diversidad_biologica_iberoamerica

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LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE 
IBEROAMÉRICA I 
 
Gonzalo Halffter 
Compilador 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CYTED-B 
PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y 
TECNOLOGÍA PARA EL DESARROLLO 
 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C. 
SECRETARIA DE DESARROLLO SOCIAL 
 
Primera edición, 1992 
D.R. © Instituto de Ecología, A.C. 
Apartado Postal 63 
91000 Xalapa, Ver. México. 
Fax (281) 869-10 
 
ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 
ISBN 968-7213-31-0 
 
 
Impreso en México - Printed in México 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La Diversidad Biológica de Iberoamérica I 
 
 
Dibujo en la cubierta: José Chan 
 
Edición por computadora: Ma. Eugenia Ramírez, Rosalinda Ramírez Chang y Margarita 
Rebolledo G. 
CONTENIDO 
PRESENTACIÓN 
AUTORES 
PROLOGO 
PARTE GENERAL 
¿Qué es la biodiversidad? 
G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................ 3 
Modelos de extinción y fragmentación de habitáis 
R Ortiz Quijano ...................................................... 25 
COLOMBIA 
Estado de la biodiversidad en Colombia 
Compiladores: J. Hernández Camacho, R. Ortiz Quijano, Th. 
Walschburger y A. Hurtado Guerra 
Introducción ................................................... 41 
Caracterización geográfica de Colombia 
/. Hernández Camacho ...................................... 45 
Origen y distribución de la biota suramericana y colombiana 
J. Hernández Camacho, Th. Walschburger, 
R. Ortiz Quijano y A. Hurtado Guerra ........................... 55 
Unidades biogeográficas de Colombia 
/. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra, 
R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger ........................... 105 
Biomas terrestres de Colombia 
/. Hernández Camacho y H. Sánchez Páez ....................... 153 
Centros de endemismos en Colombia 
/. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra, R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger
 175 
Vulnerabilidad y estrategias para la conservación de algunos biomas de Colombia 
J. Hernández Camacho ..................................... 191 
Estado actual del mejoramiento genético y recomendaciones para la conservación de los 
recursos genéticos en Colombia 
L.M. Reyes C. y J.L. Estrada L. .............................. 203 
Especies de vertebrados extintas y en peligro de extinción en Colombia ........................ 
217 
Bibliografía ............................................. 225 
Anexo de mapas (en la contra portada) 
1. Refugios secos (negativos) y húmedos (positivos) del Wisconsiniano en Colombia 
2. Unidades biogeográficas terrestres de Colombia 
3. Centros de endemismos en Colombia 
CUBA 
Estado del conocimiento de la biodiversidad en Cuba 
A/_4. Vales, L. Montes y R, Aloyo ............................. 239 
CHILE 
Hacia el conocimiento de la diversidad biológica en Chile 
J.A. Simonetíi, M.T.K. Arroyo, A.E. Spotomo, E. Lazada, 
C. Weber, L. E. Cornejo, J. Solervicensy E. Fuentes ................ 253 
GUATEMALA 
Diversidad biológica: estado actual y perspectivas en Guatemala 
O.F. Lara ............................................... 273 
MÉXICO 
El estado de la biodiversidad en México 
G. Williams-Linera, G. Halffter y E. Ezcurra ..................... 285 
Diversidad y origen de la flora fanerogámica de México 
/. Rzedowski ............................................. 313 
El endemismo en la flor» fimcrogáinicu mcxiamu: una apreciación analítica preliminar 
J. Rzedowski ............................................. 337 
PANAMÁ 
El estado de la biodiversidad en Panamá 
F. de Souza y O.E. Souza con la colaboración de R. Chang R. y 
D. Castillo. .............................................. 363 
PRESENTACIÓN 
 
 
Este volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biológica de Iberoamérica. En un tiempo 
razonable pretendemos tener publicada una colección que represente una verdadera fuente de consulta. 
 
En estos momentos, la riqueza excepcional de la diversidad biológica de Iberoamérica atrae fuertemente 
la atención de los principales programas internacionales y de muchos de los grandes centros científicos 
externos a la región. A medida que se acentúa y acelera la pérdida de especies animales y vegetales, se 
revive el interés por su conocimiento, así como por establecer programas de inventario y monitoreo. 
 
Este libro es un esfuerzo más en la corriente. Pero un esfuerzo con características propias. Es una visión 
de la diversidad biológica de Iberoamérica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra también el 
estado de este campo de la actividad científica en la región. 
 
En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibir 
contribuciones sobre la interpretación conceptual y los métodos de medida de la diversidad biológica, y 
una segunda parte con contribuciones correspondientes países. En cada una de las partes nacionales, un 
grupo de investigadores presenta una relación de la biodiversidad de su país, y de su distribución 
geográfica y ecosistémica, así como algunos comentarios sobre la situación en que se encuentra. No 
incluimos exposición de programas, ya que éstos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido a 
los autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografía nacional sobre el tema. 
 
Indudablemente los resultados no son homogéneos, ni podían serlo si queremos presentar no sólo un 
documento sobre la diversidad biológica de cada uno de los países estudiados, sino también una 
aproximación a la situación en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada país. El lector 
deberá comprender que este volumen (y los que seguirán) no sólo son una contribución al conocimiento. 
También representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participación 
iberoamericana en el complejo mundo que se está organizando en torno a la biodiversidad: su inventario, 
su monitoreo, su uso y su conservación. 
 
Si el libro se plantea de origen como diverso, también lo son algunas expresiones idiomáticas. Como 
editor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado español-americano. Pero no 
cuando se refieren a accidentes geográficos, o nombres de plantas y animales. ¿Por qué considerar como 
de lengua extraña (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen una 
aceptación distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del español que se habla en América, 
consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar los 
organismos, tengan un origen autóctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con un 
significado distinto. Es evidente que lo que en España se llama zorro, no es lo mismo que lo que 
conocemos con ese nombre en México o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada país, 
de región a región puede variar el organismo designado por un nombre común. Para precisión están los 
nombres científicos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresión 
castellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre común, lo que la gente 
de un país o región entiende como tal. 
 
Gonzalo Halffter 
Xalapa, Veracruz 
Julio de 1992 
AUTORES 
 
Rafael Alayo 
Academia de Ciencias de Cuba 
Instituto de Ecología y Sistemática 
Carretera de Varona km 3.5 
Apartado Postal 8010 
10800 Habana 8, Cuba 
 
Mary T.K. Arroyo 
Departamento de Biología 
Facultad de Ciencias 
Universidad de Chile 
Casilla 653, Santiago, Chile 
Fax: (652) 271 29 83 
 
Daniel Castillo 
Centro de Recursos Bióticos (CEREB) 
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas 
Universidad de Panamá 
Apartado Postal 6403 Zona 5 
República de Panamá 
Fax: (507) 64 4450 
 
Luis E. Cornejo 
Museo Chileno de Arte Precolombino 
Bandera 361, Santiago, Chile 
Fax: (562) 697 2779 
 
René Chang R. 
Círculo de Estudios Científicos Aplicados 
Chitré, República de Panamá 
Fax: (507) 96 1426 
 
Ezequiel Ezcurra 
Director General 
AprovechamientoEcológico de los Recursos Naturales 
Secretaría de Desarrollo Social 
Río Elba No. 208 Piso 
06500 México, D.F. 
Fax: 553 90 73 
 
Eduardo Fuentes 
Departamento de Ecología 
Pontificia Universidad Católica de Chile 
Casilla 114-D, Santiago, Chile 
Fax (562) 222 5515 
 
Gonzalo Halffter 
Director General 
Coordinador Internacional Subprograma Diversidad 
Biológica CYTED-D 
Instituto de Ecología, A.C 
Apartado Postal 63 
91000 Xalapa, Ver., México 
Fax: (281) 8 68 09 
 
Jorge Hernández-Camacho 
Director 
Unidad de Investigaciones Federico Medem 
UNIFEM-INDERENA 
Carrera 10 No. 20-80 piso 8. 
Bogotá, Colombia 
Fax: 2833458 
 
Adriana Hurtado Guerra 
Coordinadora 
Comisión Nacional de Investigaciones Amazónicas-CONIA 
Apartado Aéreo 241567 
Bogotá, Colombia 
Fax: 2843028 
 
Oscar F. Lara 
Coordinador 
Área de Ambiente y Recursos Naturales 
Instituto de Investigaciones Químicas y Biológicas 
Universidad de San Carlos de Guatemala 
 
Eliana Lozada 
Departamento de Biología 
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación 
Casilla 147 
Santiago, Chile 
Fax (562) 49 8491 
 
José Luzardo Estrada 
Biotecnología Pecuaria 
Instituto Colombiano Agropecuario - ICA CI 
Tibaitatá 
Apartado Aéreo 151123 
El Dorado, Bogotá 
Colombia 
Fax: 2673013 
 
Luis Montes 
Academia de Ciencias de Cuba 
Instituto de Ecología y Sistemática 
Carretera de Varona km. 3.5 
Apartado postal 8010 
10800 Habana 8, Cuba 
 
Rosario Ortíz Quijano 
Coordinadora Programa Biodiversidad 
Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta 
Calle 74 No. 2-86 Piso 2 
Bogotá, Colombia 
Fax 2183256 
 
Luz Marina Reyes C. 
Biotecnología Pecuaria 
Instituto Colombiano Agropecuario – ICA CI 
Tibaitatá 
Apartado Aéreo 151123 
El Dorado, Bogotá 
Colombia 
Fax: 2673013 
 
Jerzy Rzedowski 
Instituto de Ecología, A.C 
Centro Regional del Bajío 
Apartado Postal 386 
61600 Pátzcuaro, Mich., México 
Fax: (454) 22698 
 
Heliodoro Sánchez Páez 
Unidad de Investigaciones Federico Medem 
UNIFEM - INDERENA 
Apartado Aéreo 13458 
Bogotá, Colombia 
Fax: 2833558 
 
Javier A. Simonelli 
Departamento de Ciencias Ecológicas 
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile 
Casilla 653 
Santiago, Chile 
Fax: (652) 271 2983 
 
Jaime Solervicens 
Instituto de Entomología 
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación 
Casilla 147 
Santiago, Chile 
Fax: (562) 49 8491 
 
Francisca G. de Sousa 
Directora 
Centro de Recursos Bióticos (CEREB) 
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas 
Universidad de Panamá 
Apartado 6403 Zona 5 
República de Panamá 
Fax: (507) 64 4450 
 
Octavio E. Sousa 
Director 
Centro de Recursos Bióticos (CEREB) 
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas 
Universidad de Panamá 
Apartado 6403 Zona 5 
República de Panamá 
Fax: (507) 64 5398 
 
Ángel E. Spotorno 
Departamento de Biología Celular y Genética 
Facultad de Medicina 
Universidad de Chile 
Casilla 70061, Santiago 7, Chile 
Fax: (562) 77 4216 
 
Miguel Ángel Vales 
Coordinador Nacional Subprograma Diversidad Biológica 
CYTED-D 
Carretera de Varona km. 3.5 
Apartado Postal 8010 
10800 Habana 8, Cuba 
 
Thomas Walschburger 
Director 
Programa Biogeografía 
Fundación Puerto Rastrojo 
Apartado Aéreo 241438 
Bogotá, Colombia 
Fax: 2843028 
 
Carlos Weber 
Corporación Nacional Forestal 
Avenida Bulnes 259 Of. 604 
Santiago, Chile 
Fax (562) 761 5881 
 
Guadalupe Williams L. 
Instituto de Ecología, A.C 
Apartado Postal 63 
91000 Xalapa, Ver., México 
Fax: (281) 8 69 10
PRÓLOGO 
 
 
El Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (CYTED-D) 
logra una nueva meta con la presente publicación, primer volumen del estudio sobre 
diversidad biológica en Iberoamérica. Este estudio es, a su vez, el primer fruto del 
Subprograma de Diversidad Biológica que se inició en 1991 bajo la eficaz coordinación 
internacional del profesor Gonzalo Halffter. 
 
El Programa CYTED-D fue creado en 1984 con el acuerdo de 14 países de América 
Latina, Portugal y España con el objetivo de fomentar la cooperación científica y 
tecnológica entre estos países iberoamericanos para la consecución de resultados útiles 
para la modernización productiva y la mejora de la calidad de vida de la población. Casi 
todos los subprogramas puestos en marcha desde entonces se refieren a áreas 
tecnológicas de interés estratégico. La reciente creación del Subprograma de Diversidad 
Biológica respondió al convencimiento del valor fundamental de los recursos biológicos 
dentro del patrimonio natural, tanto desde el punto de vista de su conocimiento y 
conservación, como del valor económico de los mismos. Por otra parte, en pocos temas 
es más necesario y tiene mayor rentabilidad el esfuerzo de la colaboración y 
cooperación internacional, especialmente en el ámbito iberoamericano, que concentra la 
mayor biodiversidad del planeta. 
 
El Programa CYTED-D tiene ya una probada eficacia como instrumento de cooperación 
a través de decenas de redes temáticas, proyectos de investigación precompetitiva y 
proyectos de innovación IBEROEKA. Por ello, el Subprograma de Diversidad 
Biológica del CYTED-D tiene garantías de lograr un desarrollo acorde con su gran 
potencialidad. En la actualidad hay ya cuatro Redes Temáticas que están elaboradas y 
en trámite de evaluación por los países participantes en el Programa y es de esperar que 
se aprueben y pongan en marcha a lo largo de 1992. Estas Redes Temáticas son: 
 
- Red iberoamericana de biodiversidad en montañas tropicales y subtropicales 
 
- Red iberoamericana de biodiversidad en pastizales y sabanas. Su relación con la 
dinámica y estabilidad de los ecosistemas frente a restricciones ambientales y 
alteraciones recurrentes 
 
- Red iberoamericana sobre ecosistemas costeros: dunas y manglares 
 
- Red iberoamericana sobre la preservación de la biodiversidad de la selva húmeda 
 
El establecimiento de estas redes ofrece una novedosa oportunidad para la colaboración 
y coordinación de la comunidad científica iberoamericana que desarrolla su actividad en 
estos temas. 
 
El Programa CYTED-D al publicar La diversidad biológica de Iberoamérica espera 
contribuir al debate conceptual y a la sistematización del conocimiento sobre la materia 
en la región. Esta publicación ha sido posible gracias a un conjunto de grupos de 
investigación de Colombia, Cuba, Chile, Guatemala, México y Panamá que con todo 
rigor han elaborado las monografías nacionales, así como al entusiasmo y dedicación 
del Dr. Halffter. A todos ellos les expreso mi reconocimiento y gratitud por el excelente 
trabajo realizado. Previsiblemente, pronto será posible la publicación de las monografías 
de los otros países en los que se esta actualmente llevando a cabo la elaboración de los 
correspondientes trabajos. 
 
Jesús Sebastián 
Secretario General del Programa CYTED-D 
¿QUÉ ES LA BIODIVERSIDAD?1 
Gonzalo Halffter y Exequiel Escurra 
RESUMEN 
El interés creciente por la conservación de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo por 
definirla y averiguar por qué existe y cómo se pierde. 
 
En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza en 
especies (diversidad .). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamos 
especies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variación) es la 
fuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Además la biodiversidad 
se manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema 
(biodiversidad �) y en la heterogeneidad a nivel geográfico (biodiversidad +���(VWH�
trabajo está dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad, 
así como a presentar las metodologías que se usan para su medición. 
 
¿Por qué el interés creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y 
animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es 
resultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en el 
tiempo, irrepetible en las mismas condiciones.Pero además la pérdida de diversidad por 
simplificación de los ecosistemas y en los últimos años por introducción de 
subproductos tóxicos, es el más importante e irreversible efecto directo o indirecto de 
las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por 
el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prácticamente en 
todas las ocasiones pierden diversidad. 
 
Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un 
concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad. 
 
En esta última década del siglo XX la diversidad biológica se ha convertido en el 
paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el símbolo del mundo en que nuestra 
cultura y concepción del universo ha evolucionado, mundo que está a punto de cambiar 
de manera irreversible. Quizás este significado profundo sea la mejor explicación del 
interés general y súbito que la biodiversidad despierta en los países ricos de Occidente. 
 
El hombre, en todas las épocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo, 
miedo al cambio. Esta contradicción es manifiesta en la civilización industrial que 
 
1 En su primera versión este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional de 
Ecología, Secretarla de Desarrollo Social, México. 
preconizó la utilización despiadada del medio natural, y que ahora muestra una 
inquietud creciente ante la pérdida de la diversidad biológica. 
Es difícil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de 
éste el elemento más frágil es la diversidad biológica. Sin embargo, si en la época 
postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueñas de su destino, deberán poder 
regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar 
el legado más importante de la evolución biológica: la biodiversidad. Al analizar qué es 
la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la 
difícil tarea de decisión que implica responder a las cuestiones: ¿debemos conservar la 
biodiversidad, por qué, cómo y a qué precio?. 
 
¿Qué es la diversidad biológica? Una respuesta general es sencilla y clara. La 
biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de 
diferentes modos de ser para la vida. Mutación y selección determinan las 
características y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados. 
Diferencias a nivel genético, diferencias en las respuestas morfológicas, fisiológicas y 
etológicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografía, y 
en las historias de vida. La diversidad biológica abarca toda la escala de organización de 
los seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contexto 
conservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variación 
intraespecífica e intrapoblacional, y en última instancia de variación genética, que no 
por estar enmascarada a veces por fenómenos de dominancia deja de ser lábil y expuesta 
a la desaparición. (Para una aproximación a una teoría general de la biodiversidad, 
véase Solbrig, 1991). 
 
Solbrig (1991) define la diversidad biológica o biodiversidad como la propiedad de las 
distintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de entidad —gene, célula, 
individuo, comunidad o ecosistema— tiene más de una manifestación. La diversidad es 
una característica fundamental de todos los sistemas biológicos. Se manifiesta en todos 
los niveles jerárquicos: de las moléculas a los ecosistemas. 
 
Además del significado que en sí misma tiene la biodiversidad, es también un parámetro 
útil en el estudio y la descripción de las comunidades ecológicas. Tomando como base 
que la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los 
recursos ambientales y la energía a través de sistemas biológicos complejos, su estudio 
puede ser una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de 
comunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quizá el principal parámetro 
para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas. 
La más llamativa transformación provocada por el hombre es la simplificación de la 
estructura biótica, y la mejor manera de medirla es a través del análisis de la 
biodiversidad. 
 
En un sentido estricto, la diversidad —un concepto derivado de la teoría de sistemas— 
es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de los 
sistemas biológicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biológica, es decir, a la 
cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contenga el sistema. 
La medida o estimación de la biodiversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la 
cual se defina el problema. 
TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA 
En un contexto biogeográfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad 
biogeográfica en una zona o región dada. La biodiversidad geográfica está dada por la 
diversidad de ecosistemas en una región determinada. Para muchos ecólogos, este nivel 
de la diversidad se conoce como diversidad + (Cuadro 1). 
 
A nivel ecológico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis de 
comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad a y la heterogeneidad 
HVSDFLDO��R�GLYHUVLGDG� .��&XDGUR�����/D�GLYHUVLGDG�D�HV�XQD�IXQFL ón de la cantidad de 
especies presentes en un mismo hábitat, y es el componente de la diversidad más 
importante (y más comúnmente citado) de las selvas tropicales húmedas y de los 
arrecifes coralinos, por sólo dar dos de los ejemplos más conocidos. La diversidad � es 
una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es 
decir, mide la contigüidad de habitáts diferentes en el espacio. Este componente de la 
diversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos, y en sistemas 
agrosilvícolas de uso múltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar la 
menor diversidad . de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial, o 
diversidad �. 
Finalmente, existe un componente genético, o intraespecífico, de la heterogeneidad 
biológica (Cuadro 1). A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca 
variabilidad genética, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie 
(variabilidad genotípica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el 
organismo (variabilidad fenotípica). La diversidad genética depende de la historia 
evolutiva de la especie, del nivel de endocría de la población, de su aislamiento 
reproductivo, y de la selección natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias 
otras causas. La diversidad genética, conocida también como variación, es un 
componente importantísimo de la biodiversidad. La trascendencia de la variación 
genética es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales 
domésticos, donde se realizan desde hace muchas décadas grandes esfuerzos para 
conservar la diversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de 
selección genética que realizan los criadores de razas y variedades. Sin variación 
genética, la transformación de la especie a través de la selección no es posible. Este 
nivel de la biodiversidad es también de gran importancia en las poblaciones silvestres, 
para las cuales supervivencia y adaptación están frecuentemente condicionadas al 
mantenimiento de un número poblacional mínimo que asegure un cierto nivel de exocría 
y heterosis. Por debajo de este número las poblaciones se ven con frecuencia 
amenazadas con la extinción, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la 
selección natural a los cambios que ocurren en su medio. 
 
Estos tres niveles de la biodiversidad (el genético, el ecológico y el biogeográfico) han 
sido reconocidos, con diferentesnombres por distintos autores. En particular, por su 
sencillez y claridad, seguimos el esquema de Rabinowitz (1986). 
 
La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de la 
dominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen según 
jerarquías de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy 
raras. Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las 
demás, menor es la biodiversidad de la comunidad. Esto es muy común, por ejemplo, en 
algunos tipos de vegetación templada como los bosques de pinos, donde hasta el 90% 
de la biomasa del ecosistema está formada por sólo una o dos especies, y el 10% 
restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia. 
 
Entender el problema de la biodiversidad implica, entonces, discutir el problema de la 
rareza biológica. Por "especies raras" entendemos todas aquellas que se encuentran en 
números suficientemente bajos como para representar un problema de conservación, y 
en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extinción. La conservación de 
la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento 
ecológico de las especies raras. Son estas especies "invisibles", como las llamó Preston 
(1979), las responsables del comportamiento de las curvas especie-área, y de la forma 
de los diagramas de abundancias de especies, dos herramientas metodológicas de gran 
importancia en el estudio de la biodiversidad. 
 
Cuadro 1. Clasificación de los distintos niveles de la biodiversidad 
Enfoque metodológico 
Aunque existen excelentes herramientas estadísticas que permiten una buena 
caracterización del comportamiento de las especies raras, fue hasta hace unos diez años 
que se enfrentó el problema de la biología de las especies raras con una definición 
ecológica más detallada: ¿por qué son raras las especies raras? y ¿qué las hace pasar de 
raras a abundantes en el tiempo evolutivo? 
 
Deborah Rabinowitz, una ecóloga con formación en demografía vegetal, se dedicó a 
estudiar este problema en más detalle, no tanto desde el punto de vista estadístico de 
Fisher y Preston, sino con un énfasis fundamental en el comportamiento biológico de 
las especies raras. Rabinowitz y sus colaboradores (1986) encontraron que las causas de 
la rareza ecológica de las especies se dan a varias escalas. 
 
a) Rareza biogeográfica. Por un lado, hay especies que sólo crecen en regiones muy 
específicas, y forman endemismos biogeográficos muy particulares. Heterotheca 
thiniicola, por ejemplo, es una compuesta endémica de las dunas del Gran Desierto de 
Altar, Sonora, México, y sólo crece en esa región, aunque sus poblaciones muestren 
densidades realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su área de 
distribución (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de 
animales de cuevas, islas, o alta montaña, que sólo ocurren en un lugar restringido, 
aunque pueden ser abundantes en él. 
 
b) Rareza de hábitat. Otras especies, en cambio, son muy específicas en cuanto al 
hábitat, pero no son endémicas a nivel biogeográfico. Este grupo está formado por lo 
que se conoce en ecología como especies "estenoecas" o de hábitat restringido, en 
contraste con las especies "euriecas" o de distribución amplia. Las plantas de los oasis 
de los desiertos son un caso típico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsis 
californica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y es 
colectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribución 
biogeográfica es relativamente amplia, su hábitat es muy específico. El secado de los 
manantiales y el bombeo de agua para riego está destruyendo muy rápidamente su 
hábitat en todo el desierto, y está poniendo a la especie en peligro de extinción. 
 
c) Rareza demográfica. Finalmente, hay especies que son demográficamente raras, es 
decir, que presentan densidades bajas en toda el área de distribución, aunque ésta sea 
amplia y aunque no estén asociadas a hábitats muy específicos. Un ejemplo notable de 
este nivel de rareza ecológica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramínea que 
se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la 
Patagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). La 
rareza de esta especie no radica ni en su distribución biogeográfica ni en su preferencia 
de hábitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones son 
crónicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la 
comunidad. 
 
Por supuesto, los casos más críticos de rareza son los de aquellas especies que reúnen 
las tres características: son endémicas a nivel biogeográfico, son muy estenoecas en su 
preferencia de hábitat, y presentan poblaciones en números bajos. Uno de los casos más 
notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente 
por Esteban Martínez en la Selva Lacandona, Chiapas, México (Martínez y Ramos, 
1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) reúne el dudoso privilegio de crecer en 
un área de aproximadamente una hectárea (rareza biogeográfica), asociada a suelos de 
turberas tropicales (rareza del hábitat), con una bajísima variación genética y en 
números relativamente bajos (rareza demográfica). Es, por supuesto, una de las especies 
más raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el 
escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce sólo de una 
pequeña área cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del 
pueblo de Ajijic, Jalisco, México (rareza biogeográfica). A pesar de pertenecer a un 
grupo de insectos coprófagos, esta especie sólo vive y nidifica en el debrís de los nidos 
de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hábitat), y además no ocupa todos los 
montones de debrís, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza 
demográfica. Este insecto, de posición taxonómica aislada, con afinidades con la fauna 
tropical del Viejo Mundo, está en riesgo de extinción o ya se ha extinguido con el 
desarrollo urbano de Ajijic y la desaparición de las huertas tradicionales en las que se 
encontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982). 
LA RELACIÓN ESPECIES-ÁREA 
Sir Ronald Fisher, en 1943, abordó por primera vez un problema que ha resultado ser de 
inmensa trascendencia en la ecología de la conservación. Basado en la idea de que 
existe en la naturaleza un gran número de especies raras, y que cuanto más grande sea 
una muestra biológica, mayor será el número de estas especies incluido, Fisher 
concluyó que debería haber una relación entre el tamaño de un área y el número de 
especies incluido en dicha área. Aunque la estadística de lo que se ha llamado las 
"relaciones especies-área" es algo compleja y no se describirá en este texto (véase 
Fisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisión 
actualizada de este problema), las conclusiones básicas de la teoría de las relaciones 
especies-área merecen ser discutidas con algún detalle. 
 
El interés de la relación teórica entre el número de especies y el tamaño del área 
elaborada por Fisher y Preston no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Es 
también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definir 
un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras como 
una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, 
evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción de 
especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones 
especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de la 
riqueza biológica de una determinada región. 
 
El problema de las relaciones especie-área está siendo reavivado porla creciente 
necesidad de conservar recursos amenazados por las transformaciones a gran escala. 
Resulta ahora claro que la cantidad de especies que pueden conservarse en una reserva 
natural de, digamos, 5 km2, es mucho menor a las que pueden conservarse en una 
reserva aparentemente igual, pero por ejemplo, de 1000 km2. 
 
Existen algunos análisis que muestran claramente cómo el número de especies 
�GLYHUVLGDG� .��GLVPLQX\H�DO�UHGXFLUVH�R�FDPELDUVH�HO� área. En una parte de Amazonia 
central (Manaos), coexisten 55 especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera, 
Scarabaeidae, Scarabaeinae). De este total, en la selva continua viven 44 especies; en 
manchones de selva de 10 ha se encuentran 40 especies, número que baja a 38 en 
manchones de 1 ha. Hasta aquí la reducción en el número de especies se debe al grado 
de fragmentación (siempre reciente) del ecosistema. Pero, cuando el bosque es destruido 
en claros recientes, el número de especies baja a cuatro, todas ellas distintas a las que se 
encuentran en la selva (Klein, 1989). Resultados semejantes han encontrado Gonzalo 
Halffter y Mario Enrique Favila (Instituto de Ecología, México) utilizando los 
escarabajos como parámetro de la perturbación en distintas selvas de las planicies del 
Golfo de México, comparando también con la fauna de escarabajos que se encuentra en 
pastizales con distinto grado de simplificación. Es interesante como en la parte central 
de la llanura costera veracruzana, la topografía muy accidentada permite que queden 
remanentes de selva; también en los pastizales, bordes de ríos, cercas, etc., se conservan 
restos de la riqueza original de árboles. Este ambiente más heterogéneo permite la 
sobrevivencia de alrededor del 50% de los escarabajos de la selva original (Halffter, 
1991). 
 
La relación especie-área tiene también aspectos de importancia para la agricultura. En 
particular, el modelo de Preston ha sido de gran importancia en estudios de adaptación 
de insectos fitófagos a nuevos cultivos. Strong (1974b) demostró que la cantidad de 
insectos fitófagos asociados a diferentes especies de árboles dependía del tamaño de 
área de distribución del huésped, y seguía el modelo de relación especie-área propuesto 
por Preston. También demostró que, cuando nuevos cultivos se introducen a una región, 
la fauna nativa de insectos se adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso en 
menos de 300 años, siendo el número de insectos-plaga proporcional al área plantada. 
Según el modelo de Preston cuanto mayor el área plantada, mayor el número de 
insectos-plaga. 
 
Uno de los trabajos más conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-área es el 
de MacArthur y Wilson (1967) sobre la teoría de biogeografía de islas en equilibrio de 
especies. El número de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcional 
al área de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teoría de 
MacArthur y Wilson a la conservación son obvias: cuanto más fragmentado un hábitat, 
más las áreas protegidas funcionarán como islas biológicas en un "océano" de 
ecosistemas modificados. Los diseños de las reservas naturales deben tomar en cuenta 
estas ideas relacionadas con la extinción de especies en hábitats fragmentados. 
 
Alrededor del problema de las relaciones especies-área, existen problemas de 
conservación que hace tres décadas no se preveían, pero que ahora resultan 
primordiales. Por ejemplo, la estación biológica de Los Tuxtlas, Veracruz, México, un 
área protegida muy bien cuidada de 700 ha, a largo plazo va a disminuir su riqueza 
florística al perder parte de sus animales grandes. Con ello serán afectados los procesos 
de dispersión y germinación que dependían de la frugivoría. Al mismo tiempo, la 
desaparición de grandes vertebrados en el sotobosque permite ahora el establecimiento 
de plántulas dominantes que desplazan al resto de la flora de regeneración. Esto no 
ocurría en presencia de los grandes herbívoros de la selva, ya que el forrajeo 
preferencial sobre las especies dominantes mantiene la biodiversidad de las plántulas 
del sotobosque, y por lo tanto asegura la regeneración de la selva a partir de una flora 
altamente diversa. Este problema, descrito por Rodolfo Dirzo con el nombre de 
"defaunación contemporánea" (Dirzo y Miranda, 1990, 1991) es un resultado directo del 
pequeño tamaño de la reserva, que no permite el mantenimiento de poblaciones de 
grandes vertebrados. Por otra parte, al disminuir la extensión del área protegida se hacen 
más notables los efectos de ecotono, en este caso provocados por los bordes de selva en 
contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves, 
aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hábitats 
adecuados para la nidación en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en los 
ecosistemas agrícolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular que 
el incremento en el número de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) también podría 
deberse al efecto de hábitats fragmentados y al aumento en la extensión de los ecotonos. 
 
Las dimensiones del área protegida (en segundo término la forma) se convierten en el 
factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La protección a 
largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el 
jaguar, plantea problemas difíciles donde la limitación del área obliga a buscar un 
manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988). 
 
Las aplicaciones de las técnicas de análisis de las relaciones especie-área permiten 
también la reconstrucción de floras recientemente extintas por el efecto de grandes 
transformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se empleó esta 
técnica para estimar el número de plantas acuáticas que crecían en el delta del río 
Colorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en 
California. Dado que el área no había sido colectada antes de su destrucción, la única 
posibilidad de estimar su flora fue a través de zonas donde aún se conserva parte de la 
antigua vegetación del delta, en particular, censando la vegetación de oasis y 
manantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudo 
estimar que la cantidad de especies de plantas acuáticas presentes en el delta del 
Colorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de ±100. 
LA MEDICIÓN DE LA BIODIVERSIDAD 
Como ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tiene 
varios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre la 
importancia del concepto de escala en la medición de la biodiversidad han sido 
expresadas por diferentes autores (véase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisión de este 
problema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma 
como se medirá ésta. Por ello, en esta sección discutiremos el problema de la medición 
de la biodiversidad como una serie de metodologías separadas (pero no desvinculadas la 
una de la otra) para cada escala. 
La biodiversidad a escala biogeográfica 
La medición de la biodiversidad a escala biogeográfica es quizás uno de los problemas 
actualmente más urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos 
información. Por ejemplo, en México es muy poco lo que se sabe acerca de las áreas de 
alta biodiversidad, y éstas sólo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos 
aún es lo que se sabe sobre áreas de alto grado de endemismo. Es más, todavía no 
tenemos una idea clara, para la mayor parte de los taxa fuera de los vertebrados, de cuál 
es el número aproximado de especies que se encuentran en el territorio mexicano. En 
recientes reuniones científicas sobre la biodiversidad de México, ha sido claro que los 
mismos especialistas en taxonomía y biogeografía de diferentes grupos tienen sólo una 
idea aproximada del número de especies que componen flora y fauna,y en numerosos 
casos, las diferentes estimaciones difieren en mucho. 
 
Es este un problema en el que las herramientas metodológicas disponibles superan con 
mucho nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenómeno. Existen en la 
actualidad sistemas de información geográfica y de análisis de imágenes cartográficas 
que nos podrían permitir mapear con una gran precisión los patrones de biodiversidad, 
si tuviéramos la información adecuada y disponible para alimentar estos programas. 
Desafortunadamente, esto no es así. Las bases de datos disponibles son pobres, sobre 
todo en lo que respecta a la ubicación geográfica de los sitios de colecta u observación. 
 
Si se dispusiera de información digitalizada sobre la distribución y la cronología de las 
especies de diferentes taxa, podrían realizarse mapas de patrones y tendencias 
biogeográficas de la biodiversidad, representaciones cartográficas de los sitios de alto 
endemismo, y análisis estadístico de barreras y corredores geográficos. Un ejemplo de 
lo que puede lograrse en este sentido con información relativamente sencilla, obtenida 
de herbarios y colecciones, es el trabajo de Kohlmann y Sánchez-Colón sobre 
biogeografía del género Bursera en México. 
 
Uno de los esfuerzos más notables para inventariar la biodiversidad de un país entero es 
el proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad Ecológica 
Británica desde hace ya casi 30 años. Este proyecto definió un "retículo nacional" 
(national grid), formado por un sistema de enrejado cartográfico de 10 km de lado que 
cubre la totalidad de las Islas Británicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir la 
distribución de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En forma 
sistemática, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripción de la ecología 
y la distribución de diferentes géneros de la flora británica, que son publicadas en la 
revista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenzó, se tienen publicados los mapas 
de distribución de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas. 
 
Lo importante del proyecto de la flora británica, es que la información sobre 
distribución está presentada en un formato estándar, con un nivel de resolución fijo e 
idéntico para cada especie. Esta información se encuentra digitalizada, y es accesible a 
cualquier investigador. Aunque la resolución del sistema de captación cartográfica 
puede parecer muy gruesa en relación a la capacidad de los modernos sistemas 
computarizados de información geográfica, esta escala coincide muy bien con el nivel 
de resolución alcanzable a partir de las descripciones de las etiquetas de herbario, y 
conforma un sistema fácil de manejar para cualquier investigador. Con la información 
actualmente disponible pueden ya hacerse mapas de patrones de biodiversidad para todo 
el territorio, y encontrar áreas donde los endemismos o la riqueza de especies se 
encuentran particularmente concentrados. La idea de estandarizar la descripción 
biogeográfica de las especies dentro de un "retículo nacional" predefinido parece ser 
una excelente alternativa para ir colectando información a escala geográfica que 
describa la biodiversidad del país. 
La diversidad en ecosistemas y comunidades 
Un individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. Así, la 
información sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como un 
conjunto de especies, donde cada especie se encuentra representada por una cierta 
cantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que la 
caracteriza. Desde el punto de vista matemático, este problema podemos visualizarlo 
como un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia o 
frecuencia relativas. Este problema estadístico, en el que se quiere describir un conjunto 
en el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categorías discretas (en 
nuestro caso, especies biológicas), no es exclusivo de la biología sino que es común a 
muchas otras ramas científicas. Uno de los casos más comunes es el de los códigos 
alfabéticos, donde cada carácter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto. 
Por su analogía y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teoría matemática que 
trata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conoce 
como "teoría de la información". La teoría de la información ha sido usada en ecología 
para medir la diversidad biológica. 
 
En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del número de 
categorías como de las abundancias de los individuos que componen cada categoría. En 
ecología, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala de 
una comunidad depende tanto del número de especies presentes (riqueza específica), 
como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza 
específica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad 
de una comunidad. 
 
Supongamos una comunidad formada por s especies, donde ni representa la abundancia 
de la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente 
entre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad: 
 
pi = ni / �Qi 
 
Esta medida, la abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la 
capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una 
comunidad. 
 
La riqueza específica se mide como el número de especies presentes en una comunidad 
(s). La equitatividad se puede medir de muchas formas (véase Hill, 1973 y Pielou, 1975, 
para una descripción detallada de las metodologías). Una de las más sencillas es estimar 
la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p1). 
 
E = 1 / ( s . p1 ) 
 
El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en la 
comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares. 
 
La diversidad, como un valor único que combina ambos parámetros (riqueza específica 
y equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos más 
usuales provienen ambas de la teoría de la información, y se conocen en ecología como 
el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teoría que respalda el uso de 
ambos índices se encuentra descrita en Hill (1973). El Índice de Simpson (N) mide la 
diversidad como 
 
N = 1 / ( �pi2 ) 
 
El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades poco 
diversas, y es igual a la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad. 
 
El índice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como 
 
H = - [ �pi . log ( pi ) ] 
 
El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades poco 
diversas, y es igual al logaritmo de la riqueza específica en comunidades de máxima 
equitatividad. 
Patrones de abundancia de especies 
A principios de la década de los 40, el estadístico británico Ronald Fisher, se enfrentó 
con una pregunta ecológica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un 
biólogo británico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipiélago malayo, 
había notado que existe una cierta distribución estadística de la rareza y la abundancia 
de las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el 
campo, y se encontraban representadas en su colección varias decenas de veces, otras 
eran menos frecuentes y disponía en su colección de sólo algunos ejemplares de ellas y, 
finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con sólo un 
ejemplar de la especie en la colección. 
 
Williams confrontó a Fisher una de las mentes más lúcidas del siglo XX con el siguiente 
problema: Sabiendo cuantas especies había colectado en el archipiélago, y en que 
cantidad había colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no 
contuviera todas lasmariposas del archipiélago (algunas de las especies más raras 
seguramente habían escapado de los afanes y las redes del colector), ¿sería posible, si 
consideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna de 
mariposas del archipiélago, y si conocemos la distribución estadística de las 
abundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el archipiélago 
que aún no han sido colectadas.? 
 
Fisher se dedicó a estudiar el problema de Williams en colaboración con A.S. Corbet, 
un zoogeógrafo británico. El resultado de su investigación fue publicado en 1943 en el 
Journal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemática 
asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el 
enigma fue realmente muy sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que puso el 
número de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadas 
en la colección por ese número de individuos, en las ordenadas. Así, la altura de cada 
punto de la gráfica nos indica el número de especies en la colección representadas por 
un solo individuo, el de las que se colectaron sólo dos, tres, cuatro, y así sucesivamente. 
Aceptando que el número de individuos con el que está representada una especie en una 
muestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biológico" 
de la especie, Fisher pudo despejar un modelo teórico que describe cómo deberían 
distribuirse las especies en las categorías de abundancia (en términos estadísticos, el 
supuesto de Fisher fue que el número de individuos de cada especie que cae en las 
trampas del colector sigue una distribución de Poisson con una abundancia media 
definida para cada especie). Para estimar la distribución de todas las especies en la 
colección, Fisher sumó las distribuciones estadísticas esperadas para cada una de las 
especies en la colección. La distribución resultante, conocida como la "log-serie" de 
Fisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuántas especies "raras" habrá en 
la colección, representadas por sólo un individuo, cuántas habrá con dos individuos, 
cuántas con tres individuos, y así sucesivamente. 
 
Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que también permite predecir cuántas 
especies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperado 
para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta predicción, el 
razonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el área muestreada fuera 
más grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño de 
muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza 
biológica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuántas especies de 
mariposas se habrían colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente 
grande como para colectar todas las mariposas del archipiélago malayo. La diferencia 
entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó, y la cantidad que 
predecía el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es una 
estimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que 
aún no han sido colectadas. 
 
En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayor 
parte de la comunidad científica interpretó el trabajo como un divertimiento académico, 
un análisis sin mayor trascendencia para los problemas ecológicos del mundo real. ¿A 
quién le interesa estimar el número de especies que no conoce?. La perspectiva parecía 
casi metafísica. Para cualquier biólogo suena mucho más interesante dedicarse a 
estudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una colección o en 
un área de muestreo. 
 
Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para 
la ecología de comunidades y para la biogeografía, y son de una gran trascendencia en 
la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de 
importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de 
describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de la 
cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos 
de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Obviamente, 
cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de individuos muestreado, 
y por lo tanto, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta la 
probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planteó, por primera vez, la 
forma teórica que debería tener la relación entre el número de especies colectadas y el 
área de muestreo, un problema conocido en ecología de comunidades como la "relación 
especie-área". 
 
El interés de esta relación teórica no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. 
Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al 
definir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies 
raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre 
otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de 
extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de 
las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de 
inventario de la riqueza biológica de una determinada región. 
 
El desarrollo de Fisher y colaboradores llamó pronto la atención de Frank Preston, un 
ingeniero inglés radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston 
publicó en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biológicas 
que marcó el desarrollo de la teoría ecológica por varias décadas. Como Darwin, que 
había sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston basó buena parte de 
sus ideas en lecturas de problemas y modelos económicos de la época. Su investigación 
sobre la distribución de abundancias de las especies biológicas estaba fuertemente 
influida por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economía para 
entender y modelar la distribución desigual de las riquezas en las poblaciones humanas. 
También al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogías 
entre ecosistemas y sistemas económicos más allá de su similitud en los aspectos de 
estadística y de análisis de los datos (Root, 1989). 
 
El trabajo de Preston (1948, 1962) demostró que, aunque el modelo de Fisher era 
esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija en 
cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica 
que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad 
permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le 
disputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto mucho 
menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puede 
demostrarse fácilmente mediante el cálculo. 
 
Definamos la tasa instantánea de crecimiento de una población r(t) como el cambio en 
el número de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente: 
 
r(t) = 1 / N(t) . dN(t) / dt (1) 
 
Recordando que [d ln(x)/dx] = 1/x, podemos reescribir la ecuación (1) como 
 
r(t) = d ln ( N(t) ) / dt (2) 
 
Integrando, obtenemos que 
 
ln ( N(t) ) = ln ( N(0) ) + �� r(t') dt' (3) 
 
La ecuación (3) señala que el logaritmo de la abundancia de una especie en una 
comunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial (N(0)), y de las variaciones 
en su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infirió, correctamente, que 
si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento 
oscilarán aleatoriamente, a veces incrementando la población cuandoocurren periodos 
favorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodos 
desfavorables. Por lo tanto, la integral de las tasas de crecimiento en la ecuación (3) será 
una suma de variables aleatorias. De acuerdo con el Teorema del Límite Central (un 
importante teorema de la estadística, que demuestra que todas las variables estadísticas 
aditivas tienen una distribución Normal de Gauss), el logaritmo del número de 
individuos tendrá una variación Gaussiana (o Normal) a lo largo del tiempo. El 
corolario que sacó Preston de esta demostración fue que, si la distribución del logaritmo 
de las abundancias de una especie varía en forma Gaussiana a lo largo del tiempo, 
entonces en un tiempo dado, la distribución del logaritmo de las abundancias de varias 
especies en un sólo tiempo y lugar también debe variar normalmente. Es decir que, en 
un instante dado habrá algunas especies que se presenten en grandes abundancias, y 
otras que lo hagan en cantidades mucho más bajas, pero el logaritmo de sus abundancias 
tendrá una distribución normal. 
 
En resumen, el modelo de Preston, conocido como el modelo "log-normal", predice que 
la cantidad de especies presentes en una comunidad tendrá una relación Gaussiana o 
Normal en el logaritmo de sus abundancias. Para poner a prueba sus ideas, Preston 
recurrió a los datos de una gran cantidad de ecólogos y naturalistas, encontrando en la 
mayor parte de los casos que, efectivamente, el modelo ajustaba bien a las 
distribuciones de abundancias de especies observadas en el campo. 
 
En realidad, es relativamente probable que las distribuciones de las abundancias de las 
especies sean log-normales. Las poblaciones de plantas y animales, como había 
observado Malthus más de 100 años antes, tienden a crecer geométricamente, de manera 
que la variable natural es el logaritmo de las densidades, más que las densidades en sí 
mismas (matemáticamente, esta idea está expresada en la ecuación (2)). A nivel de la 
comunidad, es de esperar que los factores que gobiernan la distribución y la abundancia 
de las especies sean independientes entre sí, y que, como en todas las funciones de 
probabilidad compuesta, afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellos 
dependen. Otra vez, el Teorema del Límite Central aplicado a estos factores sugiere una 
distribución normal en el logaritmo de las abundancias, donde el conjunto de factores 
aleatorios multiplicativos se transforma en una suma de factores aleatorios. En resumen, 
la distribución log-normal es predecible cuando un conjunto de datos depende del 
producto de variables aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especies 
tienden a actuar de esta manera. Muchos otros procesos similares de distribución de 
abundancias y/o recursos son log-normales (May, 1975), como por ejemplo la 
distribución de riqueza entre naciones, o entre clases sociales (el dinero, como las 
poblaciones biológicas, tiende a crecer exponencialmente según la tasa de interés del 
mercado). 
 
Una de las consecuencias más importantes del modelo log-normal de Preston es que, al 
igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de 
especies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total de 
la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de 
curvas especie-área, el modelo de Preston predice una relación del tipo 
 
s = k . Az (4) 
 
donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con 
distribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor del 
exponente z debería estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor 
algo mayor en muestras muy pequeñas (May, 1975). Pero la ecuación (4) puede 
linearizarse sacando logaritmos, de forma que 
 
log(s) = log(k) + z . log(A) (5) 
 
Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número de 
especies para muestras de distintos tamaños debería dar una recta con pendiente 
aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres 
en especies. Si así no ocurriera, deberíamos rechazar el modelo log-normal de Preston 
como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies 
biológicas. 
 
Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través del 
sencillo procedimiento de graficar en escala logarítmica el área de una muestra contra el 
número de especies contenidas en ella. En efecto, se encontró que con asombrosa 
regularidad aparecían rectas con pendientes cercanas al valor "canónico" predicho por 
Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en 
comunidades muy pobres en especies. 
La biodiversidad a escala genética 
La biodiversidad, como la hemos definido hasta aquí, se refiere a la riqueza o variedad 
de formas biológicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido como 
formada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos, 
sostenidos como entes vivientes por una constelación de información genética aún 
mayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizan 
el planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definición entran los diferentes niveles 
en los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geográfico, el ecológico 
y el genético-demográfico. La diversidad demográfica y genética ha sido definida por 
Ledig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biológica constituida por: (a) la 
diversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto de 
diferencias genéticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormes 
bibliotecas de información genética que caracterizan a cada una de las especies. Como 
se puede ver, según el planteo de Ledig la diversidad genética puede conceptualizarse 
jerárquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos que 
tienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie. 
 
Con la extinción de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo. 
Pero la diversidad genética puede perderse de maneras mucho más difíciles de evaluar, 
a través de la pérdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocría 
y/o la deriva génica. Cualquier población de plantas o animales que pase por un periodo 
de números excepcionalmente bajos perderá variación genética en algunos de sus alelos. 
Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la población no será ya 
la misma; habrá perdido parte de la variación necesaria para que puedan operar sobre 
ella las fuerzas de la selección natural. 
 
La diversidad genética puede perderse también a través de la extinción de ecotipos y 
poblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como un 
todo, no enfrente un riesgo concreto de extinción, con la pérdida de ecotipos locales 
habrá perdido parte de su variación genética. Será una especie más pobre, con menos 
variabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especial 
atención, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma que 
sostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener en 
condiciones ex situ parte de la inmensa variación genética existente en cultivos locales 
mantenidos frecuentemente por grupos étnicos tradicionales. 
 
Dada la impresionante explosión metodológica que está ocurriendo actualmente en la 
genética, sobre todo a partir del desarrollo de técnicas de bioingeniería cada vez más 
poderosas y cada vez más accesibles a muchos investigadores, sería imposible en este 
ensayo hacer una descripción de las técnicas existentes para medir la diversidad 
genética a los tres niveles planteados por Ledig. Podemos, en cambio, hacer una breve 
clasificación de los métodos disponibles, que incluyen las siguientes técnicas (véase 
Chambersy Bayless, 1983 y Hamrick, 1983): (a) secuenciación de ADN para algunos 
loci específicos; (b) secuenciación de aminoácidos en ciertas proteínas de interés; (c) 
análisis de diferencias en constitución proteica por medio de electroforesis (análisis de 
isoenzimas); (d) métodos inmunológicos; (e) análisis de diferencias cromosómicas; (f) 
morfometría (análisis estadístico cuantitativo de caracteres fenotípicos); y (g) pruebas 
de entrecruzamiento y análisis de progenie. La estadística asociada a la medición de la 
diversidad genética ha sido desarrollada sobre todo para datos provenientes de pruebas 
de electroforesis (Nei, 1972, 1973), y permite medir con mucha precisión la diversidad 
genética a nivel de alelos (el nivel a de Ledig). La fórmula empleada es similar a la 
diversidad de Simpson, empleada a nivel de comunidades y ecosistemas y ya descrita en 
este ensayo: 
 
H = 1 - ( �pi2) 
 
donde H es la diversidad genética de un cierto locus (o gene), y donde pi es la 
frecuencia del alelo i en ese locus. El método de Nei permite desglosar la diversidad 
genética contenida en un locus en dos componentes: la diversidad intrapoblacional (Hs) 
y la interpoblacional (D). Obviamente, H = Hs + D. Este método permite, para un cierto 
gen, calcular su diversidad genética total (el elemento a de la "trinidad" de Ledig) y su 
variación entre poblaciones (con lo que se responde parcialmente al elemento b de 
Ledig; véase Hamrick, 1983). 
BIBLIOGRAFÍA 
Chambers, S.M. y J.W. Bayless. 1983. Systematics, conservation and the measurement 
of genetic diversity. In: Schonewald- Cox, C.M., S.M. Chambers, B. MacBryde y 
W. L. Thomas (eds.) Genetics and conservation. Benjamin/Cummings Publishing 
Co., Menlo Park, California. pp. 349-363. 
Dirzo, R. 1990. La biodiversidad como crisis ecológica actual ¿qué sabemos? Ciencias 
(No. especial) 4:48-55. 
Dirzo, R. y A. Miranda. 1990. Contemporary Neotropical Defaunation and forest 
structure, function and diversity - A sequel to John Terborgh. Conservation Biology 
4(4):444-447. 
Dirzo, R. y A. Miranda. 1991. Altered patterns of herbivory and diversity in the forest 
understorey: A case study of the possible consequences of contemporary 
defaunation. In: Price, P.W., T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes y W.W. Benson 
(eds.) Plant-animal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate 
regions. J. Wiley and Sons, London. pp. 273-287. 
Ezcurra, E. 1990. ¿Por qué hay tantas especies raras? La riqueza y rareza biológicas en 
las comunidades naturales. Ciencias (No. especial) 4:82-88. 
Ezcurra, E., R.S. Felger, A.D. Russell y M. Equihua. 1988. Freshwater islands in a 
desert sand sea: the hydrology, flora, and phytogeography of the Gran Desierto 
oasis of Northwestern México. Desert Plants 9:35-63. 
Fisher, R.A., A.S. Corbet y C.B. Williams. 1943. The relation between the number of 
species and the number of individuals in a random sample of an animal population. 
J. Anim. Ecol. 12:42-58. 
Halffter, G. 1988. Conservación in situ: una política para países intertropicales en 
desarrollo. In: El futuro del hombre en la naturaleza. Instituto de Ecología, México, 
D.F. 139 p. 
Halffter, G. 1991. Historical and ecological factors determing the geographical 
distribution of beetles (Coleoptera: Scarabaeidae Scarabaeinae) Folia Entomológica 
Mexicana 82: 195-238. 
Halffter, G. y W.D. Edmonds. 1982. The nesting behavior of dung beetles 
(Scarabaeinae). An ecological and evolutive approach. Instituto de Ecología, 
México. 176 p. 
Hamrick, J.L. 1983. The distribution of genetic variation within and among natural 
plant populations. In: Schonewald-Cox, C.M., S.M. Chambers, B. MacBryde y W. 
L. Thomas (eds.) Genetics and conservation, Benjamin/Cummings Publishing Co., 
Menlo Park, California. pp.335-348. 
Hill, M.O. 1973. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences. 
Ecology 54:427-432. 
Klein, B.C. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetle 
communities in Central Amazonia. Ecology 70 (6): 1715-1725. 
Kohlmann, B. y S. Sánchez-Colón. 1984. Estudio areográfico del género Bursera Jacq. 
ex L. (Burseraceae) en México: una síntesis de métodos. In: Ezcurra, E., M. 
Equihua, B. Kohlmann y S. Sánchez-Colón (eds.) Métodos cuantitativos en la 
biogeografía. Instituto de Ecología, México, D.F. pp. 41-120. 
Ledig, T.F. 1988. Conservation of genetic diversity: the road to La Trinidad. The Leslie 
L. Schaffer Lectureship on Forest Science. Octubre 27. The University of British 
Columbia. 
MacArthur, R.H. y E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton 
University Press, Princeton, N.J. 
Martínez, E. y C.H. Ramos. 1989. Lacandoniaceae (Triuridales): una nueva familia de 
México. Ann. Miss. Botanical Garden 76:128-135. 
May, R.M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. In: Cody, M.L. y J.M. 
Diamond (eds.) Ecology and evolution of communities. Belknap Press, Harvard, 
Massachusetts. pp. 81-120. 
May, R.M. 1989. How many species are there on Earth? Science 241:1441-1448. 
Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. The American Naturalist 106:283-
292. 
Nei, M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proceedings of the 
National Academy of Sciences of the United States of America 70:3321-3323. 
Pielou, E.C. Biogeography. John Wiley and Sons, New York. 
Preston, F.W. 1948. The commonness and rarity of species. Ecology 29:254-283. 
Preston, F.W. 1962. The canonical distribution of commonness and rarity: Parts 1 and 2. 
Ecology 43:185-215,410-432. 
Preston, F.W. 1979. The invisible birds. Ecology 60:451-454. 
Rabinowitz, D., S. Cairns y T. Dillon. 1986. Seven kinds of rarity. In: Soulé, M.E. (ed.) 
Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, Mass. pp. 182-204. 
Rzedowski, J. y E. Ezcurra. 1986. Una nueva especie de Haplopappus (Compositae) de 
las dunas del noroeste de Sonora. Ciencia Interamericana 26:16-18. 
Solbrig, O.T. 1991. Biodiversity, A review of the scientific issues and a proposal for a 
collaborative program of research. MAB Digest 9, UNESCO. (en prensa). 
Strong, D.R. 1974a. Rapid asymptotic species accumulation in phytophagous insect 
communities: the pests of cacao. Science 185:1064-1066. 
Strong, D.R. 1974b. The insects of British trees: Community equilibrium in ecological 
time. Ann. Missouri Bot. Gard. 61:692-701. 
 
MODELOS DE EXTINCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS 
Rosario Ortiz Quijano 
INTRODUCCIÓN 
Al comenzar el siglo XXI el escenario que nos aguarda, si las tendencias de 
transformación y degradación del paisaje natural continúan, es el de un vasto territorio 
modelado por el uso humano de la tierra, con intercalaciones aquí y allá, de algunas 
extensiones de bosque natural. Las áreas de bosque y los hábitats que persistan serán 
solamente aquellos que permanezcan gracias a su status actual de áreas declaradas como 
parques o reservas naturales (actualmente, de acuerdo con el World Resource Institute 
(1989), aproximadamente un total del 3% de las tierras de la superficie del mundo están 
altamente protegidas). Simberloff (1986) predice para ese entonces la eventual pérdida 
del 66% de especies de plantas en América Latina. Se estima que este porcentaje de 
extinción corresponderá a la extinción del 14% de las familias de plantas del mundo y 
para el caso de la eventual extinción de las aves amazónicas esto corresponderá a la 
extinción del 26% de las familias de aves existentes en el mundo. 
 
El empobrecimiento biótico con el cual iniciaremos este nuevo siglo se debe 
fundamentalmente a la conjunción de un "cuarteto demoníaco" como lo denomina 
Diamond (1984), integrado por un lado, por la destrucción y fragmentación de algunos 
hábitats y la contaminación de otros; y por otro, la destrucción de animales y plantas por 
parte del hombre; igualmente, otro elemento del cuarteto, es la introducción de animales 
y plantas extraños al hábitat original; y por último, tenemos los efectos secundarios de 
las extinciones(la extinción de una especie causada por la extinción de otra o el "efecto 
cascada"). 
 
Si bien, la extinción es un proceso que se manifiesta a nivel de las poblaciones de las 
especies y que además ha ocurrido con cierto carácter cíclico en tiempos remotos 
(Pérmico o Pleistoceno, por ejemplo), los niveles de extinción que se alcanzarán a 
registrar en las primeras décadas del siglo que entra no tendrán precedentes si los 
comparamos con las ocurridas en tiempos prehistóricos. 
 
De la comprensión de la dinámica de la extinción de las especies y de las acciones de 
conservación que se desprendan de éste entendimiento dependerá la interpretación que 
el "cuarteto demoníaco" de Diamond pueda ejecutar: o bien, dejamos que interprete un 
requiem, o bien cambiamos la partitura para que interprete una sonata. 
¿QUÉ ES LA EXTINCIÓN? 
Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos" 
dispuestos en múltiples niveles jerárquicos, la desaparición o pérdida de uno de estos 
sistemas, implica la desaparición de parte de la jerarquía que éstos comprendan o de la 
cual hacen parte. Los múltiples niveles de organización jerárquica comprendidos en un 
elemento biológico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense) 
operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los 
ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeográfica, de los biomas, hasta la biósfera. 
Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y 
de composición los cuales están contenidos en forma simultánea cuando vemos la 
palma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se mueven 
a través del espacio y el tiempo. 
 
La pérdida de un tipo de comunidad ocurre por la pérdida acumulativa de todos los 
parches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche se 
pierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la pérdida de las 
especies ocurre por la desaparición acumulativa de todas las poblaciones que 
separadamente conforman su distribución; y por último la pérdida de la diversidad 
genética ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark y 
Seebeck, 1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de las 
tres cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podríamos afirmar que los 
hábitats de bosques andinos y subandinos (biomas) donde ésta prospera han sido lo 
suficientemente alterados como para que la palma desaparezca. También podemos 
afirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece esta 
especie se han roto provocando la extinción de aves y mamíferos que se alimentan de 
sus frutos. Por último, podemos inferir que la variabilidad genética de las poblaciones 
de la palma se erosionó de tal forma que ésta no tuvo camino de regreso para sortear las 
perturbaciones del medio. Las consecuencias de la desaparición de un elemento 
biológico como la palma de cera en la provincia biogeográfica andina podría causar la 
invasión de diferentes elementos biológicos oportunistas provenientes de otras 
provincias biogeográficas, los cuales vendrían a competir por el espacio abandonado por 
la palma de cera. 
 
La extinción y la especiación son dos procesos naturales complementarios que ocurren 
simultáneamente desde que la vida hizo su aparición en la tierra. El resultado de la 
relación entre la tasa de especiación y la tasa de extinción es la evolución de las 
especies. 
 
Si bien la extinción es un proceso natural, hoy en día debido a la intensa transformación 
que el hombre ejerce sobre el medio natural, la extinción ha pasado a ser 
fundamentalmente un proceso antropogénico. Las tasas antropogénicas de extinción 
arrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoy 
puebla la tierra habrá desaparecido a finales del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987). 
 
Desde hace unos veinte años algunos biólogos conservacionistas han visto en la teoría 
biogeográfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenómeno de la 
extinción ya que los refugios de hábitats naturales rodeados por un mar de ambientes 
humanos alterados se comportan como islas para las especies (Diamond, 1976). 
 
La transformación de los ecosistemas continuos en hábitats fragmentados, como si 
fueran islas en medio de un océano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace que 
sea necesario entender los diferentes modelos que han surgido a partir de la teoría 
biogeográfica de las islas. 
El modelo de los archipiélagos 
Los resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografía 
insular (1967), han permitido la creación de bases conceptuales para el entendimiento 
de las causas y factores que determinan la extinción de las especies. Como bien lo 
afirman estos autores, debido a la multiplicidad y variación en forma, tamaño, grado de 
aislamiento y ecología, las islas proveen las réplicas de los "experimentos" naturales 
necesarios para probar las hipótesis sobre la evolución de las especies. 
 
La relación entre el número de especies y el área que habitan, la teoría del equilibrio de 
las especies, las tasas de inmigración y extinción de las poblaciones, las estrategias 
evolutivas de las especies para colonizar nuevos hábitats, las consecuencias de la 
biogeografía de las islas sobre la teoría de la evolución son los principales aportes de 
esta obra clásica. 
 
Las ideas centrales que desarrolla esta teoría son por un lado, la constatación 
matemática de que existe una relación directa entre el área y el número de especies que 
en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobación de que existe un equilibrio, 
en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción de 
las especies que pueblan dicha isla. 
 
La relación lineal entre el área y el número de especies que habitan una isla fue 
establecida por estos autores a través de la fórmula 
 
S = C x Az 
 
donde S es el número de especies, A es el área, C es una constante que varía 
ampliamente con los taxa que se estén considerando y la unidad de área, y z es una 
constante que en la mayoría de los casos está entre 0.20 y 0.35. El número de especies 
(S) en una isla se incrementa cuando el área aumenta en una relación logarítmica doble. 
 
Grafica 1. 
 
La teoría del equilibrio de la biogeografía insular plantea que existe un balance entre la 
tasa de inmigración de nuevas especies que no están presentes en la isla en un momento 
dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extinción de las 
especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigración o extinción medidas en 
número de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que 
produce la diversidad de las especies que pueda contener un área dada. La tasa de 
inmigración de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el 
paso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los 
hábitats disponibles. Por el contrario, la extinción de las especies es en principio muy 
baja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un número 
muy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se 
encuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es allí donde la tasa de 
inmigración se hace igual a la tasa de extinción. 
 
Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinante 
del número de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra 
dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigración se hace mayor cuando la 
distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando así el efecto controlador del 
área sobre el número de especies que pueda albergar la isla. 
 
Si bien, la relación área-número de especies explica en gran parte la diversidad de 
especies