BIOGEOGRAFAHISTRICADELOSGNEROSENDMICOS

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BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DE LOS GÉNEROS ENDÉMICOS
DE MOLUSCOS TERRESTRES DE CUBA. DETERMINACIÓN
Y RELACIONES ENTRE SISTEMAS BIOGEOGRÁFICOS
1Fontenla, J. L., 2Espinosa, J., 3Maceira, D. & M. Hernández1
1 Instituto de Ecología y Sistemática Carretera Varona, km 3’5
Capdevila, Boyeros, La Habana, Cuba
2 Instituto De Oceanología, Avda. 1ª nº 18406, E. 184 Y 186, Playa
La Habana, Cuba
3 Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad
Santiago de Cuba, Cuba
ABSTRACT
There were determined the following biogeographical systems in Cuban endemic gen-
era of land snails: Guaniguanico. Habana-Matanzas, Centro-Occidental, Centro-Oriental,
Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal, and Moa-Maisí. Mostly of these systems are in lime-
stone rich terrenes. Taxa co-occurrence is lower than expected by chance, as a consequence
of intense local speciation. SHE analysis shows a sharp change among occidental systems
and the central-eastern one. There is another sharp transition between Moa-Maisí ant the rest
of the eastern systems. Global beta-diversity among systems is high, 73% for genera and 86%
for species. Contribution of beta diversity to gamma diversity is 72.5% for genera and 86.4%
for species. Spatial patterns of biotic components suggest the effects of ancestral fragmenta-
tions and expansion-contractions events. Habana-Matanzas and both of the central systems
represent biogeographic nodes, or limits in taxa distribution between western and central re-
gions, for one part, and to the other between central and eastern regions, respectively.
Key words: Land snails, endemism, Cuba, co-occurrence, beta diversity, panbio-
geography.
RESUMEN
Se delimitan y caracterizan los siguientes ocho sistemas biogeográficos, basados en la
distribución de las especies de géneros endémicos de Cuba: Guaniguanico. Habana-Matanzas,
Centro-Occidental, Centro-Oriental, Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal y Moa-Maisí. Los sis-
temas con mayor riqueza en géneros y especies fueron Guaniguanico, Habana-Matanzas, Cen-
tro-Occidental y Moa-Maisí. La mayoría de estos sistemas se encuentran en áreas ricas en
formaciones cársticas. La co-ocurrencia de los taxones es menor que la esperada por azar, de-
bido, en lo fundamental, a los procesos de especiación local. El análisis SHE muestra un cam-
bio brusco entre los sistemas occidentales y el centro-occidental en relación con las otras
Rev. Acad. Canar. Cienc., Vol. XXV, 141-162 (diciembre de 2013)
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áreas. Por su parte, existe otro cambio entre Moa-Maisí y el resto de los sistemas orientales.
El reemplazo o complementariedad diversidad beta global entre sistemas es muy elevado, de
73% para los géneros y 86% para las especies. La contribución de la diversidad beta a la di-
versidad gamma en los géneros es 72.5%, mientras que el de las especies es 86.4%. El patrón
espacial de componentes bióticos sugiere su relación con fragmentaciones y eventos de ex-
pansión-contracción ancestrales. Los sistemas Habana-Matanzas y ambos sistemas centrales
constituyen nodos biogeográficos, o límites en la distribución de taxones entre occidente y cen-
tro, y centro con oriente, respectivamente.
Palabras claves: Moluscos terrestres, endemismo, Cuba, co-ocurrencia, diversidad
beta, panbiogeografía.
INTRODUCCIÓN
Los moluscos terrestres, debido a la microlocalización y requerimientos ecológicos
estrictos de muchas de sus especies, resultan ideales para evaluaciones sobre biodiversidad y
estudios acerca de la historia de las comunidades de organismos en el espacio y el tiempo. De
manera particular, el archipiélago cubano es el territorio insular más rico en moluscos terres-
tres, con 159 géneros, 52,0% de los cuales son endémicos del archipiélago, y alrededor de
1.390 especies, con 96,0% de las mismas endémicas del territorio (ESPINOSA & ORTEA [7]
y [8]). No obstante, el valioso potencial del grupo para estudios sobre biogeografía histórica
no ha sido explotado.
LLORENTE, PAVAVERO & BUENO [24] enfatizaron que la biodiversidad, la bio-
conservación y la biogeografía constituyen una triada íntimamente unida. Por su parte, VER-
MEIJ [38], distinguió diferentes patrones de biodiversidad. Uno de ellos tiene que ver con
fenómenos biogeográficos, como es la tendencia al incremento de la biodiversidad en regio-
nes donde las oportunidades para el aislamiento genético o geográfico son mayores. Es decir,
donde existen barreras con una dinámica de cambios en posición y permeabilidad. Estas ba-
rreras suelen manifestarse en regiones tectónicamente activas o con topografías complejas. De
manera particular, la historia espacial de Cuba se caracteriza por este dinamismo espacial,
según se infiere de ITURRALDE-VINENT [21].
De acuerdo con VERMEIJ [38], “la diversidad caracteriza todos los sistemas com-
plejos… La diversidad es un fenómeno rico en patrones y complejo en sus causas y conse-
cuencias”. La fenomenología típica de los sistemas complejos son los procesos y patrones en
retículos y nodos de conectividad (CAPRA [3] y [4]), todo lo cual resulta inherente de la di-
versidad biológica (HALFFTER [16] y [17]).
Con anterioridad, CRAW, GREHAN & HEADS [5], en alusión al método panbioge-
ográfico, abogaron por una perspectiva donde los criterios para la conservación de la biodi-
versidad no se encuentren centrados en taxones o paisajes particulares, sino en “preservar la
estructura biogeográfica, por ejemplo, en retículos de nodos”. Por su parte, HEADS [19] en
contraposición a la clasificación de las áreas de endemismo en sistemas jerárquicos, subrayó
la importancia de distinguir trazos y nodos. Estas perspectivas resultan coherentes con la dis-
tinción de la fenomenología biogeográfica o ecológica como sistemas complejos.
El objetivo del presente estudio es determinar los patrones biogeográficos generales de
los géneros endémicos de moluscos terrestres cubanos. LUNA [25] destacó que el análisis de
interrelación entre taxones endémicos permite obtener áreas naturales que representan patro-
nes de evolución conjunta de forma y espacio. De manera particular, el objetivo general de la
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presente contribución consiste en la delimitación de los sistemas biogeográficos de los taxo-
nes mencionados, así como determinar los indicadores de diversidad y patrones de conecti-
vidad entre dichos sistemas.
MORRONE [30] definió un sistema biogeográfico como un conjunto de hipótesis
sobre la delimitación de componentes bióticos y sus interrelaciones históricas. Ello permite
dividirlo en subsistemas más exclusivos, como áreas de endemismo específico o trazos ge-
neralizados menores. Sin embargo, esta última consideración no se tendrá en cuenta en el pre-
sente estudio, cuyos objetivos son de orden más general. Un sistema biogeográfico es también
un área de endemismo, pero en un sentido más laxo, ya que una parte de sus géneros y espe-
cies pueden encontrarse fuera de sus límites geográficos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Composición taxonómica y delimitación de sistemas biogeográficos.
La composición de géneros endémicos de Cuba y su distribución geográfica fueron
tomadas de ESPINOSA & ORTEA [7], [8] y [9]. El consenso general para determinar siste-
mas biogeográficos consistió en la distribución, congruente y restringida de, al menos, tres gé-
neros, delimitados por accidentes geográficos distinguibles. Este proceder es equivalente a la
delimitación de áreas de endemismos basada en LINDER [23], VILORIA [39], MORRONE
[29], y SIGRIST & CARLVAHO [37], según la siguiente combinación de criterios:
1.- Distribución exclusiva de al menos tres géneros en un conjunto de localidades. Es
decir, la determinación de trazos generalizados menores. Estos se identifican por
el número mínimo de localidades compartidas entre dos o más taxones dentro de
un componente biótico de mayor inclusividad o extensión territorial.
2.- Las áreas de los sistemas deben ser discretas, mutuamente excluyentes y delimita-
das por accidentes geográficos reconocibles, en cuyos espacios adyacentes se dis-
tribuyen grupos de taxones exclusivos de dichos territorios,consistentes en sistemas
biogeográficos diferentes.
Estos criterios se corresponden con la propuesta de DEO & DE SALLE [6] y NIHEI
[32], acerca de reconocer las áreas de endemismo —o sistemas biogeográficos— como una
consecuencia de procesos geológicos y biológicos congruentes en espacio y tiempo.
Diversidad y estructura taxonómica
La amplitud de la distribución de los géneros en los sistemas biogeográfcos se precisó
mediante el índice IA= ∑SA / NA.NS X 100 (FONTENLA [11]), donde SA es la sumatoria del
producto del número de taxones en un sitio o área que se distribuyen en sólo 1 area, 2 áreas….n
áreas. NA es el número total de áreas consideradas y NS es el número total de táxones en un
área. Si todas las especies de un área se distribuyen en todas las áreas bajo consideración, el
valor del coeficiente es 100%. Este índice es una modificación del índice de cosmopolitismo
de RAPOPORT & MONJEAU [34].
El predominio taxonómico (contrapuesto a la heterogeneidad taxonómica) se estimó
mediante el índice de Berger-Parker. La diferencia estadística entre sistemas (5 %) se realizó
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mediante 10.000 re-muestreos aleatorizados, mediante el programa Species Diversity and
Richness. Versión 2.2. HENDERSON & SEABY, 1999. y PAST ver. 2.17. Hammer, Ø., Har-
per, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm.
Para estimar la riqueza esperada de géneros se utilizaron los índices Chao 2, Jacknife de
primer y segundo orden, y Bootstrap. Estos estimadores predicen el posible número de taxones
presentes, aunque no detectados, en las muestras. Los tres primeros estimadores enfatizan la pre-
sencia de especies que se encuentran en tan solo una o dos muestras. El análisis Boostrap es-
tima, de manera iterativa, la riqueza de especies a partir de la proporción de muestras donde se
encuentra cada una (MORENO [27] y MAGURRAN [26]). Todos los estimadores fueron re-
calculados mediante 1000 remuestreos aleatorios con reemplazo iterativo bootstapping. El uso
combinado de estos índices es recomendado por GONZÁLEZ, DE LA FUENTE, HERNÁN-
DEZ, BUZO & BONACHE [14]. El programa utilizado fue PAST ver. 2.17. Hammer, Ø., Har-
per, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm.
La similitud en la diversificación taxonómica de las áreas de endemismo se determinó
mediante una modificación del coeficiente de similitud de Jaccard: Ij= U /2(SA + SB) + (GA
+GB)-U (%), donde U= Cs + Cg. Cs es la suma de las especies en los géneros comunes de las
áreas A y B. Cg es el número de géneros comunes. SA y SB representan el número de espe-
cies en A y B. GA y GB representan el número de géneros de A y B. El índice fluctúa entre
0,0%-100%.
La diversidad beta representa una medida del reemplazo o complementariedad de la
composición taxonómica entre sitios. Para estimarla, se utilizó el coeficiente de complemen-
tariedad de Colwell y Coddington, recomendado por MORENO [27]. IC= (A + B- 2j)/ (A +
B-j). A= número de especies del área A, B idem en el área B, j: especies compartidas entre
ambas áreas. Cuando dos sitios comparten todas las especies la complementariedad es nula.
Cuando la composición de taxones entre dos sitios es completamente distinta, la comple-
mentariedad o diversidad beta es máxima (100%). La contribución de la diversidad beta a la
diversidad gamma se estimó mediante la diferencia entre esta última y la diversidad alfa pro-
medio entre sitios, según la propuesta de HALFFTER & MORENO [18].
Para determinar los cambios de estructura taxonómica entre sistemas, se utilizó el aná-
lisis SHE, el cual descompone los elementos de diversidad, riqueza en especies y equitativi-
dad del índice de diversidad de Shannon. Este procedimiento permite realizar interpretaciones
sobre cambios de diversidad a través de un ambiente heterogéneo. Un cambio en la pendiente
indica un cambio estadístico en la estructura de la comunidad o en la composición de espe-
cies. Estos “rompimientos” en las curvas señalan discontinuidades ambientales o límites entre
biozonas. (MAGURRAN [26]). El programa utilizado fue Past. 2.16.
Medidas de asociación y co-ocurrencia
La asociación u ordenamiento espacial entre sistemas, se determinó mediante DCA
(Detrended Correspondence Analisis) con el programa Past 2.17. La co-ocurrencia de pares
de taxones entre sistemas biogeográficos se analizaron mediante las opciones C-Score y el V-
ratio o Radio-varianza del paquete “Co-ocurrence”, del programa EcoSim. El C-score iden-
tifica el número de “unidades de mosaico” presentes en los datos, que son espacios donde no
co-ocurren pares de géneros. El V-ratio representa la varianza en riqueza de especies a través
de sitios. Ofrece una medida de la probabilidad de ocupación de taxones entre sitios. EcoSim
versión 7.0 EcoSim: Null models software for ecology. Acquired Intelligence Inc. &Kesey-
Bear. Jericho, VT 05465. http://garyentsminger.com/ecosim/
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Los valores esperados emergen del promedio observado en 5000 matrices simuladas.
El valor del índice C-score es inversamente proporcional a la co-ocurrencia de los taxones. Va-
lores elevados del índice C-score de los valores observados originales, implican co-ocurren-
cia baja. El algoritmo empleado en el índice C-score fue el de “sequential-swap”, con valores
de sumas fijos para filas y columnas. Para la determinación del V-ratio se utilizó la opción de
suma fija para las filas y “equiprobable” para las columnas, según lo requiere dicho coefi-
ciente (GOTELLI & ULRICH [13]). Valores de V-ratio por encima de 1, indican que la dis-
tribución de especies entre sitios no es equiprobable.
Panbiogeografía
Los métodos y discusiones conceptuales básicas del método panbiogeográfico se en-
cuentran referidas en LLORENTE, PAPAVERO & BUENO [24], MORRONE [28], HEADS
[19] y FONTENLA & LÓPEZ [11]. El objetivo básico del procedimiento consiste en deter-
minar trazos individuales, trazos generalizados y precisar nodos. Un trazo es la línea que une,
mediante distancia mínima, las localidades o coordenadas de distribución de un taxón. Los tra-
zos individuales congruentes, superpuestos o anidados, constituyen trazos generalizados. Estos
trazos o pistas se interpretan como el espacio donde ha evolucionado un taxón o un conjunto
de taxones. El método asume que la determinación de trazos y nodos permite reconstruir la
distribución ancestral de un taxón o conjunto de los mismos (MORRONE [30]).
Un trazo generalizado es también equivalente al término componente biótico (MO-
RRONE [29] y [30]). Cada taxón sólo puede pertenecer a un componente biótico único, al
tener una evolución espacio-temporal única. El criterio para determinar un componente bió-
tico generalizado fue la distribución congruente y exclusiva de, al menos, tres géneros.
Los nodos son áreas donde se interceptan en sus extremos dos o más trazos generali-
zados. En el criterio de HEADS [10], los nodos constituyen “un lugar de diferencias” o com-
puestos geológicos-biogeográficos. Los nodos representan áreas relacionadas con la actividad
tectónica local, metamorfismo regional e influencia de cambios en los niveles del mar. Su di-
versidad biológica puede estar caracterizada por endemismo y riqueza taxonómica elevados,
divergencias y convergencias morfológicas, límites de distribuciones, disyunciones o ausen-
cias anómalas. MORRONE [30] interpreta los nodos biogeográficos como límites biogeo-
gráficos dinámicos de contacto entre fragmentos de diferentes biotas ancestrales.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En Cuba, la subclase Prosobranchia incluye 29 géneros endémicos con 276 especies
(9,5 especies/géneros), mientras la subclase Pulmonata comprende 48 géneros endémicos
con 453 especies (9,4 especies/géneros), para un total de 729 especies pertenecientes a gé-
neros endémicos. Estas cifras representan un 59,2% del total de géneros con especies endé-
micas y 54,5% del total de especies endémicas (1337). De manera estricta, en el territorio de
Cuba (incluido los cayos del norte) existen 1318 especies endémicas (se excluyen19 espe-
cies, endémicas de la Isla de Pinos). Por consiguiente, las 729 especies mencionadas abar-
can 55,3% del endemismo específico total de Cuba. Esta representación permitirá inferir los
patrones generales del endemismo de los moluscos terrestres cubanos, lo cual deberá ser
completado considerando las especies endémicas de todos los géneros presentes en el ar-
chipiélago.
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La relación especies/géneros es semejante en ambas subclases; no obstante la diferen-
cia en el aporte de especies de cada una de ellas. De igual modo, la distribución de especies
por géneros no difiere de manera significativa entre prosobranquios y pulmonados (U= 674,50;
p= 0, 82). La conclusión obvia es que la intensidad de los procesos de especiación ha resul-
tado equivalente en los dos grupos, con independencia de sus historias espacio-temporales
respectivas.
Sobre la base de la presencia local de endemismo genérico y/o específico, así como de
una combinación exclusiva de géneros en un territorio determinado, se delimitaron ocho sis-
temas biogeográficos. La división biogeográfica en regiones es equivalente con la clasifica-
ción de Cuba en macroregiones geomorfológicas (ACEVEDO [1]).
Región occidental (34 géneros locales). Sistemas biogeográficos: 1. Guaniguanico (Sierra
de los Órganos, Pan de Guajaibón y Sierra del Rosario), caracterizada por 22 géneros endé-
micos locales y 211 especies exclusivas de estos géneros. 2. Habana-Matanzas (sistemas de
terrazas y alturas de las provincias de Artemisa, Mayabeque, la Habana y Matanzas), carac-
terizada por tres géneros locales y 137 especies exclusivas.
Región Central (10 géneros locales). Sistemas biogeográficos: 1. Centro-Occidental, (altu-
ras del Noroeste, alturas del Nordeste, Agabama y Guamuhaya), caracterizado por 4 géneros
y 146 especies locales. 2. Centro-Oriental (Sierra de Cubitas, Sierra de Najasa-Chorrillo y
Peniplano Camaguey-Maniabón), caracterizado por dos géneros y 61 especies locales.
Región Oriental (15 géneros locales). Sistemas biogeográficos: 1. Cauto (llanura de Cauto-
Guacanayabo, terrazas marinas de Cabo-Cruz y pequeñas alturas premontanas al norte de la
Sierra Maestra), caracterizado por 4 especies locales. 2. Sierra Maestra (sistema de alturas de
la Sierra Maestra, Sierra del Cobre, Sierra de Boniato y Sierra de la Gran Piedra), caracteri-
zada por 9 especies locales. 3. Nipe-Cristal (Sierra de Nipe y Sierra de Cristal, entre la Bahía
de Nipe y el río Sagua de Tánamo), caracterizada por 29 especies locales. 4. Moa-Maisí (al-
turas entre el margen oriental del río Sagua de Tánamo hasta las terrazas costeras de Maisí,
la meseta del Guaso y Sierra de la Canasta), caracterizada por 6 géneros y 60 especies loca-
les (Fig. 1).
Figura 1.- Sistemas biogeográficos de los moluscos endémicos de Cuba. Las areas sombreadas indican
concentración elevada de formaciones cársticas.
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La distribución de géneros y el número de especies por sistema en el Apéndice 1.
La proporción de prosobranquios y pulmonados entre los diferentes sistemas no difiere
de manera significativa (U= 34,00; p= 0,88). La mayoría de estos sistemas biogeográficos se
distinguen por la especiación intensa (≥ 10 especies) de uno o varios géneros, con indepen-
dencia de su distribución geográfica general. Guaniguanico se caracteriza por la intensa espe-
ciación de Liocallonia, Chondrothyra, Condropometes, Turrythyra, Organocoptis y Farcimen.
En el sistema Habana-Matanzas, los géneros más especiosos resultan Tetrentodon, Rhytido-
poma, Gongylostoma y Pycnoptychia. Los géneros distintivos del sistema Centro-Occidental
son Torrecoptis, Centralia, Farcimen y Heterocoptis. El sistema Centro-Oriental se caracte-
riza por la especiación de Aguayotudora, Torrecoptis y Heterocoptis.
En la región oriental, Annularisca tipifica al sistema Moa-Maisí. Los restantes siste-
mas orientales carecen de géneros que igualen o sobrepasen las 10 especies. Sin embargo, se
distinguen por combinaciones exclusivas. Por ejemplo, los sistemas Cauto-SMA comparten,
de manera exclusiva, Juannularia, Glyptemoda y Gutieterrezum. Otras combinaciones dis-
tinguen al conjunto del sistema montañoso oriental en sentido global, o bien a subgrupos del
mismo. En el primer caso, se encuentran Idiostemma y Coryda, mientras que Carcinostemma
y Pleurostemma se distribuyen sólo por los macizos Nipe-Cristal y Moa-Maisí.
La riqueza mayor en géneros y especies (incluidos endémicos locales en ambas cate-
gorías taxonómicas) se concentra en los sistemas occidentales, los centrales y en Moa-Maisí
(Tabla 1). Este patrón pudiera ser una consecuencia combinada de la mayor extensión de áreas
con rocas calizas en esas regiones (NÚÑEZ, VIÑA & GRAÑA [33]) y de particularidades de
sus respectivas historias espacio-temporales. La relación global entre la riqueza en géneros y
la de especies es muy significativa (rs= 0,95, p= 0,0011), así como la observada entre la riqueza
total de especies y la de especies endémicas locales (rs= 0,98, p= 0,0004).
Por otro lado, existe una correlación inversa muy significativa entre la riqueza total de
especies y la proporción de especies compartidas entre sistemas (rs= -0,97, p= 0.0004). Las
relaciones anteriores son apreciables, sobre todo, en los sistemas occidentales y centrales. La
proporción de especies compartidas de manera global en estos sistemas es 10,4%, mientras que
en los sistemas orientales es 54,8%. Moa-Maisí es el sistema oriental que más se aleja de esta
cifra (25,0%), pero también es el área con mayor riqueza en géneros y especies de la región,
así como la que presenta mayor endemismo local en géneros y especies.
De lo anterior se infieren dos patrones generales de acumulación de especies. En las
áreas occidentales y centrales, la diversidad taxonómica alfa se debe, en lo fundamental, a la
especiación local. Por el contrario, en la región oriental el acumulado de taxones responde, bá-
sicamente, al reparto de especies. La excepción en esta región es el sistema Moa-Maisí.
Los sistemas cuyos géneros presentan una distribución más restringida son los occi-
dentales, al no tender a distribuirse en más de dos sistemas. Los géneros de los sistemas orien-
tales tienden a duplicar la distribución espacial de los occidentales; aunque, en su mayor parte,
dentro de los límites de la propia región oriental (Apéndice 1). La amplitud geográfica de los
géneros se comporta como una función inversa de la riqueza del endemismo local (rs= -0,89,
p: 0,05). Así, mientras mayor es la proporción de especies locales de un sistema biogeográ-
fico, el conjunto de sus endémicos tiende a presentar conectividad espacial escasa con los sis-
temas restantes.
Los sistemas con más géneros y especies son Guaniguanico, Habana-Matanzas, Cen-
tro-Occidental y Moa-Maisí. Los sistemas con mayor predominio taxonómico (reparto de es-
pecies entre géneros menos equitativo) resultaron Habana-Matanzas, Moa-Maisí y
Centro-Occidental, mientras que los sistemas más heterogéneos fueron Sierra Maestra, Nipe-
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Cristal y Guaniguanico. La heterogeneidad de Habana-Matanzas resulta menor de manera
significativa con todos los sistemas, excepto con Moa-Maisí.
De acuerdo con el resultado neto de los estimadores de riqueza (Tabla 2), la cifra glo-
bal de géneros observados se encuentra entre 61,6 %-83,4 % de los valores esperados. Los va-
lores re-muestreados ofrecen el siguiente intervalo esperado:78.9 %-108.9 %. En sentido
general, estos valores teóricos resultan satisfactorios. Los resultados de esos estimadores re-
sultan influidos por las diferencias entre “singles” (géneros presentes en sólo un sistema bio-
geográfico) y “doubletons” (géneros presentes en sólo dos sistemas). El radio
single/doubletons es 1,8; así, los primeros casi duplican la cantidad de los segundos, lo cual
se refleja en los valores de los estimadores. Por otra parte, la historia de la práctica malaco-
lógica en Cuba sugiere que la riqueza en géneros endémicos se encuentra ya “saturada”, o
muy próxima, al posible completamiento de la diversidad real detaxones genéricos.
En el análisis DCA de la distribución de los géneros, incluyendo el número de espe-
cies de los mismos en cada región (Fig. 2), se distinguen dos agrupaciones: 1. Sistemas orien-
tales-Centro-Oriental. 2. Sistemas occidentales-Centro-Occidental. En la región oriental,
Cauto-Sierra Maestra y Nipe-Cristal-Moa-Maisí se encuentran más asociados entre sí. Por
otra parte, Guaniguanico-Habana-Matanzas se encuentran más asociadas con relación al sis-
tema Centro-Occidental. Así, los sistemas centrales muestran, de manera independiente,
mayor asociación con otros sistemas biogeográficos respecto de sí mismos.
La similitud en la diversificación taxonómica es muy congruente con estas últimas re-
laciones (Tabla 3). Las similitudes mayores se observan, respectivamente, entre Nipe-Cristal-
Moa-Maisí, Cauto-Sierra Maestra y los sistemas centrales. Los sistemas centrales guardan, en
sentido general, una estructura más afín con la de los sistemas orientales. Por otro lado, resalta
Figura 2.- Ordenamiento espacial de los sistemas biogeográficos según géneros compartidos. Varianza
acumulada en los tres primeros componentes: 73,3%. Guaniguanico (GUA), Habana-matanzas (HAM),
Centro-Occidental (CTO1), Centro-Oriental (CTO2), Sierra Maestra (SMA). Polígonos representan gru-
pos definidos por Convexos de Hull (polígono de superficie mínima que contiene a dichos grupos).
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la escasa similitud estructural de los sistemas occidentales, tanto entre sí, como con el resto
de los sistemas biogeográficos. Este patrón indica que la intensidad de los procesos locales de
especiación, así como los géneros involucrados, han tenido una característica más exclusiva
en estos últimos sistemas.
En el análisis de co-ocurrencia de géneros entre los sistemas, el índice C-score ob-
servado resultó mayor que el simulado de manera muy significativa (Tabla 4). Lo anterior in-
dica que los géneros co-ocurren menos que lo esperado por azar, lo cual puede ser una
consecuencia de diferencias, tanto históricas como ecológicas, que determinan una distribu-
ción segregada entre sistemas. Por su parte, el índice de Radio-varianza resultó mayor que
1, y superior al índice de la media de los valores simulados. Estos resultados señalan que la
presencia de los géneros entre sistemas no es equiprobable. De igual modo, indican que la
composición genérica varía de manera notable entre sistemas y ofrecen una medida de la
elevada heterogeneidad del paisaje malacológico cubano. El patrón de co-ocurrencia de los
pares de especies endémicas compartidas entre sistemas mostró el mismo patrón. Como es
posible observar, la co-ocurrencia entre especies se concentra entre sistemas colindantes
(Apéndice 2).
Relaciones de alfa, beta y gamma diversidad
Las relaciones globales de reemplazo o complementariedad entre sistemas biogeográ-
ficos (Tabla 5) resultan elevadas (promedio global: 72,8 %). Los sistemas con mayor reem-
plazo promedio resultaron el conjunto de sistemas occidentales, el centro occidental y
Moa-Maisí. Guaniguanico representó el sistema más “aislado” (85,1 % de complementarie-
dad promedio), lo cual es de esperar, dado que también resultó el sistema con idiosincrasia
mayor. El sistema de menor reemplazo (también el de menor idiosincrasia) fue Sierra Maes-
tra (66,0 %). Lo anterior significa que la composición taxonómica de Guaniguanico se en-
cuentra más concentrada en el propio sistema, mientras que la de Sierra Maestra está más
repartida.
La menor complementariedad de Guaniguanico fue con Habana-Matanzas, mientras
que la de este sistema resultó algo menor con el sistema Centro-Occidental. Los dos sistemas
centrales son menos complementarios entre sí, que respecto a cualquier otro sistema. En la re-
gión oriental, los pares de sistemas con menor reemplazo fueron Cauto-Sierra Maestra y Nipe-
Cristal-Moa-Maisí. La conclusión obvia es que la menor complementariedad o reemplazo
taxonómico está relacionado con la cercanía geográfica entre sistemas.
El reemplazo de especies compartidas resultó superior de manera global a la comple-
mentariedad genérica (86,4%). En este caso, el sistema Centro-Oriental se comporta como lí-
mite del reparto de especies entre la región occidental y la oriental.
Entre regiones biogeográficas, el mayor reemplazo genérico ocurre entre occidente y
oriente (86,6%), mientras que el menor reemplazo se manifiesta entre la región central y la
oriental (72,7 %). Entre la occidental y la central el complemento de géneros es 79,4 %.
El aporte de la diversidad alfa de géneros a la diversidad gamma o nacional (77 géne-
ros endémicos) es de 27,5%, mientras que la contribución de la diversidad beta a la diversi-
dad gamma es 72,5%. Como es de esperar, el aporte de la diversidad beta a la diversidad
gamma de las especies de estos géneros (729) resultó mayor, con 86,4%, mientras que la con-
tribución de la diversidad alfa promedio a gamma es 13,6%. La interpretación de estas cifras
señala que la acumulación de taxones en los sistemas resulta una consecuencia básica del en-
demismo local, y no al efecto acumulativo de taxones con amplia distribución.
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La heterogeneidad del paisaje malacológico cubano se caracteriza por algunas transi-
ciones espaciales evidentes, según se observa en el análisis SHE (Fig. 3). El gráfico muestra que
las curvas de las variables S y H tienden a ascender, mientras que la curva de la variable E se
mantiene con muy poca variación. Este comportamiento indica una adecuación de los datos a
un modelo distribucional de vara quebrada (MAGURRAN [26]). Ello significa que la distri-
bución espacial de los géneros y su intensidad de especiación reflejan un patrón aleatorio.
De manera específica, se aprecia un cambio en las distancias de las pendientes entre
el tercer y cuarto nodo, correspondientes a los sistemas Centro-Occidental y al sistema Cen-
tro-Oriental, respectivamente. Con posterioridad, ocurre otro cambio, aunque de menor mag-
nitud, entre los nodos séptimo y octavo, correspondientes al sistema Moa-Maisí respecto al
resto de los sistemas orientales.
Estos espacios de cambio se traducen, en la dirección centro-occidente hacia la región
oriental, en la disminución, tanto de la riqueza global de géneros y especies, como del ende-
mismo local. De igual modo, marca una transición de áreas ricas en carso a otras áreas más
pobres en este tipo de formación rocosa. En la transición Moa-Maisí ocurre lo contrario, al
ocurrir un incremento en diversidad taxonómica hacia una región más rica en carso.
Componentes bióticos y nodos biogeográficos.
Se distinguen los siguientes trazos generalizados o componentes bióticos principales
entre los géneros endémicos (Fig. 4):
I. Nacional.
II. Cuasinacional (excepto Guaniguanico).
III. Guaniguanico-Habana-Matanzas.
IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental.
Figura 3.- Curvas del análisis SHE. Los nodos en las curvas se corresponden, de izquierda a derecha,
a los siguientes sistemas biogeográficos: Guaniguanico, Habana-Matanzas, Centro-Occidental, Centro-
Oriental, Cauto, Sierra Maestra, Nipe-Cristal, Moa-Maisí. Riqueza en especies (S), diversidad (H), equi-
tatividad (E).
151
V. Central.
VI. Centro-Oriental-Oriental.
VII. Montañas orientales.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisí.
IX. Cauto-Sierra Maestra
El sistema Habana-Matanzas y los dos sistemas centrales constituyen nodos biogeo-
gráficos. El nodo Habana-Matanzas delimita trayectorias espaciales entre Guaniguanico, el sis-
tema Centro-Occidental y el trazo cuasinacional. El nodo Centro-Occidental representa la
confluencia entre la región occidental y la central, mientras que el nodo Centro-Oriental es un
espacio de conectividad entre el centro y el oriente del archipiélago. El sistema Habana-Ma-
tanzas también resultó el más conectado, al estar involucrado en el mayor número de com-
ponentes bióticos. Ello significa que dicho territorio es muy complejo desde el punto de vista
biogeográfico, al representar un área donde la evolución espacio-temporal de los moluscos ha
sido más entramada.
GREHAN [14]enfatizó que los nodos representan puntos de elevada conectividad y
límites biogeográficos que identifican áreas de origen compuesto (GREHAN [15]), lo cual se
cumplimenta en la configuración observada.
Los componentes bióticos principales entre especies compartidas (Fig. 5, Apéndice 4)
fueron los siguientes:
I. Guaniguanico-Habana-Matanzas.
II. Guaniguanico-Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
III. Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
IV. Centro-Oriental-Nipe-Cristal.
Figura 4.- Representación esquemática de los componentes bióticos genéricos entre sistemas biogeo-
gráficos. La representación del componente I (nacional) se encuentra obviada. II. Cuasinacional. III.
Guaniguanico-Habana-Matanzas. IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental. V. Central VI. Centro-Orien-
tal-Oriental. VII. Montañas orientales. VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisí. IX. Cauto-Sierra Maestra. Nodos
biogeográficos representados con (*).
152
V. Oriental (constituido por los cuatro sistemas orientales).
VI. Cauto-Sierra Maestra.
VII. Sierra Maestra-Moa-Maisí.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisí.
Los componentes de estas especies se encuentran, en sentido general, más restringidos
espacialmente que los componentes genéricos. De este modo, resalta la ausencia de compo-
nentes nacionales, cuasinacionales o centrales. A semejanza de la configuración de los com-
ponentes genéricos, el sistema Centro-Oriental resultó más conectado con la región oriental
y el componente Habana-Matanzas retuvo su condición de nodo (entre Guaniguanico y cen-
tro occidente). Por otra parte, los tres macizos montañosos orientales resultaron nodos bio-
geográficos. Este patrón señala que los sistemas orientales se encuentran más conectados a
nivel de especie que los occidentales y los centrales.
Desde la perspectiva panbiogeográfica, la estructuración de componentes bióticos re-
sulta una consecuencia de la fragmentación congruente de distribuciones ancestrales ocasio-
nada por eventos geológicos o climáticos (ROSAS-VALDÉS & PÉREZ-PONCE DE LEÓN
[36]). Sin embargo, en la formación de patrones espaciales también intervienen eventos de ex-
pansión-contracción, que pueden devenir en historias reticuladas y distribuciones en mosai-
cos. Este tipo de configuración es denominado “ciclo del taxón” (RICKLEFS &
BERMINGHAM [35]) o “pulsos de taxones” (HOBERG & BROOKS [22]), estimulados por
eventos diferentes de origen geológico, climático y/o biológico. Por consiguiente, el orden
de numeración en los componentes determinados no refleja, necesariamente, secuencias or-
denadas de eventos biogeográficos.
La evolución paleogeográfica del archipiélago cubano se ha caracterizado por eventos
recurrentes de aislamiento, fragmentación y acreción de territorios. Basado en ITURRALDE-
VINENT [21], es posible distinguir los siguientes eventos fundamentales de dicha evolución
(Eoceno Medio-Pleistoceno):
I. Archipiélagos primigenios, constituidos por:
1. Región occidental (en parte) e isla de Pinos.
2. Islotes Habana-Matanzas.
Figura 5.- Representación esquemática de los componentes bióticos de especies compartidas entre sis-
temas biogeográficos. Nodos biogeográficos representados con (*).
153
3. Archipiélago Central (con dos subconjuntos: central-occidental y central-oriental).
De manera colectiva, este archipiélago se extendía entre los islotes de la Habana-Matanzas y
las actuales alturas de Maniabón.
4. Archipiélago Oriental.
En el entorno Eoceno-Oligoceno, se mantuvieron aislados el archipiélago occidental-
isla de Pinos y los islotes Habana-Matanzas, a la vez que se producía una conexión espacial
entre el centro y el oriente. Con posterioridad, ocurrió fragmentación de los territorios centra-
les entre sí y respecto a la región oriental. A través del Plioceno-Pleistoceno, se produjo un ais-
lamiento relativo de los macizos orientales del norte con relación a la Sierra Maestra.Durante
el Pleistoceno Superior, ocurrió separación entre los macizos de Nipe-Cristal y Moa-Baracoa.
Los eventos generales mencionados, resultan congruentes con la riqueza y el ende-
mismo local en Guaniguanico, debido al prolongado aislamiento de esta región. Por supuesto,
otro factor influyente es la riqueza de la zona en sustratos carbonatados. Otro patrón con-
gruente es el límite del componente Cuasinacional, cuyos géneros se distribuyen desde Ha-
bana-Matanzas hasta la región oriental, pero se encuentran ausentes en Guaniguanico
(Apéndices 1,3). La mayor relación del sistema centro-oriental con la región oriental y el en-
demismo local elevado en ambos sistemas centrales resultan, asimismo, congruentes con la
evolución paleogeográfica general esbozada. Los patrones de endemismo de la flora cubana
resultan también congruentes con este modelo de evolución paleogeográfica, según se infiere
de (BORHIDI [2]).
No es posible seguir la secuencia precisa de los eventos biogeográficos de un patrón
entramado (“pulso de taxón”), donde algunos de los procesos fundamentales pueden ocurrir
de manera paralela. No obstante, sobre la base de la composición de los componentes bióti-
cos principales y de los taxones compartidos entre sistemas, es posible inferir los principales
eventos vicariantes de la siguiente manera:
1. Centro Occidental-Centro Oriental.
2. Habana-Matanzas-Centro-Occidental.
3. Centro-Oriental-Región Oriental.
4. Sistemas del norte oriental-Sierra Maestra-Cauto.
5. Entre todos los sistemas orientales.
6. Guaniguanico-Habana-Matanzas (Fig. 6).
Figura 6.- Representación esquemática de posibles eventos vicariantes entre sistemas biogeográficos.
Grosor mayor de las líneas indica una mayor antigüedad probable de dichos eventos.
154
La conectividad intensa entre Guaniguanico-Habana-Matanzas, pudiera corresponder
a eventos de expansión, posteriores al establecimiento y/o diversificación en este último te-
rritorio de géneros cuasinacionales, combinado con eventos vicariantes recientes en términos
paleogeográficos. Este patrón sería congruente con el modelo de pulsos de taxones. Llama la
atención que 52% de las especies compartidas entre sistemas pertenecen a los seis géneros de
distribución nacional y a dos géneros de distribución cuasinacional; es decir, son parte de gé-
neros con más probabilidades de haberse involucrado, tanto en eventos de vicarianza como
de expansión, a lo largo de la historia espacial del grupo.
Chondrothyra y Liocallonia exhiben su centro de diversificación en Guaniguanico. El
primer género tiene dos especies y el segundo una especie, respectivamente, endémicas de Ha-
bana-Matanzas, pero restringidas al occidente del territorio. Por el contrario, Gongylostoma
tiene su centro de diversificación en Habana-Matanzas, con una especie endémica en el ex-
tremo oriental de Guaniguanico. Estos ejemplos parecen coherentes con un evento primario
de expansión seguido por vicarianza.
Como ejemplos de expansión hacia Habana-Matanzas, pudieran considerarse a Farci-
men gundlachi, Emoda submarginata, Rectoleacina suturalis, Zachrysia auricoma, Jeanne-
retia bicincta, y Ustronia sloani. Estas especies pertenecen a géneros más ricos en especies
en Guaniguanico y se encuentran limitadas al extremo oriental del macizo (Sierra del Rosa-
rio-Pan de Guajaibón). Por el contrario, la distribución de Rhytidopoma wrigthianum sugiere
expansión, tanto hacia Guaniguanico, como hacia el sistema Centro-Occidental, al ser la única
especie del género compartida con otros sistemas.
En otros sistemas, los géneros siguientes muestran una distribución vicariante evidente:
Aguayotudora, Annularisca, Gutierrezum, Acrocoptis, Gongylostoma, Sagracoptis, Hetero-
coptis, Cryptelasmus, Carcinostemma y Planostemma (Apéndice 1). La distribución de Centra -
lia obliqua, aparenta corresponder con un evento de expansión desde el sistema Centro
Oc cidental hacia el Centro Oriental, Juannularia arguta, desde Cauto a Sierra Maestra y Spi-
ro ce ramus amplus desde el sistema Centro Oriental hacia Cauto y Sierra Maestra (Apéndice 2).
Según HALFFTER & MORENO [18], en las regiones donde predomina el compo-
nente beta se hacenecesaria una nueva estrategia de conservación que tome en cuenta las re-
laciones de complementariedad y conectividad entre las áreas. Los resultados obtenidos
enfatizan la condición mencionada, patente no sólo en los elevados niveles de reemplazo, sino
en la escasa co-ocurrencia y la estructura evidente de conectividad en forma de componentes
bióticos y nodos biogeográficos.
El patrón general del endemismo genérico puede describirse como un dualidad entre
territorios discretos (sistemas biogeográficos) y entramados de conectividad (componentes
bióticos y nodos), relacionados todos a través de una historia compleja (reticulada) de even-
tos de fragmentación y expansión. Un análisis posterior a nivel de endemismo especifico total
—con la contribución de todos los géneros, endémicos o no— permitirá profundizar en las pe-
culiaridades de este entramado evolutivo-espacial y en las relaciones entre áreas endemis-
mos, de mayor exclusividad espacial que los sistemas biogeográficos.
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157
Apéndice 1.- Listado de géneros endémicos de Cuba y número de especies por sistema biogeográfico.
Guaniguanico (GUA), Alturas de la Habana y Matanzas (HAM), Centro-Occidental (CTO1), Centro-
Oriental (CTO2), Cauto, Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisí (Moa).
GÉNEROS GUA HAM CTO1 CTO2 CAUTO SMA NIPE MOA TOTAL
Prosobranchia
Emoda 2 1 3 2 3 1 6 3 14
Annularops 9 0 0 0 0 0 0 0 9
Viana 3 0 0 0 0 0 0 0 3
Blaesospira 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Guajaibona 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Juannularia 0 0 0 0 2 1 0 0 2
Xenopomoides 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Xenopoma 0 0 0 0 0 0 4 1 5
Glyptemoda 0 0 0 0 1 1 0 0 1
Ustronia 2 1 0 0 0 0 0 0 2
Farcimen 10 3 14 4 2 2 1 2 32
Aguayotudora 0 1 1 11 0 0 0 0 13
Cubadamsiella 0 0 5 0 0 00 0 5
Condrothyrium 0 0 7 0 0 0 0 0 7
Annularodes 0 0 8 0 0 0 0 0 8
Rhytidothyra 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Annularita 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Chondropomartes 0 3 0 0 0 0 0 0 3
Chondropometes 11 0 0 0 0 0 0 0 11
Dallsiphoma 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Eutudora 0 9 8 0 0 0 0 0 16
Semitrocatella 5 2 1 0 0 0 0 0 5
Tudorina 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Ramsdenia 9 0 1 5 1 2 5 8 26
Turrithyra 12 0 0 0 0 0 0 0 12
Rhytidopoma 1 15 1 0 0 0 0 0 15
Annularisca 0 0 0 5 0 2 5 28 39
Chondrothyra 31 2 0 0 0 0 0 0 33
Gutierrezum 0 0 0 0 3 4 0 0 6
Pulmonata
Acrocoptis 0 0 5 1 0 0 0 0 6
Carcinostemma 0 0 0 0 0 0 1 1 2
Amphistemma 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Arangia 0 0 0 0 0 0 0 7 7
Centralia 0 0 19 1 0 0 0 0 19
Badiofaux 9 0 0 0 0 0 0 0 9
Bialasmus 3 0 0 0 0 0 0 0 3
Callocoptis 4 0 0 0 0 0 0 0 4
Callonia 5 0 0 0 0 0 0 0 5
Capillacea 3 0 0 0 0 0 0 0 3
Geminicotis 2 0 0 0 0 0 0 0 2
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158
GÉNEROS GUA HAM CTO1 CTO2 CAUTO SMA NIPE MOA TOTAL
Pulmonata
Gongylostoma 1 14 0 0 0 0 0 0 15
Idiostemma 0 0 0 0 1 1 1 2 4
Liocallonia 35 2 0 0 0 0 0 0 36
Pfeiffericoptis 3 9 0 0 0 0 0 0 12
Planostemma 0 0 0 0 0 0 2 2 4
Pleurostemma 0 0 0 0 0 1 1 2 3
Sagracoptis 1 4 0 0 0 0 0 0 5
Steatocoptis 0 0 0 1 2 0 0 0 3
Spiroceramus 0 0 0 4 1 1 0 0 5
Tetrentodon 0 65 6 5 0 0 1 0 77
Heterocoptis 0 0 10 11 0 0 0 0 21
Torrecoptis 0 1 46 14 0 0 3 1 64
Cryptelasmus 0 1 2 0 0 0 0 0 3
Rectoleacina 3 1 0 0 0 0 0 0 3
Septipellis 1 1 0 0 0 0 0 0 1
Coryda 0 0 0 0 3 4 5 3 7
Cysticopsis 2 2 2 1 1 2 2 2 8
Eurycampta 3 2 1 0 0 1 0 1 6
Jeanneretia 9 1 0 0 0 0 0 0 9
Polymita 0 0 0 1 0 2 3 3 6
Gongylostomella 0 1 9 1 0 1 5 3 19
Zachrysia 3 1 4 2 4 2 6 6 19
Levistemma 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Nesocoptis 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Nodulia 7 0 0 0 0 0 0 0 7
Organocoptis 10 0 0 0 0 0 0 0 10
Paracallonia 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Poecilicoptis 8 0 0 0 0 0 0 0 8
Poeycoptis 0 4 0 0 0 0 0 0 4
Pycnoptychia 0 10 0 0 0 0 0 0 10
Septilumen 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Teneria 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Tenuistemma 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Uncinicoptis 8 0 0 0 0 0 0 0 8
Trillamelaxis 0 0 6 0 0 0 0 0 6
Cupullela 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Johaniceramus 0 0 0 1 0 0 0 0 1
226 156 160 71 24 28 51 80
159
Apéndice 2.- Listado de especies compartidas entre sistemas biogeográfico. Guaniguanico (GUA), Al-
turas de la Habana y Matanzas (HAM), Centro-Occidental (CTO1), Centro-Oriental (CTO2), Cauto,
Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisí (Moa).
ESPECIES GUA HAM CI C2 CAUTO SMA NIPE MOA
Rhytidopoma wrigthianum 1 1 0 0 0 0 0 0
Semitrochatella babei 1 1 0 0 0 0 0 0
Semitrocatella conica 1 1 1 0 0 0 0 0
Ustronia sloanii 1 1 0 0 0 0 0 0
Farcimen gundlachi 1 1 0 0 0 0 0 0
Farcimen auriculatum 0 1 1 0 0 0 0 0
Farcimen camagueyanum 0 0 1 1 0 0 0 0
Farcimen pseudotortum 0 0 0 0 1 1 0 0
Farcimen ungula 0 0 0 0 1 1 1 1
Chondrothyra ottonis 1 1 0 0 0 0 0 0
Liocallonia patruelis 1 1 0 0 0 0 0 0
Emoda mayarina 0 0 0 0 1 0 1 0
Emoda ciliata 0 0 1 0 1 0 0 0
Emoda submarginata 1 1 1 0 0 0 0 0
Emoda pulcherrima 0 0 0 0 1 1 1 1
Emoda siliacea 0 0 0 0 0 0 1 1
Jeanneretia bicincta 1 1 0 0 0 0 0 0
Septipellis stigmatica 1 1 0 0 0 0 0 0
Gliptemoda torrei 0 0 0 0 1 1 0 0
Juannularia arguta 0 0 0 0 1 1 0 0
Ramsdenia garciana 0 0 0 1 0 0 1 0
Ramsdenia nobilitata 0 0 0 0 0 1 1 1
Ramsdenia notata 0 0 0 1 0 0 1 0
Rhytidopoma clathratum 0 1 1 0 0 0 0 0
Rectoleacina suturalis 1 1 0 0 0 0 0 0
Annularisca holguinensis 0 0 0 1 0 0 1 0
Annularisca wrihti 0 0 0 0 0 1 0 1
Annularisca pseudalata 0 0 0 0 1 0 0 1
Eutudora limbifera 0 1 1 0 0 0 0 0
Gutierrezium gutierrezi 0 0 0 0 1 1 0 0
Centralia obliqua 0 0 1 1 0 0 0 0
Gongylostomella hilleri 0 0 0 0 0 0 1 1
Gongylostomella strigis 0 0 0 0 0 0 1 1
Idiostemma interrupta 0 0 0 0 1 1 0 0
Pleurostemma intusmalleata 0 0 0 0 0 1 0 1
Spiroceramus amplus 0 0 0 1 1 1 0 0
Torrecoptis mercedesensis 0 0 0 0 0 0 1 1
Zachrysia guantanamensis 0 0 0 0 0 0 1 1
Zachrysia baracoensis 0 0 0 0 0 0 1 1
Zachrysia bayamensis 0 0 0 0 1 1 0 0
Zachrysia emarginata 0 0 0 0 1 0 1 1
Zachrysia gundlachiana 0 0 0 1 0 0 1 0
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160
ESPECIES GUA HAM CI C2 CAUTO SMA NIPE MOA
Zachrysia lamellicosta 0 0 0 0 1 0 1 0
Zachrysia provisoria 0 0 0 0 1 0 0 1
Zachrysia auricoma 1 1 1 1 0 0 0 0
Coryda alauda 0 0 0 0 1 1 1 1
Coryda bartlettiana 0 0 0 0 1 1 0 0
Coryda lindoni 0 0 0 0 1 1 1 0
Coryda melanocephala 0 0 0 0 0 0 1 1
Coryda ovumreguli 0 0 0 0 0 1 0 1
Cysticopsis cubensis 1 1 1 0 0 0 0 0
Cysticopsis exauberi 0 1 1 0 0 0 0 0
Cysticopsis pemphigodes 0 0 0 0 1 1 1 1
Cysticopsis letranensis 1 0 1 0 0 0 0 0
Eurycampta supertexta 0 1 1 0 0 0 0 0
Eurycampta exdeflexa 0 0 0 0 0 1 0 1
Eurycampta bonplandi 1 1 0 0 0 0 0 0
Polymita muscarum 0 0 0 1 0 0 1 0
Polymita venusta 0 0 0 0 1 1 1 0
Polymita versicolor 0 0 0 0 0 1 0 1
15 19 13 10 19 19 22 20
Apéndice 3.- Composición de los componentes bióticos principales o trazos generalizados de los géneros
endémicos de Cuba.
I. Nacional: Farcimen, Emoda, Cysticopsis, Eurycampta, Ramsdenia, Zachrysia.
II. Cuasinacional: Tetrentodon, Torrecoptis, Gongylostomella.
III. Guaniguanico-Habana-Matanzas: Ustronia, Chondrothyra, Gongylostoma, Liocallo-
nia, Pfeiffericoptis, Sagracoptis, Rectoleacina, Septipellis, Jeanneretia.
IV. Habana-Matanzas-Centro Occidental: Aguayotudora, Eutudora, Cryptelasmus.
V. Central: Acrocoptis, Centralia, Heterocoptis.
VI. Centro Oriental-Oriental: Annularisca, Steatocoptis, Spiroceramus, Polymita.
VII. Montañas orientales: Idiostemma, Pleurostemma, Coryda.
VIII. Cauto-Sierra Maestra: Juannularia, Glyptemoda, Gutierrezum.
IX. Nipe-Cristal-Moa-Maisí: Xenopoma, Carcinostemma, Planostemma.
161
Apéndice 4.- Composición de los componentes bióticos o trazos generalizados de especies comparti-
das entre sistemas.
I. Guaniguanico-Habana-Matanzas: Farcimen gundlachi, Rhytidopoma wrigthianum, Se-
mitrocatella babei, Ustronia sloani, Chondrothyra ottonis, Liocallonia patruelis, Je-
anneretia bicincta, Septipellis stigmatica, Rectoleacina suturalis, Eurycampta
bonplandi.
II. Guaniguanico-Habana-Matanzas-Centro-Occidental: Emoda submarginata, Semitro-
catella conica, Zachrysia auricoma, Cysticopsis cubensis.
III. Habana-Matanzas-Centro-Occidental: Farcimen auriculatum, Rhytidopoma clathra-
tum, Eutudora limbifera, Cysticopsis exauberi, Eurycampta supertexta.
IV. Centro Oriental-Nipe-Cristal: Ramsdenia garciana, Ramsdenia notata, Annularisca
holguinensis, Zachrysia gundlachiana, Polymita muscarum.
V. Región Oriental: Farcimen ungula, Emoda pulcherrima, Ramsdenia nobilitata, Zachry-
sia emarginata , Coryda alauda, Coryda lindoni, Cysticopsis pemphigodes, Polymita
venusta.
VI. Cauto-Sierra Maestra: Farcimen pseudotortum, Gliptemoda torrei, Gutierrezium gu-
tierrezi, Idiostemma interrupta, Zachrysia baya Coryda bartlettiana.
VII. Sierra Maestra-Moa-Maisí: Annularisca wrihti, Pleurostemma intusmalleata, Coryda
ovumreguli, Eurycampta exdeflexa, Polymita versicolor.
VIII. Nipe-Cristal-Moa-Maisí. Emoda siliacea, Gongylostomella hilleri, Gongylostomella
strigis, Torrecoptis mercedesensis, Zachrysia guantanamensis, Zachrysia baracoensis,
Coryda melanocephala.
Tabla 1.- Indicadores de riqueza y diversidad alfa entre sistemas biogeográficos. Guaniguanico (GUA),
Alturas de la Habana y Matanzas (HAM), Centro-Occidental (CTO1), Centro-Oriental (CTO2), Cauto,
Sierra Maestra (SMA), Nipe-Cristal (Nipe), Moa-Maisí (Moa). GET: número total de géneros endémi-
cos. GEL: número de géneros endémicos locales. ST: número total de especies. SL: número de especies
endémicas locales. IA: índice de amplitud. B-P: índice de Berger-Parker.
Sistemas GET GEL ST SL IA B-P (%)
GUAN 39 22 226 211 2,1 15,5
HAM 25 3 156 137 2,0 41,7
CTO1 22 4 160 146 3,7 28,7
CTO2 18 2 71 61 4,3 19,7
CAUTO 11 0 24 4 4,5 16,7
SMA 16 0 28 9 4,8 14,3
NIPE 16 0 51 29 4,8 11,8
MOA 22 6 80 60 3,9 35,0
Tabla 2.- Valores de estimadores de riqueza de especies/géneros.
Estimadores Chao 2 Jackknife1 Jacknife 2 Bootstrap
Valor neto 104,9 110,3 125,1 92,3
Valor remuestreado 97,6 80,1 85,8 70,7
162
Tabla 3.- Valores del índice de diversificación taxonómica (%) entre sistemas biogeográficos.
GUAN HAM CTO1 CTO2 CAUTO SMA NIPEMOA
GUAN — 28,6 9,2 7,5 8,7 8,7 9,1 9,2
HAM — 17,9 10,2 11,5 6,5 30,0 7,4
CTO1 — 60,9 11,1 14,4 36,1 27,8
CTO2 — 22,3 26,8 44,8 30,1
CAUTO — 70,1 37,2 24,9
SMA — 62,4 60,7
NIPE — 78,6
Tabla 4.- Índices C-Score y Radio-varianza para géneros (g) y especies endémicas (s) compartidos entre
sistemas biogeográficos.
Co-ocurrencia C-Score (g) Radio-V (g) C-Score (s) Radio-V (s)
Índice Observado 1,614 5,335 2,657 0,971
Promedio simulado 1,384 1,003 2,456 1,742
P (observada <= esperada) 1,000 1,000 1,000 0,176
P (observada >= esperada) 0,000 0,000 0,000 0,832
Índice observado < simulado 0 0 0 4120
Índice observado = simulado 0 0 0 42
Índice observado > simulado 5000 5000 5000 838
Tabla 5.- Valores de reemplazo o complementariedad (%) entre sistemas. Cifras entre paréntesis indi-
can reemplazo promedio genérico. Cifras por encima de la diagonal corresponden al reemplazo entre gé-
neros. Cifras por debajo de la diagonal corresponden al reemplazo entre especies endémicas compartidas.
GUAN HAM CTO1 CTO2 CAUTO SMA NIPE MOA
(85,1) (77,3) (73,0) (71,8) (71,8) (66,0) (68,4) (72,7)
GUAN — 66,7 84,9 90,4 89,4 85,4 90,0 89.1
HAM 30,0 — 61,8 77,1 90,9 82,8 79,4 82,5
CTO1 79,2 62,5 — 57,1 88,6 77,4 73,3 77,8
CTO2 95,8 96,4 85,7 — 69,6 69,2 64,0 75,0
CAUTO 100 100 93,7 96,5 — 35,3 60,0 78,6
SMA 100 100 100 96,4 55,6 — 47,6 64,3
NIPE 100 100 100 81,5 76,5 79,4 — 41,7
MOA 100 100 100 100 69,6 65,5 55,2 —
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