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IRIOUSO DIFERENCIAL DEL HABITAT DEL DELFIN DE RIO, Inia geoffrensis humboltiana, EN AREAS PRIORITARIAS DEL RIO ORINOCO, EN EPOCAS DE AGUAS ALTAS Y DESCENDENTES MARIA STELLA MATALLANA OCHOA TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito para optar al título de BIOLOGA DIRECTOR FERNANDO TRUJILLO, Ph.D FUNDACION OMACHA CODIRECTOR GERMAN JIMENEZ, M.Sc UNESIS PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACUALTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA BOGOTA 2004 Nota de Advertencia Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo Velará por que no se publique nada contrario al dogma y la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de encontrar la verdad y la justicia” USO DIFERENCIAL DEL HABITAT DEL DELFIN DE RIO, Inia geoffrensis humboltiana, EN AREAS PRIORITARIAS DEL RIO ORINOCO, EN EPOCAS DE AGUAS ALTAS Y DESCENDENTES MARIA STELLA MATALLANA OCHOA APROBADO ________________________ _______________________ FERNANDO TRUJILLO, Ph.D. GERMAN JIMENEZ, M.Sc. DIRECTOR CODIRECTOR ________________________ _______________________ LIBIA FUENTES, BIOLOGA JUAN RICARDO GOMEZ, M.Sc JURADO JURADO USO DIFERENCIAL DEL HABITAT DEL DELFIN DE RIO, Inia geoffrensis humboltiana, EN AREAS PRIORITARIAS DEL RIO ORINOCO, EN EPOCAS DE AGUAS ALTAS Y DESCENDENTES MARIA STELLA MATALLANA OCHOA APROBADO ____________________________________ ANGELA UMAÑA MUÑOZ, Ph.D. DECANA DE LA FACULTAD _____________________________________ LUZ MERCEDES SANTAMARIA, BIOLOGA DIRECTORA DE LA CARRERA A Tuto, Martha, Mahle, Eva y Santana AGRADECIMIENTOS A la Fundación Omacha por el apoyo brindado en todo el proceso de este trabajo, en especial a Fernando y a Maria Claudia. Muchas Gracias. A mi director, Fernando Trujillo, por su tenacidad y coraje en sacar el sueño adelante y por su confianza puesta en mi. A Colciencias y a la Real Sociedad de los Países Bajos por la financiación del proyecto en el Orinoco. A todos mis compañeros de Omacha. A mi codirector Germán Jiménez por ayudarme en este trabajo. A las familias Medina-Méndez, Bonilla, Herrera, Rodríguez. A Roamir Unda por su trabajo y ayuda, y a su abuelita Doña María, por lo momentos bonitos en aguas lindas. A Cicerón González y la casa de la cultura de Puerto Carreño por la colaboración. Al río y a sus habitantes mágicos. A Luis Herrera . A Carlos Andrés. A Fred, Lulo y Temblor. A mi familia. i CONTENIDO RESUMEN ix 1. INTRODUCCION 1 2. MARCO TEORICO 4 2.1 Delfines de río en el Mundo 4 2.1.1 Distribución de los delfines de río en el mundo 4 2.2 Delfín de río del Orinoco y del Amazonas 5 2.2.1 Ubicación taxonómica 5 2.2.2 Distribución del delfín de río en Colombia 6 2.2.3 Características generales del delfín de río 7 2.2.4 Biología y ecología 9 2.2.5 Dieta 11 2.2.6 Evolución 12 2.3 Conservación 14 2.4 Antecedentes 15 2.4.1 Estudios del uso del hábitat en cetáceos 16 2.4.2 Estudios del uso del hábitat en el delfín de río 18 2.5 Area de estudio 22 2.5.1 La cuenca del río Orinoco 22 2.5.2 Hidrología 24 2.5.3 Puerto Carreño 25 2.5.4 Fauna y Flora 26 2.5.5 Actividades humanas y sus efectos 27 2.6 Definición de criterios 28 ii 3. METODOLOGIA 32 3.1 DISEÑO DEL ESTUDIO 32 3.1.1 Factor del diseño y niveles 32 3.1.2 Unidad de Respuesta 32 3.1.3 Unidad de Muestreo 32 3.1.4 Población de Estudio y Muestra 32 3.2 AREA DE ESTUDIO 33 3.3 VARIABLES DEL ESTUDIO 33 3.3.1 Epoca hidroclimática 33 3.3.2 Areas 33 3.3.3 Subáreas 35 3.3.4 Batimetría 35 3.3.5 Disponibilidad de Peces 35 3.3.6 Parámetros Fisicoquímicos 36 3.3.7 Tipos de Orillas 36 3.3.8 Tipos de Aguas 37 3.3.9 Distancia de Orilla 37 3.3.10 Categorías de Edad 38 3.3.11 Composición Grupal 39 3.3.12 Tamaño Grupal 39 3.3.13 Actividades de los delfines 39 3.4 TECNICAS DE MUESTREO 44 3.5 ANALISIS DE LA INFOMACION 46 4. RESULTADOS 48 4.1 TIEMPO DE ESFUERZO 48 4.2 NIVEL DEL RIO 49 4.3 CARACTERIZACION DE LAS AREAS 50 4.3.1 Area de la Confluencia Meta-Orinoco 51 4.3.2 Area de la confluencia Bita-Orinoco 52 iii 4.3.3 Area del remanso del Pañuelo 54 4.4 FACTORES FISICOQUIMICOS 55 4.4.1 Temperatura 55 4.4.2 Conductividad 55 4.4.3 Sólidos disueltos 56 4.4.4 Transparencia 56 4.4.5 pH 57 4.4.6 Oxígeno disuelto 57 4.5 DISPONIBILIDAD RELATIVA DE PECES 58 4.6 USO DIFERENCIAL DEL HÁBITAT 61 4.6.1 Presencia-ausencia de los delfines de río 61 4.6.2 Tamaños grupales de los delfines de río 64 4.6.3 Composición grupal por categorías de edad del delfín de río 68 4.6.4 Actividades de delfín de río 72 4.6.5 Distancias a las orillas más cercanas 77 4.6.6 Tipo de orillas en las que se observaron los delfines de río 81 4.6.7 Picos de presencia de los delfines de río 82 4.6.8 Análisis de asociación del uso del hábitat de los delfines de río 85 5. DISCUSIÓN 89 5.1 Presencia de delfines 89 5.2 Tamaños grupales 95 5.3 Composición grupal 97 5.4 Actividades de delfines 99 5.5 Picos de presencia 101 iv 6. CONCLUSIONES 103 7. RECOMENDACIONES 106 8. BIBLIOGRAFÍA 109 ANEXO 1 119 ANEXO 2 120 ANEXO 3 125 ANEXO 4 128 v LISTA DE FIGURAS Figura 1. Mapa de la distribución de los delfines de río en el mundo. 5 Figura 2. Mapa de la distribución de Inia geoffrensis en Colombia. 6 Figura 3. Morfología del delfín de río, Inia geoffrensis. 7 Figura 4. Cráneo de un delfín. 8 Figura 5. Agrupaciones de delfines en actividad alimentaria. 10 Figura 6. Delfines nadando entre el bosque inundado o rebalse. 11 Figura 7. Inia consumiendo un pez en el río Orinoco. 12 Figura 8. Mapa hipotético de la conexión de las cuencas suramericanas. 13 Figura 9. Mapa de áreas de concentración de delfines en el Orinoco. 21 Figura 10. Imagen del Muelle de Puerto Carreño. 25 Figura 11. Imagen de la mezcla de dos tipos de aguas. 31 Figura 12. Mapa del área de estudio. 34 Figura 13. Eventos en delfines. 41 Figura 14. Delfines en época de cortejos y cópulas. 42 Figura 15. Delfín transportando y jugando con un palo en la boca. 43 Figura 16. Delfines nadando en la superficie. 44 Figura 17. Fluctuación en el nivel del río Orinoco. 49 Figura 18. Mapas de áreas focales con características. 50 Figura 19. Número promedio de peces en los sitios de conteos. 60 Figura 20. Comparación de la presencia-ausencia entre las áreas prioritarias. 61 Figura 21. Comparación de la presencia-ausencia entre las épocas. 63 Figura 22. Porcentajes de los tamaños grupales en las áreas prioritarias. 64 Figura 23. Variación del tamaño grupal de delfines entre las áreas prioritarias. 65 Figura 24. Variación en el tamaño grupal entre las épocas. 67 Figura 25. Porcentajes de las composiciones grupales en cada área prioritaria. 68 Figura 26. Comparación de las composiciones grupales entre las áreas prioritarias. 69 Figura 27. Comparación de las composiciones grupales entre las épocas. 71 Figura 28. Porcentajes de las actividades en las áreas prioritarias. 72 Figura 29. Comparación de las actividades realizadas por los delfines. 73 Figura 30. Comparación de las actividades realizadas por los delfines épocas. 75 Figura 31. Comparación de actividades excluyendo “hanging out” en cada área. 76 Figura 32. Porcentaje de las distancias a las orillas en las áreas prioritarias. 77 Figura 33. Comparación de distancias a las orillas más cercanas. 78 Figura 34. Comparación de las distancias entre las épocas. 80 vi Figura 35. Porcentaje de delfines en los tipos de orillas de las áreas. 81 Figura 36. Comparación de los picos de presencia a diferentes horas entre áreas. 82 Figura 37. Comparación de los picos de presencia a diferentes horas entre épocas. 84 Figura 38.Análisis de correspondencia múltiple (subáreas, tamaños grupales). 86 Figura 39. Análisis de correspondencia múltiple (distancias, los tamaños grupales). 87 Figura 40. Análisis de correspondencia múltiple (bloques de horas). 88 Figura 41. Frecuencia de las actividades antrópicas en las áreas de estudio. 120 Figura 42. Porcentaje de los tipos de botes que frecuentan las áreas de estudio. 121 Figura 43. Porcentajes de los tipos de pesca predominantes para las áreas. 123 Figura 44. Imagen del delfín cría muerto . 126 Figura 45. Jóvenes mostrando los animales de río hechos en icopor. 129 Figura 46. Murales del muelle de Puerto Carreño (jornada de limpieza). 130 vii LISTA DE TABLAS Tabla 1. Criterios codificados para los tipos de orillas de las áreas. 37 Tabla 2. Criterios codificados para los tipos de aguas de los ríos. 37 Tabla 3. Criterios codificados la distancia de orilla de las áreas. 38 Tabla 4. Códigos para la evaluación de las categorías de edad. 38 Tabla 5. Códigos para la evaluación de la composición grupal. 39 Tabla 6. Códigos para la evaluación de actividades. 40 Tabla 6. Esfuerzo realizado en las tres áreas focales. 48 Tabla 7. Resumen de las subáreas de la confluencia Meta-Orinoco. 51 Tabla 8. Resumen de las subáreas de la confluencia Bita-Orinoco. 53 Tabla 9. Resumen de las subáreas del Remanso del Pañuelo. 54 Tabla 10. Valores de la temperatura (C°) de las aguas. 55 Tabla 11. Valores de la conductividad (µs) de las aguas. 56 Tabla 12. Valores de los sólidos disueltos (mg/l) de las aguas. 56 Tabla 13. Valores de la transparencia (cm) de las aguas. 57 Tabla 14. Valores del pH de las aguas en las subáreas de las áreas focales. 57 Tabla 15. Valores del oxígeno disuelto (ppm) de las aguas. 58 Tabla 16. Número relativo promedio de peces por conteo en áreas focales. 58 Tabla 17. Descripción de los tipos de botes observados en las áreas. 122 viii RESUMEN Las confluencias de los ríos Meta y Bita, y el remanso del Pañuelo en el río Orinoco, son consideradas como áreas prioritarias para el delfín de río (Inia geoffrensis humboldtiana) y fueron escogidas para realizar una evaluación del uso diferencial del hábitat en las épocas hidrológicas de aguas altas y descendentes. La metodología utilizada fue la de registros seriados sobre grupos focales de delfines, la cual se realizó desde septiembre hasta noviembre del año 2001. Se recolectaron datos de presencia-ausencia, tamaños y composiciones grupales, actividades realizadas por los animales y actividad antrópica. Los resultados mostraron que el uso diferencial del hábitat de los delfines varió con el cambio de las épocas hidroclimáticas, que básicamente se relaciona con la fluctuación del nivel del río. Observándose que la presencia de delfines fue más conspicua en el remanso del Pañuelo para aguas altas, y en aguas descendentes en las confluencias del Meta y del Bita. Los tamaños grupales variaron entre áreas (Prueba Kruskal-Wallis, X2=56.18, gl=2, P<0.001, N=3255), sin embargo estos no cambiaron entre épocas, mostrando que los delfines permanecen comúnmente solitarios. Las composiciones grupales fueron diferentes entre las áreas (Prueba X2 Pearson, X2=103.6, gl=6, P<0.001, N=3255), siendo la composición de solo adultos la más frecuente, y en menor frecuencia la de adultos con juveniles. Las actividades realizadas por los delfines fueron diferentes entre las áreas (Prueba X2 Pearson, X2=146.8, gl=6, P<0.001, N=3255). Las actividades más observadas en los delfines fueron el “hanging out” y la alimentación. Se determinó que las actividades antrópicas más fuertes fueron el tráfico de botes en la confluencia Meta-Orinoco y la pesca con anzuelo en la confluencia del Bita-Orinoco. ix ABSTRACT The Meta and Bita confluences, and “el remanso del Pañuelo” are core areas for river dolphins (Inia geoffrensis humboldtiana) among the Orinoco river. These areas where chosen to evaluate the differential habitat use between the high and descendent water seasons. Scan sampling were conducted daily through august untill November 2001, collecting information about presence-absence of river dolphins, group size, group structure, behavior and human activity. The differential habitat use of river dolphins varied with hydrologic periods, related basically with the river level fluctuation, showing that the most conspicuous presence of dolphins was in the remanso del Pañuelo for high waters, and for descendent waters in the Meta and Bita confluences. Groups sizes also varied between areas (Kruskal-Wallis, X2=56.18, gl=2, P<0.001, N=3255), however they did not change between seasons, showing that dolphins remains commonly solitaries. The difference in group structure in dolphins between areas was significant (Pearson X2, X2=103.6, gl=6, P<0.001, N=3255), being only adults the most frequent sightings, and in minor frequency adults with juveniles. Behaviors or activities in dolphins were also statistically different between areas (Pearson X2, X2=146.8, gl=6, P<0.001, N=3255). The most frequently recorded activities in dolphins were hanging out and alimentation. It was determined that the strongest human activities were the boat traffic in the Meta confluence and fishing in the Bita confluence. x 1. INTRODUCCION Desde hace 6 años en la región de la orinoquía, específicamente en las áreas de influencia de Puerto Carreño y Arauca, se iniciaron los estudios ecológicos del delfín de río (Inia geoffrensis humboldtiana) en los que en primera medida se realizaron estimaciones de abundancia de las poblaciones en los ríos principales. A lo largo de estos años se observó que la distribución de los delfines no era aleatoria sino que existía una selectividad hacia algunos tipos de hábitats hidrológicos (confluencias, remansos, pequeños canales y lagos), en donde la concentración de estos era mucho mayor, dándose un patrón constante de presencia para cada época hidroclimática (Trujillo, 2000). En vista de esto, surgió la idea por parte de la Fundación Omacha de considerar como prioritarias estas áreas, pues son lugares en donde los factores bióticos y abióticos (como la alimentación, reproducción, protección, morfología del hábitat, temperatura), están determinando la competencia óptima relativa (fitness) y condicionando el uso del hábitat de esta especie (Boyce & McDonald, 1999) . En algunos de estos lugares se ha observado que ciertas actividades humanas, las cuales tienen una gran incidencia sobre esta región, están generando presiones antrópicas y causando problemas de conservación para estos animales y su ecosistema (Diazgranados, 1997). Debido a las amenazas que enfrentan actualmente los delfines de río en el mundo por el incremento de las actividades antrópicas en sus hábitats, conocer cómo son los lugares específicos que ocupan y entender cómo los utilizan es de gran importancia para poder sugerir planes de manejo (Arthur et al., 1996). En Colombia, la mayoría de ríos están afectados por las actividades antrópicas, como son la indiscriminada sobreexplotación de los 1 recursos (tanto acuáticos como terrestres) y la situación socio-económica- política (conflicto armado, pobreza, desplazamientos y asentamientos), que por su parte ha causado, entre muchas cosas, el degeneramiento del ecosistema como reporta Trujillo (2000). Pero, ¿por qué conservar al delfín de río? Por que aparte se ser uno de los animales más atractivos para los humanos debido a su extraña belleza, inteligencia e importancia cultural para muchas etnias indígenas, es un gran predador, el cual a lo largo de su historia evolutiva se adaptó a estos grandes sistemas fluctuantes,logrando cambiar sus hábitos ecológicos de una época a otra. Este, es el único cetáceo que puede acceder espacio- temporalmente a la mayoría de hábitats en los ríos y cohabita con otros animales importantes (también amenazados), lo que significa que de manera indirecta se estaría conservando gran parte de la fauna en estos ecosistemas. En el presente estudio se realizó una evaluación del uso del hábitat de Delfín de río, Inia geoffrensis humboldtiana, en tres áreas del río Orinoco (confluencias del río Orinoco y río Meta, río Orinoco y río Bita, y en el remanso del Pañuelo) consideradas prioritarias, en épocas de aguas altas y descendentes. Los objetivos específicos fueron: 1. Establecer los patrones de uso por parte de los delfines. 2. Comparar el uso de hábitat entre las áreas y épocas hidroclimáticas. Se realizó una actividad específica para el estudio la cual fue: 1. Describir cualitativamente las áreas: caracterización morfológica y físico- química. 2 Se consideraron las siguientes hipótesis: Hi1: El uso del hábitat de delfines de río es diferente al comparar entre tres áreas prioritarias del río Orinoco. Ho: El uso del hábitat de delfines de río no es diferente al comparar entre tres áreas prioritarias del río Orinoco. Hi2: El uso del hábitat de delfines de río es diferente al comparar entre dos épocas hidroclimáticas en cada área prioritaria. Ho: El uso del hábitat de delfines de río no es diferente al comparar entre dos épocas hidroclimáticas en cada área prioritaria. Hi3: El uso del hábitat de delfines de río es mayor en las áreas de confluencia que en el área del remanso . Ho: El uso del hábitat de delfines de río no es mayor en las áreas de confluencia que en el área del remanso. Este trabajo es un aspecto importante para generar mecanismos de conservación en el Orinoco, por lo cual está enmarcado dentro del macroproyecto de la Fundación Omacha “Estrategias de conservación y manejo de delfines de río (Inia geoffrensis y Sotalia fluviatilis) en el Amazonas y Orinoco colombiano”. El estudio aporta un conocimiento básico acerca de cómo los delfines usan esas áreas en dos épocas diferentes y en consecuencia de esto se entiende la importancia esos hábitats para estos cetáceos. 3 2. MARCO TEORICO 2.1 Delfines de río en el Mundo 2.1.1 Distribución de los delfines de río en el mundo En el mundo existen solo cinco especies de delfines de río obligados, los cuales son aquellos que solamente pueden vivir en las aguas dulces, distribuidos geográficamente en Asia y Sur América (Baker, 1987). En la cuenca del río Yangtze de la China se encuentra el Baiji (Lipotes vexillifer), en los río Ganges, Megna y Bratamaputra en la India, Nepal y Bangladesh está el Susu (Platanista gangetica) y en Pakistán en el río Indus se encuentra la especie endémica Platanista minor localmente conocida como Bhulan (Leatherwood & Reeves, 1994; Reeves & Chaundry, 1998); Figura 1. En las costas argentinas, uruguayas y brasileñas se encuentra la Fransiscana (Pontoporia blainvillei), especie que filogenéticamente es un delfín de río, que habitaba en la cuenca del río Paraná y el río de la Plata, pero que debido a diversos factores se convirtió ecológicamente en un delfín marino (Leatherwood & Reeves, 1994); Figura 1. Por su parte el delfín de río amazónico (Inia geoffrensis e Inia boliviensis) habitan en las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco, en los países de Brasil, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela, con excepción a I. boliviensis que solo se le encuentra en Bolivia (Figura 1). 4 Figura 1. Mapa de la distribución de los delfines de río en el mundo. Tomado de Trujillo y Diazgranados, 2002. 2.2 Delfín de río del Orinoco y del Amazonas 2.2.1 Ubicación taxonómica Según Rice (1998) ORDEN Cetaceae (Brisson 1762) SUBORDEN Odontoceti (Flower 1867) SUPERFAMILIA Platanistoidea (Gray 1863, Simpson 1945) FAMILIA Iniidae (Flower 1867) GENERO Inia 5 ESPECIES Inia geoffrensis (de Blainville 1817) Inia boliviensis (D´Orbigny 1834) SUBESPECIES Inia geoffrensis geoffrensis (de Blainville 1817) Inia geoffrensis humboldtiana (Pilleri & Gihr 1977) 2.2.2 Distribución del delfín de río en Colombia Inia geoffrensis es un delfín exclusivo de aguas dulces, se encuentra en todos los tipos de hábitat ribereños en las cuencas del Amazonas y del Orinoco, especialmente en microhábitats como los ríos principales, pequeños canales, los lagos y las confluencias (Best & da Silva, 1994; Trujillo, 2000). Esta especie está ampliamente distribuida en los principales ríos de la amazonía y orinoquía colombiana como los ríos Arauca, Meta, Casanare, Tuparro, Bita, Guaviare, Inírida, Caquetá, Putumayo, Amazonas, y en muchos de sus afluentes (Trujillo, 2000). En otros ríos se desconoce la presencia de Inia por parte de los investigadores, debido al difícil acceso a estas partes del país (Figura 2). Figura 2. Mapa de la distribución de Inia geoffrensis en Colombia. Rojo: distribución general; azul: áreas donde se han desarrollado investigaciones. Mapa F. Trujillo. 6 2.2.3 Características generales del delfín de río A Inia geoffrensis se le llama de diferentes formas en los países en donde se encuentra distribuida, como por ejemplo tonina (en la orinoquía), bugeo y bufeo (amazonía colombiana), boto (portugués), delfín rosado, panabü (dialecto Sikuani) y omacha (dialecto Ticuna), entre otros. La tonina es el más grande de los delfines de río, pudiendo llegar a medir casi 2.8m y pesar 160 kg como lo reportado por Layne (1958). Son corpulentos y pesados, pero muy flexibles, dado que las vértebras cervicales no están fusionadas, permitiéndole mover la cabeza con un ángulo de 180°; las aletas pectorales son muy grandes y también puede rotarlas fácilmente con movimientos circulares (Best & da Silva, 1989). En el dorso, está la aleta dorsal la cual es baja y no muy pronunciada, el pedúnculo caudal y en el extremo está la aleta caudal la cual es muy grande (Figura 3). Figura 3. Morfología del delfín de río, Inia geoffrensis. Ilustración de P.A Folkens. Tomado Reeves et al., 2000. Tiene un hocico largo, con dentición heterodonta, que significa que poseen dos tipos diferentes de dientes (Figura 4): incisivos y molares (lo cual es uno de los caracteres diagnósticos para el género), con un número de 110 a 130 7 dientes, variando de 24 a 30 dientes por ramus (da Silva, 1995b). Otro carácter diagnóstico son las vibrizas o pelos sensoriales, localizadas en la parte superior del hocico, y son visibles solo en las crías y en algunos juveniles (Best & da Silva, 1989; Trujillo, 2001). Figura 4. Cráneo de un delfín mostrando los dos tipos diferentes de dientes: incisivos y molares. Foto F. Trujillo Este delfín tiene ojos pequeños, y dado que el tamaño de las fibras del nervio óptico es muy reducido, han desarrollado grandes capacidades acústicas y de ecolocalización, que les ha permitido sobrevivir en las aguas turbias de los ríos (Penner & Murchinson, 1978; Best & da Silva, 1994). La ecolocalización es la adaptación que desarrollaron estos cetáceos para detectar objetos, en especial a sus presas, por medio de sonidos que emiten por el melon, el cual es una protuberancia en la frente que tiene diferentes densidades de ácidos grasos, considerado como un lente acústico. Estos sonidos se devuelven, entrando porlas travéculas (diminutos orificos en las mandíbulas), las cuales se comunican con el oído y posteriormente con el cerebro, transformando los sonidos en imágenes (Trujillo, 2000). 8 Normalmente se puede observar a estos cetáceos moviéndose lentamente, a velocidades que oscilan desde los 2.4 a 5. 1 Km/h, sin embargo pueden aumentarla rápidamente llegando a desplazarse en el agua a 22.5 Km/h (da Silva, 1993). De manera contraria a como se piensa, no todos los delfines son rosados, a su gran mayoría el tono del color de la piel les puede o no variar de gris a rosado, debiéndose principalmente al aumento de la actividad física, la cual está relacionada a los procesos de capilaridad y de termorregulación de estos mamíferos ribereños (Trujillo, 1994). 2.2.4 Biología y ecología La reproducción en Inia está relacionada a los ciclos anuales de inundación del río. Las hembras comienzan a ser activamente reproductivas a una longitud corporal aproximada de 180 cm, y la maduración y ovulación ocurre por igual en ambos ovarios (Best & da Silva, 1984; Brownell, 1984). Normalmente los nacimientos surgen en la época de descenso del agua y en aguas bajas. Se ha estimado que la gestación de las crías dura aproximadamente 10 a 11 meses y el nacimiento ocurre al iniciarse la transición de las aguas altas a bajas, puesto que en esta época comienza a incrementarse la oferta de alimento. La tasa de nacimientos en los delfines es de una cría por hembra y la lactancia se prolonga a más de un año (Best & da Silva, 1984; da Silva, 1995a). La edad máxima de estos cetáceos solo se ha calculado en cautiverio el cual ha sido de 18 años, pero se estima que pueden tener una longevidad de 20 a 25 años (da Silva, 1993). Los delfines dependen totalmente de las fluctuaciones del nivel del río puesto que estas en gran medida modifican los recursos tanto físicos como biológicos, que determinan el uso que ellos le dan a cada hábitat. De esta 9 forma en verano, cuando el nivel del agua es muy bajo, las confluencias son los lugares preferidos de las toninas, debido a que encuentran una gran abundancia de ictiofauna porque el hábitat se vuelve más estrecho en esta época, y los peces buscan las áreas más profundas que se encuentran justo en donde los ríos confluyen (Trujillo, 2000). Los grupos grandes de delfines también son más frecuentes en verano, en donde se puede observar a los individuos utilizar estrategias grupales para atrapar a las presas (Figura 5), y por otro lado también para “cortejar” a las hembras que están en estro, las cuales pueden terminar en actividades violentas (Trujillo et al., 1998). Figura 5. Agrupaciones de delfines en actividad alimentaria en época de aguas bajas. Foto M.C Diazgranadados. En la época de invierno, cuando las fuertes lluvias comienzan a inundar los bosques, los peces comienzan a migrar hacia los rebalses en donde encuentran refugio y alimento para empezar el ciclo reproductivo. Por su parte los delfines también se desplazan a lugares, como pequeños canales, lagos y remansos, en donde invierten energía en el cuidado de las crías, en el forrajeo y otro tipo de actividades (Trujillo, 2000). De manera contraria, en invierno los grupos no son tan grandes, pues los individuos se dispersan mucho y se alimentan de forma solitaria (Diazgranados, 1997; Trujillo, 2000). 10 Debido a la gran flexibilidad que estos poseen, pueden entrar a los densos rebalses en donde posiblemente se encuentra en mayor abundancia el alimento (Trujillo, 2000); Figura 6. Figura 6. Delfines nadando entre el bosque inundado o rebalse. Foto F. Trujillo. Retoque A. Becerra y L. Cuervo. 2.2.5 Dieta La dieta es principalmente a base de peces, y son animales de alimentación generalista (da Silva, 1993). Se conoce que consumen más de 50 especies de peces (que varían según la época hidroclimática) de las familias Characidae, Cichlidae, Doradidae y Scianidae entre otras (Figura 7); también se sabe que pueden alimentarse de pequeños crustáceos e inclusive tortugas (da Silva, 1993; Diazgranados et al., 1999). 11 Figura 7. Inia consumiendo un pez en el río Orinoco. Foto L. Fuentes. Normalmente estos animales consumen peces pequeños (< 25 cm), debido a que pueden manipularlos con mayor facilidad, sin embargo en verano dado a la abundancia de peces y mayor posibilidad de captura estos pueden consumir grandes peces como bagres y valentones (> 1 m), los cuales parten en pedazos con la fuerza del cuello, y manipulan con sus largos hocicos y dentición heterodonta para poder ingerir al animal completo (Best & da Silva, 1989; Goulding, 1989). 2.2.6 Evolución Una de las grandes incógnitas acerca de la evolución de los delfines de río fue cómo entraron a los sistemas riberinos que hoy habitan. Según los registros fósiles se dedujo que definitivamente estos pertenecieron a las 12 aguas marinas epicontinentales del Mioceno y existen diferentes hipótesis de que pudieron haber migrado por el océano Pacífico ó por el Atlántico (Grabert, 1984; Cozzuol, 1996). Sin embargo a la luz de las últimas investigaciones se ha demostrado que los ancestros de estos delfines entraron por el lado norte del las aguas del Atlántico hacia el continente sur americano (Cassens et al. 2000, Hamilton et al. 2001). Debido a los procesos del ascenso de las aguas marinas durante el Mioceno medio, los tres ríos de las cuencas sur americanas más importantes: el Orinoco, el Amazonas y el Paraná pudieron haberse unido en un solo complejo, lo cual formaría una vía acuática de interconexión entre el lado norte y sur del continente (Figura 8). Figura 8. Mapa hipotético de la conexión de las cuencas suramericanas: Amazonas, Orinoco y Paraná, debido al ascenso de las aguas marinas durante el Mioceno medio. Imagen de www.calacademy.org /healy_hamilton.html Con el descenso de las aguas durante el Mioceno tardío y Plioceno y la orogénesis de la Cordillera andina, muchos animales quedaron aislados y los ríos comenzaron a transformarse a sistemas de aguas dulces dentro de los 13 cuales se fue dando la especiación de los delfines de río que hoy conocemos (Cassens et al. 2000, Hamilton et al. 2001). 2.3 Conservación Todos los delfines de río enfrentan una gran amenaza debido a los procesos de perturbación, directos o indirectos, generados por las actividades humanas que han proliferado con mayor intensidad en los países del tercer mundo (Klinowska, 1991; Smith, 1996; Trujillo, 2000; Hamilton et al., 2001). En su mayoría los procesos de perturbación afectan el entorno delfines, con la degradación del hábitat (tala indiscriminada de bosque y contaminación de las aguas), la construcción de represas e hidroeléctricas, con la pesca y el tráfico de botes (Reeves et al. 2000); las redes de nylon que usan para la pesca, contando también que en ocasiones utilizan a los delfines como carnada, y la utilización de los órganos para fines fetichistas, atentan directamente contra estos animales (Smith & Smith 1998, Renjun & Ding 2000, Trujillo 2000). Es así como por ejemplo los delfines de río asiáticos se han visto en situaciones críticas que hoy parecen irremediables, como por ejemplo el Lipotes vexillifer, catalogado por la IUCN como especie críticamente amenazada, que por la construcción de hidroeléctricas, pesquería, el tráfico de botes y la contaminación se han visto diezmadas sus poblaciones a tal punto que no supera un número de delfines de 100 individuos, los cuales están distribuidos a lo largo de una cuenca tan grande como la del Orinoco (Reeves et al., 2000).Por su parte el Platanista minor también está en estado crítico, debido a que sus poblaciones han declinado a menos de 500 individuos, y la Platanista gangetica con menos de 5000 individuos también va enfrentándose a las mismas actividades antrópicas mencionadas, lo cual ha mostrado tener consecuencias muy negativas para estas especies 14 (Klinowska 1991, Renjun & Ding 2000). El caso de Inia geoffrensis no es menos alarmante puesto que en Suramérica los procesos antrópicos son muy parecidos (construcción de hidroeléctricas en la cuenca amazónica, tráfico de botes, pesca indiscriminada, derramamiento de hidrocarburos), aunque la intensidad con la que se ha dado no ha sido tan vasta como en Asia (Smith & Smith 1998, da Silva & Martin 2000). Dado que no se conoce el número de la población total de delfines (sino datos de números aislados en algunos ríos), puesto que no se cuenta con estimaciones de abundancia para todas las cuencas del Amazonas y Orinoco, esta especie se ve afectada por varios factores, lo que ha conducido a la Unión Internacional de la Naturaleza (IUCN) a considerarla como vulnerable. 2.4 Antecedentes El estudio del uso del hábitat explica cómo los animales utilizan las diversas zonas que ocupan (Johnson 1980). Generalmente existe una selectividad por parte de los animales a cierto tipo de áreas, en dónde se pueden observar actividades específicas como alimentación, reproducción, cuidado parental, actividad sexual, entre otras. Este uso hace sugerencia a las cualidades del hábitat: calidad y abundancia de los recursos en esas áreas (Boyce et al. 1999). En general todos los estudios enfocados hacia los cetáceos enfrentan grandes retos debido a que estos se mueven en hábitats tridimensionales y permanecen la mayor parte del tiempo sumergidos en el agua (Norris & Schilt 1988). 15 2.4.1 Estudios del uso del hábitat en cetáceos Los estudios del uso del hábitat en cetáceos empezaron en los años setenta con especies como la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), el delfín nariz de botella (Tursipos truncatus) y la orca (Orcinus orca), principalmente en áreas de la Florida, California y la costa Oeste de Canadá (Würsig, 1978; Würsig & Würsig, 1979). Desde hace dos décadas este tipo de estudios se comenzaron a intensificar en otras áreas y con otros cetáceos, como por ejemplo estudios con el delfín moteado (Stenella attenuata) en la Bahamas y el delfín dusky (Lagenorhyncus obscurus) en Australia (Würsig & Würsig, 1980). Irwin y colaboradores (1981) estudiaron los movimientos y actividades del delfín nariz de botella del Atlántico, cerca de Sarasota-Florida, en donde encontraron que la organización social estaba caracterizada por grupos dinámicos pequeños que parecían ser subunidades de manadas que interactuaban. Los delfines se concentraban en diferentes áreas dependiendo de la estacionalidad, posiblemente en respuesta a los cambios de la distribución de las presas. También encontraron que las estrategias de alimentación variaban según la profundidad del agua. Taylor (1992) estudió el comportamiento y los patrones de rango de los individuos de delfines nariz de botella en el golfo de California (México). Observó que los animales no eran residentes permanentes de la bahía debido a que no había abundancia de alimento y por tanto el rango se extiende a grandes distancias. Wilson y colaboradores (1997) realizaron una investigación en la distribución de la población del delfín nariz de botella en Moray Firth (Escocia) para determinar el uso del hábitat. Observaron que las áreas usadas por los delfines cambiaban según la estacionalidad y que había un movimiento 16 estratificado de todos los individuos. Esta estratificación sugiere que la competencia entre los individuos o los grupos sociales puede determinar distribuciones espaciales en la población. Raum-Suryan & Harvey (1998) determinaron la distribución, la abundancia y el uso del hábitat de la marsopa harbor (Phocoena phocoena) en la parte norte de las Islas San Juan (Washington). Observaron que la distribución de las marsopas iba desde los 20 a 237 m de profundidad, sin embargo más individuos de los esperados a profundidades mayores a los 125 m y menos individuos de los esperados a profundidades menores de 75 m. Encontraron una relación entre la ocurrencia de las marsopas con la marea y hora del día, lo que indica que los movimientos pudieron haber sido asociados con la concentración de la presa, con la creciente de las corrientes y la rompiente de las olas. Hastie (2000) exploró el uso del hábitat y el comportamiento de la población Tursiops en Moray Firth, entre 1997 y 1999. Estudió los patrones espaciales del uso y el comportamiento superficial y de buceo con respecto a las variables claves en una región muy usada en el rango de población. Encontró que hubo una relación significativa entre ciertos comportamientos, pero no hubo una relación significativa entre los comportamientos medidos y la profundidad del agua. Karczmarki y colaboradores (2000) examinaron determinantes ambientales y comportamentales para el uso y la preferencia del hábitat de los delfines jorobados del Indo Pacífico en la región de la bahía Algoa en el sur de África. Observaron que la profundidad del agua fue probablemente el factor principal que limitó la distribución de los delfines a las costas. Esta dependencia a hábitats de aguas someras fue evidente a lo largo de todo el año y se 17 identificaron los arrecifes de las costas someras como hábitats claves para los delfines. García (1998) estudió los movimientos y el uso del hábitat de los delfines costeros Sotalia fluviatilis y Tursiops truncatus en la bahía de Cispatá (Colombia). Encontró que las dos especies prefieren áreas de baja salinidad (pero más en Tursiops); con respecto a la temperatura del agua Sotalia prefiere las bajas y Tursiops las más altas. Determinó que la bahía tiene mayor importancia cuando entra el verano, puesto que comienza a incrementarse la oferta alimenticia y concluyó que los patrones observados en estos delfines (horarios, diferencias estacionales y comportamientos) posiblemente estaban determinados por los movimientos de las presas. 2.4.2 Estudios del uso del hábitat en el delfín de río Para las toninas o los botos se han venido realizando intensamente una serie de estudios desde hace ya más de dos décadas. Tanto en Brasil como en Colombia las investigaciones han sido consecutivas a lo largo de todos los años, siendo en estos en donde se encuentra la mayor información recopilada sobre a la biología, ecología, etología y genética. En países como Venezuela, Perú, Ecuador y Bolivia los estudios han aportado información importante, sin embargo estos han sido intermitentes en el tiempo (Trujillo y Diazgranados, 2002). McGuire (1995) estudió la ecología de Inia geoffrensis en el río Cinaruco de Venezuela, y encontró una mayor abundancia de delfines en las confluencias que en los canales. Otro estudio acerca del uso del hábitat, movimientos, distribución y organización social de esta especie en el alto río Amazonas, entre Colombia y Perú, fue realizado por Hurtado (1996). Leatherwood (1996) realizó un estudio de la ecología, la distribución y el 18 estado de conservación de los delfines de río en el amazonas peruano (Inia geoffrensis y Sotalia fluviatilis) y encontró que las dos especies preferían fuertemente las confluencias y otros hábitat con flujos de agua mas complejos, aunque habían diferencias según el nivel del aguaen la fuerza de esa preferencia. Concluyó también que la profundidad parecía ser un factor atractivo para los delfines. Carantoña (1999) hizo un trabajo en la Orinoquía venezolana de los fundamentos ecológicos para las estrategias de conservación de Inia. Determinó que los tamaños de los grupos variaron durante las épocas y los hábitats muestreados, debido a la disimilitud en la calidad de los ambientes, a la estacionalidad marcada de la zona y al desarrollo de actividades antrópicas principalmente de carácter pesquero. Santos (2000), hizo un estudio de la distribución espacio-temporal de la población de Inia en zonas de várzea amazónica en el Brazil, empleando el método de radio-telemetría. Los resultados revelaron que existe una fuerte fidelidad de las áreas por algunos animales y que hay preferencia de los lagos de aguas calmadas durante el día para el cuidado parental, la reproducción y la alimentación. Las confluencias y los canales los usaban durante el día para capturar peces donde, al parecer, se facilitaba el alimento. De los últimos estudios realizados en la orinoquía venezolana está el de Escovar (2000) en el que evaluó el uso del hábitat de las toninas en el río Suripá mediante conteos directos de delfines. Tanto en los ríos Amazonas, Orinoco, Caquetá y Arauca como en sus principales afluentes se realizaron estudios sobre la abundancia, 19 distribución, uso de hábitat y mortalidad de delfines de río (Diazgranados, 1997; Galindo, 1997; Fuentes, 1998) en Colombia. En cada uno se revelaron aspectos ecológicos importantes, pero sobre todo, a lo largo de tres años de estudio, se determinaron las áreas ,en los ríos, en la cual la presencia de delfines fue más evidente y su concentración mayor, considerando que éstas podían ser lugares biológicos de gran importancia (es decir, para las actividades vitales como la alimentación, reproducción), denominándolas como áreas prioritarias, y también debido a la existencia de la intervención antrópica que hay en cada una de éstas. Esto se constató por medio de estudios recientes de patrones de uso de hábitat y movimientos, en los ríos Orinoco y Arauca, con la técnica de fotoidentificación en los que se construyeron mapas con información de sistemas geográficos (SIG) de los delfines obteniendo de estos las áreas de mayor concentración en las épocas hidrológicas (Llanos 2002); Figura 9. Díazgranados (1997) estimó la abundancia de Inia en la Orinoquía, usando métodos de conteos directos por recorridos en un área de 120 Km lineales, y fotoidentificación para reconocer a los individuos en sus movimientos diarios y estacionales. Observó más delfines en época de aguas altas que en las bajas, especialmente en el río Meta. En contraste, para el río Arauca, Fuentes (1998) observó un mayor número de delfines en épocas de aguas bajas. Trujillo (2000) hizo un estudio de varios años del uso del hábitat y del comportamiento social de los delfines de agua dulce en las cuencas del Amazonas y del Orinoco. Mostró que a pesar de que existían hábitats más disponibles, los delfines usaban unos más específicos como las confluencias y lagos. 20 Figura 9. Mapa de áreas en donde la concentración de delfines es bastante alta. a) época de aguas bajas, b) época de aguas ascendentes, c) época de aguas altas, d) época de aguas descendentes. Mapas Yamile Llanos. Dentro de las ultimas investigaciones acerca del delfín de río (Inia geoffrensis y Sotalia fluviatilis) en el Amazonas están las de Herrera (2001) y Ariza (2002) en las que evalúan el uso del hábitat en áreas consideradas como prioritarias (Confluencia del río Amazonas con el Loreto Yacu, Islas Bocas de Cacao, Remanso de la Isla Patrullero, y algunos lagos como Caballo Cocha y Tarapoto), a lo largo de todos los periodos 21 a) b) c) d) hidroclimáticos. Encontraron que en éstas hubo una variación del uso de cada área que fue diferente para cada especie, haciéndose evidente cambios de las estructuras y tamaños grupales, y comportamientos. También en el Orinoco, para la época de verano y de transición, en unas áreas consideradas como prioritarias (Confluencias del río Meta-Orinoco, Bita-Orinoco, y en el Remanso del Chimborazo) se llevó a cabo un estudio del uso del hábitat de las toninas (Barón, 2001). Se observó que hubo un cambio tanto en la presencia en algunas de las áreas, la estructura y tamaño grupal como también de las actividades, viéndose más alimentación para aguas bajas y más desplazamiento en el ascenso de las aguas. A parte de los estudios ecológicos recientes realizados tanto en la orinoquía como en la amazonía, como parte de las estrategias de conservación de los delfines, en el Amazonas colombiano también se han hecho estudios de las interacciones con pesca y trafico de botes sobre comportamientos en las dos especies de delfines de río (González, 2001; Mejía, 2001; Acosta, 2002). 2.5 La Orinoquía 2.5.1 La cuenca del río Orinoco La zonificación hidrográfica de la Orinoquía comprende la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, en la cual tienen origen gran parte de los ríos de esta región y ocupa aproximadamente la tercera parte de la zona continental del país, con un cubrimiento de 350.000 Km2 y un caudal total de 21.000 m3/seg (Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC, 1999 ). La cuenca del río Orinoco y sus afluentes configuran una gran parte del escenario hídrico de Colombia, dominando los ciclos hidrológicos anuales y 22 determinando los pulsos de actividad biológica y la diversidad de los ecosistemas tanto terrestres como acuáticos (Garcés, 1997). Es compartida geopolíticamente con Venezuela, y tiene una superficie de cuenca de 1 ´080.000 km2 (Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC, 1999; Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001). La cuenca del río Orinoco nace en Venezuela en la Sierra Parima; por su margen derecha recibe los aportes de tributarios que drenan el Escudo Guyanés, mientras que por su margen izquierda recibe los ríos que drenan los Andes colombianos y venezolanos, al igual que los Llanos ubicados entre los Andes y el Escudo. Hacia este lado del río es común encontrar una topografía casi plana, alterada solo por ciertos afloramientos rocosos (montes islas), rocas antiguas del Precámbrico que alguna vez hicieron parte del Escudo Guyanés (Domínguez, 1998; Molano, 1998). Algunos de los ecosistemas más importantes de la cuenca del río Orinoco son las sabanas inundables, los bosques de galería, los Morichales, y las lagunas y esteros (Diazgranados, 1997). Entre los tributarios colombianos se encuentran los ríos Guaviare, Vichada, Tuparro, Tomo, Meta y Arauca como principales afluentes, de los cuales se calcula, aportan la mayor parte del caudal del Orinoco (Trujillo, 2000). Río Meta El río Meta nace en la Cordillera Oriental en el Páramo de Sumapaz, teniendo 1110 km de longitud desde el nacimiento hasta su desembocadura en el Orinoco. Este río dependen básicamente de los cambios bruscos en la precipitación que hay de un periodo a otro, de las fuertes erosiones en la cordillera y la limitada capacidad del río para la evacuación del agua, lo cual, sumado al hecho de servir como colector de muchos otros ríos de los llanos, forma una capa subterránea cuyo nivel se constata en los pozos y terrenos 23 bajos (Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC, 1999; Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001). Este río representa la vía más importante de comunicación de los Llanos orientales de Colombia con aproximadamente 770 km navegables que terminan a la altura de Puerto Carreño, Vichada (Diazgranados,1997). Río Bita Este río de aguas negras tiene origen en varios caños que nacen en la altillanura, en la confluencia de los caños Bravo y el Pendare, y de allí hasta la desembocadura en el río Orinoco tiene una longitud de 400 km. Sus principales afluentes son los caños el Buey, Tres bocas, Matesarapia, Del Avión, Veladero y Guaturia (Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC, 1999; Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001). Económicamente es un pequeño tributario importante para la pesca artesanal y deportiva. 2.5.2 Hidrología En la Orinoquía se presentan periodos hidrológicos (aguas bajas, ascendentes, altas y descendentes), según McGuire & Winemiller (1998) estas épocas van de febrero a abril, de mayo a julio, de agosto a octubre y de noviembre a enero, respectivamente, sin embargo estas varían anualmente dependiendo la duración de las lluvias y del nivel del río en la región. El nivel del río puede fluctuar entre los 30 cm (en ciertas partes del río) hasta los 15 m, pudiéndose observar el mínimo para los meses de febrero, marzo y abril, y el máximo para los meses julio, agosto y septiembre en el cual las crecientes del río pueden inundar las zonas bajas próximas a las orillas (Figura 10). 24 a) Figura 10. Imagen del Muelle de Puerto Carreño en a) época de aguas bajas y b) época de aguas altas, notándose las fluctuaciones en el nivel del río de una época a otra. Foto J. Maldonado. 2.5.3 Puerto Carreño Puerto Carreño, capital del departamento del Vichada, limita al norte y oriente con la frontera Venezolana. El relieve de la región esta conformado por dos tipo de terrenos: la planicie o llanura aluvial, zona influenciada directamente por los ríos, y la altillanura residual zona que está integrada dentro de la subregión del Andén orinoqués (Rángel et al., 1997), en donde además la fertilidad de los suelos es extremadamente baja, caracterizándose por la presencia de piedras grandes, arena y arcilla. En los bajos o valles 25 b) pequeños se pueden presentar caños donde crecen bosques de galería y morichales (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001). Los ríos más importantes para esta zona son el Orinoco, Meta y Bita. El clima está determinado por el régimen de distribución de lluvias el cual es unimodal-biestacional (Rángel, 1998). Para el año 2001 la temperatura de Puerto Carreño varió de 18°C a 40°C; los meses más húmedos fueron de junio a noviembre con un 76% de humedad relativa; la mayor precipitación se dio en el mes de junio con un promedio de 450 mm; la evaporación anual fue en promedio de 2041 mm, siendo marzo el mes con mayor y junio con la menor evaporación (250 mm y 120 mm, respectivamente); el brillo solar anual fue de 2253 horas, siendo enero el mes con mayor y junio con el menor brillo solar (263 horas y 120 horas, respectivamente); las tormentas eléctricas se dieron con mayor frecuencia en los meses de agosto, septiembre y octubre (Instituto de Estudios Ambientales-IDEAM 2001, Estación Puerto Carreño). 2.5.4 Fauna y Flora En la Orinoquía, debido a los diferentes ecosistemas que existen, hay una alta diversidad y riqueza tanto en flora como en fauna, especialmente en las altillanuras (departamentos del Meta y Vichada), con reportes de 79 especies de Reptiles, 17 de Anfibios, 417 de Aves, 35 de Mamíferos, 529 de Peces y 1372 especies vegetales (Rángel 1998). Dentro de las especies vegetales más características encontramos el Moriche (Mauritua flexuosa), cauchos (Ficus spp), pasifloras (Passiflora spp) y plantas acuáticas (Eichornia, Montrichardia, Pistia y Paspalum). 26 En los ríos Meta, Bita, Tomo y Terecay se encuentra una gran cantidad de fauna que además ésta amenazada por diversos factores antrópicos; los Perros de agua (Pteronura brasiliensis), el Jaguar (Panthera onca), la Anaconda (Eunectes murinus), Caimanes (Caiman crocodrilus, C. intermedius, Paleosuchus trigonatus, P. palpebrosus), el Manatí (Trichecus manatus), Delfín de río (Inia geoffrensis humboldtiana), entre muchos otros (Defler 1998). 2.5.5 Actividades humanas y sus efectos La Orinoquía colombiana comprende una vasta extensión de territorio en el que se ha visto un incremento rápido, en las últimas dos décadas, de la densidad poblacional con la colonización; paralelamente, en consecuencia también de la industrialización, se han aumentado las alteraciones sobre los paisajes, especialmente en su cobertura vegetal, suelos y cuerpos de agua (Colonello, 1990; Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC, 1999). La ganadería y el petróleo son las industrias más grandes. Cada vez se talan indiscriminadamente más hectáreas de vegetación para darle paso al ganado, y por otra parte el crecimiento demográfico demanda espacio, en el que los bosques también se ven afectados. Además que los suelos de esta región no son tan fértiles, sumado a los efectos antrópicos, ha surgido en consecuencia la inhabilidad de muchas tierras a causa de la erosión, acidificación e infertilidad de los suelos (Forero et al., 1997; Owen, 1997; Díaz, 1998). Los derrames de petróleo han causado grandes impactos negativos en los ecosistemas debido a las voladuras de los oleoductos , las cuales han sido constantes a lo largo de más de 15 años, en los que en total suman cifras, de toneladas de crudo derramado, mayores al desastre de la Exxon Valdez (Trujillo et al., 2000). 27 La pesquería y el tráfico de botes son otras de las actividades antrópicas más importantes. Se ha observado una disminución del recurso íctico debido a la sobre explotación, tanto por la pesca comercial como por la artesanal. Por otro lado la interacción de muchos animales con la pesquería ha generado muertes accidentales que cada vez aumentan su número (Trujillo, 2000). Se ha demostrado que el tráfico de botes puede afectar la comunicación de los cetáceos (Thomas & Fisher, 1996). En Puerto Carreño, la confluencia del Meta es una zona de paso obligatorio para botes, sin embargo no se han realizado estudios para demostrar que el ruido de los motores sea negativo en los delfines del Orinoco. 2.6 Definición de criterios Areas prioritarias Son algunas de las áreas más utilizadas por los animales dentro su rango de hogar (toda el área de uso) y en donde la presencia es mayor. En estas áreas se ha visto realizar a los delfines actividades vitales como la alimentación y la reproducción (Diazgranados, 1997; Fuentes, 1998; Trujillo, 2000). Areas focales Aquellos lugares en donde se desarrolla de manera rigurosa las evaluación del uso diferencial del hábitat, que corresponden a áreas consideradas como prioritarias, propuesto como metodología según Trujillo (2000). Confluencia Area en donde desemboca un río tributario al río principal, ahí convergen dos tipos de aguas diferentes, formándose una zona de turbulencia y remolinos. Es un área de paso obligado para los peces y también debido al efecto del choque de las corrientes de aguas, los cardúmenes se disgregan, 28 observándose la presencia de muchos predadores debido a esto (Trujillo, 2000). Estados Es la consecución de varios eventos en un tiempo prolongado (minutos), en la cual se ven definidas actividades o comportamientos (Altman, 1974; Trujillo & Beltrán, 1995). Eventos Son posiciones individuales de corta duración (segundos), las cuales están asociadas con alguna actividad. Un conjunto de eventos define un estado (Altman, 1974; Trujillo & Beltrán, 1995). Epocas hidroclimáticas Se le denomina también épocas hidrológicas. Este término se aplica a áreas que periódicamente son inundadas por el desbordamiento de rios, lagos y/o directamente por la precipitación estacional (Junk, 1997). Enlas cuencas del Amazonas y Orinoco se pueden observar cuatro épocas hidrológicas: aguas bajas (verano), aguas ascendentes (transición al periodo de lluvias), aguas altas (invierno) y aguas descendentes (transición al periodo de verano) McGuire & Winemiller (1998). Grupo Son conjuntos temporales de delfines, en un área determinada, como resultado de factores ambientales y sociales, en los que normalmente se les puede observar realizando actividades de manera sincrónica o asincrónica. Los grupos pueden estar agregados o dispersos, en los que es constante ver subgrupos de individuos o individuos solitarios separados a distancias de 250 m o más realizando las mismas actividades (Diazgranados, 1997; Trujillo, 2000; Ariza 2002). Grupos o individuos focales Término etológico empleado para designar el individuo o grupo de animales sobre los cuales se hace una observación (Mann, 1999). 29 Hábitat Son los recursos y condiciones que se dan en un área determinada para la sobrevivencia y reproducción de una especie dada (Krausman, 1999). Remanso Area en donde el río principal forma un brazo debido a la presencia de una isla, y está caracterizada por una orilla interna meándrica (curva) en donde el patrón de flujo de las aguas es helicoidal, formándose una deposición de sedimentos por la pérdida de velocidad de la corriente (Villota, 1991; Ariza, 2002). Registros totales Número total de observaciones realizadas por el investigador. Tiempo de esfuerzo Tiempo que se cuenta desde la hora inicial (salida en el bote hacia el lugar de observación de delfines) hasta la hora final (cuando se han finalizado las observaciones) del trabajo (Diazgranados, 1997; Fuentes, 1998). Tiempo de delfines Sumatoria de cada tiempo en los que hubo avistamiento de delfines, es decir en la que hubo una observación exitosa de estos (Diazgranados, 1997). Tipos de agua Las cuencas y sus afluentes son muy diferentes tanto morfológica como físicoquímicamente, dependen de su origen y de los lechos por donde pasen (Sioli, 1984; Goulding, 1989; Meade & Koenken, 1991; Instituto Geográfico Agustín Codazzi-IGAC 1999), se pueden diferenciar en: 1. Aguas Blancas: aguas turbias, amarillo arcillosas de origen andino, rica en nutrientes, con gran cantidad de sedimentos y material en suspensión, baja transparencia, pH neutro a ligeramente básico; los ambientes de aguas blancas tienen valores más altos de productividad (Sioli, 1984). 2. Aguas Claras: Nacen en las tierras bajas amazónicas, Escudo de Brasil y las Guyanas, también de la amazonía central con sedimentos terciarios de 30 origen fluvial o lacustre y la vegetación típica es de bosques de galería. Se caracteriza por baja fertilidad y pH ligeramente ácido (Sioli, 1984). 3. Aguas Negras: Nacen en las tierras bajas y se caracteriza por tener escasos nutrientes y su alto contenido de ácido húmicos; su pH es ácido y alcanza una transparencia hasta de 2 m aproximadamente (Sioli, 1984). 4. Mezcla de aguas: Se forman por la confluencia de dos tipos de aguas diferentes (Sioli, 1984); Figura 11. Figura 11. Imagen de la mezcla de dos tipos de aguas diferentes (aguas negras y aguas blancas). Foto F. Trujillo. Uso de Hábitat Es la forma en que un animal usa los recursos físicos y biológicos en un hábitat (Krausman, 1999). Uso Diferencial del Hábitat Es el estudio del uso del hábitat de un animal a una escala más específica, por ejemplo en las áreas de mayor concentración del rango de hogar. 31 3. METODOLOGIA 3.1 DISEÑO DEL ESTUDIO 3.1.1 Factor del diseño y niveles 1. Epocas hidroclimáticas: aguas altas y aguas descendentes (septiembre, octubre y noviembre). 2. Las áreas del río Orinoco: la confluencia del río Meta-Orinoco, la confluencia del río Bita-Orinoco, y el remanso del Pañuelo. 3.1.2 Unidad de Respuesta Los grupos focales de delfines en cada área. 3.1.3 Unidad de Muestreo El tiempo (en minutos). 3.1.4 Población de Estudio y Muestra La población de estudio corresponde al delfín de río (Inia geoffrensis humboldtiana) encontrada en la Cuenca del Orinoco entre Colombia y Venezuela. La muestra corresponde a los grupos focales de delfines que se muestrearon en las tres áreas del río Orinoco (Puerto Carreño-Vichada). 3.2 AREA DE ESTUDIO El sitio de estudio se localizó en el municipio de Puerto Carreño, capital del departamento del Vichada (67º 30´ W y 6º 11´N), 51 m.s.n.m, ubicado a orillas del río Orinoco, entre las desembocaduras del río Meta y del río Bita. Las áreas de estudio se extendieron a lo largo de 21 Km lineales desde la boca del río Meta hasta el remanso de Pañuelo. 32 Se estudiaron las confluencias del río Meta-Orinoco y río Bita-Orinoco, y el remanso del Pañuelo (Figura12), áreas muy concurridas por los delfines a lo largo de todo el año que como se mencionó anteriormente se definieron como prioritarias debido a la alta frecuencia de estos. 3.3 VARIABLES DEL ESTUDIO 3.3.1 Epoca hidroclimática El estudio se llevó a cabo en época de aguas altas y de aguas descendentes (agosto, septiembre, octubre y noviembre). Para definir cada época se usaron los niveles del río por medio de lecturas diarias con la regla metrada del IDEAM, ubicada a la orilla del río Orinoco en el barrio Punta Lajas. 3.3.2 Areas Se realizó un reconocimiento de las áreas focales y se hizo una descripción cualitativa general (clasificando el tipo de orillas, el tipo de aguas, determinando la profundidad, la disponibilidad de peces y las características físico-químicas) de cada una de ellas en la semana del premuestreo. También se realizaron ejercicios de muestreo en la toma de datos de delfines en cada área, utilizando los formatos de campo (Anexo 1) para el acondicionamiento a la observación del uso del hábitat por parte de los delfines. 33 Figura 12. Mapa del área de estudio en la zona de influencia de Puerto Carreño- Vichada. Las tres áreas focales para el estudio del uso del hábitat de delfines de río (Verde: confluencias de los ríos Meta-Orinoco; rojo: Bita-Orinoco; azul: el Remanso del Pañuelo). Adaptado de Trujillo, 2000. 3.3.3 Subáreas 34 Cada área se dividió en tres subáreas y se escogieron sistemáticamente por medio de las cualidades más sobresalientes de cada una de ellas (ver en resultados); el número de subáreas se escogió a partir de las características morfológicas. Las subáreas se emplearon para facilitar la observación de los delfines, como fue recomendado por Barón (2001) para aguas bajas y ascendentes, sin embargo debido a que se pudo observar toda el área en su totalidad y reconocer cada subárea desde el punto de observación, éstas se utilizaron para determinar el uso diferencial de hábitats dentro de cada área. El posicionamiento de cada subárea se hizo por medio de sistemas de posicionamiento global (GPS Magellan 5000 XL) y también por medio de marcas de referencias visuales como: árboles, construcciones y vegas. 3.3.4 Batimetría Para perfilar la batimetría de las áreas de estudio se utilizó una ecosonda (marca Eagle Plus II). Se realizaron 6 mediciones en total en cada área (3 para cada subárea con los puntos georeferenciados), una a la orilla, la segunda a 200 m de la orilla y la tercera a 500 m de la orilla. 3.3.5 Disponibilidad de peces Se realizó un muestreo exploratorio mediante un conteo semanal de peces con el fin de obtener un número relativo de la disponibilidad del recurso (Trujillo, 2000), utilizando la ecosonda en las subáreas de estudio , con excepción al área del Pañuelo que el conteo fue paralelo a la orilla: a 5 m, a 100 m y a 500 m debido a que se consideró que la distribución de los peces en esta área posiblemente sepodía disponer con respecto a diferentes distancias de la orilla. El conteo se hizo realizando un recorrido lento en bote con la ecosonda sumergida en el agua, en cada lugar durante 5 minutos, en donde se iban contando el número de peces que aparecían en la pantalla de la ecosonda. 35 Por fallas técnicas del aparato no se lograron terminar los conteos semanales de cada área, por ende no se pudieron realizar comparaciones entre épocas hidroclimáticas. 3.3.6 Parámetros Físico-químicos Mensualmente se tomaron datos en cada área de: transparencia (cm) con un disco Secchi, temperatura (ºC) y pH con un potenciometro (marca Hach), conductividad (µs) y sólidos disueltos (TDS mg/l) con un conductivímetro (marca Hach), y oxígeno disuelto (ppm) con el método de Winkler (marca Hach). Por problemas logísticos no se lograron realizar todas las mediciones de oxígeno y pH. 3.3.7 Tipo de Orilla Para describir los tipos de orillas se utilizaron los criterios codificados establecidos por Díazgranados (1997) para los tipos de orillas sobre los ríos Orinoco, Meta y Bita (Tabla 1). Se utilizó una categoría adicional, la “no asociado”, es decir que los delfines no se observaron cerca de ninguna de las orillas más cercanas (100 m o más). Tabla 1. Criterios codificados para la descripción de los tipos de orillas para las áreas de estudio del Orinoco. CATEGORIA TIPO DE ORILLA 36 1 Bosque 2 Arbusto 3 Vegetación inundada 4 Pasto 5 Gramalote 6 Barranco 7 Playa 8 Roca 3.3.8 Tipos de Aguas Se describió el tipo de agua de cada área de muestreo. Se utilizaron los criterios codificados para los tipos de agua evaluados, siguiendo la clasificación de Sioli (1984); Tabla 2. Tabla 2. Criterios codificados para la descripción de los tipos de aguas de los ríos. Ver definición en página 30. CATEGORÍA TIPO DE AGUA 1 Aguas blancas 2 Aguas claras 3 Aguas negras 4 Aguas de mezcla 3.3.9 Distancia de Orilla El criterio para las distancias de las orillas se determinó de esta forma para el Orinoco debido al tamaño de las áreas de muestreo. La distancia que se tuvo en cuenta fue a la que se encontraron los grupos focales de delfines con relación a la orilla. Para describir las distancias de orillas se utilizaron los criterios codificados establecidos por Trujillo (2000);Tabla 3. Tabla 3. Criterios codificados para la descripción de la distancia de orilla para las áreas de estudio del Orinoco. CATEGORÍA DISTANCIA 1 0 a 50 m 2 50 a 100 m 3 Más de 100 m 3.3.10 Categorías de Edad 37 Tabla 4. Códigos para la evaluación de las categorías de edad. CATEGORÍA EDAD A Adulto J Juvenil C Cría Adultos: Miden más de 1.4m de longitud; cuerpo robusto, cuello ancho, melón grande, aletas grandes y anchas, pedúnculo fuerte; tienen patrones de coloración variables. Juveniles: miden de 1.0-1.4m de longitud; el cuello no es muy ancho y es marcado, el hocico es mediano y delgado. Crías: miden menos de 1.0m de longitud; el hocico es corto; son de color gris oscuro homogéneo. 3.3.11 Composición Grupal La composición grupal muestra de qué manera se asocian los delfines, según las edades, para utilizar las áreas. Los criterios para los códigos de la composición grupal fueron establecidos por Trujillo (2000); Tabla 5. Debido a la baja frecuencia de las categorías 5, 6 y 7, éstas se unificaron en una sola, “composición con cría” (c. cría) para un mejor análisis de los datos. Tabla 5. Códigos para la evaluación de la composición grupal. CATEGORÍAS COMPOSICION GRUPAL 1 A 2 J 3 C 4 A-J 5 A-C 6 J-C 7 A-J-C A: adulto J: juvenil C: cría 38 3.3.12 Tamaño Grupal Se define como el número de individuos, incluyendo los solitarios, presentes en un lugar determinado (Trujillo, 2000). El tamaño grupal se estimó por el número de individuos de delfines del grupo focal que se observaron en cada área de muestreo. 3.3.13 Actividades de los delfines Las actividades o eventos permiten inferir los comportamientos predominantes de los delfines en las áreas de estudio, y de esta forma comprender las ventajas que éstas pueden ofrecer en términos de alimentación, reproducción u otros comportamientos. Para la determinación de los actividades o comportamientos de los delfines en cada área de muestreo, se tuvieron en cuenta los eventos mas predominantes para rápidamente concluir un estado (Tabla 6.). Para el caso de las actividades 3, 4, y 6, éstas se tuvieron que agrupar debido a su baja frecuencia, creando la categoría de “socialización” (reproductivo-sexual, cuidado parental y lúdico). Tabla 6. Códigos para la evaluación de actividades. CATEGORÍAS ACTIVIDADES 1 Desplazamiento 2 Alimentación 3 Reproductivo-sexual 4 Lúdico 5 Agonístico 6 Cuidado parental 7 “Hanging out” Desplazamiento: Son todos los movimientos hechos por los delfines en una misma dirección, de un área a otra en forma individual o en grupos. Los desplazamientos pueden ser a alta o a baja velocidad (Trujillo y Beltrán 1995). 39 Alimentación: actividad que los delfines realizan individual o grupalmente para capturar el alimento. Los eventos más comunes son los coletazos, persecuciones con presencia de peces, presencia de pez en la boca del delfín, pesca en barrera (natación en dirección a la orilla), barrigazos, inmersiones (Trujillo y Beltrán 1995);. Figura 13. Figura 13. Eventos en delfines dentro del comportamiento alimentario y que se pueden observar en campo. a) delfín en inmersión, b) delfines persiguiendo y acorralando a los peces en contra de una barrera. Foto F. Trujillo. Reproductivo-Sexual: los eventos más comunes son las persecuciones a uno o más animales, natación en parejas con contactos físicos, exposición de 40 a) b) quillas por más de 10 segundos, natación invertida: con exposición de vientre y aletas, exhibición de pene o hendidura genita (Fuentes, 1998); Figura 14. Agonístico: actividad que implica contacto físico como: saltos de un delfín cayendo sobre otro(s), ruido con los dientes cuando abren la boca, mordiscos en el cuerpo y persecuciones fuertes a uno o más animales (Trujillo y Beltrán, 1995). Figura 14. Delfines en época de cortejos y cópulas. En las imágenes se pueden observar los contactos físicos que se dan en el comportamiento sexual. Fotos L. Fuentes 41 Hocico mordiendo aleta Lúdico: son las actividades que no están orientadas a la alimentación y a la reproducción, y pueden ser interpretadas como juegos (Shane, 1990); Figura 15. Los eventos más comunes son: el transporte de objetos con la boca u otra parte del cuerpo, natación contracorriente. Cuidado parental: actividad realizada por adultos o juveniles para cuidar a las crías. Los eventos más comunes son: la presencia de 1 o más crías con 1 o más adultos, contacto permanente adulto-cría o adulto-juvenil (Trujillo y Beltrán, 1995). 42 Figura 15. Delfín transportando y jugando con un palo en la boca. Foto L. Fuentes. “Hanging out”: Generalmente asociada a comportamientos de alimentación. Actividad en la que los delfines se desplazan y nadan en la superficie con un pulso bajo de actividad en un área determinada (Acevedo, 2000). Los eventos observados son: espiráculo, posición caimán, hocico-melón, melón- quilla y hocico-melón-quilla (Figura 16); Se analiza de manera independiente a alimentación debido a que no existe un consenso entre los investigadores que trabajan con mamíferos acuáticos a establecer una diferencia clara entre la alimentación como proceso de captura de peces o alimentación como todos los procesos que conllevan a la captura como la búsqueda o persecución (Shane, 1990). Figura 16. Delfines nadando en la superficie con pulsos bajos de actividad, en la imagen pueden observarse el tipode eventos de: a) espiráculo y b)melón-quilla. Foto M.S. Matallana. 43 b) a) 3.4 TECNICAS DE MUESTREO Durante los meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre, correspondientes a los periodos hidroclimáticos de aguas altas y descendentes, se llevaron a cabo los muestreos del uso del hábitat del delfín de río, en las tres áreas de estudio, desde una plataforma flotante (bote de 6 m de longitud con motor fuera de borda de 25 HP, o en puntos de observación sobre islotes que aparecieron cuando el nivel del río descendió considerablemente) como sugerido por Trujillo (2000). En el estudio se determinaron y compararon, a través de las áreas y épocas, los patrones de presencia de delfines, tamaño y composición grupal, actividades y preferencia de hábitats según la subárea, tipo de orilla y distancia a ésta, y los picos diarios de presencia. La última semana de agosto correspondió a la fase del premuestreo en donde se reconoció cada área y también se ejercitó la observación entorno a los delfines, determinando las edades, las composiciones y tamaños grupales, distancias a las orillas. Cada área fue muestreada dos veces por semana, de lunes a sábado, con un horario de 7:00 a.m. a 5:00 p.m. Para evitar el agotamiento en la observación debido a la intensidad del sol y de calor se decidió dividir el día en dos jornadas (de 7:00 a.m.- 1:00 p.m. y de 1:00 p.m.- 5 p.m.) y muestrear cada una un día diferente y así abarcar un día completo en cada área focal. El muestreo fue cancelado en diversas ocasiones por las condiciones climáticas (tormentas), por encuentros con delfines muertos (para hacer necropsias) y por eventos especiales de la Fundación Omacha con la comunidad. En las áreas de muestreo se efectuaron scanners (barridos visuales con un rango de 500 m de lado a lado y 250 m hacia el frente) para realizar observaciones directas sobre grupos focales de delfines en las áreas (Mann 44 1999). De forma sistemática se hicieron dos muestreos por hora, con una duración de 15 minutos cada uno, utilizando el método de registros seriados (con intervalos o ciclos de 1 minuto), los cuales consisten en observaciones continuas sobre grupos o individuos a lo largo de este tiempo (Altman 1974; Shane 1990; Trujillo y Beltrán 1995; Mann 2000; Herrera 2001; Barón 2001; Ariza 2002). En cada registro se anotó la hora de inicio, presencia o ausencia de delfines y subárea en dónde se encontrara el grupo focal, tamaño y composición grupal, actividades. (Anexo 1). El criterio para realizar los registros con intervalos de 1 minuto fue para poder resumir de manera confiable y sistemática las actividades de los delfines, además para poder analizarlos como una unidad estadística (Trujillo y Beltrán 1995. Adicionalmente se determinaron las actividades antrópicas en cada área (Anexo 2). También se evaluó la mortalidad de delfines recolectando delfines encontrados muertos; se tomaron algunas medidas morfométricas y se intentaron reconocer las posibles causas de mortalidad (Anexo 3). En los casos en que fue posible se realizaron necropsias. En la necropsia, se extrajeron tejidos musculares y muestras de contenido estomacal (las muestras fueron introducidas en solución salina); para preservar el cráneo, éste fue limpiado y posteriormente sumergido en un balde (con agua, 2 frascos de cloro y 3 ampolletas de sodio) durante 2 semanas para que quedara totalmente libre de tejido piel. Todas estas muestras se colectaron para estudios posteriores en genética, biogeografía y filogenia (Trujillo, 2000). También se trabajó con la comunidad de Puerto Carreño con relación a temas de conservación del ecosistema acuático y de los delfines de río. Se realizaron varias charlas en la escuela Normal “Federico Lleras Acosta”, en la 45 radio y también eventos en festivales del pueblo haciendo alusión a la conservación de delfines y de otros animales del río (Anexo 4). 3.5 ANALISIS DE LA INFOMACION Los datos de campo fueron organizados en una matriz utilizando el programa de Excel de acuerdo a las áreas y a las épocas hidroclimáticas; para su análisis se utilizaron los paquetes estadísticos SPSS versión 10 para las pruebas estadísticas y SPAD versión 3.5 para los análisis de correspondencia múltiples. Se aplicaron las pruebas de Kolmogrov-Smirnoff y homocedasticidad para comprobar el supuesto de distribución normal y homogeneidad de varianzas en las muestras. Dada una distribución no normal, se aplicó estadística no paramétrica con un nivel de significancia del 95% (∝=0.05). Para probar las hipótesis planteadas, con base en las frecuencias de avistamientos de delfines se utilizaron las pruebas de X2 de Pearson para las variables categóricas (composición grupal, distancia a la orilla y actividad de delfines), de Kruskall- Wallis y Mann Whitney para las variables continuas (tamaño grupal de delfines) con el fin de ver las diferencias entre áreas y las épocas hidroclimáticas para cada área. También se realizaron análisis de correspondencia múltiple para poder observar las asociaciones más importantes entre las variables, entre ellas: las áreas, épocas, subáreas, composiciones y tamaños grupales, actividades, bloques de horas, entre otras. 46 4. RESULTADOS 4.1 TIEMPO DE ESFUERZO La toma de datos se inició el 3 de septiembre y finalizó el 25 de noviembre del 2001. Se realizaron un total de 256 horas de esfuerzo en 61 días efectivos de trabajo. Se efectuó un total de 557 registros seriados (con 8357 intervalos de 1 minuto) en el área de estudio (Tabla 6). La diferencia en el esfuerzo entre las áreas se debió principalmente a que en aguas descendentes la presencia de delfines fue casi nula, por lo tanto se interrumpieron los registros en Pañuelo y en Bita, realizando solo monitoreos de 2 horas diarias hasta finalizar el muestreo. Tabla 6. Esfuerzo realizado en las tres áreas focales. Área Días Registros totales Tiempo de Esfuerzo (h) Tiempo de delfines (h) Confluencia Meta- Orinoco 23 211 (R.S) 3166 (I.1M) 93 14 Confluencia Bita- Orinoco 19 184 (R.S) 2761 (I.1M) 83 10 47 Remanso del Pañuelo 19 162 (R.S) 2430 (I.1M) 80 9 Total 61 557 (R.S) 8357 (I.1M) 256 33 (R.S)= Registros seriados y (I. 1M)= Intervalos de 1 minuto. 4.2 NIVEL DEL RIO Se realizaron 61 lecturas del nivel del río Orinoco. A través de los días de muestreo se observaron las fluctuaciones en el nivel, determinando que el cambio de una época a otra fue entre la primera y segunda semana del mes de octubre (Figura17). A partir de éstas se observó un descenso continuo hasta el mes de noviembre; en esta época también se empezaron a observar barrancos y pequeñas playas. 48 03 /0 9/ 20 03 10 /0 9/ 20 03 17 /0 9/ 20 03 24 /0 9/ 20 03 01 /1 0/ 20 03 08 /1 0/ 20 03 15 /1 0/ 20 03 22 /1 0/ 20 03 29 /1 0/ 20 03 05 /1 1/ 20 03 12 /1 1/ 20 03 19 /1 1/ 20 03 C1 0 2 4 6 8 10 12 14 Ni ve l d el rí o Días de muestreo Figura 17. Fluctuación en el nivel del río Orinoco en los días muestreados de las áreas de estudio. La flecha indica el cambio entre las épocas hidroclimáticas (aguas altas a descendentes). 49 4.3 CARACTERIZACION DE LAS AREAS Figura 18. Mapas de cada área de estudio del río Orinoco : a) Confluencia del río Meta-Orinoco, b) Confluencia del río Bita-Orinoco y c) Remanso del Pañuelo. 1, 2 y 3 son las subáreas de muestreo. Mapa M.S Matallana. 3 2 1 3 2 1 NN Río Meta Río Meta 3 2 1 3 2 1 NN Río Meta Río Meta NN 3 2 13 2 1Río Bita
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