de asociación so- matosensorial primarias); 17 (corteza visual primaria); 18 y 19 (áreas de asociación visual primarias); 20, 21 y 37 (proce- samiento visual). Dentro de las principales se encuentran las áreas visuales de asociación, las cuales están organizadas para combinar la información de los módulos de V1 con la información proveniente del tálamo. Sus representaciones juegan un papel esencial en el reconocimiento e identifica- ción de objetos y nos permiten clasificar objetos y eventos, Neurobiología de la percepción visual 30 adjuntarles sentido y significado, y establecer relaciones causales (Baugh et al., 2010). La divergencia (asociación) de la información del procesa- miento visual comienza en la corteza visual secundaria (V2), 18 deBrodmann. Esta área se organiza a nivel retinotópico y su estimulación causa alucinaciones visuales. Las lesiones en esta área producen diversos efectos como la prosopagnosia y pérdidas del color en ciertas partes del campo visual. En sí la V2 cumple una función similar a la V1 (Baugh et al., 2010). La corteza visual terciaria V3 (19 de Brodmann), se en- carga de recibir las aferencias de V1 y V2, esta área responde a la orientación y a la disparidad binocular. El área V4 (19 de Brodmann) recibe información de V2 y V3 y se encarga de la discriminación de colores, de patrones, orientaciones y del análisis del color, así como de la constancia del color. V4 Imagen 13. Células visuales, sistema visual y ocular Coroides Bastoncitos Conos Célula horizontal Célula bipolar Célula amacrina Célula ganglionar Fibras del nervio óptico Fuente: Fisiologiauhu (2016) Neurobiología de la percepción 31 realiza una organización cromática con el fin de disminuir los cambios de iluminación del entorno que inciden en un objeto (Baugh et al., 2010). El área V5 (19 de Brodmann) recibe información de V1 V2 y V3, y de los colículos superiores. Se encuentra ubicada en la región del lóbulo occipital, temporal y parietal, cuyas células responden a la dirección del movimiento, indepen- diente del color y de la textura del estímulo (Baugh et al., 2010) (ver imagen 12). 2.5. Corrientes del procesamiento cortical visual 2.5.1. Corriente ventral y dorsal Existen dos vía principales para transmitir la información visual a las áreas corticales de procesamiento visual, éstas son las corrientes ventral y dorsal (Milner & Goodale, 1995). La corriente ventral, es la vía superior que contiene las fibras que se dirigen desde la V1 a la corteza infero-temporal (a través de muchas rutas que implican las áreas V2, la porción ventral de V3, V4, y V5). Su función principal consiste en la percepción visual y el reconocimiento de objetos. La corriente dorsal, comprende la vía inferior que contie- ne fibras nerviosas que se dirigen desde V1 (pasando por el colículo superior a través del pulvinar) hasta el lóbulo parietal posterior, esta ruta permite la visión espacial, el control visual de la acción, el manejo de acciones expertas tales como la prensión manual. Es decir, está involucrada con la detección del movimiento en el campo visual, comparando la posición de las imágenes sobre la retina en diferentes momentos. Esta percepción del movimiento se da por la detección de puntos luminosos de los objetos (Baugh et al., 2010) (imagen 14). Neurobiología de la percepción visual 32 Imagen 14. Corrientes ventral y dorsal Posterior parietal cortezPulv SC LGNd Primary visual cortex Retina Inferotemporal cortex Ventral stream Do rsa l st rea m Fuente: Goodale, et al (1994) 2.5.2. Mecanismo de la neurobiología y neuroquímica de la percepción visual El ojo está compuesto de tejido vivo que para sobrevivir re- quiere un aporte continuo de nutrientes. La energía y los metabolitos, que se obtienen de nutrientes a través de me- canismos bioquímicos, son esenciales para su crecimiento y mantenimiento (Smith, 2000; Abrahamson & Ostroy, 1981). Adicionalmente, existen vías metabólicas específicas que son útiles para acomodar las necesidades de una visión efectiva. El ojo se considera una extensión del sistema nervioso, como tal su principal combustible metabólico es la glucosa. La cornea obtiene un gran porcentaje de ATP (adenosín tri- fosfato, fuente de energía celular) mediante el mecanismo aeróbico (necesidad de oxígeno diatómico). La glucosa de la córnea se metaboliza a través de la glu- colisis (proceso de degradación de compuestos de glucosa) Neurobiología de la percepción 33 y mayormente mediante la ruta de las hexosas monofos- fato (vía metabólica secundaria a la glucosa para producir NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, que es una coenzima que interviene en las vías anabólicas del metabolismo). Estas funciones bioquímicas proporcionan un sistema propicio para el mantenimiento del tejido del ojo (Nathans, 1987). Por otro lado, el cristalino también posee un metabo- lismo activo. Este obtiene sus nutrientes a partir del humor acuoso, al tiempo que elimina sus desechos del mismo. El cristalino se constituye principalmente de agua, proteínas y enzimas que se sintetizan en una capa epitelial alrededor del borde del cristalino (Smith, 2000). Estas proteínas pueden tener orígenes genéticos y sirven para mantener el cristalino transparente. Esta estructura permite generar una visión eficiente. Las reacciones del cris- talino que ayudan a mantener su integridad estructural son la ATP de sodio y potasio (Na y K) para el equilibrio osmótico, la glutatión. La energía necesaria para estos procesos procede del metabolismo de la glucosa. El cristalino metaboliza la glucosa en mayor medida por la glucolisis y en menor medida por las hexosas monofosfato (Smith, 2000). La retina al igual que el cristalino depende en gran me- dida de la glucolisis anaeróbica para la producción de ATP. La retina es un tejido mayormente vascular, se compone por los conos y bastones que son células especializadas en transformar los estímulos luminosos en impulsos eléctricos. El NADPH que se produce a partir de la glucolisis se utiliza para el mantenimiento estructural de la retina y para que los conos y los bastones cumplan su función efectivamente. Detrás de la retina se encuentra una capa epitelial pig- mentada, la coroides, que absorbe el exceso de luz, evitando Neurobiología de la percepción visual 34 que se refleje hacia los bastones y conos donde podría existir una distorsión de la imagen (Abrahamson & Ostroy, 1981). Los extremos de los bastones y conos se encuentran en el epitelio pigmentado de la capa más externa. Los basto- nes y conos hacen sinapsis con neuronas que a la vez hacen sinapsis con células de la capa ganglionar, que mediante el nervio óptico, envían axones al cerebro. Para generar una integración de la información, un bastón o un cono debe establecer sinapsis con diversas células como células ho- rizontales, células amacrinas, de Muller y de lámina basal (Kessel, & Kardon, 1979). La imagen se proyecta en la retina, iniciando una serie de fenómenos: fotoquímicos, bioquímicos (que amplifican la señal) y de impulsos eléctricos al cerebro, donde se reconstru- ye la imagen. En síntesis, durante el proceso visual se inicia un fenómeno físico por los rayos de luz que atraviesan las es- tructuras del ojo, una acción química en la que los nutrientes y configuraciones bioquímicas permiten transformar la se- ñal y un estado eléctrico donde se ejerce un reconocimiento consciente de la presencia de un objeto en el medio externo al cuerpo (Smith, 2000). Cuando los fotones de energía lumínica entran al ojo y los absorben fotorreceptores en el segmento externo del bastón o del cono, producen una isomerización del pigmento visual (proceso químico mediante el cual una molécula es transfor- mada en otra que posee los mismos átomos pero dispuestos de forma distinta), el retinal, desde la forma 11-cis a la forma todo-trans, lo que provoca un cambio en la conformación del complejo que afecta el potencial de la membrana de la célu- la en reposo, lo que genera el envío de una señal eléctrica al nervio óptico y su transmisión al cerebro (Palczewski, 1994). Neurobiología de la percepción 35 Las células fotorreceptoras son los bastones y los conos, los cuales contienen discos planos que se conforman por un pigmento fotorreceptor. Los bastones contienen el pigmento de rodopsina y los conos contienen los pigmentos rojo, verde y azul encargados de la visión del color ya que estos pigmentos al poseer 11 cis-retinal se activan por la luz, se isomerizan a retinal todo-trans, proceso que permite la visión tricromática mediante la estimulación gradual de los distintos conos y el análisis comparativo cerebral (Smith, 2000; Palczewski, 1994).En términos generales, como se ha observado, las funcio- nes de las células del ojo permiten identificar que los bastones sean útiles para discernir acontecimientos que cambian con rapidez y los conos son mejores para la sensibilidad visual en condiciones de luz escasa. Existen tres ciclos bioquímicos interconectados que se encargan de convertir la energía lumínica en impulsos ner- vioso. Estos ciclos describen las reacciones de la rodopsina, transducina y fosfodiesterasa, lo cual es importante para mantener la membrana plasmática en condiciones adecua- das para la transmisión de la información sensorial. Las re- acciones bioquímicas como la hidrolisis o la inactivación de la rodopsina son esenciales para culminar con las reacciones del ciclo de la visión (Palczewski, 1994) (imagen 15). Neurobiología de la percepción visual 36 Imagen 15. Micrografía electrónica y representación esquemática de las células de la retina humana Fuente: Smith, T. E (2000) Capa nuclear interna Capa plexiforme interna Capa ganglionar Fibras del nervio óptico BL MC HC AC Capa nuclear externa Capa plexiforme externa Epitelio pigmentado Bastones y conos 37 3. Desarrollo de la percepción visual Los magos reconocen que los niños son mucho más difíciles de engañar que los adultos, puesto que las implicaciones estructurales de nuestro lenguaje no han influido todavía, en gran medida, en las habilidades infantiles de “percepción”. Alfred Korzybski Considerando las implicaciones neurobiológicas de la per- cepción visual, se le puede atribuir a este proceso un grado de complejidad que como todos los procesos neurológicos se va desarrollando y consolidando de manera paulatina y progresiva durante el transcurso de la vida. Es así como los seres humanos construimos el mundo que nos rodea desde que nacemos. Cuando nacemos nuestra percepción, a pesar de tener unas bases importantes, no es suficientemente eficiente co- mo la que muestran los adultos, lo cual no solo se debe a un sistema visual inmaduro, sino a la falta de experiencias y con- tacto con nuestro entorno directo. A pesar de ello, desde el nacimiento el cerebro desarrolla determinadas capacidades Neurobiología de la percepción visual 38 perceptivas importantes y aunque tenga limitaciones en el procesamiento de la información las irá superando con la ejercitación y la estimulación sensorial. El niño, al nacer, tiene una capacidad perceptiva gene- ral o abstracta, que irá haciéndose más específica a medida que crezca y tenga experiencias significativas. Así, cuando el niño es pequeño comete errores, dejándose engañar por sus percepciones, esto no le pasa al adulto, pues sus conoci- mientos no dependen tanto de sus sentidos (Bower, 1984). El desarrollo de la percepción visual está relacionado con el desarrollo sensorial de la visión (ver Gráfica 1. Desarrollo de la percepción visual). En cuanto a la percepción de las caras se ha argumentado que el desarrollo de reconocimiento de rostros en los bebés es representado por dos mecanismos. El primero consiste en un sistema al que se accede a través de la vía visual sub- cortical, cuya función se relaciona con la preferencia de los recién nacidos por el rostro humano como estímulo visual. El segundo es un sistema que depende de la madurez cortical y requiere la exposición a las caras, este comienza a influir para su distinción y reconocimiento alrededor de los 2 o 3 meses de edad ( Johnson & Morton, 1991). Desarrollo de la percepción visual 39 G rá fic a 1. D es ar ro llo d e la p er ce pc ió n vi su al Fu en te : G as si er (2 00 1) 41 4. Plasticidad y percepción visual Las células nerviosas que se disparan juntas también se cablean juntas. Cuando dos neuronas se activan al mismo tiempo, la conexión entre ellas se hace más fuerte. Hebb (1949) Es conocido que el sistema nervioso se encuentra conforma- do por 100 billones de células nerviosas especializadas, las cuales transmiten información eléctrico-química entre ellas a través de miles de conexiones inter-neuronales denomina- das sinapsis (Kolb, Gibb & Robinson, 2003). En el momento en el que surge algún evento que lesiona una determinada zona neural se genera también una lesión de todo el fun- cionamiento del sistema nervioso central, lo cual se debe al trabajo conjunto que realizan todas las estructuras. No obstante, cuando las lesiones cerebrales se presentan, las neuronas existentes comienzan a cambiar las conexiones dendríticas a axones funcionales sobrevivientes, con el fin de readaptar su funcionamiento y composición estructural. Las investigaciones en neurociencias han caracteriza- do la capacidad adaptativa del sistema nervioso central. La existencia de evidencia científica sugiere que las neuronas, Neurobiología de la percepción visual 42 entre otras células cerebrales, poseen la habilidad de alterar sus estructuras y funcionamiento en respuesta a una va- riedad de procedimientos externos e internos, incluyendo al entrenamiento conductual. Lo anterior, debido a que la plasticidad neuronal involucra el mecanismo por el cual el cerebro almacena y codifica experiencias para generar nuevos aprendizajes, que se activa cuando existe una lesión en el mecanismo funcional cerebral (Kleim & Jones, 2008). A partir de ello, estos mecanismos fueron evaluados en estudios experimentales con monos y seres humanos, en los cuales se demostró que la plasticidad no solo se rela- ciona con las lesiones cerebrales para su recuperación, sino que también es necesaria para los procesos de aprendizaje, ya que algunos sistemas cerebrales parecen restringir o se- leccionar los estímulos de entrada (inputs) para lograr una mayor plasticidad. Es decir, la corteza cerebral restringe las representaciones que son significativas para lograr una ma- yor plasticidad, lo cual surge en un proceso de aprendizaje ( Johnson, 1999). Se debe tener en cuenta que la plasticidad cerebral es flexible y capaz de cambiar su estructura y funcio- namiento para adaptarse a nuevas demandas neurológicas (Grossman et al., 2003). En este orden, la plasticidad permite el aprendizaje per- ceptual visual, mediante el mecanismo de reorganización ce- rebral, que genera cambios en el sistema nervioso, los cuales se traducen en cambios en el comportamiento, en la función psicológica o en la percepción de mundo (Kolb, Gibb & Ro- binson, 2003). Existen diversas estrategias para lograr el aprendizaje perceptual, las cuales se desarrollan bajo los principios de selección visual, captación de imágenes, retención de infor- mación visual, observación de cualidades visuales, significado 43 Plasticidad y percepción visual visual, entre otras (Black, Gombrich y Hochberg, 1983). Dentro de estas estrategias, se pueden encontrar actividades como las siguientes: • Hacer uso de láminas de imágenes con diversos de- talles y elementos en un mismo contexto, con ello se identifican las características, diferencias, colores, contrastes, texturas, etc. • Realizar ejercicios de figura-fondo, imágenes inaca- badas o incompletas, contornos no definidos, reali- zar dibujo a lápiz de objetos, animales, situaciones presentadas con anterioridad, observar imágenes abstractas e interpretar los mensajes ocultos a través de ellas. Es importante conocer que la percepción visual requie- re un aprendizaje permanente, que se perfecciona durante el transcurso de la vida y que siempre está presente en no- sotros aunque generalmente se encuentra de forma pasiva e inconsciente (Black et al., 1983). En el proceso de la per- cepción visual hay primero un acto óptico-físico que fun- ciona de modo parecido en todo ser humano, las diferencias radican en la interpretación de esa información recibida, donde juega un papel importante la cultura del individuo, la edad, inteligencia, y demás experiencias relacionadas, las cuales influyen en el resultado de la interpretación. Este último proceso consisteen profundizar en esa información visual mediante una lectura de claves visuales, cuyo código no se da en los ojos sino en las estructuras neurológicas (Black et al., 1983). 45 5. Diferencias en el reconocimiento visual La experiencia nos enseña que en la percepción visual existe una discrepancia entre la realidad física y psíquica. Joseph Albers 5.1. Reconocimiento facial Otro de los procesos que participan en la percepción visual está relacionado con el reconocimiento facial, cuya base neurobiológica es sustentada por la participación directa del giro fusiforme. Para el reconocimiento facial se requiere, en primer lugar, la construcción del percepto visual, cuya función está mediada por la codificación estructural de las características faciales, para lo cual el individuo realiza un análisis simultáneo y en paralelo de la apariencia o patrón facial con el fin de identifi- car el estímulo visual como parte de una categoría particular, como la de las caras (Bruce & Young, 1986). Luego, se realiza una discriminación de las características particulares del rostro y su distribución espacial particular mono-orientada, que permita reconocer semejanzas o dife- rencias entre rostros. Finalmente, en esta etapa del proceso Neurobiología de la percepción visual 46 se realiza un análisis de las expresiones faciales y del lenguaje facial, es decir de los movimientos bucolinguofaciales (Bruce & Young, 1986). Posterior a la construcción del percepto, se continúa con el reconocimiento facial, en el que se hace uso de claves visuales o unidades de reconocimiento que corresponden a un almacén de huellas que se dirigen a la memoria para comparar si las características faciales son nuevas o si ya son conocidas, así se establece una conexión entre el percepto y la memoria se- mántica o nodos de identidad personal (Bruce & Young, 1986). Después, se realiza la activación de la memoria semántica relativa a las personas, cuya función está influenciada por el sentimiento de familiaridad que produce el rostro objeto, lo que brinda información sobre si ha sido previamente cono- cido. Para esto se requiere la activación del nodo de identidad personal, así se accede a la memoria semántica relativa a la persona que vemos en relación con el perfil de la persona, es decir asociar el rostro con la profesión, lugar y época cuando se conoció, etc. (Bruce & Young, 1986; Valentine, Bredart, Lawson & Ward, 1991). Posterior a ello se realiza el acceso léxico en relación con la activación del nombre correspondiente a la persona, en esa activación el acceso a la representación verbal se da a partir de la representación mnésica visual (rostro) o de cualquiera de las representaciones semánticas del nodo de identidad personal (Valentine et al., 1991). Para realizar este proceso, cumpliendo con cada una de las fases mencionadas, se requiere de la activación de diversas estructuras que participan de manera integral y coordinada. Dicha activación se presenta tanto en el hemisferio derecho como en el izquierdo, aunque el predominio sea para el hemis- ferio derecho ya que cumple la función del reconocimiento con Diferencias en el reconocimiento visual 47 la participación de las áreas visuales de los lóbulos occipital y temporal y del sistema límbico (Meadows, 1974). También se ha observado en estudios de neuroimáge- nes, que las lesiones bilaterales del fascículo longitudinal inferior que atraviesan los giros lingual y fusiforme en la región medio-basal de la unión occípito-temporal, causan una alteración en el reconocimiento facial prosopagnosia (Damasio, Damasio & Van Hoesen, 1982). Al ser el reconocimiento visual un proceso neurocogniti- vo, involucra diversas estructuras y por lo tanto no se enfoca de manera exclusiva en un área cerebral específica, ya que como todo proceso cognitivo requiere una conexión entre diversas estructuras y funciones. Es así que adicional a la participación de estas estruc- turas mencionadas, las recientes investigaciones en neuroi- magen demuestran que existe una activación importante de la amígdala cerebral como apoyo al giro fusiforme para el reconocimiento facial. Para ello, se establece que existe una comunicación bidireccional entre la amígdala y el giro fusifor- me durante el reconocimiento facial (Herrington et al., 2011). Se planteó la hipótesis de que los incrementos en la acti- vación del giro fusiforme para las caras emocionales aparen- temente resultaban de las entradas directas desde la amígdala (Vuilleumier et al., 2004). Los modelos de la conexión de la amígdala con el giro fusiforme proponen un vínculo directo entre los déficits de desregulación emocional y visual. Es así que se demuestra que la conectividad entre giro fusiforme y la amígdala durante el procesamiento de la cara es recíproca. Por otra parte, diversos laboratorios han informado de la existencia de células que responden a estímulos faciales dentro del surco temporal superior (STS) de la corteza de un primate (Perrett, Rolls & Caan, 1982). Neurobiología de la percepción visual 48 También hay evidencia en relación con que las células se vuelven sensibles a los rostros como resultado de la experien- cia (Hasselmo, Rolls & Baylis, 1989). Más allá de responder a las caras y a sus particularidades, hay un mayor nivel de procesamiento dentro de STS relacionado con la dirección de la mirada. Informan que el 64 % de las células (en el pri- mate) que respondían a la cabeza también respondían a la dirección de la mirada (Herrington et al., 2011) (imagen 16). Imagen 16. Histograma con activación de amígdala y giro fusiforme durante el reconocimiento facial C R Fuente: Herrington J. et al., (2011) A pesar de esta evidencia, los últimos estudios de Mor- mann et al. (2015) demostraron que el procesamiento de di- rección de la mirada se apoya en una red predominantemente cortical en lugar de la amígdala. Así como se ha considerado que la amígdala responde no al estímulo de expresión facial sino que se ha argumentado que responde a la percepción de la expresión facial. Adicionalmente otros estudios, (Wang et al., 2014), demostraron que las respuestas de la amígdala Diferencias en el reconocimiento visual 49 son impulsadas principalmente por juicios perceptivos del perceptor en lugar de limitarse a las propiedades o funciones de los estímulos visuales. Finalmente, existen otros factores distintos al sustento neurobiológico, como por ejemplo las factores en relación con las características influyentes para el reconocimiento de rostros, que a diferencia de los objetos requiere una des- cripción distinta. Es importante reconocer que tanto para la percepción de caras como de objetos se requiere de las bases neurobiológicas de la percepción, así como de otros componentes que influyen en su reconocimiento y en la cons- trucción de cómo se percibe el objeto o la cara. 5.2. Reconocimiento de objetos versus caras Para esto, Biederman y Kalocsai (1997) establecieron ciertos patrones característicos que diferencian el reconocimiento de objetos del reconocimiento de expresiones faciales, a través de un modelo computacional: Características influyentes para el reconocimiento Caras (Sensibilidad) Objetos (Sensibilidad) Efectos de configuración. Bases de experticia Si Representación holística No Característica de descubrimiento Diferencias de verbalización (descripción verbal) No Si Sensibilidad al contraste de polaridad Si No Sensibilidad a la dirección de la luz Si No Sensibilidad a la variación métrica Si Ligeramente Sensibilidad a la rotación profunda Si No (dentro de los parámetros de 60º) Sensibilidad a la rotación en el mismo plano Si Ligeramente Fuente: Biederman & Kalocsai (1997, tradución propia) Neurobiología de la percepción visual 50 La descripción de cada factor influyente en el reconoci- miento de caras y objetos se presenta a continuación: • Efectos de configuración hace referencia a la influen-cia de ciertas características para el reconocimiento general de los estímulos a partir de las características individuales. Es decir, el contexto de un estímulo facilita la detección de las diferencias de las partes. Las caras son más sensibles a los efectos de confi- guración que los objetos. Por ejemplo: si se observa una parte de un objeto, no el objeto completo, es más fácil reconocer el objeto completo; mientras que si se presenta una parte de una cara, como la nariz, es de difícil reconocimiento saber a quién pertenece esa nariz específicamente. • Bases de experticia consiste en la habilidad de reco- nocer estímulos a través del uso de ciertas estrategias perceptuales, basada en características de los mismos. Para las caras se hace uso de una representación ho- lística y para los objetos se hace un descubrimiento de las características. • La sensibilidad al contraste de polaridad es la interfe- rencia que la polaridad negativa ejerce en el reconoci- miento de un estímulo. Por ejemplo de una fotografía, para las caras existe una mayor interferencia en su reconocimiento que para los objetos. El contraste de polaridad invierte la interpretación de la ilumina- ción y los gradientes de sombra que son empleados para determinar la convexidad y concavidad de una superficie lisa o blanda. • La sensibilidad a la dirección de la luz, es cómo la luz favorece o desfavorece el reconocimiento de los Diferencias en el reconocimiento visual 51 estímulos. Al igual que el contraste de polaridad, la iluminación influye en mayor proporción para el reconocimiento e identificación de características específicas de caras que para el de objetos. • La sensibilidad a la rotación de profundidad. La ro- tación de una imagen de una cara en profundidad interfiere con su reconocimiento, mientras que para los objetos esto no ejerce una diferencia, se comprue- ba que no interfiere dentro de los parámetros de los 60º de rotación de los objetos. • La sensibilidad a la rotación en el mismo plano, con- siste en el cambio de posición de un estímulo ejercido dentro del mismo plano. Para el cual, las caras y los objetos, de manera ligera, presentan sensibilidad para ser reconocidos. • La sensibilidad a la variación métrica, tiene que ver con los aspectos de proporción relacionados y de grado de curvatura que varía con la orientación del objeto en profundidad. Es decir, hace referencia a la simetría general de un estímulo que favorece su reconocimiento, por ejemplo: si la simetría de algu- na de las partes de una cara cambia, esta presenta gran sensibilidad para reconocerla completamente, de manera más ligera pasa con los objetos. En este orden, el modelo computacional es denominado Lattice, que muestra una cuadrícula de 466 chorros conecta- dos para determinar la configuración de los objetos versus la cara de las personas. Con base en lo anterior se establece que para el reconocimiento de caras el elemento fundamental es la representación de una columna de multi-escala, multi- orientación espacial y granos con campos receptivos locales Neurobiología de la percepción visual 52 centrados en un determinado punto de la imagen (Biederman & Kalocsai, 1997). Es decir, implica una configuración de patrones irregulares en la forma de las expresiones, lo cual implica una mayor complejidad para su reconocimiento. 53 6. Alteraciones de la percepción visual La percepción nace cuando la solicitud de objetos y sus cualidades lleva la demanda orgánica de adhesión a la conciencia. John Dewey Con el abordaje neurobiológico y cognitivo típico de la per- cepción visual se puede conducir a la comprensión sobre su neuropatología. Las alteraciones de la percepción visual son diversas y son causadas por una lesión o modificación de alguna de las estructuras neurológicas que participan en este proceso (las cuales ya se mencionaron y detallaron a profundidad anteriormente). Existen diversas alteraciones de la percepción visual, dentro de las más conocidas y de mayor relevancia para esta aproximación se encuentran la agnosia y la prosopagnosia. Agnosia es un término que caracteriza la incapacidad para reconocer e identificar objetos y/o personas. Los síntomas pueden variar en función del área cerebral afectada (Dunkle, 2011) y puede limitarse a una modalidad sensorial como la visión o la audición. La agnosia puede ser resultado de un ata- que cerebro-vascular, demencias, traumas craneoencefálicos, Neurobiología de la percepción visual 54 enfermedades neurotóxicas, retardos del desarrollo, tumores y otras condiciones que comprometen el sistema nervioso. Aunque hay diferentes tipos de agnosia, dependiendo de la modalidad sensorial implicada (por ejemplo agnosia auditi- va, agnosia táctil), el tipo más frecuente es la agnosia visual, caracterizada por una incapacidad de reconocer y nombrar objetos, lo cual no es explicable por un problema perceptivo, atencional, lingüístico, ni por una afectación más general de las capacidades intelectuales (Bauer, 1993). No obstante, la agnosia visual para objetos puede ser aperceptiva o asociativa. La primera se define como la inca- pacidad de construir una representación perceptiva a través de la visión, y los sujetos afectados son incapaces de copiar o identificar objetos dibujados. Seguramente la alteración se produce en un estadio de procesamiento donde las ca- racterísticas físicas del objeto son codificadas y se genera una descripción estructural del mismo (Baugh et al., 2010). Los pacientes con agnosia visual aperceptiva pueden referir que su visión es borrosa, poco clara, o atribuir la di- ficultad a una luz escasa del ambiente o a las gafas. En esta agnosia, se dificulta la percepción visual pero las funciones sensoriales básicas tales como la agudeza, la discriminación y la visión del color están conservadas (Farah & Feinberg, 2003). Las lesiones cerebrales posteriores bilaterales que afectan a las zona inferior medial de la corteza temporo- occipital se asocian con este tipo de agnosia (Masullo et al., 2012), al igual que en pacientes con atrofia cortical posterior (Gardini et al., 2011; Perea & Ladera, 2015). La agnosia asociativa, en cambio, se debe a una incapaci- dad de las propiedades estructurales del objeto para activar la red semántica de información relacionada con su función, Alteraciones de la percepción visual 55 contexto o sus propiedades categoriales que permitirían su identificación (Baugh et al., 2010). La agnosia visual asociativa involucra un deterioro en el reconocimiento de objetos presentados por la vía visual que no puede atribuirse a un déficit perceptivo primario, ni a un trastorno del lenguaje, deterioro intelectual, u otros déficits asociados (Feinberg et al., 1994). Los pacientes fallan en el reconocimiento de un estímulo visual debido a la dificultad para integrar las características del objeto, con el conocimiento semántico del mismo (Farah & Feinberg, 2003), es decir, los pacientes pueden ver un objeto, pero no pueden atribuirle un significado a lo que ven. En esta agnosia se evidencia una desconexión entre la memoria visual y el sistema semántico (Carlesimo, Casadio, Sabbadini & Caltagirone, 1998). Las principales características de identificación de pacientes con agnosia visual asociativa son: • Mayor reconocimiento de objetos reales que en fo- tografía. • Reconocimientos de estímulos por otra vía sensorial, por ejemplo: si un paciente ve un lápiz podrá decir su función, hacer la praxis del uso con la mano y hasta podrá describir sus características físicas, pero no lo podrá identificar como lo que es y lo que la per- cepción significa. Sin embargo, si al paciente se le cubren los ojos y se le pide que toque el lápiz logrará reconocerlo y nominarlo sin problema. • Afectación en el reconocimiento visual hacia una categoría en particular de estímulos (Caramazza & Shelton, 1998). Esto se debe a que cada categoría de objetos involucra diversos
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