BiogeografaYDiversidad

Vista previa del material en texto

16
BIOGEOGRAFÍA Y BIODIVERSIDAD
Isolda Luna y Jorge Llórente
INTRODUCCIÓN
Para el estudio de la distribución de los orga-
nismos deben desarrollarse varios tópicos du-
rante su investigación. En una visión teórica
clásica, los aspectos ecológicos y el análisis
geográfico-histórico se complementan para ex-
plicar —por medio de causas particulares o es-
peciales— la distribución de cada una de las
poblaciones o unidades taxonómicas o biogeo-
gráficas mayores que conforman especies, bio-
mas, regiones y grupos monofiléticos; puede
decirse que esta concepción se define con el
término de integraciones cenogenéticas de
Reig (1962). Con otra visión, la biogeografía
contemporánea se preocupa de fenómenos dis-
tribucionales generales, pues reconoce patro-
nes que obedecen a causas comunes para
explicarlos, sean genealógicos o ecológicos;
puede señalarse que esta concepción moderna
descansa en el término de interrelación de en-
demitas. Se han generado amplias disputas
teóricas y metodológicas en los últimos tiem-
pos, sin embargo no es propio desarrollarlas
aquí, el lector interesado en ello puede consul-
tar el trabajo de Espinosa y Llórente (1993) pa-
ra introducirse al tema. En este capítulo se efec-
túa un ensayo de síntesis y explicación sobre la
riqueza y el endemismo encontrado en Omilte-
mi, de la biodiversidad que se encuentra cons-
tituida en esta área por varios cientos de
hongos macroscópicos, fanerógamas, insectos
y vertebrados terrestres. Para ello se tomarán
en cuenta integraciones cenogenéticas e inte-
rrelación de endemitas.
Para dar una explicación biogeográfica de
la biota de un área, deben conjugarse sus parti-
cularidades geográfico-ecológicas y geohistóri-
cas. En nuestro caso, Omiltemi se halla encla-
vado en un área de gran altitud de la Sierra
Madre del Sur; a pesar de tener una topografía
abrupta, con un desnivel de casi mil metros en-
tre sus altitudes mínima y máxima (1 800-
2 800 m) puede considerarse una pequeña "alti-
planicie" protegida y rodeada de montañas
que la aislan de los fuertes vientos y las hela-
das. Las cañadas de Omiltemi captan enorme
cantidad de agua y conservan un denso bosque
mesófilo de montaña cuya área es considerable
(cerca de un 40% del parque), mientras que los
bosques de pino y pino-encino ocupan las la-
deras, cubriendo entre ambas la mitad del área
del parque. Las extremas condiciones de hu-
medad en el bosque mesófilo de montaña
crean habitáis higrófilos especiales con su flora
y fauna estenoeca, donde los elementos mesoa-
mericanos son prósperos. No obstante, éste y
otros trabajos previos (Flores y Gerez, 1988)
muestran que los bosques de pino-encino de
México acogen paleoendemitas y elementos
autóctonos que se han diversificado en Mesoa-
mérica.
La diversidad meso y microclimática que
genera la fisiografía en Omiltemi, permite el es-
tablecimiento de condiciones variadas que so-
portan numerosas asociaciones vegetales con
más de 1 200 especies de plantas, hongos, insec-
tos y vertebrados. Las comunidades de bosque
cubren casi la totalidad del parque y van desde
encinares caducifolios a los extraordinarios
bosques de niebla, pasando por numerosas aso-
ciaciones de pinares. Aunque existen muy po-
cas especies endémicas a una área tan pequeña,
en Omiltemi se encuentran bien representados
elementos exclusivos a la Sierra Madre del Sur o
al Estado de Guerrero; la singularidad de esta
554 / ISOLDA LUNA YJORGE LLÓRENTE
área proviene de considerar que, durante más
de un siglo, ha sido el sitio de proveniencia de
muchos especímenes que sirvieron de base para
las descripciones y denominaciones originales
de especies de flora y fauna endémicas a México
o su región sur y montañosa, así como las pri-
meras observaciones biológicas de los natura-
listas que las dieron a conocer al mundo, v. gr. la
monumental obra Biología Centrali Americana y
el viaje de exploración mastozoológica de Gold-
man, entre muchas o tras obras de relevancia pa-
ra Mesoamérica. Por lo tanto, Omiltemi es un
sitio de gran valor para la historia de la biología
en México.
La Sierra Madre del Sur es una provincia
morf o tectónica montañosa que recorre 900 km
desde el Sur de Jalisco al Sur de Oaxaca, atrave-
sando al Estado de Guerrero en su margen cos-
tero. Esta provincia se integra por 200 mil km ,
esto es 10% del territorio de México. Las partes
más altas se encuentran en el estado de Guerre-
ro, asimismo su diversidad topográfica y cli-
mática. Su antigüedad, extensión, composición
e historia geológica la ubican como una de las
áreas más complejas de México, por lo que su
geología en general es bastante desconocida y
especulativa (Ferrusquía, 1993).
RIQUEZA
La riqueza de especies en Omiltemi es excep-
cional: en un área relativamente pequeña se en-
cuentran gran cantidad de especies. Si uno
compara la riqueza biótica con otras áreas geo-
gráficas se puede advertir que la representa-
ción de 161 especies de mariposas, 14 especies
de pulgas y piojos, 160 de aves, 39 de anfibios y
reptiles, 54 de mamíferos, 205 de macromicetos
y 591 de plantas vasculares, que suman 1 224
en total, integran una cantidad que difícilmen-
te se halla en otros lugares equivalentes de la
República Mexicana (Cuadro 16.1).
La importancia de esta riqueza no radica só-
lo en el número de especies encontradas, sino
que éstas constituyen una interesante mezcla
biogeográfica, por la historia de sus elementos y
del área misma, así como las particularidades
ecológicas que ahí imperan. La composición
que se registra en Omiltemi incluye elementos
endémicos a la Sierra Madre del Sur y algunos
que sólo ahí se han encontrado; elementos me-
soamericanos, neotropicales y neárticos se
aglutinan en los cuatro tipos vegetacionales del
parque, cuya representación aparece más inte-
resante en el bosque de pino-encino, pues aun
cuando sólo cubre unas 542 hectáreas, esto es, el
15% de la superficie del parque, en él se inclu-
yen 536 especies.
El bosque mesófilo de montaña contiene el
48.7% del total de las especies, constituyéndose
en la comunidad más rica de Omiltemi; la co-
munidad más pobre es el bosque de pino con
sólo 260 especies (menos del doble), aunque
ocupa un área similar al bosque mesófilo y más
del doble que el bosque de pino-encino. Todas
estas comparaciones se refieren a la riqueza al-
fa, ya que estudios detallados y comparativos
de la riqueza biótica de Omiltemi son inexis-
tentes.
Si se efectúa una comparación con otras
áreas similares bien conocidas, por ejemplo el
Valle de México, puede advertirse que Omilte-
mi es mucho más rico. La Cañada de Contreras,
que es una de las más ricas en el Valle, contiene
casi tres veces menos especies de plantas y ma-
riposas que esta área de Guerrero (Luis y Lló-
rente, 1990), más aún si se considera que el
muestreo de esta última no ha sido exhaustivo.
A este respecto, Jiménez et al. (este volumen)
consideran que sólo se tiene hasta el momento
un 80-85% del total de especies de fanerógamas
que habitan en el parque; por otra parte, la mi-
tad de las especies de mariposas registradas en
la Cañada de Contreras son especies no residen-
tes y raras provenientes de áreas circunvecinas,
mientras que la comunidad de mariposas regis-
trada en Omiltemi está constituida por elemen-
tos relativamente filopátridos. Lo anterior acen-
túa aún más las diferencias en riqueza a favor
del área guerrerense.
Para reconocer todavía mejor el significado
de la riqueza de Omiltemi, véanse las siguien-
tes cifras. En esta, pequeña área se registra el
3.2% de las 18 000 especies de plantas descritas
para México, el 12.3% de los mamíferos, el
15.6% de las aves, el 4.1 % de reptiles y anfibios
y un 6.8% de mariposas (excepto hespéridos).
Dentro del Parque Omiltemi es notable
advertir que sólo tres familias de plantas tie-
BIOGEOGRAFÍA YBIODIVERSIDAD / 555
CUADR016.1. Riqueza específica por taxón y tipo de vegetación.
Superficie del parque
ocupada por cada tipo de
vegetación
Plantas vasculares
(incluyendo orquídeas)
Orquídeas solamente
Hongos
Mariposas
Aves
Mamíferos
Anfibiosy reptiles
Ectoparásitos
TOTAL DE ESPECIES
TI PODE VEGETACIÓN
Bosque
de
Pino-Encino
15%
541 .95 ha
228 spp.
38.57%
94 spp.
91.3%
102 spp.
49.7%
. 62 spp.
38.5%
80 spp.
50.0%
36 spp.
66.6%
20 spp.
54%
8 spp.
57.14%
536 spp.
Bosque
Mesófilo de
Montaña
40%
1445.2 ha
244 spp.
41.28%
53 spp.
51.5%
111 spp.
54.1%
108 spp.
67.08%
77 spp.
48.12%
38 spp.
70.37%
12 spp.
32.4%
7 spp.
50.0%
597 spp.
Bosque
de Pino
35%
1264.55 ha
89 spp.
15.05%
17 spp.
16.5%
18 spp.
8.8%
36 spp.
22.36%
54 spp.
33.75%
31 spp.
57.4%
22 spp.
59.0%
10 spp.
71.42%
260 spp.
Bosque
de Encino
10%
361 .3 ha
154 spp.
26.05%
46 spp.
44.66%
4 spp.
1 .9%
100 spp.
62.11%
61 spp.
38.12%
30 spp.
55.55%
12 spp.
32.4%
3 spp.
21.42%
364 spp.
Total de
especies
por grupo
taxonómico
100%
361 3 ha
591 spp.
1 03 spp.
-1-2 híbridos
205 spp.
161 spp.
160 spp.
54 spp.
39 spp.
14 spp.
1224 spp.
nen 40% de la riqueza específica: orquídeas,
compuestas y leguminosas; fagáceas y pinos
representan el 4.4%. En el bosque de pino-en-
cino las orquídeas están registradas en más de
un 90%.
El bosque mesófilo de Omiltemi, si se com-
para con otros bosques equivalentes de otras
regiones, puede mostrar su notable riqueza de
especies de plantas vasculares (Cuadro 16.2),
sólo superado por el bosque de Teocelo, en el
centro de Veracruz, pero considérese que este
último está en un intervalo altitudinal menor
que el de Omiltemi y, por lo tanto, es ligera-
mente más rico.
Un análisis comparativo más detallado de
la riqueza fanerogámica de Omiltemi puede
encontrarse en este volumen (Jiménez et al).
Sin embargo, es importante ofrecer algunos
datos y reflexiones adicionales.
El bosque de encino cuenta con 154 espe-
cies en sus 360 hectáreas, esto es 0.42 por hectá-
rea; el bosque de pino-encino tiene la misma
proporción, pero el bosque mesófilo sólo al-
canza un cociente de 0.17 y el de pino 0.07. Es-
tas cifras ilustran el número de especies por
hectárea y muestran que las comunidades más
reducidas en extensión tienen una proporción
de especies mayor, a pesar de su menor rique-
za total. No obstante, estas cifras también indi-
can que en el bosque mesófilo hay tres veces
más especies por unidad de área que en el de
pino, ambos con una extensión similar en el
parque, 40 y 35% respectivamente.
Debe considerarse que el bosque mesófilo
es importante por su posición ecogeográfica,
ya que al ubicarse en las cañadas y generar un
suelo con gran cantidad de humus, previene la
erosión y juega un papel fundamental en la di-
námica hídrica de la superficie. Tómese en
cuenta que el agua captada para uso humano
en Omiltemi es agua superficial.
A la riqueza de los bosques mesófilo y de
pino-encino se debe agregar que es en estas co-
munidades donde se alojan principalmente los
elementos endémicos de la biota montana de la
Sierra Madre del Sur. Esta afirmación se puede
556 / ISOLDA LUNA Y JORGE LLÓRENTE
Cuadro 16.2. Riqueza comparativa de plantas vasculares del bosque mesófilo de Omiltemi.
LOCALIDAD NÚMERO DE ESPECIES
El Cielo, Tamaulipas
Teocelo, Veracruz
Ocuilan, Morelos-México
Omiltemi, Guerrero
165spp. (Puig y Bracho, 1987)
277 spp. (Luna etal., 1988)
160 spp. (Luna, Almeida y Llórente, 1989)
243 spp. (este trabajo)
constatar para fanerógamas, mariposas, anfi-
bios, reptiles y aves. La riqueza de estas dos co-
munidades no sólo es por el número total de
especies, sino porque en éstas se encuentra la
mayor riqueza de endemitas. Es así que se pue-
de pensar que el bosque de pino-encino es una
comunidad antigua y muy compleja, conse-
cuencia de esto es su alta riqueza y los elemen-
tos exclusivos que en ella viven; lo mismo se
aplica al bosque mesófilo que, por sus ambien-
tes hídricos y de protección a la insolación (ca-
ñadas), es más especializado en sus requeri-
mientos ecológicos.
Si se compara la riqueza de mariposas con
otros sitios de México, pueden notarse aspec-
tos equivalentes a los que ya se mencionaron,
especialmente para la comunidad de bosque
mesófilo: Omiltemi tiene casi la misma o una
riqueza mayor que áreas mucho más extensas
y complejas, v. gr. Sierra de San Juan, Nayarit
(Llórente, obs. pers.), Sierra de Atoyac, Guerre-
ro (1 800-2 650 msnm) [Vargas, Llórente y Luis,
1991], Soconusco, Chiapas (Hoffmann, 1933) y
Sierra de Juárez, Oaxaca (1750-2650 msnm)
[Luis, Vargas y Llórente, 1991]. El área inferior
del parque (Cueva del Borrego) con una vege-
tación de encino y áreas ruderales resultó ser la
más rica, pues cuenta con un 61 % del total de
las especies de Omiltemi, sin embargo, muchas
especies del área del Borrego son de ambientes
perturbados, de amplia distribución y muy va-
gues. La localidad más rica que contiene ele-
mentos estenoecos de gran importancia bio-
geográfica por su condición de endemismo y
relictualidad es Potrerillos, que cuenta con más
del 50% de las especies del parque, particular-
mente de la familia Satyridae.
COMPOSICIÓN BIOGEOGRÁFICA Y ENDEMISMO
Como en muchas partes de México, Omiltemi
es un mosaico donde se encuentran elementos
de varios orígenes de edades distintas; dentro
de éstos se incluyen los endémicos de la uni-
dad biogeográfica en la que se ubican.
Una prueba de este mosaico es la presencia
de especies cuya di versificación del grupo mo-
nofilético al que pertenecen es notablemente
mayor en otras áreas, sean boreales o australes;
así, la existencia de especies de "filiación" neár-
tica y neotropical que conviven con elementos
autóctonos de diferenciación mesoamericana,
es una característica biogeográfica en las mon-
tañas de México. Desde luego, son los endemi-
tas y sus relaciones genealógicas los que nos
permiten establecer relaciones históricas ("san-
guíneas") entre el área de endemismo a la que
pertenece Omiltemi (Sierra Madre del Sur) y
otras áreas montañosas y húmedas de México,
por ejemplo, Eje Neovolcánico, montañas de
Chiapas y Sierra Madre Oriental.
Varios géneros de plantas y animales de la
Sierra Madre del Sur tienen representantes en-
démicos de esta unidad fisiográfica. En todos
los capítulos de flora y fauna de este volumen
se mencionan numerosos ejemplos. Al igual
que otras unidades montañosas de México, la
Sierra Madre del Sur se encuentra relativamen-
te aislada; durante este aislamiento los elemen-
tos montanos, especialmente los higrófilos, se
han diferenciado subespecífica y específica-
mente. Muchas especies montanas siguen una
distribución archipelágica o polipátrida y, en
cada área o isla virtual donde habitan, ha habi-
do especiación. Los bosques mesófilos favore-
cen el endemismo debido a que los taxa
estenohígricos y templados son los más afecta-
dos por las condiciones de menor altitud,,más
BIOGEOGRAFÍA Y BIODIVERSIDAD / 557
xéricas y cálidas, que juegan un papel de barre-
ra e impiden su dispersión y colonización.
Podría esperarse que los elementos endé-
micos registrados a la Sierra Madre del Sur y
encontrados en Omiltemi, también se hallasen
en otras áreas equivalentes ecológicamente en
dicha Sierra; sin embargo, esto no es así, lo que
genera interrogantes de distinta naturaleza.
Varias especies endémicas sólo se han hallado
en Omiltemi, otras se han encontrado en Omil-
temi y áreas circunvecinas, otras más se han re-
gistrado en Omiltemi y en la Sierra Madre
Oriental o en la vertiente pacífica de la Sierra
Madre de Chiapas, o bien en la Sierra Madre
del Sur y el Eje Neovolcánico. Para algunos ca-
sos, lo que llama más la atención son aquellos
que se han recolectado en Omiltemi y otras
partes de la Sierra Madre del Sur, pero sus pa-
rientes más cercanos son notablemente disyun-
tos, v. gr. con Guatemala.
La respuesta a varios de estos casos puede
ser la carencia de recolectas exitosas o comple-
tas en otros sitios de la Sierra Madre del Sur o en
otras sierras próximas a ella. Sin embargo, es
posible que la presencia de disyunciones acen-
tuadas indiquen no sólo deficiencias en las téc-
nicas de recolección, sino discontinuidades
distribucionales reales que manifiestan —posi-
blemente—relaciones históricas antiguas.La Sierra Madre del Sur es una unidad mor-
fotectónica compleja y bastante antigua. Tal an-
tigüedad puede garantizar la posibilidad de
encontrar taxa muy diferenciados, como lo
muestran casos de flora y fauna, v. gr. orquí-
deas. Estos son los elementos que pueden consi-
derarse paleoendémicos; sin embargo, aquellos
que pertenecen a un género diversificado en las
montañas de México o Mesoamérica, aunque
pueden tratarse como neoendémicos a la Sierra
Madre del Sur, en realidad pertenecen a grupos
que desde antiguo se hallan en la región mesoa-
mericana en donde se han diferenciado en cada
"isla montana".
En todos los grupos se encuentran elemen-
tos de amplia distribución, que se caracterizan
a menudo por su gran vagilidad y/o valencia
ecológica; por ello, frecuentemente se registran
en los ambientes más perturbados del Parque
Omiltemi. Tales elementos tradicionalmente
son de poca utilidad biogeográfica, aunque en
la actualidad las técnicas moleculares prome-
ten abrir nuevas avenidas de investigación que
permitirán explotar este valor encubierto.
LITERATURA CITADA
ESPINOSA, D. Y J. LLÓRENTE. 1993. Fundamentos de Bio-
geografías Filogenéticas. Coordinación de Servicios
Editoriales. Facultad de Ciencias, UNAM-CONABIO.
México. 133 pp.
FERRUSQUÍA V., 1.1993. Geology of México: a synopsis. En
Ramamoorthy, T., R. Bye, A. Lot y J. Fa (Eds). Bioló-
gica! Diversity of México: origins and distribution.
Oxford University Press. New York. pp. 3-107.
RORES, O. YP. GEREZ. 1988. Conservación en México: sín-
tesis sobre vertebrados terrestres, vegetación y uso
del suelo. iNiREB-Conservation International. México.
302 pp.
HOFFMANN, C. 1933. La fauna del Distrito de Soconusco
(Chiapas). Un estudio zoogeográfico. An. Inst. Biol.
UNAM 4 (3,4): 211-242.
Luis, A., I. VARGAS Y J. LLÓRENTE. 1991. Lepidopterofauna
de Oaxaca I: distribución y fenología de los Papilio-
noidea de la Sierra de Juárez. Publicaciones especia-
les del Museo de Zoología Núm. 3. México. 102 pp.
Luis, A. Y J. LLÓRENTE. 1990. Mariposas en el Valle de Mé-
xico: Introducción e Historia. 1. Distribución local y
estacional de los Papilionoidea de la Cañada de los
Dinamos, Magdalena Contreras, D.F., México. Folia
Entomol. Mex. 78:95-198.
LUNA, I., L. ALMEIDA, L. VILLERS Y L. LORENZO. 1988. Reco-
nocimiento florístico y consideraciones fitogeográfi-
cas del bosque mesófilo de montaña de Teocelo,
Veracruz. Bol. Soc. Bot. México 48:35-63.
LUNA, I., L. ALMEIDA Y J. LLÓRENTE. 1989. Florística y as-
pectos fitogeográficos del bosque mesófilo de monta-
ña de las cañadas de Ocuilan, estados de Morelos y
México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México,
Ser. Bot. 59(1): 63-87.
PuiG, H. Y R. BRACHO. 1987. El bosque mesófilo de monta-
ña de Tamaulipas. Instituto de Ecología, México. 186
pp.
REIG, 0.1962. Las integraciones cenogenéticas en el desa-
rrollo de la fauna de vertebrados tetrápodos de Amé-
rica del Sur. Ameghiniana, Revista de la Asociación
Paleontológica Argentina 8:131-140.
VARGAS, I, J. LLÓRENTE Y A. Luis. 1991. Lepidopterofauna
de Guerrero I: distribución y fenología de los Papilio-
noidea de la Sierra de Atoyac. Publicaciones especia-
les del Museo de Zoología Núm. 2. México. 127 pp.