Anexo-VIII -Minte_Vera_2021_Revision_evaluacion_Panama

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2021 
 
 
Carolina Minte-Vera 
cminte@iattc.org 
Programa de evaluación de poblaciones 
IATTC 
 
 
Revisión por 
pares 
de la evaluación 
de los stocks de anchoveta 
(Cetengraulis mysticetus) y 
arenques de hebra 
(Opisthonema spp.) en el 
Golfo de Panamá 
 
 
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citación: 
Minte-Vera, C.V. 2021. Revisión por pares de la evaluación de los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) 
y arenques de hebra (Opisthonema spp.) en el Golfo de Panamá 2021 (informe no-publicado. 35 pgs). 
 
 
 
 
 
 
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Antecedentes 
Este informe refiere la revisión de las evaluaciones de stock de especies pelágicas pequeñas en Panamá, 
realizadas por el consultor Dr. Cristian Canales, Profesor Asociado de la Pontificia Universidad Católica de 
Valparaíso, Escuela de Ciencias del Mar, Laboratorio de Dinámica de Poblaciones Marinas y Modelamiento 
Estadístico (DIMARE). El trabajo fue realizado en el marco de consultoría contratada por CeDePesca, Panamá. 
Los objetivos principales del trabajo del Dr. Canales fueron evaluar el estado de dos stocks de peces pelágicos 
pequeños, la anchoveta y el arenque en el Golfo de Panamá y proponer puntos de referencia iniciales para la 
pesquería. En este informe se revisan en detalle diversos aspectos del trabajo y se hacen recomendaciones de 
corto, mediano y largo plazo para mejorar el sistema de informaciones necesarias para las evaluaciones de las 
poblaciones y para profundizar las evaluaciones en sí. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Tabla de contenido 
1. Introducción .................................................................................................................................................... 5 
2. Metodología .................................................................................................................................................... 5 
3. Revisión de la evaluación de las poblaciones .................................................................................................. 5 
3.1. Estimaciones de abundancia ................................................................................................................... 5 
3.2. Índice de abundancia relativa ................................................................................................................. 9 
3.3. Datos de captura y composición de tallas de la captura....................................................................... 12 
3.4. Supuestos sobre la estructura de las poblaciones ................................................................................ 12 
3.5. Parámetros de historia de vida ............................................................................................................. 13 
3.6. Modelo de evaluación ........................................................................................................................... 14 
3.7. Ajuste del modelo y ponderación de datos .......................................................................................... 16 
3.8. Supuestos de los modelos: selectividad ................................................................................................ 17 
3.9. Escenarios .............................................................................................................................................. 18 
4. Puntos de referencia: .................................................................................................................................... 20 
4.1. El ecosistema del Golfo de Panamá ...................................................................................................... 21 
4.2. Papel de la anchoveta y del arenque el ecosistema del Golfo de Panamá ........................................... 24 
4.3. El reclutamiento de anchoveta y arenque ............................................................................................ 26 
4.4. Discusión cuanto a los puntos de referencia ........................................................................................ 29 
4.5. Comentarios menores sobre el informe: .............................................................................................. 33 
5. Conclusiones y Recomendaciones Generales ............................................................................................... 33 
6. Referencias bibliográficas ............................................................................................................................. 33 
 
 
 
 
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1. Introducción 
El objetivo general de este informe es presentar la revisión de la evaluación de stocks de anchoveta (Cetengraulis 
mysticetus) y arenques de hebra (Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, realizada en el año 2020 por el 
Dr. Cristian Canales en el marco del Proyecto de Mejoras de la pesquería de pequeños pelágicos del Golfo de 
Panamá. La evaluación usa el modelo MODTRIM (Canales et al 2019) ajustado a datos de estimaciones de 
biomasa usando cruceros hidroacústicos, tallas asociadas a los cruceros, capturas, tallas asociadas a las capturas 
e índice de abundancia relativa derivado de la estandarización de la captura por unidad de esfuerzo. 
 
Los objetivos específicos del informe son: 
 Revisar el modelo matemático y los supuestos e hipótesis propuestos, así como su adecuación para la 
evaluación de stocks de anchoveta y arenque de hebra en el Golfo de Panamá, tomando en cuenta la 
biología de las especies en cuestión, la intensidad y escala de la pesquería y las series de datos 
disponibles. 
 Revisar los puntos de referencia biológicos (límite y objetivo) propuestos en la evaluación de stocks, así 
como su adecuación para los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenques de hebra 
(Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, considerando un enfoque ecosistémico. 
 Recomendar mejoras a la metodología de evaluación de stocks e hipótesis alternativas que pudieran ser 
consideradas en futuras iteraciones. 
El informe esta divido en dos temas: la revisión de la evaluación de las poblaciones y la revisión de los puntos de 
referencia. En cada tema se hacen recomendaciones. 
2. Metodología 
Para revisar la evaluación de stock de las especies pelágicas pequeñas en Panamá se analizaron tres informes de 
evaluación hidroacústica (Promarina, 2017, 2018 y 2019), un informe de evaluación de poblaciones (Canales 
2020), la especificación técnica del modelo de evaluación (Canales et al 2019) y se revisó la literatura pertinente. 
Además, se tuvo acceso a los códigos del modelo de evaluación por parte del Dr. Cristian Canales. Se 
inspeccionaron los códigos del modelo de evaluación MODTRIM programados en Automatic Differentiation 
Model Builder (ADMB, Fournier et al 2012), los archivos de entrada de datos y los archivos de control del modelo. 
También se realizaron análisis de diagnósticos del modelo como el perfil de verosimilitud de parámetro de escala 
(Lee et al 2014, Minte-Vera et al 2020), la selectividad empírica (Maunder et al. 2020, Minte-Vera et al 2020) y 
cambio en los pesos relativos de los datos. 
Para revisar los puntos de referencia propuestos se revisó la literatura para contrastar con las propuestas del 
autor. 
3. Revisión de la evaluación de las poblaciones 
Se revisaron primeramente los datos a los cuales los modelos fueron ajustados, a continuación se revisaron los 
supuestos de los modelos de evaluación y se concluyó con los resultados de la evaluación. Para todos los datos 
se recomienda que se documenten los procedimientos de recolección de datos, pues hay varias dudas que 
podrían subsanarse con la lectura de informes sobre cómo se recolectan los datos. 
3.1. Estimaciones de abundancia 
Los modelos de evaluación de poblaciones son ajustados a tres evaluaciones hidroacústicas realizadas en los 
años de 2017, 2018 y 2019 en los meses de febrero o marzo. Los detalles de estas evaluaciones no se presentan 
en el informe, lo que dificultó el análisis. Fueros solicitados los informesde las evaluaciones hidroacústicas para 
poder entender mejor estos datos. Por lo que se puede obtener de los informes de los cruceros, el área barrida 
de los cruceros no ha sido exactamente la misma, y el número y posición de los lances para la estimación de la 
 
 
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talla no ha sido el mismo entre los años. No queda claro por qué hay cambios en el diseño de un año al otro 
(Figura 1). 
 
Zonas de Pesca 
 
Cruceros 
2017 
 
2018 
 
2019 
 
Figura 1. Zonas de pesca (columna de la izquierda) trayectos de los cruceros hidroacústicos y posición de los 
lances de pesca para estimación de la distribución de tallas; y composición de especies (columna de la derecha) 
y estimación de los valores ecointegrados de abundancia de todos los recursos pelágicos. 
 
 
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Las áreas de muestreo de tallas parecen ser más costeras que las áreas en las que la flota opera. Es importante 
mantener una base de datos actualizada de la posición de las operaciones de pesca, pues el aumento de 
capturabilidad puedes estar relacionado con la exploración de nuevas áreas de pesca aun no exploradas en el 
pasado. 
No hay detalles de la fuerza del blanco (“target strength”) de cada una de las especies, y no queda claro cuál 
podría ser el error de estimación de la composición de especies. Esto también es una preocupación del autor 
que recomienda “explorar el real nivel de proporcionalidad entre la biomasa acústica y la generada por el 
modelo, sin descartar la posibilidad que las estimaciones acústicas de arenque pudieran estar sobreestimadas o 
las de anchoveta subestimadas”. 
Algunas dudas necesitar ser aclaradas para poder interpretar los datos: 
 ¿Las muestras de tallas se expandieron a toda la muestra acústica? La distribución de tallas es muy 
importante pues determinará cuáles tallas (y edades, dados los supuestos de talla a la edad y de la 
variabilidad de la talla a la edad) están representadas en los cruceros. 
 ¿Como se hicieron las muestras de tallas de los cruceros? Son necesarios detalles para entender si las 
distribuciones de tallas representan toda la población o no (o sea si son una muestra aleatoria de la 
población). Al examinar los informes de los cruceros de hidroacústica, se concluye que la muestra es 
muy pequeña para representar toda la población. Por ejemplo, en el 2019 apenas se tomaron 3 
muestras (“operaciones de pesca”), con un total de 25 kg de pescado muestreado. El autor apunta varias 
veces en su informe que el tamaño de muestra es muy pequeño como para determinar la distribución 
de tallas, lo que también nos parece preocupante. 
Además, debido a las limitaciones de la técnica de pesca, que requiere cierta turbidez en el agua, las muestras 
de tallas fueron tomadas en áreas costeras y no donde están los mayores valores de biomasa ecointegrados, lo 
que indica que esta muestra no representa bien la biomasa estimada por métodos acústicos. Cuando se revise 
el diseño de muestreo hay que tomar en cuenta que el muestreo es en dos estadios, el primer estadio es la 
unidad de muestra primaria, que sería el lance u operación de pesca, el segundo es el pez dentro del lance. La 
distribución de muestras debe tomar en cuenta la distribución de la biomasa ecointegrada, de forma a 
representarla bien. Por ejemplo, debiera haber muestras cerca del Archipiélago de Las Perlas, donde aparece 
gran biomasa ecointegrada, para lo cual se requerirá diseñar alguna técnica para efectuar capturas en dicha 
área. 
El autor concluye: “Uno de los hechos que llama la atención es la bimodalidad y la presencia de individuos 
grandes en las composiciones de tallas de los cruceros acústicos en el verano 2017 y 2018 (Figura 2) y que no es 
advertida por la flota en los meses previos. Esto indicaría que la población de anchoveta de segrega 
espacialmente por tamaños y que la flota no vulneraría individuos mayores a 16 cm.” Esta conclusión es una de 
las posibles explicaciones para las diferencias entre las tallas de los muestreos y las tallas de la pesca. La otra 
explicación es que las muestras de los cruceros no representan bien la biomasa ecointegrada y esta conclusión 
no es válida. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la flota no opera en toda la 
extensión del recurso. Solo recientemente la pesquería se ha expandido más hacia el este, debido a la aparición 
de una nueva empresa ubicada al este de la ciudad de Panamá y a la mejora técnica de algunos barcos que tienen 
frio a bordo. Como se verá en el punto de discusión del ajuste del modelo integrado, la información de la 
distribución de tallas relacionada con los cruceros es tan o más importante que la estimación de la biomasa 
en sí en la determinación de los resultados de la evaluación. 
 
 
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Figura 2. Frecuencias marginales de tallas de las capturas y acústica de anchoveta. 
 
La comparación de los mapas de las posiciones de los lances y de la estimación de los valores ecointegrados 
muestra que los lances se realizaron en áreas más costeras, y no necesariamente en áreas de altos valores de 
ecos, que serían áreas de gran biomasa. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la 
pesca se realiza en áreas costeras que tienen más turbidez, mientras que los cruceros hidroacústicos son 
realizados con independencia de ese factor. Esto puede indicar que las muestras de los lances no representarían 
totalmente la población vulnerable, y podría dársele menos peso en la estimación del modelo integrado. 
Se reportan los “límite de confianza”, pero no se define si el intervalo de confianza se ha definido suponiendo 
un error tipo I del 95% u otro valor. 
Concuerdo con el autor en que la información de los cruceros hidroacústicos es extremamente valiosa y debe 
continuarse “con el fin de consolidar una serie de indicadores independientes de la pesquería”. El autor hace 
otras recomendaciones relacionadas con los cruceros hidroacústicos, las cuales son totalmente pertinentes, y 
se transcriben aquí: 
 La época no coincidiría con el mejor momento para medir la fuerza de la clase anual que ingresa 
(reclutamientos), debido a que la presencia de reclutas ha sido débil, principalmente en el arenque. Esto 
podría explicar de algún modo la inconsistencia entre la baja estimación acústica de inicios 2019 vs el 
récord de capturas obtenidas durante el mismo año. 
 Recomienda revisar el diseño de muestreo en cuanto a incrementar el número de lances destinados a 
las pescas de identificación y el número de muestras biológicas, particularmente en arenque. 
 La irregularidad de las composiciones de tallas de las capturas del arenque sugiere que el tamaño 
muestral debería ser incrementado, razón por la cual el diseño y protocolo de muestreo debería ser 
verificado estadísticamente, por ejemplo, por medio de ejercicios de remuestreo y simulación. 
Sin perjuicio de seguir esas recomendaciones, se debería hacer una revisión por pares de los estudios 
hidroacústicos con el ánimo de seguir mejorando la metodología para que pueda ser lo más informativa posible 
sobre la población. 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Describir con detalle los métodos usados para obtener las estimaciones de hidroacústica, incluyendo el 
diseño de muestreo para las tallas y composición de especies, fuerza del blanco, etc. 
Mediano plazo: 
 Aumentar el tamaño de las muestras tomadas para estimar la distribución de tallas asociadas con las 
estimaciones de hidroacústica 
 
 
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 Hacer una revisión por pares de la estimación de abundancia por métodos hidroacústicos 
 
3.2. Índice de abundancia relativa 
El autor propone el uso de un índice de abundancia relativa proveniente de la estandarización de la captura por 
unidad de esfuerzo de la pesca. Se indica el viaje de pesca como unidad de esfuerzo. Es difícil analizar si esa es 
la mejor unidad de esfuerzo a ser usada porque no hay detalles de la operación de pesca. Para poder entender 
mejor el modelo usado para estandarizar la captura por unidadde esfuerzo sería importante incluir una 
descripción del arte de pesca y detallar la operación de pesca. La descripción debiera responder a las siguientes 
preguntas por lo menos: ¿Cuántos días tiene un viaje de pesca? ¿Cuántos lances de hacen en un día? ¿Hay viajes 
de pesca sin lances exitosos (para saber la proporción de viajes con cero capturas)? ¿Por qué variables como 
número de lances o número de días no son consideradas como variables de esfuerzo pesquero? Se indica en el 
informe que hay observadores de bordo. ¿Cuál es la cobertura de observadores? ¿Ellos toman informaciones de 
esfuerzo? Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la explicación de por qué se ha 
adoptado el viaje como unidad de esfuerzo, es porque se reconstruyó una serie histórica de capturas y viajes de 
pesca con información archivada de la industria de varios años en el pasado, y detalles de lances solo han podido 
ser tomados por observadores en los últimos 8 años. Los viajes son diarios así que se puede asimilar a días, y la 
cantidad de lances por viaje varia de 2 a 3 lances. La cobertura de observadores es de un 10% de los viajes de 
pesca en promedio. Suponiendo que el viaje de pesca es la mejor unidad de esfuerzo, los detalles del modelo de 
estandarización (Figura 3) son: 
 Variable de respuesta: logaritmo de la captura por viaje 
 Variables independientes incluidas en la estandarización: año, trimestre y área de pesca 
 Interacciones entre variables: no incluidas 
 Variables independientes no incluidas: efecto de cada buque individual, otras variables relacionadas con 
la capturabilidad. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), hasta hace poco 
tiempo los buques eran bastante homogéneos entre si cuanto, a sus características relacionadas con la 
capturabilidad, y la diferencia principalmente residía en los capitanes. Sin embargo, desde hace cuatro 
años se han incorporado tecnologías nuevas en algunos barcos, lo que podrían incrementar el poder de 
pesca. Asimismo, los cuatro buques nuevos de la nueva empresa se demoraron en tener la misma 
eficiencia que los otros barcos. Estas informaciones indican que el efecto de buque en las tasas de 
capturas también debería explorarse. 
 
Figura 3. Anomalías normalizadas de la CPUE para los efectos fijos año, trimestre y zona de pesca para la 
anchoveta y arenque. 
 
 
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Variable de respuesta: Los residuales muestran aumento de la varianza con el aumento de los valores predichos 
indicando que el supuesto de homogeneidad de varianza estaría violado (Figura 4), lo que es llamativo, puesto 
que la transformación logarítmica ya se aplicó a los datos. Sería interesante realizar un análisis de puntos 
influyentes para ver si alguna observación puede estar determinando el resultado. De interés en particular son 
los datos del último año de la evaluación para la anchoveta, que parece aumentar en CPUE mientras que la 
biomasa acústica disminuye. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la fecha de los 
cruceros se escogió fuera de la temporada de pesca (que va de abril a octubre), no por el ciclo de vida de las 
especies (desde julio se pueden observan agregaciones reproductivas de anchoveta, y los meses de más 
intensidad de reproducción serían noviembre y diciembre según revisión realizada por Bayliff, 1969), sino por 
motivos prácticos: los cruceros de hidroacústica son efectuados con un barco de pesca, que de ese modo no 
pierde una semana de capturas. 
Anchoveta Arenque 
 
Figura 4. Residuales estandarizados versus valores predichos 
 
Variables independientes: 
El modelo supone que el efecto del trimestre es independiente del año. Un modelo que puede probarse es un 
modelo donde cada trimestre tiene interacción con el año, visto que el modelo de evaluación tiene la escala 
trimestral; o bien se podría tratar la escala temporal solo como el trimestre. Esa es la forma como se estandarizan 
los datos de CPUE para los atunes tropicales (e.g. Hoyle y Maunder 2006, Xu et al 2019). Además, se ajustan dos 
configuraciones del modelo integrado: una que supone que cada trimestre puede variar de forma libre entre los 
años (modelo QYIM en Canales et al 2019) y la otra donde la variación es la misma dentro del año (modelo QFEM 
en Canales et al 2019). Para ajustar el modelo QYIM sería mejor tener la CPUE estandarizada asumiendo 
interacción entre año y trimestre. 
¿Como se determinaron las zonas de pesca? ¿Hay diferencias en las tendencias de la CPUE nominales por zona? 
No queda claro porqué se separaron esas zonas para la inclusión en el modelo. 
El efecto de buque no fué incorporado por que los barcos son relativamente homogéneos, sin embargo, un 
modelo alternativo incluyendo el efecto de buque seria informativo para testear ese supuesto. En los casi 25 
años de datos muchas tecnologías como el uso de GPS, ecosondas e imagines satelitales se han abaratado y 
popularizado lo que aumenta el poder de pesca de las embarcaciones. Según comunicación personal de Ernesto 
Godelman (CEDEPESCA), todos los barcos usan esas tecnologías en la actualidad, pero algunos se han equipado 
desde hace unos 4 años con sonar (mejora de eficiencia) y con cámaras de frio (posibilita más distancia), además 
entraron cuatro barcos recientemente, de una empresa nueva, con motores más potentes, aunque por otro lado 
han empleado los primeros años para aprender y emparejar su eficiencia con los de la flota inicial. 
En el año de 2019 la evaluación acústica de la anchoveta indicó biomasa baja mientras que la CPUE aumentó 
considerablemente (Figura 5), lo que indica que por lo menos uno de estos dos tipos de datos no es un buen 
indicador de la abundancia del stock. Varias hipótesis pueden explicar esa diferencia, el autor propone dos: (i) 
la evaluación hidroacústica no se hizo en 2019 en la época más apropiada para medir la fuerza del reclutamiento 
y subestimó el reclutamiento, (ii) la CPUE es hiperestable, o sea la capturabilidad aumenta a medida que la 
 
 
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población disminuye. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), hay un incentivo en la 
flota para mantener un nivel de rendimiento mínimo, debajo del cual la flota deja de operar (no es 
económicamente viable). Estas dos hipótesis tienen diferentes implicaciones en la evaluación de la población. 
De esta forma, investigar las dos hipótesis más a fondo sería útil. Por ejemplo, ¿El aumento de la CPUE en el 
último año podría estar relacionado a cambios en la estrategia de pesca, por ejemplo, viajes más largos, o alguna 
tecnología nueva incluida en la pesquería? Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la 
duración de viajes ha permanecido constantes (diarios), y apenas algunos barcos nuevos tienen más potencia 
que otros, y sus viajes pueden durar más, pero se incorporaron a la pesquería hace menos de cuatro años. 
 
Figura 5. Biomasa estimada por los métodos hidroacústicos y CPUE estandarizada (observada en negro y 
predicha por el modelo de caso base en rojo) para la anchoveta en el Golfo de Panamá. 
 
La frase “El análisis de abundancia basado en el modelo GLM mostró que la distribución de error tipo normal y 
función de enlace canónica tuvo el mejor desempeño tanto en anchoveta como arenque, lo cual se justifica por 
la mayor disminución de la devianza residual” da a entender que se compararon diferentes modelos y se escogió 
el que presenta la mayor disminución de la devianza residual. Sin embargo, no se muestran diferentes modelos, 
sino solo uno para cada especie en la Tabla 5. De todas maneras, para efecto de estandarización de la CPUE es 
necesario incluir todas las posibles variables que puedan afectar la capturabilidad; no se recomienda que se haga 
selección de modelos. 
Comentarios generales: 
 Una figura muy útil es la comparación de la CPUE estandarizada con la CPUE nominal para ver el efecto 
de la estandarización, esa figura no está en el documento. Las predicciones no toman en cuenta que las áreas de pesca tienen diferente tamaño, las predicciones 
son ponderadas por el tamaño de muestra, más que por el tamaño del área, se recomienda que se 
pondere el índice por el tamaño de cada área de pesca, o por un indicador del tamaño relativo de cada 
área de pesca. 
 Las tallas asociadas al índice son asumidas como siendo iguales a las de la pesquería, sin embargo, como 
el índice es derivado de la CPUE estandarizada, las tallas para representar el índice debieran ser 
ponderadas por la abundancia en cada área (ver Maunder et al 2020). 
 El uso de modelos espaciotemporales para estandarizar la CPUE podría explorarse en el futuro, si es que 
la posición de cada lance es conocida (Maunder et al 2020). 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Describir la operación de pesca. 
 Cuantificar la proporción de viajes exitosos y no exitosos por stock y año (proporción de ceros). 
 Comparar la CPUE nominal con la CPUE estandarizada. 
 Analizar los residuales para determinar si hay interacción entre trimestre y años 
 
 
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 Probar un modelo con interacción entre efecto de los trimestres y años, o tratar el intervalo de tiempo solo 
como trimestres (sin incluir los años) 
 Probar un modelo con efectos de buque 
 Ponderar la estimación de la abundancia por el área de pesca 
 Expandir la distribución de tallas que van a representar al índice ponderándolas por la densidad estimada 
para cada área 
Mediano plazo: 
 Obtener estimaciones de la incertidumbre de los índices que puedan usarse en la ponderación de esos datos 
en los modelos integrados 
 Explorar el supuesto de homogeneidad del poder de pesca de los buques usando gráficos de influencia 
(Hoyle et al 2014). 
Largo plazo: 
 Incluir datos de localización de los lances de pesca en escala espacial más fina para poder utilizar modelos 
espaciotemporales para estandarizar la CPUE, incluyendo la incorporación de datos georreferenciados en la 
estimación la densidad poblacional. 
 
3.3. Datos de captura y composición de tallas de la captura 
Los datos de tallas parecen muy variables entre los trimestres. Para determinar si esa variabilidad proviene de 
error de observación (tamaño y diseño del muestreo) o de proceso (variación en el crecimiento, mortalidad 
natural, movimiento), y así determinar la mejor manera de modelarlos, es imprescindible documentar los 
mecanismos de toma de esos datos. 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Describir cómo se hace la estimación de la captura total por trimestre y especie. 
 Describir el diseño de muestreo de la toma de datos de tallas de la captura y como se expanden los datos 
para representar toda la captura. 
 Documentar los procedimientos de toma de datos pesqueros en Panamá. 
 
3.4. Supuestos sobre la estructura de las poblaciones 
El autor considera para efectos de la evaluación de stocks que tanto la anchoveta como el arenque son poblaciones 
cerradas. Para explorar este supuesto, el autor recomienda “poner atención al sentido del desplazamiento de la flota 
durante la temporada junto a las composiciones de tallas de las capturas, con el objeto de advertir posibles patrones 
espaciales en los datos con miras a mejorar el conocimiento/hipótesis sobre la estructura poblacional de estos stocks.” 
Concuerdo con esa sugerencia. Las mismas especies son capturadas en Colombia, en especial la anchoveta, en pesquerías 
tan antiguas como las panameñas que remontan a las décadas de 50 y 60, con capturas en torno de las 23 mil toneladas 
(Zapata et al, 2007, Figura 6). Estudios de conectividad con las poblaciones en aguas colombianas pueden ser de interés. 
Sin embargo, de acuerdo con las condiciones particulares de las áreas del Golfo de Panamá y en especial de la Bahía de 
Panamá, parece que el supuesto de población cerrada se justifica, siendo el estudio de conectividad algo para más largo 
plazo. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), en 2021 la prospección hidroacústica se expandió 
hacia el este para explorar esa conectividad y según resultados preliminares, no se encontraron anchoveta o arenque, lo 
que indicaría la falta de conectividad. Según Ernesto Godelman, la hipótesis más plausible de estructura poblacional de 
anchoveta es de múltiples subpoblaciones muy costeras y relativamente autónomas entre ellas con migraciones 
reproductivas y de crecimiento relativamente cortas. Esta hipótesis tiene soporte en la observación de que el movimiento 
 
 
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de flota es bastante limitado y la técnica de pesca requiere aguas con cierto nivel de turbidez, que son encontradas en la 
cercanía a la costa. 
 
 
Figura 6. Distribución del arenque (=plumuda, Opisthonema spp.) y de la anchoveta (=carduma, C. mysticetus) y sus 
principales áreas de pesca en el Pacífico colombiano (Fuente: Zapata et al 2007) 
 
Recomendaciones 
Largo plazo: 
 Realizar investigaciones sobre estructura de stock en colaboración con países vecinos. 
 
3.5. Parámetros de historia de vida 
Los parámetros de historia de vida se obtuvieron de la literatura, con excepción del parámetro k, que fue 
estimado dentro de los modelos de evaluación de poblaciones. Otro parámetro de gran importancia para las 
matrices de transición es la variabilidad de la talla a la edad. En el caso del modelo utilizado serian dos 
parámetros, log_sr y log_b que son la variabilidad de la talla de los reclutas y el coeficiente de variación del 
incremento en talla. Los valores de los parámetros se han fijado iguales a 0.83 y 0.15, respectivamente y no se 
indica en qué están basados. Los supuestos de mortalidad natural parecen adecuados según la historia de vida 
de las especies (ver el metaanálisis de Thorson et al 2017). Es digno de hacer notar que el arenque en realidad 
son varias especies. Según comunicación personal de Ernesto Godelman, datos preliminares no publicados de 
CEDEPESCA sobre la composición de especies indican que aproximadamente 60% seria Opisthonema libertate, 
20% O. medirastre y 10% O. bulleri. Los estudios deberían continuar e incluir estudios de biología de las tres 
especies. 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 
 
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 Incluir las citaciones para los estudios de crecimiento de las especies y el fundamento para los valores 
supuestos de los parámetros de variabilidad de las tallas de los reclutas y del coeficiente de variación del 
incremento de talla. 
Mediano plazo: 
 Usar valores predichos de los parámetros de historia de vida, la covariación entre ellos y la variabilidad 
usando el metaanálisis de Thorson et al (2017) 
 Cuando el stock se compone de más de una especie (como el arenque), usar supuestos de mezclas de 
especies (como morfos de historia de vida) para predecir las tallas 
Largo plazo: 
 Emprender estudios de la biología de las especies explotadas, con especial cuidado para el diseño de 
muestreo para que se pueda estimar la variación de la talla a la edad y la madurez a la edad 
 Mantener el sistema de monitoreo biológico de forma que se pueda comprender la plasticidad de los 
parámetros biológicos y del factor de condición como sugiere el autor (ver Canales et al 2018) 
 Estimar el crecimiento usando estructuras duras (como otolitos) con validación de los circulae 
 
3.6. Modelo de evaluación 
El modelo MODTRIM utilizado es descrito con más detalles en Canales et al (2019). Es un modelo estructurado 
a la talla, que usa información de talla a la edad de forma indirecta a través del uso de los parámetros de 
crecimiento, que se obtuvieron asumiendo una ecuación de von Bertalanffy. Uno de los problemas potenciales 
de usar un modelo a la medida para la evaluación es que pueden haber “bugs” que no son detectados por 
tratarse de un modelo con pocos usuarios. Sin embargo, es un modelo descrito con una publicación con revisión 
por pares y que fue probado por simulación (Canales et al 2019). El modelo usado es similar al utilizado para la 
anchoveta de norte de Chile y sur delPerú. Por ser un modelo “a la medida”, es muy rápido para llegar a la 
solución de máxima verosimilitud. El autor en su publicación del 2019 muestra que el modelo con variación entre 
trimestre libre entre los años (modelo QYIM en Canales et al 2019, llamado modelo 1 “extendido sin efectos 
fijos” en el informe) es más robusto a la incertidumbre estructural que la configuración donde la variación es la 
misma dentro del año (modelo QFEM en Canales et al 2019, llamado modelo 2 “modelo base reducido con 
efectos fijos en el reclutamiento”). 
 
 
 
15 
 
Figura 7. Biomasa desovante, reclutamiento, mortalidad por pesca y proporción de biomasa desovante virginal 
trimestral de anchoveta para un modelo extendido sin efectos fijos (modelo 1) y el modelo base con efectos fijos 
(modelo 2). (Canales 2020 Figura 14) 
Los dos modelos presentan diferencias en los resultados (Figura 7). Se recomienda que el modelo 1 sea usado 
como caso base, ya que demostró menos sesgo en los estudios de simulación. Para tal, se recomienda que la 
CPUE sea estandarizada con el mismo supuesto, o se suponga que hay interacción entre trimestres y años. 
Como sugerencia general se propone que las correlaciones entre las estimaciones de parámetros sean 
chequeadas además de asegurarse de que las estimativas de los parámetros no estén pegadas a los límites. Por 
un lado, los limites en el espacio de estimación de los parámetros facilitan que el modelo converja a una solución, 
y por otro lado pueden determinar todos los resultados, si alguno de los parámetros se estimó en uno de los 
límites, cuándo habría que extender los límites. 
Abajo se muestra un ejemplo de chequeo de la correlación de los parámetros en el archivo MODTRIM.cor del 
modelo caso base de la anchoveta. Los valores de log_L50c y log_sigma1c se muestran altamente 
correlacionados (el valor es >1 lo que no debería pasar pues la correlación máxima es 1), y se observa que la 
desviación estándar de las estimaciones de esos parámetros es enorme, lo que indica que no hay suficiente 
información sobre esos parámetros, por lo que no deben ser estimados. Cuando se fijaron, la estimación 
convergió a la misma solución. 
 
 
A continuación, se muestra el chequeo de las estimaciones de F, parámetros que están definido entre -20 y 2, o 
sea no puede pasar de 2. Al inspeccionar los resultados, se ve que las estimaciones de F están lejos de los límites, 
como debe ser. Inspección similar se debe hacer en los otros parámetros estimados. 
 
Figura 8. Comparación de los valores estimados de mortalidad por pesca F para cada trimestre para la anchoveta. 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Utilizar el modelo 1 “extendido sin efectos fijos” como caso base 
 Ajustar el modelo 1 a datos de CPUE estandarizada que incluya cada trimestre de forma independiente 
 Chequear si todas las estimaciones de los parámetros están lejos de los limites 
 
 
16 
 
 Chequear correlaciones muy altas (negativas o positivas) entre los parámetros que puedan indicar algún 
problema 
3.7. Ajuste del modelo y ponderación de datos 
Para chequear si la información sobre abundancia absoluta es consistente entre las fuentes de datos se realizó 
un perfil de verosimilitud en el parámetro de escala (Francis, 2011; Lee et al., 2014; Wang et al., 2014), que es 
el logaritmo del reclutamiento promedio (log Rmed) para los modelos de caso base de la anchoveta y del 
arenque. El perfil se hace fijando log Rmed a un rango de valores alrededor de la estimación de máxima 
verosimilitud (EMV) y estimando todos los demás parámetros, obteniendo luego la contribución de cada 
conjunto de datos y componentes de la penalización a la verosimilitud condicionada del valor de log Rmed. El 
perfil cuantifica cómo se degrada el ajuste a cada componente de datos al cambiar la escala de la población. Los 
datos con gran cantidad de información sobre la escala de la población mostrarán una pérdida de ajuste (menor 
verosimilitud, o mayor log-verosimilitud negativa) a medida que la escala de la población se modifica con 
respecto a su mejor estimación (Lee et al. 2014). Si los diferentes componentes de datos favorecen diferentes 
valores de log Rmed, hay información contradictoria entre ellos, condicionada por el modelo, lo que apunta a 
una posible especificación errónea del modelo. 
La Figura 9 muestra el perfil de verosimilitud para los modelos de caso base la anchoveta y para el arenque. En 
el caso de la anchoveta, el perfil indica conflicto entre las informaciones del índice de abundancia relativa y la 
información de los cruceros hidroacústicos, los datos de CPUE estandarizada ajustan mejor cuando el modelo 
tiene valores de log Rmed grandes, y los datos de los cruceros de hidroacústica ajustan mejor con un modelo 
con valores de logRmed pequeños. Para el arenque, el perfil de verosimilitud también indica conflictos de la 
información de los datos de cruceros y CPUE, con tendencia opuesta al patrón observado en la anchoveta. 
Además, en el caso del arenque, los datos de tallas de las capturas tienen influencia más fuerte en los resultados, 
y tienden a log Rmed mayores. Para ambas especies se observa que los cruceros tienen informaciones sobre 
tamaños mínimos y máximos de la población, como es esperado de acuerdo con el supuesto de capturabilidad 
igual a uno de los cruceros, mientras que los datos de CPUE son más informativos en los extremos de los valores 
de log Rmed analizados, para los tamaños pequeños en el caso de la anchoveta y para los tamaños grandes en 
el caso del arenque. 
 
 
 
17 
 
 
Figura 9. Perfil de verosimilitud del parámetro de escala (logRmed) para los modelos de caso base de las 
evaluaciones de anchoveta y arenque en Panamá. La diferencia de log-verosimilitud negativa (LVN) es LVN para 
el conjunto de datos en el valor de logRmed – la LVN mínima (mejor ajuste). La EMV para log Rmed esta apuntada 
con una flecha. Solo se muestran los componentes de la verosimilitud que presentaron más de dos unidades de 
diferencia entre los valores logRmed utilizados. 
3.8. Supuestos de los modelos: selectividad 
El diagnostico de selectividad empírica (Figura 10) indica que el supuesto de selectividad domo para la 
pesquería no es adecuado visto que en la pesquería hay proporción alta de animales grandes con relación a lo 
esperado en la población y se observan animales más grandes que en los cruceros. La selectividad empírica para 
los cruceros indica que la selectividad es muy variable, lo que tiene que ver con el tamaño de la muestra, como 
se ha indicado en el informe por el autor. La selectividad en forma de domo de la pesquería hace que haya una 
fracción de tallas más grandes, probablemente adultos reproductivos, no disponible para la pesca, lo que implica 
que parte de la biomasa desovante está protegida de la pesquería y es mucho más difícil que el stock sea 
sobreexplotado. Escenarios con selectividad asintótica para la pesquería deberían incluirse en el conjunto de 
modelos como prioridad. 
 
 
 
 
 
18 
 
 
Figura 10. Selectividad empírica para cada periodo con datos (líneas verdes y azules), selectividad empírica 
promedio (línea roja) y selectividad estimada por el modelo base (línea negra) para los cruceros (arriba) y la 
pesca (abajo) de la anchoveta. 
 
3.9. Escenarios 
Se han modelado varios escenarios alternativos y parecen adecuados para explorar los ejes de incertidumbre 
dentro de la evaluación de stock. 
Los escenarios son comparados usando los valores de verosimilitud. Se recomienda que se comparen usando 
AIC, pero también usando otros criterios como diagnósticos (e.g. el del perfil de verosimilitud para el parámetro 
de escala como se muestra arriba), luego los escenarios pueden combinarse en un análisis de riesgo (ver nuevo 
abordaje de Maunder et al 2020b). El escenario que considera la CPUE como teniendo capturabilidad denso-
dependiente (S4) tiene soporte de los datos pues tiene verosimilitud muy parecida al caso base. El modelo S4 
tienebásicamente el mismo soporte de los datos, con una penalidad más grande para las desviaciones de los 
reclutas. Habría que comparar el desempeño de ese escenario con los otros usando diagnósticos de modelos 
integrados para ver si disminuye el conflicto entre las fuentes de datos. El escenario de denso-dependencia no 
se debe descartar pues es muy plausible en pequeños pelágicos que la capturabilidad sea denso-dependiente. 
 
 
 
 
 
19 
 
 
El modelo de caso-base presenta conflicto entre los datos de abundancia relativa provenientes de la CPUE y 
abundancia proveniente de los cruceros. En caso de que no se encuentre un modelo que mejore el conflicto 
entre los datos, se recomienda estimar dos modelos por separado, uno donde la hipótesis de que la biomasa 
estimada por los métodos hidroacústicas es la mejor representación del stock y el otro donde la CPUE 
estandarizada es la mejor representación del stock. 
Los datos de frecuencia de tallas de las capturas son importantes en determinar los resultados de la abundancia 
promedio del arenque, conforme el perfil de verosimilitud del parámetro de escala, pero para la anchoveta 
parecen no tener el mismo efecto. Esto justifica que el diseño de muestreo de las tallas represente bien los 
desembarques. Según comunicación personal de Ernesto Godelman, los muestreos de tallas se hacen por los 
observadores a bordo (10% de cobertura), donde toman muestras de cada lance: un cubo al inicio del bombeo, 
un cubo por la mitad y otro cubo al final del lance, y en tierra por la autoridad pesquera (ARAP). 
Como se ha apuntado en el informe, la diferencia entre las distribuciones de tallas de las capturas y de los 
cruceros informa al modelo poblacional sobre la selectividad de la flota y sobre la mortalidad por pesca: “tipo 
acampanado o domo (Figura 11), y la otra, es que la presencia de una moda de peces grandes sugiere que los 
niveles de mortalidad por pesca de la flota son bajos y permiten la sobrevivencia hasta edades adultas.” De esta 
forma el autor apunta muy bien el efecto de los datos de talla sobre los resultados. Estos puntos indican que es 
prioritario mejorar el muestreo de tallas de los cruceros de forma a representar bien toda la biomasa vulnerable 
que observa el crucero. 
Se supone que la información de los cruceros tiene capturabilidad de 1, o sea representa la población vulnerable 
en su totalidad, sin embargo, para la anchoveta no ajusta la última estimación de biomasa por el método 
hidroacústico, pero el modelo se ajusta a la CPUE estandarizada. Otro modelo alternativo posible es el que da 
más peso a la biomasa acústica. A título de exploración, en la Figura 10 se muestran los resultados del escenario 
donde se aumentó el peso de la información de los cruceros para (CV=0.15) y se disminuyó para la CPUE 
estandarizada (CV=0.35) y se comparan con el caso base que asume que la CPUE es más importante (CV=0.15) 
que la información de los cruceros (CV=0.35). Para el arenque, la diferencia en la biomasa desovante estimada 
en los dos escenarios no es muy grande, pero se hace más importante para la anchoveta. Estos escenarios 
deberían incorporarse en la evaluación. 
 
 
 
 
20 
 
 
 
Figura 11. Comparación de la biomasa desovante estimada por el caso-base, donde se da más peso a la CPUE, y 
un escenario alternativo, donde se da más peso a la biomasa estimada por métodos hidroacústicos. 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Incluir gráficos de los residuales de la CPUE estandarizada y residuales de las frecuencias de tallas 
 Investigar si el conflicto entre los datos puede mejorarse en alguno de los escenarios usando el diagnóstico 
del perfil de verosimilitud para el parámetro de escala 
 Incluir escenarios de datos alternativos: solo cruceros, solo CPUE estandarizada, diferente proporción entre 
arenque y anchoveta en los cruceros hidroacústicos, selectividad de la pesquería asintótica 
Mediano plazo 
 Combinar escenarios en una evaluación de riesgos (ver Maunder et al 2020b) 
4. Puntos de referencia: 
En cuanto a los puntos de referencia, en el término de referencia se indica que se debe: 
• Revisar los puntos de referencia biológicos (límite y objetivo) propuestos en la evaluación de stocks en 
cuanto a su adecuación para los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenques de hebra 
(Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, considerando un enfoque ecosistémico. 
 
El autor propone dos puntos de referencia (Figura 12): 
 Objetivo: Biomasa desovante igual a 60% de la biomasa desovante virginal. Se justifica este valor porque “el 
rol ecológico de la anchoveta en la cadena trófica involucra mayor escape de biomasa que otras especies 
demersales”. Para obtener la mortalidad por pesca que en condiciones de equilibrio llevaría a ese objetivo, 
se proyectó trimestralmente la biomasa en el largo plazo para diferentes valores de mortalidad por pesca 
promedio anual (no queda claro, pero se infiere que el autor usó el reclutamiento promedio en las 
proyecciones), y se obtuvo el valor de F que lleva la biomasa al 60% la biomasa desovante virginal. 
 Límite: Biomasa desovante igual a 20% de la biomasa desovante virginal. No se presenta justificativa para la 
propuesta de ese valor como punto de referencia limite. 
El autor también recomienda: 
 explorar en futuros modelos de análisis, la relación ambiente-recurso por la vía de incluir series ambientales 
como forzantes en los desvíos logarítmicos de los reclutamientos 
 
 
21 
 
 
 
Figura 12. Mortalidad por pesca y potencial desovante de la anchoveta. La línea roja representa el punto 
biológico de referencia (PBR) límite y la línea verde el PBR objetivo (Figura 16 en Canales 2020). 
 
Para analizar la adecuación de estos puntos de referencia, a continuación se examina el rol de la anchoveta y del 
arenque en el ecosistema y se revisa el conocimiento sobre la relación biomasa-reclutamiento de los Clupeideos. 
4.1. El ecosistema del Golfo de Panamá 
Puntos clave: 
 El ecosistema del Golfo de Panamá es altamente estacional y productivo 
 Dos posibles patrones para la pirámide trófica del ecosistema del Golfo de Panamá: (i) o tiene una base 
muy amplia (ii) es en forma de cilindro, con posible exportación de nutrientes por niveles tróficos bajos 
e importación por altos (atunes, dorados) 
El Golfo de Panamá es uno de los tres mayores ecosistemas de surgencia costera estacional del océano Pacifico 
oriental tropical, junto con el del Golfo de Tehuantepec y el Golfo de Papagayo, en las regiones de México y 
Costa Rica, respectivamente (Fiedler y Talley, 2006, MacKenzie et al 2019). Estos tres sistemas están activos 
durante el invierno boreal, cuando los fuertes vientos alisios del noreste soplan cruzando el Istmo de Panamá. 
Al contrario de los otros dos sistemas, el Golfo de Panamá contiene un área importante de áreas someras (de 
cerca de 50 m) en la Bahía de Panamá. El sistema es fuertemente estacional y oscila entre los meses lluviosos 
con vientos débiles y variables, cuando la zona de convergencia intertropical (ZCIT) está más al norte, sin 
surgencia, desde mayo a noviembre, y los meses secos de diciembre a abril, cuando los fuertes vientos alisios 
del noreste empujan la ZCIT hacia el sur, impulsan la surgencia y hay aumento de la disponibilidad de nutrientes 
proveniente de las aguas más profundas (Figuras 13, 14,15). La surgencia se produce en la mitad este del Golfo 
de Panamá y el sumidero es en la mitad oeste. Los vientos alisios impulsan esa lengua de agua fría hacia fuera 
del Golfo, impactando en el Panama Bight (Gonzalez y D’Croz, 2007, Villegas et al 2016). Los vientos alisios del 
noroeste influyen más en el Golfo de Panamá que en el Golfo de Chiriquí porque la altura de la cordillera es 
menor entre Veraguas y la frontera con Colombia, en cambio, en la región occidental de Panamá, las montañas 
representan una barrera para los vientos alisios, que llegan más débiles hasta el Golfo de Chiriquí (Kwiecinski y 
Chial, 1983). 
Las estacionesde surgencia y no surgencia tienen contraste profundo en la cantidad de nutrientes y en la 
temperatura del mar (Figuras 13, 14,15). La productividad primaria aumenta en cinco veces en la época de 
surgencia, comparado con la época de no surgencia, posiblemente debido a la entrada en nitrógeno, factor 
limitante en la época de no surgencia (MacKenzie et al 2019 y referencias citadas en ese trabajo). Las aguas frías 
 
 
22 
 
de la surgencia pueden detectarse incluso al suroeste en las Islas Galápagos, a más de 1500 km de distancia, 
indicando la importancia del sistema como exportador de nutrientes e influyente en la productividad del 
ecosistema del OPO tropical (Villegas et al 2016, MacKenzie et al 2019). 
 
 
Estación seca Estación lluviosa 
 (diciembre a abril) (mayo a noviembre) 
 
 
Surgencia No surgencia 
Imagen del 3/25/2021 Imagen del 9/24/2020 
 
Figura 13. Océano Pacifico Oriental Tropical mostrando los tres sistemas de surgencia importantes, en las dos 
épocas del año. Arriba: esquema de la posición de la Zona de Convergencia Inter Tropical en la estación seca y 
lluviosa (Fuente: Smithsonian, 2018). Abajo: Mapa de las temperaturas del mar y sentido de los vientos un día 
en la época seca, son surgencia y un ida en la época lluviosa; las líneas representan los vientos y los colores 
representan la temperatura superficial del mar, el color morado es el más caliente (Fuente: 
https://earth.nullschool.net/#current/ocean/surface/level/overlay=sea_surface_temp/orthographic=-
88.75,9.95,1972/loc=-79.674,6.741). 
 
 
 
 
 
23 
 
 
Figura 14. Variabilidad de la surgencia a lo largo de la costa de Panamá y sus implicaciones para la distribución 
de los nutrientes y clorofila: estacionalidad en la precipitación, descarga de los ríos y estrés de viento. Fuente: 
D’Croz y O’Dea (2007). 
 
 
 
Figura 15. (A) Ejemplo de anomalía de temperatura superficial del mar (días 11-17 de marzo de 2019): azul – 
más frio, y naranja: más caliente, que la media de 1985 a 2012. (B) concentración de clorofila mostrando las 
áreas de surgencia más importantes de OPO. (Fuente: MacKenzie et al 2019) 
 
 
24 
 
 
El aumento de la productividad primaria durante el periodo de surgencia permite gran productividad secundaria 
de peces bentopelágicos planctívoros como la anchoveta y el arenque, objetos de este informe. Durante el final 
de la época de lluvias, estas especies se agregan para reproducirse (peak de noviembre a diciembre para la 
anchoveta, Bayliff 1969 y referencias citadas ahí), de forma que los juveniles encuentran abundancia de alimento 
en los meses de surgencia. Durante la época de no surgencia tienen distribución difusa y posiblemente se 
encuentran en aguas más profundas (MacKenzie et al, 2019). Este patrón puede variar, según observación 
anecdótica local se pueden observar ejemplares de anchoveta en desove tan temprano como julio, lo que indica 
que deberían actualizarse los estudios de biología reproductiva de estas especies. La anchoveta consume 
plancton pelágico y béntico, y al crecer en tamaño (y edad) parece consumir principalmente diatomeas 
bentónicas (Bayliff 1969). 
Por medio del estudio de flujos de nutrientes (carbono y nitrógeno) usando isotopos estables, se concluyó que 
el ecosistema de la Bahía de Panamá parece tener una sola fuente de nitrógeno isotópico, indicando una única 
cadena trófica entre los organismos pelágicos, de arrecifes y bentopelágicos (MacKenzie et al, 2019). En cuanto 
a las fuentes de carbono, la anchoveta parece tener un fuerte componente de alimentación bentónica además 
de pelágica. El mismo estudio concluyo que los nutrientes son transferidos de los productores primarios (nivel 
trófico 1) a los peces planctívoros (nivel trófico 3) en un intervalo de uno a dos meses, indicando una transición 
rápida de los nutrientes. El nivel trófico máximo encontrado fue de 6.2, indicando una cadena trófica muy larga. 
La relación entre la biomasa de predadores y presas (PPMR) se calculó en 376:1, lo que indica una transferencia 
ineficiente, aunque rápida, en el sistema. Estos valores son ordenes de magnitud más bajos que los de otros 
sistemas similares en otros lugares del mundo. Comparado con otros sistemas pelágicos, los valores bajos de 
PPMR, indican una pirámide trófica con una base muy amplia, con una gran diversidad de especies, o un 
ecosistema como una columna, donde los nutrientes son exportados desde los niveles tróficos más bajos e 
importados en los niveles tróficos más altos (MacKenzie et al, 2019). Según comunicación personal de Ernesto 
Godelman (CEDEPESCA), hay gran diferencia de abundancia entre las especies de pequeños pelágicos y las 
especies demersales, lo que daría soporte a la hipótesis de que el ecosistema no se comporta como un cilindro 
sino como una pirámide de base ancha. 
 
4.2. Papel de la anchoveta y del arenque el ecosistema del Golfo de Panamá 
Puntos clave, la anchoveta y el arenque: 
 Promueven el flujo rápido de nutrientes y energía a los depredadores: la mayor parte de la dinámica 
ocurre en un año. 
 Están cerca de base de la pirámide trófica. 
 Son especies centrales para el funcionamiento del sistema como indica la alta mortalidad natural. 
 Los tamaños depredados podrían ser en general menores a las tallas capturadas por la pesca, según 
datos para otros stocks, y observaciones no publicadas de CEDEPESCA. 
 Las áreas de pesca parecen no sobreponerse totalmente con las áreas vecinas a áreas de colonias de 
aves. 
 
A titulo de ilustración, se puede ver en la figura 16 la superposición de la distribucion de tallas de anchoveta de 
California (Engraulis mordax) depredadas por distintas especies de depredadores (compilado por Hilborn et al, 
2017) y la distribución de tallas de las capturas de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) en el Golfo de Panama. 
Si bien los datos de Hillborn et al (2017) no fueron obtenidos en el Golfo de Panamá, esta compilacion puede 
indicar potenciales interacciones entre la pesca y los depredadores, y predecir casos donde la reducción de la 
biomasa de anchoveta por la pesca puede causar impacto en los depredadores. Para la mayoria de los 
depredadores, las tallas de las presas estan por debajo de las tallas capturadas en la pesca. La pesca 
 
 
25 
 
potencialmente no tendria influencia en la disponibilidad de presas para los depredadores, a no ser en dos casos: 
(1) cuando el tamaño de las presas se superpone con el de las pesquerias y (2) cuando la disminución de la 
biomasa desovante por la pesca lleva a la disminucion del reclutamiento. Analizaremos los dos casos a 
continuación: 
 
 -
 
Figura 16. Ejemplo del tamaño de la presas (anchoveta del norte y menhaden del golfo) comida por diversas 
especies de depredadores (compilado por Hilborn et al, 2017) y distribución de tallas de las anchoveta en las 
capturas de anchoveta en el Golfo de Panama (histograma y linea roja). Las lineas negras indican la amplitud 
del tamaño de las presas, los puntos rojos indican el tamaño promedio de las presas y la lineas rojas indican las 
desviaciones estandares. El area sombreada de rojo indica la sobreposicion de las tallas de anchoveta capturadas 
por la pesca y los tamaños preferidos por los depredadores. 
 
Las especies de depredadores que se alimentan de presas de tallas dentro de los rangos seleccionados por la 
pesca son los grandes peces y, potencialmente, elasmobranquios piscivoros (atunes, dorado, tiburones, 
picudos), los mamiferos marinos y las aves marinas de gran porte. En cuanto a los grandes migradores como el 
atún aleta amarilla, obtiene parte de su energia en otros lugares (MacKenzie et al, 2019). En cuanto a si podría 
haber competición entre los mamíferos marinos y elasmobranquios con la pesca,habría que compilar datos 
locales. 
Respecto a las aves marinas, aunque haya sobreposición del tamaño de las presas y los tamaños capturados por 
la pesca, aquellas van a depender más de los recursos locales, cerca de las áreas de anidación, que de la 
abundancia de todo el stock. Al comparar la distribución de las áreas de pesca con las áreas con anchoveta y 
arenque según los cruceros hidroacústicos (Figura 17) y las áreas de nidificación de aves marinas (Figura 6), se 
observa que hay diversas áreas importantes donde la pesca no se sobrepone con las áreas de forrajeo potencial 
 
 
26 
 
de las aves marinas, como por ejemplo las áreas alrededor del Archipiélago de Las Perlas, donde hay importantes 
colonias de pelicanos marrones, o áreas en el Golfo de San Miguel. Por ello es importante localizar de forma 
precisa en el espacio las operaciones de pesca. 
 
Figura 17. Áreas de pesca (CEDESPCA 2015) sobrepuestas con los mapas de localización de áreas de nidificación 
de aves marinas (Angehr y Kushlan 2007). 
 
El segundo caso por el que la pesquería podría afectar la disponibilidad de presas es através de la disminución 
del stock desovante y de la relación entre el stock desovante y el reclutamiento, que será analizado en el punto 
4.3. 
4.3. El reclutamiento de anchoveta y arenque 
Puntos clave: 
 El reclutamiento de los pequeños pelágicos, especialmente Clupeiformes, es altamente variable y se 
explica mejor por cambios en la productividad primaria y secundaria que por cambios en la biomasa 
desovante. 
 El reclutamiento de los pequeños pelágicos puede tener fuerte autocorrelación temporal. 
 En pequeños pelágicos, es más probable que grandes biomasas desovantes sean resultado de grandes 
reclutamientos, y no lo contrário. 
 El reclutamiento de la anchoveta y el arenque del Golfo de Panamá no parecen ser diferentes de esos 
patrones generales. 
 La gestión de la pesquería debe estar atenta a los cambios en la productividad. 
 
 
 
27 
 
La variabilidad natural extrema es una de las características destacadas de las especies de pequeños pelágicos 
como los Clupeideos. Por ejemplo, estudios sobre la sardina del Pacífico que reconstruyeron la abundancia desde 
300 a.C. a 1970 usando escamas depositadas en los sedimentos marinos en la cuenca de Santa Barbara (e.g. 
McClatchie et al. 2017) mostraron que la sardina varió de forma extrema en escalas de décadas. Además, la 
anchoveta de California y la sardina tienden a variar en periodos de cerca de 60 años. Analizando una veintena 
de poblaciones de pequeños pelágicos, Cury et al (2014) estimaron que la biomasa reproductiva apenas explica 
de 5 al 15% de la variabilidad natural del reclutamiento en cada stock (Figura 18). 
Está claro que sin biomasa reproductiva no habría reclutamiento, así que en teoría debería haber una relación 
entre esas dos cantidades. Sin embargo, lo que se detecta es más bien el reclutamiento determinando a la 
biomasa de pequeños pelágicos, y reclutamientos grandes pueden ocurrir aun cuando la biomasa desovante 
está en valores bajos. 
La mayoría de los stocks de Clupeideos muestran cambios en sus regímenes de productividad (Szuwalski et al 
2015, 2019) que en promedio duran 11 años (7.6 desviación estándar). Además, es posible que ciclos positivos 
de retroalimentación tengan un papel en cuán rápido el reclutamiento puede volver a ser grande si las 
condiciones ambientales vuelven a estados favorables (Szuwalski y Hilborn 2015), pues si hay autocorrelación 
en el reclutamiento, un reclutamiento grande será seguido por una biomasa grande, luego de un nuevo 
reclutamiento grande. Las condiciones ambientales, además de la presión de depredación, tienen un rol 
importante en la variabilidad de las poblaciones de pequeños pelágicos, lo que se traduce en variaciones 
extremas, pero es difícil apuntar exactamente qué factores ambientales determinan los reclutamientos (ver 
Zwolinski y Demer 2019), y es posible que sean una gama de factores que interactúan entre sí. 
Para el arenque y la anchoveta en el Golfo de Panamá (Figura 19), la importancia de la variabilidad ambiental 
(CEDEPESCA, 2015) y la falta de relación entre la biomasa desovante y el reclutamiento siguen el patrón general 
de los Clupeideos revisados en la literatura (Cury et al 2014, Hilborn et al 2017). Para la anchoveta, por ejemplo, 
la biomasa desovante explica apenas 15% de la variación del reclutamiento, pero el reclutamiento explica 75% 
de la variación de la biomasa desovante después de un año, o sea grandes reclutamientos se traducen en 
biomasas desovantes grandes en el futuro (análisis propio basado en los resultados del modelo de caso-base). 
También se observa la posibilidad de regímenes de productividad, con periodos más productivos y otros menos 
(años 1995-1996). Esto también puede explicar la variación en las capturas históricas (Figura 20). 
 
 
 
 
Figura 18. Relación entre biomasa desovante y reclutamiento de pequeños pelágicos: (i) mapa de los stocks 
considerados, (ii) GAM y intervalo de confianza de 95% de la relación promedio entre biomasa desovante y 
reclutamiento, (iii) GAM y los puntos de cada serie temporal, los modelos GAM explican de 5 a 15.4% de la 
variabilidad. la Fuente: Cury et al 2014) 
 
 
 
28 
 
 
 
 
Figura 19. Relación entre stock y reclutamiento, y entre reclutamiento y stock arenque y anchoveta en el Golfo 
de Panamá estimados en los modelos de caso base (análisis de la revisora). 
 
R² = 0.0394
0
2
4
6
8
10
12
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Re
cl
ut
am
ie
nt
o T
ho
us
an
ds
Thousands
Arenque
Average of Biomasa_desovante 2000-2009
2010-2019 1995-1996
Poly. (Average of Biomasa_desovante)
 
 
29 
 
 
Figura 20. Serie temporal de los desembarques de arenque y anchoveta en Panamá de 1956 a 2014. Fuente 
(CEDEPESCA 2015) 
 
4.4. Discusión cuanto a los puntos de referencia 
¿Cuáles serían entonces los puntos de referencia biológicos apropiados para la anchoveta y el arenque en el 
Golfo de Panamá? No hay una respuesta definitiva en este momento, pero se discuten lineamientos generales. 
Cuanto a los puntos de referencia límite, los siguientes puntos de referencia han sido impulsados para las 
especies de pequeños pelágicos, base de las cadenas tróficas: 
Puntos basados en modelos ecosistémicos: 
1. Biomasa: (i) Smith et al (2011) proponen el 75% de la biomasa desovante virginal (SS0) como estándar y 
determinaron, usando modelos ecosistémicos del tipo Ecopath with Ecosim, que se requieren tasas de 
explotación de la mitad de la tasa que lleva al RMS para limitar los impactos en el ecosistema; (ii) 
Arreguín-Sánchez et al (2021), usando métodos similares, sugieren que se deje 62% de la biomasa 
disponible al principio de la estación de sardina y el arenque en el Golfo de California. 
2. Mortalidad por pesca: El Marine Stewardship Council (MSC) indica que los puntos de referencia basados 
en la biomasa pueden no tener sentido debido la gran variabilidad en el reclutamiento y los puntos de 
referencia basados en la mortalidad por pesca (F) serían más adecuados (MSC 2018 GSA2.2.16). Se 
otorga un score de 60 para pesquerías cuyo F esté por debajo de FRMS pero más que 50%FRMS por una 
generación (o dos años, lo que sea más grande). Se otorga un score de 80 a las pesquerías que sea 
probable que tengan F en 50%FRMS o 50%M por dos generaciones (o cuatro años, lo que sea más grande), 
subiendo el score al máximo de 100 si es muy probable que estén en esa situación (MSC 2018 
GSA2.2.15). 
Sin embargo, los puntos de referencia basados en los modelos ecosistémicos del tipo Ecopath with Ecosim sufren 
de dos deficiencias-clave: son basados en modelos ecosistémicos que no toman en cuenta la variabilidad 
ambiental y su efecto en el reclutamiento poblaciones de pequeños pelágicos, y tampoco incluyen alta 
autocorrelación de los reclutamientos, común en especies de especies de forrajeo (Hilborn et al 2017), desta 
forma la efectividad de estos puntos dereferencia puede estar lejos de la deseada . 
Puntos basados en nivel arbitrario: 
1. Biomasa: ICES recomienda que las pesquerías de pequeños pelágicos sean manejadas de acuerdo con 
el “escape”, o sea que el objetivo de la pesquería sea dejar un nivel biomasa para reproducción, lo que 
sería más robusto contra periodos de biomasa baja y fallas en el reclutamiento que un abordaje de 
mortalidad por pesca. 
 
 
30 
 
2. Mortalidad por pesca: ICES requiere que se imponga un tope valor máximo de F (Fcap), que limitaría la 
tasa de explotación cuando la biomasa es grande (ICES Advice 2019, Book1, Section 1.2 General context 
of ICES advice). 
Idealmente ese nivel debería ser basado en la relación entre el reclutamiento y la biomasa desovante, sin 
embargo, esta relación es muy incierta. Cury et al (2014), a pesar de que encontraron que la biomasa desovante 
explica apenas 15% de la variabilidad del reclutamiento, citan que hay más probabilidad de encontrar 
reclutamientos grandes a 67% de la biomasa desovante. 
Puntos basados factores ambientales y biomasa: 
Para la sardina de California, se usa una regla de control de extracción que toma en cuenta la 
temperatura del mar y la magnitud de la biomasa desovante para guiar el manejo pesquero (Zwolinski 
y Demer 2019). 
 
De esta forma, puede observarse que no hay un consenso de cuáles serían los mejores puntos de referencia para 
pequeños pelágicos, pero de forma general dejar un mínimo de biomasa desovante (escape), tener un F máximo 
(Fcap) salvaguardarían la población. Basado en esta revisión, se concluye que, de acuerdo con algunos autores, 
el punto de referencia SSB=60%SSB0 debiera mejor adoptarse como punto de referencia limite (un “escape”, 
donde habría la mayor probabilidad de altos reclutamientos), y no objetivo. Si fuera adoptado, ambas especies 
estarían por arriba de ese punto en este momento, si se toma el promedio de la biomasa en el año de acuerdo 
con el modelo de caso base. Según el análisis ecosistémico rápido que se hizo, es posible concluir que, de la 
forma como está organizada en este momento la pesquería, es muy probable que se podría garantizar la 
disponibilidad de presas para una gama amplia de depredadores (porque prefieren presas menores que las 
tallas que reclutan a la pesquería). Además, la sobreposición parcial entre áreas vecinas a las colonias de aves y 
áreas de pesca puede asegurar que haya biomasa disponible para las aves. Entonces, para punto de referencia 
limite podría pensarse en un valor de biomasa mínimo (tipo “escape”), sin embargo, debería ser un valor de 
reducción de biomasa arriba del 20%SSB0 fue propuesto por el autor. 
Cuanto a los puntos de referencia objetivo: 
1. Biomasa. Si se adoptan puntos basados en biomasa como punto de referencia objetivo, estos debieran 
ser punto de referencia dinámicos que toma en cuenta la variabilidad en la productividad de las 
poblaciones de pequeños pelágicos O sea, un valor relacionado a la biomasa reproductiva sin pesca, 
tomando en cuenta el reclutamiento estimado para cada año, ya que este puede variar mucho. En las 
figuras abajo se observa la reducción de la biomasa de anchoveta y arenque con relación a la biomasa 
virginal (largo plazo) y la biomasa sin pesca (dinámica) estimada para cada ano. Se observa que la 
reducción es en promedio 0.73 por trimestre para la anchoveta, y 0.86 por año para el arenque para 
toda la serie temporal y que el impacto de la pesca en el periodo del modelo es muy estable, siendo las 
variaciones debidas a cambios en la productividad (reclutamientos). Si esta situación de estabilidad de 
largo plazo es lo que se desea para la pesquería, el punto de referencia objetivo cerca de los valores 
dinámicos promedio es recomendado, mientras que un punto de referencia estático (de largo plazo), 
puede ser fácilmente rebasado solamente debido a cambios en el reclutamiento. Ambos puntos de 
referencia dependen de la estimación precisa del estado de la población. 
 
 
31 
 
 
 
 
 
Figura 21. Reducción de largo plazo (SSBt/SSB0) y dinámica (SSBt/SSBF=0,t) para la anchoveta y el arenque e 
impacto de la pesquería en ambos stocks (análisis de la revisora). 
2. Mortalidad por pesca. Dada la incertidumbre en la estimación de la abundancia, dado a la variabilidad 
natural de las poblaciones de pequeños pelágicos, también se recomienda tener puntos de referencia 
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Arenque: Impacto de la pesqueria
Biomasa sin pesca Biomasa con pesca
 
 
32 
 
objetivo de mortalidad por pesca, que pueden ser correlacionados con el esfuerzo de pesca, en días de 
pesca, y de esta forma más directamente controlables. 
 
La mejor manera de evaluar propuestas de puntos de referencia seria a través de un proceso de evaluación de 
reglas de control de extracción que reflejen los objetivos de la gestión de la pesquería (e.g. Punt et al 2014, 
Tommasi y Teo, 2019). 
Se recomienda implementar reglas de control de extracción la pesquería, que pueden ser basadas en puntos 
de referencia o en valores empíricos. Ese es un camino importante que considerar frente a la incertidumbre al 
evaluar estos stocks. Las especies de pequeños pelágicos tienen reclutamiento muy variable, por lo que reglas 
de control de extracción basadas en control de entrada, como control del esfuerzo pesquero a través de días de 
pesca permitida (y vedas) podrían ser más efectivas. Cuando los reclutamientos son grandes, generando mucha 
biomasa, las reglas de control de esfuerzo permiten aprovechar ese aumento de la productividad. Se ha 
demostrado usando simulaciones en computadora dentro de un estudio de evaluación de estrategias de 
ordenación que, para el atún blanco del Pacifico Norte, que también tiene grandes variaciones en el 
reclutamiento, las reglas de control de esfuerzo tuvieron mejor desempeño que las reglas de control de capturas 
para llegar a los objetivos propuestos para la pesquería (Tommasi y Teo, 2019). Se recomienda que se compare 
el desempeño de reglas de control extracción (que pueden ser basadas en control de captura o de esfuerzo) 
candidatas en un estudio de evaluación de estrategias de ordenación, después de la determinación de los 
objetivos de la pesquería. 
Además de las sugerencias arriba, las recomendaciones de Zwolinski and Demer (2019) se aplican bien al caso 
de la anchoveta y arenque del Golfo de Panamá: (i) debería continuarse la evaluación de los stocks anualmente, 
a fin de medir la productividad de los stocks y las tasas de explotación debieran ser moduladas por la 
productividad, (ii) la relación con el medio ambiente podría estudiarse para permitir realizar simulaciones del 
reclutamiento de formas más próximas a la realidad, y puede ser usada para probar reglas de control de captura 
en cuanto a su robustez a las variaciones ambientales dentro de un proceso de evaluación de estrategias de 
ordenación. 
Dentro de un proceso de evaluación de estrategias de ordenación, las fuentes de variabilidad potencial que 
debieran incorporarse son: 
 Cambios en la productividad 
 Autocorrelación del reclutamiento 
 Variación en el crecimiento 
 Incertidumbres en la proporcional entre las especies en cruceros acústicos 
 Denso-dependencia en la capturabilidad del índice de abundancia 
 
Recomendaciones 
Corto plazo: 
 Estudiar el uso del espacio por la flota y mantener las áreas que no son pescadas como “seguro ecosistémico” 
 Estudiar los rangos de tallas que los depredadores de anchoveta y arenque prefieren y compararlos con la 
selectividad de la pesquería 
 Mantener la selectividad de la flota como está para garantizar que los depredadores tengan disponibilidad 
de presas antes que estas sean reclutadas a la pesquería 
 Escoger puntos de referencia límiteinterinos de biomasa que lleven en cuenta un nivel mínimo de “escape” 
de biomasa reproductiva, de preferencia más de los 0.2SSB0 que propone el autor, que es muy reducido 
dado el papel ecosistémico de la anchoveta y del arenque. 
 Escoger puntos de referencia objetivo interinos dinámicos (relativos a la biomasa sin pesca resultante del 
reclutamiento de cada año) y/o puntos de referencia objetivo interinos basados en la mortalidad por pesca. 
 
 
33 
 
 Tener en cuenta la variabilidad de los reclutamientos y los cambios de régimen al escoger puntos de 
referencia limite, por ejemplo, manteniendo una biomasa mínima en el stock 
 Usar un enfoque Bayesiano para estimar probabilidades de rebasar los puntos de referencia, P(B<Blim) 
Mediano plazo: 
 Cuantificar los cambios en productividad del stock para realizar simulaciones dentro de un proceso de 
evaluación de estrategias de ordenación 
 Testear varias reglas de control de extracción usando evaluación de estrategias de ordenación para poder 
escoger una que sea incorporada en el plan de manejo de los stocks. 
 
4.5. Comentarios menores sobre el informe: 
1. Numerar las ecuaciones para facilitar. Incluir el significado de cada componente de la ecuación 
2. Figura 7 – no se ve la curva roja en esa figura 
3. Tabla 9 Describir los parámetros 
4. Figura 12 – incluir figura con reclutamiento anual 
5. Tabla 9. ¿Cuál es ese escenario? 
6. ¿Como se aseguró que los modelos convergieron al MLE? 
7. La log-verosimilitud es igual a cero de algunos componentes en la Tabla 13 ¿puede ser un error 
tipográfico? 
 
5. Conclusiones y Recomendaciones Generales 
El trabajo del Dr. Canales representa un gran avance en la evaluación de los stocks de pequeños pelágicos en 
Panamá. La realización de evaluaciones de estos stocks de forma periódica es imprescindible pues los cambios 
de productividad son evidentes. Las recomendaciones del autor para mejorar los muestreos de talla relacionados 
con la biomasa acústica son muy importantes y deben seguirse. El autor propone diversas sugerencias para la 
mejora de la calidad de datos y de varios aspectos del sistema pesquero, con las cuales coincidimos plenamente 
y agregamos algunas más basadas en el análisis del trabajo del autor. En cuanto a los puntos de referencia, se 
recomienda que se adopten puntos interinos, y luego las reglas de control de captura sean probadas dentro de 
un proceso de evaluación de estrategias de ordenación donde se discuten y establecen los objetivos de la 
pesquería. En ese caso, reglas de control de extracción basadas en control de entrada, como control del esfuerzo 
pesquero a través de días de pesca permitida (y vedas) podrían ser más efectivas. Cuando los reclutamientos 
son grandes, generando mucha biomasa, las reglas de control de esfuerzo permiten aprovechar ese aumento de 
la productividad. 
 
6. Referencias bibliográficas 
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