Boletin_Biogeografia_8

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Bulletin of the Systematic and Evolutionary Biogeographical Association 
 ISSN 2151-0466 
BIOGEOGRAFÍA 8 
Focus article. Biogeografía de la 
conservación: prioridades y desafíos 
Tania Escalante y Ricardo Morales 
 
 
36 
Forum. Particularidades de la flora 
neotropical relacionadas con su 
origen 
Antonio López Almirall 
 
 
 
45 
Forum. An internal view into SEBA 
Tania Escalante y José Carlos 
Guerrero 
 
 
52 
Forum. Segunda reunión de la 
Systematic and Evolutionary 
Biogeographical Association (SEBA): 
Reporte 
César Miguel Talonia 
 
 
 
 
54 
Guideline for authors 57 
CONTENT 
Lead article. El modelado de nichos y 
distri u io es: o es si ple e te li , li , li 
Robert P. Anderson 4 
English translation Modeling niches and 
distri utio s: it’s ot just li k, li k, li k” 11 
Traduction française . La modélisation de niche et de 
distri utio s: e ’est pas juste li , li , li 17 
Lead article. Transiciones y afinidades 
biogeográficas 
Ignacio Ferro 28 
Paisaje Patagónico. 
Vista Lago Perito Moreno desde Cerro Campanario, 
Bariloche, Argentina. 
Foto: César Miguel Talonia. 
NOVEMBER, 2015 
Editorial 2 
BIOGEOGRAFÍA 8 
EDITORIAL 
If one were to put all the elements of biogeography together in one picture the result 
might be something like the cover photograph by César Miguel Talonia. The view 
presented is one of sea, lowlands, and mountains – all the principal components in 
the evolution of landscapes and life. How, when, and where these factors have in-
fluenced each other is an enduring question for biogeographers - whether one’s 
concern is with local questions of habitat and climate, the role of geology and tec-
tonics, the origin of individual lineages, or the development of biogeographic meth-
ods and biogeographic classification. 
With such a wide range of prospective considerations it is no wonder that 
the science of biogeography remains a dynamic and challenging subject. And per-
haps it always will be. Perhaps there will never be a ‘unified’ synthesis and maybe 
there need not be. Diversity of theories, ideas, method, insights – these are what 
prevent the science of biogeography from becoming dull and boring. 
 The broad scope and range of biogeographic investigation continues to be 
evident in volume 8 of Biogeografía, and begins with the two Lead Articles. Techni-
cal advances in methodology, especially computer aided algorithms, can some-
times have a mesmerizing hold on our imagination and it is all too tempting to find a 
solution at the click of a mouse. But as Robert Anderson points out for the study of 
ecology and distribution, it is not just a matter of ‘click, click, click! The second lead 
article by Ignacio Ferro also explores conceptual and methodological issues, this 
time in reference to the concept of biogeographic affinity and different ways this 
may be understood with respect to geography and topography, particularly with ref-
erence to the identification of transition from one biogeographic affinity to another. 
Biogeography may often seem like an esoteric academic subject, but it can 
have potential or even actual influence on our stewardship of the planet. The practi-
cal considerations for this goal are, however, quite daunting as outlined by Tania 
Escalante and Ricardo Morales who emphasize the need to continue developing 
both the methodology and theory of biogeography to improve practical approaches 
to conserving biodiversity. And perhaps equally challenging is to understand the 
‘foot print’ of the geological past on the present as López-Almirall reflects in his arti-
cle on the origins of the Neotropical flora. 
The final two articles concern SEBA. Tania Escalante and José Carlos Guer-
rero reviewed SEBA membership, noting that the council now has representatives of 
almost all continents, and that a survey supported transforming the Bulletin to open 
access journal – a goal that would rely on active participation and commitment of all 
members. Journals succeed by their content and willingness of people to review arti-
cles. One aspect of biogeography that is still largely absent from the literature is the 
personal experience of biogeography – which individuals work on and what excites 
them in their work and their actual experiences with places and the study of animals 
and plants. Personal experiences may seem personally mundane, but to everyone 
else they can be a new window into the world. We hope to see more of this kind of 
input in the future. And it seems all the more appropriate that this volume of the Bulle-
tin concludes with a review of the second SEBA meeting by César Miguel Talonia 
that again highlights the diversity of biogeographic thinking, and also raises some ex-
tremely critical pragmatic questions such as the biogeographic impacts of climate 
change. We look forward to seeing more of this diversity continue in the Bulletin or its 
successor journal. 
 
 
John Grehan 
Tania Escalante 
Elkin Noguera-Urbano 
César Miguel-Talonia 
Editors, SEBA Bulletin, 2015 
 
3 B IOGEOGRAFÍA 8 
INTRODUCCIÓN 
Ofrezco este breve ensayo con la idea de 
resaltar que, a pesar de ser un campo reciente y 
en pleno desarrollo, el modelado de nicho 
ecológico (y sus aplicaciones para estudios de 
distribuciones geográficas de especies) involucra 
tanto aspectos teóricos importantes como 
metodologías ya bastante sofisticadas. El 
ensayo trata específicamente sobre el modelado 
de nichos desde una perspectiva que ha sido 
llamado Grinnelliana, la cual enfatiza los 
requisitos de una especie (y no sus efectos 
sobre otras especies, ni su rol ecológico en una 
comunidad; Soberón 2007, 2010, Soberón & 
Nakamura 2009, Peterson et al. 2011, Anderson 
2013). Este ensayo nace del “I Simposio de 
Biogeografía: Actualidad y Retos” que formó 
parte del XII Congreso Nacional de 
Mastozoología mexicano, realizado en Puebla 
en octubre del 2014. Lo redacto en castellano 
como homenaje a tal congreso, con el especial 
deseo de llegar con mayor facilidad a 
estudiantes universitarios y otros investigadores 
que están iniciándose en este campo de estudio, 
tanto en México como en otros países 
hispanohablantes. Traducciones al inglés y 
francés aparecerán al final, con el objetivo de 
conseguir la mayor difusión posible. 
EL MODELADO DE NICHOS Y DISTRIBUCIONES: 
NO ES SIMPLEMENTE “CLIC, CLIC, CLIC” 
LEAD ARTICLE 
4 B IOGEOGRAFÍA 8 
 Durante los últimos 15 años el modelado 
de nicho ecológico (frecuentemente también 
llamado modelado de distribución de especies) 
se ha establecido como una de las herramientas 
más importantes en biogeografía y campos 
relacionados (Guisan & Thuiller 2005, Wiens & 
Graham 2005, Elith & Leathwick 2009, Franklin 
2010, Peterson et al. 2011) pero opino que no 
está claro para muchos investigadores lo 
estrechamente enlazados que son el modelado 
de nicho y la ecología clásica, ni que los 
métodos requieren que el usuario tome 
decisiones biológicas y estadísticas importantes 
(Guisan & Zimmermann 2000, Anderson 2013). 
En parte, la situación se debe al hecho de que el 
campo es relativamente nuevo y sigue 
desarrollándose con alta rapidez. Pero además 
percibo que proviene del hecho de que la 
tecnología necesaria para realizar los análisis es 
relativamente fácil de usar y a la vez 
económicamente accesible. Por ejemplo, en 
contraste con lo complicado (en términos 
mecánicos) que es secuenciar el ADN, el 
modelado de nicho se puede hacer con un 
simple ordenador básico en cualquier despacho, 
sala o cibercafé. Esta facilidad del uso, puede 
promover el mal uso (Anderson 2012). Por lo 
tanto, con el deseo de guiar a personas que 
están iniciándose en el área, aquí reseño 
algunos de los puntos más importantes—que 
Robert P. Anderson 
5 B IOGEOGRAFÍA 8 
segúnhe visto son los más frecuentemente 
malentendidos. No intento que este corto ensayo 
sea exhaustivo ni trato de citar con igualdad entre 
las miles de contribuciones científicas relevantes 
publicadas en la última década. Sin embargo, 
para orientar al lector, hago referencia a varias 
publicaciones que han salido de mi laboratorio y 
a otras que son las que más me han aclarado 
asuntos claves. 
 
EL PRIMER PASO: ¿QUÉ ES LO QUE UNO 
QUIERE MODELAR? 
Aunque muchos autores ya lo han dicho 
(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), reitero 
que el primer paso es decidir si el problema 
biológico requiere un modelo de: (1) los requisitos 
ambientales de la especie (que también indica las 
áreas geográficas adecuadas para ella, es decir 
su distribución potencial) o (2) las áreas 
realmente ocupadas por la especie (su 
distribución geográfica o rango; Fig. 1a). Cabe 
destacar que el resultado del primer tipo de 
modelo puede ser procesado para obtener el 
segundo tipo, pero no viceversa. Tal 
procedimiento incluye la consideración de 
barreras geográficas, diferencias en el contexto 
biótico (la presencia y abundancia de otras 
especies que interactúan de manera clave con la 
especie de interés) y cambios ambientales 
locales producidos por actividades del ser 
humano (Anderson & Martínez-Meyer 2004, 
Urban et al. 2013). Bajo determinados supuestos, 
un modelo de los requisitos ambientales de la 
especie puede ser aplicado a otras regiones u 
otros tiempos (pasado o futuro) para indicar las 
regiones adecuadas para dicha especie (Nogués-
Bravo 2009, Varela et al. 2009, Elith et al. 2010, 
Broennimann et al. 2012, Veloz et al. 2012, 
Guisan et al. 2014, Strubbe et al. 2015). Al 
contrario, un modelo que indica las áreas 
ocupadas por una especie no puede ser aplicado 
a otras regiones u otros tiempos para predecir 
con éxito su distribución (pero véase Pagel & 
Schurr 2012, Schurr et al. 2012). Además, 
modelar o los requisitos ambientales de la 
especie o su área de distribución tendrá 
consecuencias relacionadas con otras decisiones 
importantes después durante el proceso de 
modelamiento. A continuación menciono varias 
de estas decisiones, asumiendo que el objetivo 
es modelar los requisitos ambientales de la 
especie (y así predecir las áreas adecuadas para 
ella). Enfatizo aspectos relacionados con los 
datos y la generación del modelo, pero invito al 
lector a consultar la literatura (p. ej., Veloz 2009, 
Franklin 2010, Peterson et al. 2011, 
Radosavljevic & Anderson 2014) para ponderar 
los principios claves sobre la evaluación del 
modelo. 
 
CUATRO ASUNTOS CRÍTICOS 
1. Variables ambientales 
Para modelar los requisitos ambientales de una 
especie (su nicho Grinnelliano), existen tres 
6 B IOGEOGRAFÍA 8 
principios importantes con respecto a 
escoger las variables predictivas (Anderson 
2013). La primera es usar solamente variables 
cuyos valores no son afectados por la especie 
que se está modelando (por ejemplo, 
precipitación). Dichas variables se califican como 
“escenopoyéticas” (las que "preparan/construyen 
el escenario"; Hutchinson 1978: 172, Soberón 
2007, 2010, Soberón & Nakamura 2009), 
aparentemente procedente de la palabra griega 
skene (raíz de la latina scena) y la griega poieo o 
poïesis. Al contrario, el uso de una variable no 
escenopoyética (aquella cuyos valores sí son 
afectados por la especie que está siendo 
modelada) requiere tener en cuenta la 
retroalimentación entre la variable predictora y la 
abundancia de la especie siendo modelada a 
través de relaciones matemáticas más complejas 
Fig 1. Ilustración de algunos asuntos claves del modelado de nicho ecológico. A) El área ocupada por una especie puede 
ser menor que el área ambientalmente adecuada para ella, por ejemplo debido a una barrera de dispersión. B) Algunas 
variables, especialmente las que son puramente espaciales (como latitud, o aquí longitud) pueden ser correlacionadas no 
con el área adecuada para la especie sino con el área que ocupa (su distribución). C) Los sesgos de muestreo pueden 
resultar en muestras no representativas de las áreas adecuadas para la especie (y potencialmente también de las 
condiciones ambientales requeridas por ella). D) Si la región de estudio incluye áreas adecuadas para la especie pero no 
ocupadas por ella (por ejemplo debido a una barrera de dispersión), el resultado del modelo puede representar un 
subconjunto ambientalmente sesgado de las condiciones adecuadas para la especie. 
7 B IOGEOGRAFÍA 8 
que las de los algoritmos del modelado de nichos 
Grinnellianos (Chase & Leibold 2003). Por 
ejemplo, si una especie de roedor come una 
especie de gramínea (y así reduce de manera 
importante la abundancia de ella), la gramínea no 
es escenopoyética y por lo tanto no es adecuada 
como una variable predictiva en un modelo 
Grinnelliano del roedor. Segundo, es necesario 
evitar el uso de variables puramente espaciales 
(como latitud y longitud), que se relacionan con la 
distribución de la especie pero no con sus 
requerimientos ambientales (Fig. 1b; Austin 2002, 
Anderson 2013). Tercero, siempre que sea 
posible, es preferible usar variables a las cuales 
la especie responde, es decir variables causales 
(Austin 2002). En las comunes ocasiones en las 
cuales las variables causales no están 
disponibles (o ni siquiera son conocidas), el 
investigador puede utilizar otras variables proxy 
que son de utilidad porque están correlacionadas 
con las variables causales. Sin embargo, hay que 
tener en cuenta que el modelo, al ser proyectado 
a otras regiones o períodos, será solamente de 
utilidad si las correlaciones entre las variables 
proxy y las causales (que no fueron utilizadas) 
son las mismas que en la región y período de 
tiempo en los cuales se generó el modelo. [Vale 
la pena mencionar que para modelar la 
distribución de una especie (el área que 
realmente ocupa) también es necesario usar 
variables escenopoyéticas, pero en este caso sí 
es útil (y probablemente necesario) incorporar 
también variables espaciales. Para estos 
modelos es posible además usar variables proxy; 
sin embargo, ya que modelos de este tipo no 
mantienen la misma utilidad proyectados en el 
espacio o el tiempo, no es aplicable la aclaración 
sobre las correlaciones entre las variables proxy 
y causales.] 
2. Registros de la especie 
Además del requisito de que los registros 
pertenezcan a la especie de interés y que sus 
coordenadas no posean demasiado error en 
relación a la pregunta biológica, es necesario 
que los registros sirvan como una muestra 
representativa de las condiciones ambientales 
requeridas por la especie (Peterson et al. 
2011). Sin embargo, para la gran mayoría de 
taxones en casi todas las regiones del mundo, los 
registros conocidos de cualquier especie 
representan el resultado de esfuerzos de 
muestreo no homogéneos en el espacio 
geográfico, los cuales pueden además 
representar un sesgo en el espacio ambiental 
(Fig. 1c; Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al. 
2004, Soberón & Peterson 2004). Por lo tanto, 
casi siempre es necesario realizar algún análisis 
metodológico para corregir o disminuir el efecto 
de dichos sesgos. Tal vez la mejor manera de 
tomar en cuenta cualquier sesgo es por medio de 
índices que cuantifiquen el esfuerzo de muestreo 
para todas las especies que se colectan u 
observan con las mismas técnicas usadas para 
detectar la especie de interés (target group en 
inglés; Anderson 2003, Phillips et al. 2009). En 
ausencia de esta información, otra técnica 
propuesta en la literatura es el filtrado de 
8 B IOGEOGRAFÍA 8 
localidades únicas de presencia de la especie de 
interés, usualmente en el espacio geográfico 
(pero véase Varela et al. 2014 para filtrado en el 
espacio ambiental) con el fin de disminuir la 
repetitividad de localidades sobre-representadas 
en el conjunto de datos debido asesgos de 
muestreo (Aiello-Lammens et al. 2015). Sin 
embargo, ya que el objetivo del filtrado es 
remover el efecto del sesgo sin disminuir la 
verdadera señal del nicho, es necesario 
determinar empíricamente la distancia óptima 
para dicho filtrado (Anderson 2012: 74, Boria et 
al. 2014). [Notablemente, lo mismo es cierto para 
análisis que pretenden modelar la distribución de 
una especie.] 
3. Región de estudio 
En el caso de técnicas que generan un modelo 
utilizando un conjunto de localidades contra las 
cuales se comparan los registros de la especie 
(la gran mayoría de los algoritmos; Elith & 
Graham 2009, Peterson et al. 2011) el resultado 
del modelo puede ser sesgado si el conjunto 
de datos de comparación incluye regiones 
adecuadas para la especie, que no son 
habitadas por ella (Anderson & Raza 2010, 
Barve et al. 2011). Estos conjuntos de datos de 
comparación incluyen ausencias, seudo-
ausencias o muestras (usualmente aleatorias) del 
entorno ambiental disponible (background en 
inglés; Anderson 2013: 14) y pueden incluir 
regiones adecuadas pero no habitadas debido a: 
(1) la falta de dispersión (o la falta de 
permanencia de poblaciones); (2) interacciones 
bióticas y/o (3) cambios ambientales causados 
por el ser humano (Fig. 1d). Por tales razones, 
tomando en cuenta la información disponible, el 
investigador debe escoger una región de estudio 
(entorno geográfico), que concuerde lo más 
posible con el supuesto de que ninguno de estos 
tres factores sea responsable de que la especie 
habite un subconjunto ambientalmente no 
aleatorio de lo adecuado para ella (Anderson 
2013). [Tal supuesto no es relevante para 
modelos cuyo propósito es caracterizar la 
distribución de la especie.] 
4. Complejidad del modelo 
Pasando ya a la generación del modelo, el 
investigador debe tomar en cuenta el nivel de 
complejidad del modelo, ajustando la 
configuración del algoritmo para conseguir un 
modelo que no sea ni demasiado sencillo ni 
demasiado complejo (Warren & Seifert 2011). 
Debido a las características de muchos 
algoritmos existentes en la actualidad y el alto 
número de variables disponibles, existe al 
parecer una tendencia hacia excesiva 
complejidad, que da como consecuencia un 
modelo llamado “sobreajustado” (Anderson & 
Gonzalez 2011, Radosavljevic & Anderson 2014). 
Tales modelos pueden predecir con mayor éxito 
las localidades conocidas de una especie (y 
probablemente a la vez su distribución), pero 
tienden a subestimar sus requisitos ambientales 
(es decir, su nicho ecológico) y así también las 
áreas adecuadas para la especie. Doy un par de 
ejemplos, con los algoritmos BIOCLIM y Maxent. 
9 B IOGEOGRAFÍA 8 
El algoritmo de BIOCLIM forma un modelo que 
incluye el rango de valores observado para la 
especie para cada una de las variables utilizadas 
de manera independiente. De tal forma se define 
un subconjunto del espacio multidimensional (el 
hipervolúmen n-dimensional de Hutchinson) 
dentro del cual las condiciones son adecuadas 
para la especie (Hutchinson 1957, Booth et al. 
2014). Entre más variables (= dimensiones) sean 
consideras, el modelo resultante será por 
definición más complejo y así las áreas 
geográficas predichas como adecuadas para la 
especie tendrán a ser cada vez más restringidas. 
Cuando la dimensionalidad sea exagerada, el 
modelo estará sobreajustado. Por su parte 
Maxent se basa en un algoritmo 
matemáticamente muy diferente para generar un 
modelo de los requisitos de la especie, pero 
también está sujeto a la posibilidad de un 
“sobreajuste” (Phillips et al. 2006, Warren & 
Seifert 2011, Radosavljevic & Anderson 2014). 
En Maxent la complejidad del modelo se limita 
por medio de una penalización que en inglés se 
llama regularization, que se aplica a cada 
variable incluida en el modelo (Phillips & Dudík 
2008, Merow et al. 2013). Entre más alto sea el 
valor de penalización, más sencillo tendrá a ser el 
modelo (por ejemplo, tendrá a ser menor el 
número de variables incluidas en el modelo). 
Varios estudios recientes han mostrado que 
modelos con diferentes niveles de complejidad 
pueden variar tremendamente en sus 
predicciones de las áreas adecuadas para la 
especie (Elith et al. 2010, Anderson & Gonzalez 
2011, Shcheglovitova & Anderson 2013), 
resaltando la importancia de tomar en cuenta la 
complejidad del modelo. [Las mismas normas 
son relevantes también para los modelos que 
tienen como objetivo predecir la distribución de la 
especie.] 
 
CONCLUSIONES 
Reitero que los detalles metodológicos van 
cambiando rápidamente en el campo del 
modelado de nicho ecológico, pero percibo que la 
línea de investigación está llegando a cierta 
madurez en cuanto a principios fundamentales 
(Elith & Leathwick 2009, Franklin 2010, Peterson 
et al. 2011). Por eso predigo que los cuatro 
asuntos resumidos aquí seguirán vigentes. Por lo 
tanto espero que este ensayo inspirado por el 
simposio realizado en Puebla sirva para ubicar y 
ayudar a estudiantes y otros investigadores en el 
2015 y más allá. 
 
AGRADECIMIENTOS 
Agradezco sobre todo a Tania Escalante, quien 
con gran aporte de los co-organizadores Elkin 
Noguera-Urbano y César Talonia lideró el “I 
Simposio de Biogeografía: Actualidad y Retos” 
dentro del XII Congreso Nacional de 
Mastozoología mexicano, llevado a cabo en la 
ciudad de Puebla de Zaragoza en octubre del 
2014. Enrique Martínez-Meyer, Claudia Moreno-
Arzate, A. Monserrat Cruz-Lira, Ángela Cuervo e 
10 B IOGEOGRAFÍA 8 
Ignacio Ferro aportaron ayuda logística 
fundamental. Diego Alvarado-Serrano ofreció 
sugerencias sobre el contenido del ensayo y 
corrigió mis numerosos y creativos errores de 
gramática en castellano en la versión original. 
Olivier Broennimann y Corentin Bohl hábilmente 
tradujeron el ensayo al francés. Agradezco 
también el aporte financiero de la Comisión 
Nacional para el Conocimiento y Uso de la 
Biodiversidad para asistir al congreso (CONABIO 
MU-011). La investigación que condujo a las 
ideas aquí presentadas fue financiada por la 
National Science Foundation de EE.UU. (NSF 
DEB-0717357 y DEB-1119915) y por la Blavatnik 
Family Foundation. Dedico este ensayo a todas 
las personas interesadas en nichos y 
distribuciones quienes conversaron conmigo 
sobre estos temas durante el congreso. 
 
 
INTRODUCTION 
I offer this short essay with the idea of 
emphasizing that, despite being a relatively new 
field still under development, ecological niche 
modeling (and its applications for studies of 
species geographic distributions) involves both 
very important theoretical aspects and already 
fairly sophisticated methodologies. Specifically, 
the essay concerns the modeling of niches from 
a perspective that has been called Grinnellian, 
emphasizing a species’ requirements (not its 
effects on other species, or its ecological role in 
a community; Soberón 2007, 2010, Soberón & 
Nakamura 2009, Peterson et al. 2011, Anderson 
2013). It derives from the “I Biogeography 
Symposium: State of the Field and Challenges,” 
which was part of the Mexican XII Congress of 
Mammalogy held in Puebla in October 2014. In 
homage to that scientific meeting, I wrote it 
originally in Spanish, with the particular hope of 
more easily reaching university students and 
other researchers entering this field in Mexico 
and the rest of the Spanish-speaking world. This 
English translation and the accompanying 
French one follow the original, with the aim of 
reaching the largest possible audience. 
 During the last 15 years, ecological niche 
modeling (also commonly called species 
distribution modeling) has become one of the 
MODELING NICHES AND DISTRIBUTIONS: 
IT’S NOT JUST “CLICK, CLICK, CLICK” 
LEAD ARTICLE 
11 B IOGEOGRAFÍA 8 
most important tools in biogeography and 
related fields (Guisan & Thuiller 2005, Wiens & 
Graham 2005, Elith & Leathwick2009, Franklin 
2010, Peterson et al. 2011), but I feel that it is 
not clear to many researchers just how tight the 
theoretical links are between niche modeling and 
classical ecology, or that the methods require 
the user to make very important biological and 
statistical decisions (Guisan & Zimmermann 
2000, Anderson 2013). In part, this is because 
the field is fairly new and continues to be under 
rapid development. However, I sense that it also 
has to do with the fact that the technology 
needed to conduct the analyses is fairly easy to 
use and at the same time relatively inexpensive. 
For example, in contrast to how complicated (in 
physical terms) it is to sequence DNA, niche 
modeling can be done on a simple standard 
computer in any office, living room, or cybercafe. 
This ease of use can promote misuse (Anderson 
2012). Therefore, hoping to orient those just 
starting out in the field, here I outline several of 
the most important issues—which I have seen to 
be misunderstood most frequently. The aim of 
this short essay is not to be exhaustive or try to 
cite the thousands of relevant scientific 
contributions published in the last decade 
equally. Nevertheless, I do refer the reader to 
several publications that have come out of my 
laboratory and to others that have most clarified 
Robert P. Anderson 
12 B IOGEOGRAFÍA 8 
key issues for me. 
 
THE FIRST STEP: WHAT IS IT THAT 
I WANT TO MODEL? 
Although many authors already have stated it 
(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), I reiterate 
that the first step is to decide if the biological 
problem calls for a model of: (1) the species’ 
environmental requirements (which also indicates 
the geographic areas suitable for it, that is, its 
potential distribution) or (2) the areas it actually 
occupies (its geographic distribution or range; Fig. 
1a). It is important to emphasize that the output of 
the former type of model can be processed to 
obtain the latter type, but not vice versa. In the 
first case, processing includes the consideration 
of geographic barriers, differences in biotic 
context (the presence and abundance of other 
species that interact with the focal species in a 
key way), and local anthropogenic environmental 
changes (Anderson & Martínez-Meyer 2004, 
Urban et al. 2013). Under clear assumptions, a 
model of a species’ environmental requirements 
can be applied to other regions or time periods 
(past or future) to indicate the areas suitable for it 
(Nogués-Bravo 2009, Varela et al. 2009, Elith et 
al. 2010, Broennimann et al. 2012, Veloz et al. 
2012, Guisan et al. 2014, Strubbe et al. 2015.) In 
contrast, a model that identifies the areas that a 
species occupies cannot be applied to other 
regions or time periods to predict the species’ 
distribution accurately (but see Pagel & Schurr 
2012, Schurr et al. 2012). Furthermore, modeling 
either the species’ environmental requirements, 
or its distribution, will have consequences 
associated with important later decisions in the 
process of modeling. Below, I mention a few of 
these decisions, assuming that the goal is to 
model the species’ environmental requirements 
(and hence predict the areas suitable for it). I 
emphasize issues related to input data and model 
building, but refer the reader to the literature to 
consider key principles of model evaluation 
(Veloz 2009, Franklin 2010, Peterson et al. 2011, 
Radosavljevic & Anderson 2014). 
 
FOUR KEY ISSUES 
1. Environmental variables 
To model a species’ environmental requirements 
(its Grinnellian niche), three important 
principles exist related to selecting predictor 
variables (Anderson 2013). The first is to use 
only variables whose values are not affected by 
the species being modeled (for example, 
precipitation). Such variables are termed 
“scenopoetic” (those that “set the stage”; 
Hutchinson 1978: 172, Soberón 2007, 2010, 
Soberón & Nakamura 2009), apparently from the 
Greek word skene (root of the Latin scena) and 
the Greek poieo or poïesis. In contrast, using a 
non-scenopoetic variable (whose values are 
affected by the species being modeled) requires 
taking into account feedback between the 
predictor variable and the abundance of the 
13 B IOGEOGRAFÍA 8 
species being modeled, via more complicated 
mathematical formations than those found in 
algorithms used for modeling Grinnellian niches 
(Chase & Leibold 2003). For example, if a 
species of rodent eats a species of grass (and 
reduces its abundance in an important way), the 
grass is not scenopoetic and therefore is not valid 
as a predictor variable in a Grinnellian niche 
model of the rodent. Second, it is necessary to 
avoid the use of purely spatial variables (such as 
latitude and longitude), which are associated with 
the species’ distribution but not its requirements 
(Fig. 1b; Austin 2002, Anderson 2013). Third, 
whenever possible, it is advantageous to use 
variables that the species responds to—that is, 
the causal ones (Austin 2002). In the many cases 
when the causal variables are not available (or 
even known), the researcher can employ other, 
proxy variables, which are useful because they 
are correlated with the causal ones. However, it is 
Fig 1. Illustration of a few key issues in ecological niche modeling. A) The area occupied by a species can be smaller than that 
environmentally suitable for it, for example due to a dispersal barrier. B) Some variables, especially those that are purely 
spatial (such as latitude, or here longitude) may correlate not with the area suitable for the species but rather with the area it 
occupies (its distribution). C) Sampling biases can result in samples that are not representative of the areas suitable for the 
species (and potentially also not of the environmental conditions required by it). D) If the study region includes areas that are 
suitable for the species but that it does not occupy (for example, due to a dispersal barrier), the model output can represent an 
environmentally biased subset of the conditions suitable for the species. 
14 B IOGEOGRAFÍA 8 
important to note that the model only is valid in 
other regions or time periods if the correlations 
between the proxy and (un-used) causal variables 
remain the same as in the region and time period 
in which the model was made. [It is worth 
mentioning that to model a species’ distribution 
(the area it truly occupies) it is also necessary to 
use scenopoetic variables, but in this case it is 
useful (and probably necessary) to employ spatial 
variables as well. For such models, it is also 
possible to use proxy variables; nevertheless, 
since such models do not maintain their same 
function when projected across space or time, the 
clarification about correlations among proxy and 
causal variables is irrelevant.] 
2. Occurrence records of the species 
In addition to the requirement that the occurrence 
records belong to the species being modeled and 
that their coordinates do not suffer from excessive 
error for the biological problem at hand, the 
records must constitute a representative 
sample of the environmental conditions 
required by the species (Peterson et al. 2011). 
Nevertheless, for the overwhelming majority of 
taxonomic groups in almost all regions of Earth, 
the known records of any species represent the 
result of sampling effort that is heterogeneous 
across geographic space and which also may 
include biases in environmental space (Fig. 1c; 
Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al. 2004, 
Peterson & Soberón 2004). Therefore, some 
methodological analysis is almost always required 
either to correct for or to reduce the effect of such 
biases. Perhaps the best way of correcting for a 
bias is via indices that quantify sampling effort for 
the overall target group (all the species that are 
collected or observed with the same techniques 
through whichthe focal species is detected; 
Anderson 2003, Phillips et al. 2009). When such 
information is unavailable, another technique 
proposed in the literature is to filter unique 
occurrence localities for the focal species, usually 
in geographic space (but see Varela et al. 2014 
for filtering in environmental space), with the goal 
of reducing the repetitiveness of localities that are 
overrepresented in the dataset due to sampling 
bias (Aiello-Lammens et al. 2015). Nevertheless, 
since the objective of filtering is to remove the 
effect of the bias without diluting the true niche 
signal, the optimal filtering distance must be 
determined empirically (Anderson 2012: 74, Boria 
et al. 2014). [Notably, the same is true for 
analyses that aim to model the species’ 
distribution.] 
3. Study region 
For the techniques that make a model using a set 
of localities that are compared with records of the 
focal species (the vast majority of algorithms; 
Elith & Graham 2009, Peterson et al. 2011), the 
model’s output can be biased if the 
comparison dataset includes regions that are 
suitable for the species but which it does not 
inhabit (Anderson & Raza 2010, Barve et al. 
2011). Such comparison datasets include 
absences, pseudoabsences, or (usually random) 
samples of the environmental background 
15 B IOGEOGRAFÍA 8 
available (Anderson 2013: 14); they can include 
suitable yet unoccupied regions due to: (1) 
dispersal limitations (or local extinctions); (2) 
biotic interactions; and/or (3) environmental 
alterations caused by humans (Fig. 1d). For these 
reasons, the researcher must take into account 
available information to choose a study region 
that approximates as much as possible the 
assumption that these three factors do not cause 
the species to inhabit an environmentally biased 
subset of the conditions suitable for it (Anderson 
2013). [This assumption is irrelevant for models 
whose goal is to characterize the species’ 
distribution.] 
4. Model complexity 
Turning now to model building, the researcher 
must assess the level of model complexity, 
tuning the algorithm’s settings to achieve a 
model that is neither too simple nor too 
complex (Warren & Seifert 2011). Due to the 
characteristics of many of the currently existing 
algorithms and the high number of variables 
available, there seems to be a tendency toward 
excessive complexity, which results in a model 
termed “overfit” (Anderson & Gonzalez 2011, 
Radosavljevic & Anderson 2014). Such models 
can better predict the known records of the 
species (and probably its distribution), but they 
tend to underestimate its environmental 
requirements (that is, its ecological niche) and 
therefore also the geographic areas suitable for it. 
I provide two examples, with the algorithms 
BIOCLIM and Maxent. BIOCLIM’s algorithm 
forms a model that includes the range of values 
observed for the species for each of the input 
variables independently. Hence it defines a 
subset of multidimensional space (the n-
dimensional hypervolume of Hutchinson) within 
which the conditions are suitable for the species 
(Hutchinson 1957, Booth et al. 2014). The more 
variables (= dimensions) used, the resulting 
model will by definition be more complex, and 
therefore the geographic areas predicted as 
suitable for the species will tend to be 
progressively more restricted. When the 
dimensionality is excessive, the model is overfit. 
Now considering Maxent, its algorithm models the 
species’ requirements in a mathematically very 
different way, but it is also subject to the 
possibility of overfitting (Phillips et al. 2006, 
Warren & Seifert 2011, Rasosavljevic & Anderson 
2014). In Maxent, model complexity is limited by a 
penalty called regularization, which is applied to 
each variable included in the model (Phillips & 
Dudík 2008, Merow et al. 2013). As the strength 
of the penalty increases, the final model produced 
will tend to be simpler (for example, tending to 
include fewer variables). Several recent studies 
have shown that models with differing levels of 
complexity can vary tremendously in their 
geographic predictions of the areas suitable for 
the species (Elith et al. 2010, Anderson & 
Gonzalez 2011, Shcheglovitova & Anderson 
2013), emphasizing the importance of considering 
model complexity. [The same issues also apply to 
models that have the goal of predicting the 
species’ distribution.] 
16 B IOGEOGRAFÍA 8 
 
CONCLUSIONS 
I reiterate that methodological details continue to 
change rapidly in the field of ecological niche 
modeling, but I sense that this line of research is 
reaching maturity regarding fundamental 
principles (Elith & Leathwick 2009, Franklin 2010, 
Peterson et al. 2011). Because of this, I predict 
that the four issues outlined here will continue to 
hold true. Hence, I hope that this essay inspired 
by the symposium held in Puebla will serve to 
orient and help students and other researchers in 
2015 and beyond. 
 
ACKNOWLEDGMENTS 
First and foremost, I thank Tania Escalante. With 
great support from co-organizers Elkin Noguera-
Urbano and César Talonia, she orchestrated the 
“I Biogeography Symposium: State of the Field 
and Challenges” at the Mexican XII National 
Congress of Mammalogy held in the city of 
Puebla de Zaragoza in October 2014. Enrique 
Martínez-Meyer, Claudia Moreno-Arzate, A. 
Monserrat Cruz-Lira, Ángela Cuervo, and Ignacio 
Ferro provided key logistic assistance. Diego 
Alvarado-Serrano offered suggestions regarding 
the content of the essay and corrected my many 
and creative grammatical errors in the Spanish 
original. Olivier Broennimann and Corentin Bohl 
skillfully translated the essay into French. I also 
thank the Mexican Comisión Nacional para el 
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad for 
financial support to attend the meeting 
(CONABIO MU-011). The research that led to the 
ideas presented here was financed by the U.S. 
National Science Foundation (NSF DEB-0717357 
and DEB-1119915) and by the Blavatnik Family 
Foundation. I dedicate this essay to everyone 
interested in niches and distributions who 
discussed these topics with me during the 
meeting. 
INTRODUCTION 
Je mets à disposition ce court essai avec l’idée 
de mettre l’accent sur le fait que, malgré que ce 
soit un champ de recherche nouveau et encore 
en développement, la modélisation écologique 
de la niche (et son application à l’étude de 
distribution géographique d’espèces) implique à 
la fois des aspects théoriques importants et des 
méthodes relativement sophistiquées. En 
particulier, cet essai traite de la modélisation de 
niche selon une perspective « Grinnelliènne », 
qui met l’accent sur les besoins d’une espèce (et 
non sur son effet sur d’autres espèces, ou son 
rôle écologique dans une communauté ; 
Soberón 2007, 2010, Soberón & Nakamura 
2009, Peterson et al. 2011, Anderson 2013). Il 
émane du « 1er Symposium de Biogéographie : 
état des lieux et enjeux » qui fut part du 12ème 
Congrès Mexicain de Mammologie organisé à 
Puebla en octobre 2014. Comme hommage à 
cette réunion scientifique, je l’ai à l’origine écrit 
en espagnol, avec l’espoir d’atteindre les 
étudiants et chercheurs commençant dans ce 
domaine au Mexique et plus largement le monde 
hispanophone. Cette traduction française et celle 
en anglais sont fidèles à l’originale, avec comme 
but d’atteindre une audience aussi large que 
possible. 
LA MODÉLISATION DE NICHE ET DE DISTRIBUTIONS: 
CE N’EST PAS JUSTE “CLIC, CLIC, CLIC” LEAD ARTICLE 
17 B IOGEOGRAFÍA 8 
Au cours des 15 dernières années, la 
modélisation écologique de la niche (aussi 
communément appelée la modélisation de 
distribution des espèces) est devenu l'un des 
outils les plus importants en biogéographie et 
disciplines associées (Guisan & Thuiller 2005, 
Wiens & Graham 2005, Elith & Leathwick 2009, 
Franklin 2010,Peterson et al. 2011), mais je 
pense qu'il n’est pas clair pour un grand nombre 
de chercheurs à quel point les liens théoriques 
sont étroits entre la modélisation de niche et 
l'écologie classique, ou que les méthodes 
obligent l'utilisateur à prendre des décisions 
biologiques et statistiques très importantes 
(Guisan & Zimmermann 2000, Anderson 2013). 
Cela s'explique en partie par le fait que cette 
discipline est relativement nouvelle et qu’elle 
continue d'être en cours de développement 
rapide. Cependant, je crois que cela est aussi lié 
au fait que la technologie nécessaire pour 
effectuer les analyses est assez facile à utiliser 
et relativement peu coûteuse. Par exemple, 
contrairement à combien il est compliqué (en 
termes physiques) de séquencer l'ADN, la 
modélisation de niche peut être fait sur un 
simple ordinateur standard dans n’importe quel 
bureau, salon, ou cybercafé. Cette facilité peut 
promouvoir une utilisation abusive (Anderson 
2012). Par conséquent, en espérant orienter 
ceux qui débutent dans le domaine, j’expose ici 
Robert P. Anderson 
18 B IOGEOGRAFÍA 8 
quelques-unes des plus importantes questions—
celles que j’ai vues le plus souvent être mal 
comprises. Le but de ce court essai n’est pas 
d'être exhaustif ou d’essayer de citer également 
les milliers de contributions scientifiques 
pertinentes publiées durant la dernière décennie. 
Néanmoins, je renvoie le lecteur à quelques 
publications qui sont sorties de mon laboratoire et 
à d’autres qui m’ont le plus aidé à clarifier les 
questions clés. 
 
LE PREMIER PAS: QU’EST-CE QU’ON 
VEUT MODÉLISER? 
Bien que plusieurs auteurs l’aient déjà exprimé 
(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), je répète 
que le premier pas est de décider si le problème 
biologique requiert un modèle des : (1) besoins 
environnementaux de l’espèce (ce qui indique 
aussi l’aire géographique favorable, c.-à-d. sa 
distribution géographique potentielle) ou (2) de 
l’aire qu’elle occupe effectivement (sa distribution 
géographique observée ; Fig. 1a). Il est important 
de noter que les prédictions du premier type de 
modèles peuvent être traitées pour obtenir celles 
du second type, mais pas le contraire. Dans le 
premier cas, le traitement inclut la considération 
de barrières géographiques, de différences de 
contexte biotique (la présence et abondance 
d’une autre espèce interagissant de manière 
importante avec l’espèce focale) et les 
changements anthropogéniques locaux de 
l’environnement (Anderson & Martínez-Meyer 
2004, Urban et al. 2013). Avec des hypothèses 
claires, un modèle de besoin environnementaux 
d’une espèce peut être appliqué à une autre 
région ou à d’autres périodes temporelles 
(passées ou futures) afin d’indiquer les aires 
favorables (Nogués-Bravo 2009, Varela et al. 
2009, Elith et al. 2010, Broennimann et al. 2012, 
Veloz et al. 2012, Guisan et al. 2014, Strubbe et 
al. 2015). Au contraire, un modèle identifiant les 
aires qu’une espèce occupe ne peut être appliqué 
à une autre région ou à une autre période 
temporelle pour prédire la distribution de l’espèce 
correctement (mais voir Pagel & Schurr 2012, 
Schurr et al. 2012). De plus, modéliser soit les 
besoins environnementaux de l’espèce, soit sa 
distribution, impliquera d’importantes décisions 
lors du processus de modélisation. Ci-dessous, 
j’en mentionne qu’elles-unes, en assumant que le 
but est de modéliser les besoins 
environnementaux de l’espèce (et donc de 
prédire les aires favorables). Je souligne les 
problèmes liés aux données initiales et à la 
calibration du modèle, mais réfère le lecteur à la 
littérature quant à la considération des principes 
clés de l’évaluation des modèles (Veloz 2009, 
Franklin 2010, Peterson et al. 2011, 
Radosavljevic & Anderson 2014). 
 
QUATRE PROBLÈMES CLÉS 
1. Variables environnementales 
Pour modéliser les besoins environnementaux 
d’une espèce (sa niche « Grinnelliène »), trois 
importants principes liés à la sélection des 
variables prédictives existent (Anderson 
19 B IOGEOGRAFÍA 8 
2013). La première est d’utiliser seulement les 
variables dont les valeurs ne sont pas affectées 
par l’espèce modélisée (comme les 
précipitations). De telles variables sont appelées 
« scénopoïétiques » (celles qui « créent le 
décor »; Hutchinson 1978 : 172, Soberón 2007, 
2010, Soberón & Nakamura 2009), apparemment 
du Grec skene (racine du mot Latin scena) et du 
Grec poieo ou poïesis. En revanche, utiliser des 
variables non-scénopoïétiques (dont les valeurs 
sont affectée par l’espèce) requiert de prendre en 
compte les rétroactions entre variables 
prédictives et abondance de l’espèce modélisée 
via des formulations mathématiques plus 
compliquées que celles trouvées dans les 
algorithmes utilisés pour la modélisation de 
niches Grinnelliènes (Chase & Leibold 2003). Par 
exemple, si une espèce de rongeur mange une 
Fig 1. Illustration de quelques problèmes clés lors de modélisation de la niche écologique. A) L’aire occupée par l’espèce 
peut être plus petite que celle avec un environnement favorable, par exemple dû à une barrière à la dispersion. B) Certaines 
variables, en particulier celles qui sont purement spatiales (comme la latitude ou ici la longitude), peuvent être corrélées non 
pas avec l’aire favorable pour l’espèce mais avec l’aire qu’elle occupe (sa distribution). C) Des biais d’échantillonnage 
peuvent exister dans les échantillons qui ne sont pas représentatifs de l’aire favorable pour l’espèce (et potentiellement aussi 
des conditions environnementales requises). D) Si la région d’étude inclut des aires favorable pour l’espèce mais qu’elle 
n’occupe pas (par exemple dû à une barrière à la dispersion), le résultat du modèle peut représenter un sous-ensemble 
biaisé des conditions environnementales favorables pour l’espèce. 
20 B IOGEOGRAFÍA 8 
espèce de graminée (et réduit son abondance de 
manière importante), la graminée n’est pas 
scénopoïétique, et de ce fait, non valide comme 
variable prédictive dans un modèle de niche 
Grinnelliène. Deuxièmement, il est nécessaire 
d’éviter l’utilisation de variables purement 
spatiales (comme la latitude et la longitude), qui 
sont associées à la distribution, mais pas aux 
besoins environnementaux de l’espèce (Fig. 1b ; 
Austin 2002, Anderson 2013). Troisièmement, si 
possible, il est avantageux d’utiliser les variables 
auxquelles l’espèce répond – c.-à-d. des 
variables causales (Austin 2002). Dans de 
nombreux cas, quand les variables causales ne 
sont pas disponibles (ou inconnues), le chercheur 
peut employer d’autres variables dites « proxy», 
qui sont utiles car corrélées avec les variables 
causales. Cependant, il est important de noter 
que les modèles ne sont valides dans d’autres 
régions ou périodes de temps que si les 
corrélations entre variables proxy et variables 
causales (non-utilisées) restent les mêmes dans 
la région ou la période de temps à laquelle le 
modèle a été fait. [Il convient de mentionner que 
pour modéliser la distribution de l’espèce (l’aire 
qu’elle occupe effectivement), il est aussi 
nécessaire d’utiliser des variables 
scénopoïétiques, mais dans ce cas, il est utile (et 
probablement nécessaire) d’employer également 
des variables spatiales. Pour de tels modèles, il 
est également possible d’utiliser des variables 
proxy ; néanmoins, étant donné que ces modèles 
ne gardent pas leur fonction quand ils sont 
projetés dans le temps et l’espace, la clarification 
à propos des corrélations entre variables proxy et 
causales n’est pas pertinente.] 
2. Données d’occurrence de l’espèce 
En plus du besoin que les données d’occurrences 
appartiennent à l’espèce modélisée et que leurs 
coordonnées ne souffrent d’erreurs excessives 
pour le problème biologique abordé, les 
occurrences doivent constituer un 
échantillonnage représentatif des conditions 
environnementales requises par l’espèce(Peterson et al. 2011). Néanmoins, pour la 
grande majorité des groupes taxonomiques, dans 
la plupart des régions du monde, les données à 
disposition sont le résultat d’un effort 
d’échantillonnage hétérogène à travers l’espace 
géographique, et elles peuvent aussi être 
biaisées dans l’espace environnemental (Fig. 1c ; 
Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al. 2004, 
Peterson & Soberón 2004). De ce fait, des 
analyses méthodologiques sont presque toujours 
requises pour corriger ou pour réduire l’effet de 
ces biais. Le meilleur moyen de corriger ce biais 
est d’utiliser des indices qui quantifient l’effort 
d’échantillonnage pour l’ensemble des groupes 
cibles (toutes les espèces collectées ou 
observées avec la même technique que l’espèce 
focale ; Anderson 2003, Phillips et al. 2009). 
Lorsque cette information n’est pas disponible, 
une autre technique proposée dans la littérature 
est de filtrer les localités uniques pour l’espèce 
focale, normalement dans l’espace géographique 
(mais voir Varela et al. 2014 pour filtrer dans 
l’espace environnemental), avec comme but de 
21 B IOGEOGRAFÍA 8 
réduire la redondance de localités qui sont 
surreprésentées dans les données dû à l’effort 
d’échantillonnage (Aiello-Lammens et al. 2015). 
Néanmoins, et comme l’objectif du filtre est 
d’enlever l’effet du biais sans diluer le signal réel 
de la niche, la distance optimale pour filtrer doit 
être déterminée de manière empirique (Anderson 
2012: 74, Boria et al. 2014). [Il en va de même 
pour les analyses ayant pour but de modéliser 
l’aire de l’espèce.] 
3. Région d’étude 
Pour les techniques qui construisent un modèle 
en utilisant un ensemble de localités qui sont 
comparées aux occurrences de l’espèce focale 
(la vaste majorité des algorithmes ; Elith & 
Graham 2009, Peterson et al. 2011), les 
prédictions du modèle peuvent être biaisés si 
les données de comparaison incluent des 
régions qui sont favorable à l’espèce mais 
non occupées (Anderson & Raza 2010, Barve et 
al. 2011). De telles données de comparaison 
incluent des absences, des pseudoabsences, ou 
des échantillons (généralement aléatoires) de 
l’environnement disponible (« background 
dataset» en anglais ; Anderson 2013: 14) ; Elles 
peuvent inclure des régions favorables mais 
inoccupées à cause: (1) des limites de dispersion 
(ou des extinctions locales) ; (2) des interactions 
biotiques ; et/ou (3) des changements de 
l’environnement dus à l’homme (Fig. 1d). Pour 
ces raisons, le chercheur doit tenir en compte 
toute l’information disponible afin de choisir une 
région d’étude qui respecte au mieux 
l’assomption selon laquelle ces trois facteurs ne 
conduisent pas l’espèce à occuper un sous-
ensemble environnemental biaisé des conditions 
qui lui sont favorables (Anderson 2013). [Cette 
assomption n’est pas pertinente pour les modèles 
ayant pour but de caractériser l’aire de l’espèce.] 
4. Complexité du modèle 
Passant maintenant à la construction du modèle, 
le chercheur doit estimer le niveau de 
complexité du modèle, adaptant les 
paramètres de l’algorithme pour obtenir un 
modèle qui ne soit ni trop simple, ni trop 
complexe (Warren & Seifert 2011). Dû aux 
caractéristiques de beaucoup d’algorithmes 
existants et au grand nombre de variables 
disponibles, une complexité trop grande est plus 
probable. On parle dans ce cas de modèle « sur-
ajusté » (Anderson & Gonzalez 2011, 
Radosavljevic & Anderson 2014). Un tel modèle 
peut mieux prédire les occurrences connues de 
l’espèce (et probablement de sa distribution), 
mais il tendra à sous-estimer ses besoins 
environnementaux (c.-à-d. sa niche écologique), 
ainsi que son aire géographique favorable. Je 
propose d’illustrer le problème avec deux 
exemples : les algorithmes BIOCLIM et Maxent. 
L’algorithme BIOCLIM est un modèle qui 
détermine la fourchette des valeurs observées 
par l’espèce pour chacune des variables 
indépendamment. Il définit donc une partie de 
l’espace multidimensionnel (l’hyper-volume de 
Hutchinson à n dimension) au sein duquel les 
conditions sont favorables à l'espèce (Hutchinson 
22 B IOGEOGRAFÍA 8 
1957, Booth et al. 2014). Plus le nombre de 
variables (= dimensions) est grand, plus le 
modèle sera par définition complexe, et donc plus 
l’aire géographique prédite comme favorable pour 
l’espèce aura tendance à être réduite. Quand la 
dimensionnalité est excessive, le modèle est sur-
ajusté. Dans le cas de Maxent, l’algorithme 
modélise les besoins de l’espèce de manière 
mathématiquement différente, mais il est aussi 
sujet à un possible sur-ajustement (Phillips et al. 
2006, Warren & Seifert 2011, Rasosavljevic & 
Anderson 2014). Dans Maxent, la complexité du 
modèle est limitée par une pénalité appelée 
« régularisation », qui est appliquée à chaque 
variable inclue dans le modèle (Phillips & Dudík 
2008, Merow et al. 2013). À mesure que la force 
de la pénalisation augmente, le modèle final 
tendra à être plus simple (par exemple, en ayant 
tendance à inclure de moins en moins de 
variables). Plusieurs études récentes ont montré 
que des modèles avec différents niveaux de 
complexité peuvent produire des prédictions 
géographiques de l’aire favorable d’une espèce 
qui varient énormément (Elith et al. 2010, 
Anderson & Gonzalez 2011, Shcheglovitova & 
Anderson 2013), mettant l’accent sur l’importance 
de bien prendre en considération la complexité du 
modèle. [Le même problème se pose pour les 
modèles qui ont pour but de modéliser la 
distribution d’une espèce]. 
 
CONCLUSIONS 
Je réitère que les détails méthodologiques 
continuent de changer rapidement dans le 
domaine de la modélisation écologique de la 
niche, mais je sens que cette ligne de recherche 
est en train d’atteindre la maturité en ce qui 
concerne les principes fondamentaux (Elith & 
Leathwick 2009, Franklin 2010, Peterson et al. 
2011). Je prédis donc que les quatre problèmes 
évoqués ici resteront vrai dans le futur. J’espère 
donc que cet essai inspiré par le symposium tenu 
à Puebla servira à orienter et aider les étudiants 
et chercheurs en 2015 et après. 
 
REMERCIEMENTS 
Avant tout je remercie Tania Escalante. Avec le 
grand support des coorganisateurs Elkin Noguera
-Urbano et César Talonia, elle a orchestré le « 1er 
Symposium de Biogéographie : état des lieux et 
enjeux » au XIIème Congrès National Mexicain de 
Mammologie tenu dans la ville de Puebla de 
Zaragoza en octobre 2014. Enrique Martínez-
Meyer, Claudia Moreno-Arzate, A. Monserrat 
Cruz-Lira, Ángela Cuervo et Ignacio Ferro ont 
apporté une assistance logistique primordiale. 
Diego Alvarado-Serrano a offert ses suggestions 
concernant le contenu de l’essai et corrigé mes 
nombreuses et créatives erreurs de grammaire 
dans la version originale espagnole. Olivier 
Broennimann et Corentin Bohl ont habilement 
traduit l'essai en français. Je remercie aussi la 
Commission Nationale Mexicaine pour la 
Connaissance et Utilisation de la Biodiversité 
pour son support financier m’ayant permis de 
participer au meeting (CONABIO MU-011). La 
recherche ayant mené aux idées présentées ici a 
23 B IOGEOGRAFÍA 8 
été financée par la National Science Fondation 
des États–Unis (NSF DEB-0717357 and DEB–
1119915) et par la Blavatnik Family Foundation. 
Je dédicace cet essai à toutes les personnes 
intéressées par les niches et distributions 
d’espèces et qui ont discuté le sujet avec moi 
durant le meeting. 
 
24 B IOGEOGRAFÍA 8 
REFERENCIAS /REFERENCES /
RÉFÉRENCES 
 
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Robert P. Anderson 
 
Department of Biology, 
526 Marshak Science Building 
City College of the City University of New York 
160 Convent Avenue 
New York, NY 10031 USA 
 
Graduate Center of the 
City University of New York 
365 Fifth Avenue 
New York, NY 10016 USA 
 
Division of Vertebrate Zoology (Mammalogy) 
American Museum of Natural History 
Central Park West at 79th Street 
New York, NY 10024 USA 
 
Las transiciones biogeográficas involucran el 
pasaje de una entidad biogeográfica a otra en el 
espacio terrestre u oceánico del planeta. La 
naturaleza de las entidades o unidades 
biogeográficas puede ser variable de acuerdo al 
énfasis que se haga en la observación de los 
distintos aspectos de la distribución de la vida 
sobre la Tierra. Por ejemplo, en ecología del 
paisaje, las diferentes unidades se definen por 
homogeneidad estructural y de procesos 
funcionales (Forman, 1995; Vila Subirós et al., 
2006). El ejemplo más gráfico quizás es un 
mosaico de bosques, pastizales, humedales, 
cultivos y áreas urbanas. Cada uno de los 
elementos del paisaje presenta características 
estructurales, morfológicas y/o de composición 
específica similares que los agrupan en una 
categoría dada y los diferencia de los restantes 
elementos. Sus límites tienen gran importancia 
funcional en el flujo e intercambio de materiales, 
energía e información genética; pueden ser 
sumamente diversos tanto morfológica como 
funcionalmente y han sido unificados bajo el 
concepto de bordes ecológicos (Cadenasso et 
al., 2003). 
A nivel geográfico más amplio, las 
unidades biogeográficas pueden estar definidas 
por patrones globales de radiación solar y 
humedad, que a su vez afectan el tipo de 
TRANSICIONES Y AFINIDADES BIOGEOGRÁFICAS LEAD ARTICLE 
28 B IOGEOGRAFÍA 8 
ecosistema local, de animales y plantas que se 
encuentran en cada lugar, lo que resulta en 
biomas y sus subdivisiones las regiones 
ecológicas, o ecorregiones (Bailey, 1998). Las 
ecorregiones se redefinen posteriormente 
integrando al ambiente físico y la fisionomía 
vegetal con la identidad de las especies como: 
"unidades relativamente grandes de territorio 
que contiene un conjunto característico de 
comunidades naturales y especies, con los 
límites que se aproximan a la extensión original 
de las comunidades naturales" (Olson et al., 
2001). Para sus límites se aplica el concepto de 
ecotono, que fue tomado de su uso tradicional 
en ecología de comunidades para indicar 
cambios en tipos de vegetación y llevado a una 
escala espacial de ecosistemas y biomas 
(Rissed, 1995). 
Climas y hábitats en diferentes partes del 
mundo pueden producir respuestas similares en 
la forma y función de los organismos, lo que 
conduce a biomas muy similares en las 
diferentes regiones del globo donde las 
condiciones ambientales son semejantes. Sin 
embargo, la identidad taxonómica de la biota, 
difiere profundamente entre biomas similares de 
diferentes zonas del globo. Esto es debido a que 
las contingencias históricas tienen un efecto 
profundo en la distribución de los seres y la 
Ignacio Ferro 
29 B IOGEOGRAFÍA 8 
diversificación de los linajes evolutivos. De 
hecho, una de las mayores fuerzas que produce 
diferenciación evolutiva es el aislamiento, que 
actuando a través del tiempo evolutivo, resulta en 
una biota distribuida únicamente en un área 
determinada y en ningún otro sitio del planeta. 
Esto destaca al endemismo, que es la restricción 
geográfica de un taxón a un área en particular y 
en ninguna otra parte, como un concepto 
fundamental para reconocer las unidades 
biogeográficas sobre la base de la composición 
taxonómica de la biota. Tales conjuntos de 
taxones endémicos con distribución geográfica 
coincidentes son llamados componentes bióticos 
(Morrone, 2009). Recientemente hemos definido 
una Zona de Transición Biogeográfica como una 
zona geográfica de solapamiento, con un 
gradiente de reemplazo y la segregación parcial 
entre los componentes bióticos (Ferro y Morrone, 
2014). 
Pese a los diferentes enfoques, existen 
ciertos aspectos en común en los límites entre 
unidades biogeográficas. Por ejemplo, todos los 
límites tienen un cierto grado de extensión 
geográfica, representado una zona más que un 
corte abrupto, en la cual se encuentran algunas 
características en común de las unidades 
biogeográficas en contacto y a la vez tiene 
características emergentes propias. Incluso en el 
caso más extremo, el cambio de fase del 
ecosistema terrestre al acuático (Zona Crítica de 
Transición) existe una zona que es utilizada tanto 
por organismos acuáticos como terrestres (Ewel 
et al., 2001) y hasta puede contener especies 
endémicas de la zona de transición como ocurre, 
por ejemplo, en los manglares. Un factor común 
importante, es la existencia de un gradiente en 
las características que definen las unidades 
biogeográficas, el cual es notoriamente más 
pronunciado en la zona de transición que en el 
centro de cada unidad. Una transición es 
entonces una posición espacial donde se 
encuentra una mayor la tasa de cambio en una 
variable dada. 
Dado que la transición ocurre entre dos 
unidades definidas, debe entonces ser expresada 
en términos de pertenencia de las partes a una 
entidad; por lo tanto un aspecto fundamental a 
considerar en el estudio de las transiciones son 
las afinidades biogeográficas. La afinidad 
biogeográfica aunque es un término ampliamente 
utilizado está muy pobremente definido, por lo 
que su interpretación es sumamente ambigua. 
Dependiendo del contexto, la afinidad 
biogeográfica puede referirse al menos a tres 
conceptos diferentes: (1) Simplemente a la 
afinidad geográfica de un taxón a un área 
determinada a priori como Sudamérica; a una 
latitud (septentrional, austral, tropical etc.); o una 
provincia biogeográfica predeterminada (Schils y 
Coppejans, 2003; Beare et al., 2004). (2) A la 
asociación de un taxón con un bioma particular o 
paisaje, por ejemplo, afinidad con los pastizales, 
los bosques, los humedales, etc. (Bruzul y Hadly, 
2007; Mittermeier et al., 2010). (3) Finalmente la 
afinidad biogeográfica puede referirse al origen 
30 B IOGEOGRAFÍA 8 
evolutivo de un linaje, es decir, el lugar y las 
condiciones bajo las cuales un grupo se ha 
diversificado (Harison y Gracia, 2007; Gonzales 
Oreja, 2011). 
En este ensayo ejemplifico los diferentes 
usos del término afinidad biogeográfica 
mediante un caso con roedores sigmodontinos 
(Rodentia: Cricetidae: Sigmondontinae) a lo 
largo de gradientes altitudinales en los Andes. 
La historia evolutiva y biogeográfica de los 
roedores sigmodontinos está entre las más 
debatidas de los múridos (Superfamilia 
Muroidea), particularmente en lo que se refiere a 
su origen biogeográfico. A grandes rasgos 
pueden encontrarse dos posturas. Por un lado la 
que supone el ingreso de linajes diferenciados 
desde Norte-Centro América en el plio-
pleistoceno, como parte del Gran Intercambio 
Biótico Americano, seguida de una explosiva 
diversificación ya en Sudamérica (eg. Simpson, 
1950; Marshal, 1979). Por otra parte, la que 
propone una llegada temprana a Surdamérica 
de un sigmodontino ancestral (alrededor del 
Mioceno medio) con una posterior 
diversificación de la subfamilia en América del 
Sur (Hershkovitz, 1969, 1966; Reig, 1981, 
1986). Los escasos registros fósiles de 
sigmodontinos en el Mioceno de Norte-Centro 
América; sumado a los patrones de diversidad 
de las tribus más importantes Oryzomini, 
Phyllotini y Akodontini llevaron a Reig (1986) 
postularuna evolución secuencial de norte a sur 
para cada una de estas tribus respectivamente, 
asociada a la cordillera Andina. Una 
contribución reciente basada en análisis 
filogenéticos de ADN nuclear y mitocondrial, 
Fig 1. Representación esquemática de la distribución altitudinal y la riqueza de especies de las principales tribus de roedores 
sigmodontinos en la vertiente oriental de los Andes al sur del Perú. 
31 B IOGEOGRAFÍA 8 
estimación de tiempos divergencia calibrada 
mediante fósiles y reconstrucción de áreas 
ancestrales, apoya la llegada temprana de 
roedores sigmodontinos en América del Sur del 
Mioceno medio-tardío (Leite et al., 2014). La 
reconstrucción de áreas ancestrales recupera el 
este de Sudamérica principalmente como área 
ancestral. Para las tribu Oryzomini, la mayoría de 
los linajes tienen distribución ancestral en el este 
de Sudamérica con cierta ambigüedad entre las 
los Andes del Norte y Centromérica. En los 
Phyllotini la distribución ancestral es también 
ambigua, el este de América del Sur y los Andes 
Centrales-Australes. Para los Akdontini, la 
diversificación comenzó en el Este de 
Sudamérica, y dio lugar a dos linajes principales, 
uno con distribuciones ancestrales en Este de 
Sudamérica y el otro con reconstrucciones 
ancestrales ambiguas entre el Este de 
Sudamérica y los Andes Centrales. En todo caso, 
los Andes han jugado un papel importante en la 
diversificación de estas tribus, lo que ha quedado 
grabado en la estratificación altitudinal de las 
mismas, como lo demuestra Patterson (1999) 
para los Andes Peruanos, sintetizado en la Figura 
1. Si analizamos la frecuencia de las especies 
pertenecientes a cada tribu en el gradiente 
altitudinal, notamos un clara dominancia de 
filotinos en el extremo superior, por encima de los 
4000m de altitud, y una marcada dominancia de 
orizominos en el extremos opuesto, por debajo 
de 1000m de altitud (Fig. 2). A medida que se 
asciende, partir de los 1000m las proporciones 
entre las tribus tiende a ser más equitativa; entre 
2000 y 3000m las tres presentes en el intervalo 
altitudinal se encuentran proporciones casi 
iguales; finalmente, en el intervalo ente 3000 y 
4000 metros, las cuatro tribus se encuentran 
presentes y con una equitatividad que denota el 
punto máximo de mezcla de linajes. Teniendo en 
cuenta la afinidad biogeográfica desde el punto 
de vista de los linajes y el origen evolutivo de los 
Fig 2. Variación altitudinal en la frecuencia de las tribus de sigmodontinos cada 1000 m a lo largo del gradiente de elevación 
en los Andes de sur del Perú, datos tomados de Patterson (1999). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 B IOGEOGRAFÍA 8 
mismos; esto se puede interpretar como una 
zona de transición que comienza por encima de 
los 1000m y que alcanza su punto álgido entre 
los 3000 y 4000m de altitud. Ahora bien, si en 
lugar de tener en cuenta el origen biogeográfico 
de los linajes nos centramos en la distribución 
actual de las especies, la afinidad biogeográfica 
cobra otro sentido. Para ilustrarlo utilizaré como 
ejemplo los Andes del noroeste Argentino (Ferro 
2010, 2013). Aquí afinidad biogeográfica de las 
especies de roedores se define de acuerdo a su 
concordancia con provincias biogeográficas 
predefinidas y luego se mapea la frecuencia de 
cada una en el gradiente altitudinal. La Figura 3 
muestra las zonas de mayor heterogeneidad en 
cuanto a la presencia de especies pertenecientes 
a cada zona biogeográfica predefinida a lo largo 
del gradiente altitudinal. En color rojo las zonas 
de mayor heterogeneidad y en azul las zonas 
donde existe dominancia de un tipo de 
distribución. Se observa aquí dos zonas 
altitudinales con gran heterogeneidad en cuanto 
a la afinidad biogeográfica de los roedores 
sigmodontinos a una región dada. A 1500m 
(curva de nivel celeste) existe un nivel de mezcla, 
luego se observa otra marcando nivel de mezcla 
a 3500m (curva de nivel roja). Ahora bien, si 
dividimos las unidad biogeográficas de acuerdo a 
su estructura entre bosques y pastizales, 
tenemos formaciones boscosas hasta 2500m 
aproximadamente y luego pastizales en altitudes 
mayores (Fig. 4). Existen especies con una 
estricta asociación a estos bosques montanos, su 
abundancia es mucho mayor en los bosques de 
tierras bajas, pero alcanzan su límite altitudinal 
en estrecha asociación con las formaciones 
boscosas. Por otro lado, no existe una asociación 
estricta entre los pastizales y las especies de 
roedores; si hay un mayor abundancia de 
algunas de especies en los pastizales pero que 
Fig 3. Zonas de mayor heterogeneidad en rojo (A), de los diferentes tipos de distribución geográfica (B), definidos en relación 
a unidades biogeográficas predefinidas a lo largo del gradiente altitudinal en las laderas orientales Andinas del noroeste 
Argentino. La curvas de nivel celeste son las cotas de 1500m y la roja es la cota de 3500, que son las altitudes se observan 
las mayores tasas de recambio de especies medidas con el índice de recambio de Simpson, βsim (ver Ferro 2013). 
33 B IOGEOGRAFÍA 8 
ingresan en los bosques hasta los 2000m 
aproximadamente. En el noroeste Argentino, es 
en estos bosques montanos donde se encuentra 
la mayor riqueza de especies de roedores 
sigmodontinos y también la mayor concentración 
de especies con áreas distribución pequeñas, 
restringida a una o dos cadenas montañosas. Sin 
embargo, existe una marcada dominancia de las 
especies con distribución en las laderas 
orientales andinas desde el punto de vista 
corológico (Fig. 3) y una absoluta dominancia de 
Akodontinos (50% de las especies) desde el 
punto de vista filogenético. 
Por lo expuesto, el uso y la aplicación del 
término afinidad biogeográfica debe ser 
claramente asignado al tipo de afinidad al que se 
hacer referencia dado que la representación 
geográfica de las diferentes acepciones pude 
producir resultados distintos y confusión 
conceptual. 
AGRADECIMIENTOS 
A Cesar Miguel Talonia por la revisión crítica del 
manuscrito y sus sugerencias. A Conabio MU-
011 “Simposio de Biogeografía: Actualidad y 
Retos" por el soporte financiero para la 
realización del simposio y a DGAPA Dirección 
General de Asuntos del Personal Académico de 
la Universidad Nacional Autónoma de México, 
UNAM. 
 
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