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Mamíferos Ricardo López-Wilchis1 Luis Manuel Guevara-Chumacero1 Teresa Reyna-Trujillo1, 2 1Departamento de Biología. División de Ciencias Biológicas y de la Salud. Universidad Autónoma Metropolitana-lztapalapa. 2Departamento de Geografía Física. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. Mamíferos 59 L os mamíferos actuales constituyen un grupo importan- te de vertebrados que, a nivel mundial, alcanza un nú- mero aproximado de 4 630 especies vivientes (Wilson y Reeder. 1993). Dentro de ellos se encuentran organismos que pueden correr, saltar, brincar, volar, nadar y cavar. De- bido a esta versatilidad locomotriz, algunos pasan la mayor parte de su vida en los árboles, otros en túneles y madri- gueras que construyen bajo la superficie del suelo; otros habitan en bosques, desiertos, selvas, praderas y montañas: otros están asociados a las aguas dulces y los hay también estrictamente marinos. Por cuanto a su tamaño, existen algunos sumamente pequeños e inconspicuos, como el murciélago pigmeo {Cra- seonycteris thonglongyai) que vive en Tailandia y algunas musarañas (Cryptoíis parva) que viven en nuestro país y que en ambos casos presentan menos de dos gramos de peso; se encuentra también el animal más grande que ha existido sobre la faz de la Tierra: la ballena azul {Balaenoptera musculus), que pesa 160 toneladas. Los primeros mamíferos aparecieron en la Tierra hace aproximadamente 200 000 000 de años, durante el Triási- co. Eran del tamaño de un ratón y evolucionaron a partir de un antiguo linaje de reptiles, conocidos como reptiles mamiferoides. Como grupo, los mamíferos muestran una mayor eficiencia funcional que sus ancestros los reptiles y a diferencia de las aves, evolucionaron en formas de vida muy diferentes. La mayor parte de los mamíferos moder- nos aparecieron hasta el Paleoceno y el Eoceno, es decir, hace 60 o 70 000 000 de años. En aquellos períodos hubo una gran diferenciación de mamíferos que desembocaron en diversas líneas a partir de un patrón estructural y fun- cional básico de tipo insectívoro. Estas tendencias evolu- tivas estuvieron notablemente influidas por adaptaciones relacionadas con la alimentación y la ocupación del hábitat disponible, algunas líneas invadieron los bosques, otras el mar y el aire. Mientras que las formas terrestres se especializaron en la herbivoría y en la depredación; las formas aéreas tendieron a ser insectívoras y frugívoras principalmente (Cervantes y Martínez, 1987; Vaughan, 1988). Los mamíferos se distinguen por presentar una serie de caracteres que son fácilmente reconocibles y que los separa de otras clases de vertebrados, entre los que sobresalen la presencia de glándulas mamarias (Figura 28) que son uno de los caracteres más notorios y a partir del cual se deriva el nombre científico del grupo (del latín mamma = pecho). Es- tas glándulas se presentan en todos los individuos y constan de un complejo sistema de conductos que llegan a la super- ficie de la piel a través de una prominencia llamada pezón o teta, que suele estar en correspondencia con el número de crías de cada especie. Se pueden encontrar en número variable, de dos hasta 19, y su función primordial es la de alimentar a las crías mediante la producción de leche. Su ubicación es variada, relacionada con la postura en que la madre alimenta a sus crías; en el caso de muchos carnívoros (perros, coyotes, etc.) que amamantan a sus crías recostadas, las glándulas se encuentran en hileras a los lados del vientre; en el caso de artiodáctilos (vacas, cabras, etc.) que permane- cen de pie, las glándulas se ubican en la región inguinal; en otros, como los sirénidos (manatí) y los primates (monos y changos) se ubican en la región pectoral. El pelo es otro carácter exclusivo de los mamíferos, nin- gún otro grupo animal lo presenta en la actualidad. Se en- cuentra típicamente cubriendo la mayor parte del cuerpo y su función primaria es evitar la insolación mediante la disi- pación del calor y en el retardo de la absorción del mismo actuando como aislante. A pesar de ser un mecanismo tan eficiente en la regulación de la temperatura, existen algunos mamíferos que carecen de pelo en estado adulto, supliéndolo con el desarrollo de una capa de grasa subcutánea como en las ballenas y delfines, o que tienen muy poco pelo y reem- plazan tal ausencia viviendo en áreas templadas (elefantes, rinocerontes e hipopótamos). El pelo está formado por células epidérmicas muertas y por proteínas (queratina) que van constituyendo la estruc- tura característica de este tejido; sin embargo, es producido por células vivas y activas localizadas en su raíz. En el pelo de los mamíferos se encuentra siempre cierta cantidad de pig- mentos que son los responsables de darles la coloración que los caracteriza. Esta coloración del pelaje se relaciona con las adaptaciones de los animales a las características del am- biente, donde el animal se confunde con mayor facilidad con su medio para evadir a los depredadores o enemigos; su fun- ción protectora también ayuda a resaltar ciertas estructuras para disuadir a sus depredadores, como las cornamentas, o para esconder partes vulnerables, como los ojos (Figura 29). En realidad, el color del pelo en la mayoría de los mamíferos terrestres de talla pequeña está estrechamente relacionado con el color del suelo en donde viven. Glándula mamaria activa Cisterna Conductos lácteos Glándulas sebáceas Figura 28. Pezón de un primate (izquierda) y teta de un artiodáctilo (derecha) (Según Hildebrand, 1974). 60 Vertebrados de México También existen determinados tipos especiales de pelo, pueden citarse como ejemplo las crines y los pelos largos de la cola de los caballos, las pestañas, las cejas, las vibrisas (bigotes), los pelos de las fosas nasales y otros, con funciones importantes en la protección del animal y de sus estructuras. Un caso muy peculiar lo constituyen las espi- nas del puercoespín, que le sirven de evidente protección. El tener un diafragma muscular completo también cons- tituye un carácter singular en los mamíferos. Este músculo participa de manera activa en la conducción de aire a los pulmones; de esta manera, la contracción y relajación del diafragma actúa en los procesos de inspiración y expiración en los mamíferos (Figura 30), además, esta estructura divide a la región torácica de la abdominal. Los caracteres antes mencionados están considerados como los distintivos del grupo, pero existen otros que tam- bién ayudan a diferenciarlos del resto de los animales. En la piel de muchos mamíferos es posible encontrar una conside- rable variedad de glándulas (sudoríferas, sebáceas, odoríferas y almizcleras) que tienen un papel importante en las activi- dades metabólicas, en la regulación de la temperatura cor- poral o en la comunicación social. Las glándulas sudoríferas producen una secreción acuosa que incluye sales, urea, ácidos grasos y otros productos de desecho y a través de la evapora- ción de esta secreción se influye en el control de temperatura mediante el enfriamiento corporal del organismo. Las glán- dulas sebáceas producen una secreción grasosa y aceitosa que interviene positivamente en mantener cierta elasticidad en la piel, además de la función de lubricar el pelo. Las glándu- las olorosas y glándulas del almizcle (almizcleras), son glán- dulas sudoríferas o sebáceas muy modificadas y cumplen con diversas funciones, por ejemplo, para marcar territorios, para la comunicación social o como protección. Existen diversas modificaciones que se dan en los mamí- feros como derivados de la piel, que van desde escamas hasta otras especializaciones como garras, uñas, pezuñas, cuernos y astas. En la piel de los mamíferos pueden hallarse estruc- turas de escamas epidérmicas semejantes a las de los reptiles. Son característicos los ejemplos del armadillo y del pangolín, como mamíferos que tienen el cuerpo cubierto de escamas córneas grandese imbricadas, aunque entre las escamas pue- den distinguirse algunos pelos dispersos. Entre otros grupos de mamíferos, fundamentalmente roedores (ratas, ratones), se localizan escamas epidérmicas imbricadas en la cola. Las uñas, pezuñas y garras cubren la porción final de los dedos brindándoles protección y refuerzo. Los cuernos son característicos de los mamíferos y están presentes en algunas especies de artiodáctilos y en los rino- cerontes. En los cuernos se observa un núcleo central o una protuberancia del hueso frontal del cráneo; esta saliente es revestida por un cono de queratina de gran dureza, por lo cual en este tipo de cuerno nunca se pierde, ni la cubierta, ni el hueso central. Las astas son otras prolongaciones del hueso frontal características de los ciervos y venados, se ob- servan sólo en los machos; son hueso macizo y no se le debe llamar cuernos, sino astas (Figura 31 A y B) son renovadas anualmente, una excepción son las jirafas, cuyas astas están permanentemente cubiertas por la piel y nunca se caen. El sistema circulatorio de los mamíferos, al igual que el de las aves, es particularmente diferente por la separación A B C Figura 29. Protección que brinda el pelo en las cabezas de algunos mamíferos. A. artiodáctilo; B. carnívoro; C. roe- dor (Según Barabash-Nikiforov y Formozov, 1963). Técnicamente, el carácter óseo que separa a los mamífe- ros del resto de los vertebrados es la presencia de tres hue- secillos en el oído medio y el hecho de que la mandíbula está formada por un solo hueso. Los sonidos que provocan la vibración de la membrana timpánica se transmiten mecánicamente gracias a es- tos huesecillos auditivos, que son el martillo, el yunque y el estribo. Tráquea Bronquios Saco pulmonar Diafragma Cavidad pleural visceral parietal Pleura Pared torácica Figura 30. Diagrama esquemático donde se muestra el diafragma (Según Hermann y Cler, 1972). Mamíferos 61 completa de sangre oxigenada y sangre venosa mediante la adopción de un corazón con cuatro cámaras (dos aurículas y dos ventrículos) que funciona como una bomba doble: el lado derecho recibe la sangre venosa proveniente de todo el cuerpo y la bombea hacia los pulmones; el lado izquierdo recibe la sangre oxigenada proveniente de los pulmones y la bombea hacia el cuerpo (Figura 32). Til sistema circula- torio es cerrado (la sangre se transporta a través de arterias y venas) y distribuye la sangre a velocidades variadas según las necesidades energéticas del individuo. Un carácter dis- tintivo de los miembros de este grupo (con excepción de los camellos) es la presencia de glóbulos rojos (eritrocitos) anu- cleados, la carencia de núcleo está asociada con una mayor capacidad para la obtención y transporte del oxígeno. Como carácter exclusivo, los testículos en los mamíferos están contenidos dentro de un saco externo, el escroto, que es en realidad una extensión de la cavidad abdominal. En al- gunas especies los testículos descienden al escroto cuando el animal llega a la madurez reproductiva y permanecen ahí de manera definitiva. En otras, descienden sólo en el período fértil del macho, para luego regresar a la cavidad abdominal, donde permanecen el resto del tiempo. Las hembras tienen dos ovarios funcionales y la fecunda- ción se lleva a cabo en los oviductos. La estructura del útero puede ser variable y en él se desarrolla el embrión dentro de un saco amniótico lleno de líquido; el embrión se nutre de la sangre materna por medio de la placenta. La caja del cráneo de los mamíferos es muy voluminosa, además de su función primaria de proteger el encéfalo, re- presenta una superficie en la que se fijan los músculos tem- porales que son muy importantes para el procesamiento del alimento durante la masticación. El arco cigomático (el pó- mulo en humanos) suele estar presente como una estructura que protege los ojos, sirve de punto de fijación para los mús- culos maseteros y forma la superficie con la que se articula la mandíbula. Tiene un paladar secundario que divide la cavi- dad oral permitiendo una separación de la respiración con la alimentación haciendo más eficientes estas funciones. Casi todos los mamíferos poseen heterodoncia, es decir, tienen dientes con diferentes formas, estructuras y funcio- nes. Los dientes más anteriores, los incisivos y caninos sirven para morder, matar o sujetar presas; los premolares y molares sirven para moler o fraccionar el alimento y prepararlo para la digestión. Sin embargo, existen mamíferos con dentaduras en donde todos los dientes son iguales (homodontos) como en las oreas y en los delfines. Durante la vida de los mamí- feros aparecen dos conjuntos de dientes, la dentadura deci- dua o de leche, que aparece muy pronto en la vida animal formada de incisivos, caninos y premolares y la dentadura permanente, que consta de una segunda serie de incisivos, caninos, premolares y molares. Igualmente todos mantienen una temperatura corporal elevada y constante dentro de ciertos rangos muy estrechos durante toda su vida; al mecanismo que hace que esto sea posible se le denomina endotermia y se da gracias al me- tabolismo y al sistema circulatorio que son altamente efi- cientes. La endotermia no constituye un carácter exclusivo de la clase, ya que las aves, algunos reptiles y otros orga- nismos también lo presentan; sin embargo, los mamíferos invierten mayor cantidad de energía para llevar a cabo este mecanismo. La principal ventaja de la endotermia es que las temperaturas corporales elevadas permiten mantener una capacidad máxima de oxígeno y una rápida tasa de acción enzimática. lo cual significa que se incrementa notablemen- te la capacidad para mantener niveles altos de actividad. A ciertos mamíferos se les denomina heterotérmicos, ya que ahorran energía manteniendo una temperatura corporal constante en determinadas ocasiones y permitiendo en otras que su temperatura fluctúe. Por ejemplo, muchos tipos de murciélagos de las áreas templadas mantienen una tempera- tura corporal constante mientras se procuran alimento, pero luego permiten que su temperatura se aproxime a la ambien- tal cuando están en reposo. BA Figura 31. Forma de las astas de algunos cérvidos: A. ve- nado cola blanca (Odocoileus virginianus); B. ciervo híbri- do (Odocoileus hemionus) (Según Orr, 1978). Aurícula izquierda Aurícula derecha Ventrículo derecho Ventrículo izquierdo Figura 32. Esquema del corazón de un mamífero mos- trando las cuatro cámaras que lo constituyen (Según Ville, 1974). 62 Vertebrados de México Todo lo anterior pone de manifiesto que los mamíferos están muy bien dotados para sobrevivir en una amplia diver- sidad de ambientes y que muy probablemente constituyen el grupo más versátil y adaptable de vertebrados. Diversidad en México La situación geográfica de la República Mexicana, aunada a su accidentada topografía, permite que se presenten situa- ciones climáticas peculiares que generan la conformación de varios tipos de vegetación, así como una gran diversidad de especies de vertebrados silvestres. Por lo anterior, México ocupa un lugar privilegiado dentro de la biodiversidad mun- dial, ya que tan solo para el caso particular de los mamífe- ros terrestres se reportan 450 especies (Ramírez-Pulido et al., 1996) y 47 especies de mamíferos marinos (Torres el ai, 1995). Estas cifras representan un número elevado en com- paración con la riqueza de otros países, colocando a México como el país con mayor número de especies de mamíferos en el continente americano y el segundo lugar a nivel mundial, después de Indonesia (Smith y Smith, 1976; Toledo, 1988; Ceballos y Navarro, 1991). México concentra dentro de su territorio una gran riqueza de especies vegetales y animales; junto con Brasil, Colombia, Indonesia, Perú y Zaire, comparte el título de países mega- diversos. Estas naciones son países con influencia tropical y su territorio abarca más de un millón de kilómetros cua- drados de extensión;para el caso particular de México, éste ocupa prácticamente una superficie de 2 millones de km2. Lo anterior constituye un criterio de comparación cuando se requiere evaluar la riqueza de especies en áreas particulares (Tabla 5). Para establecer una comparación válida de riqueza de es- pecies entre países, se tiene que considerar la posición geo- gráfica, en especial si el país es tropical o templado, así como la extensión territorial. Como se mencionó anteriormente, México ocupa el segundo lugar a nivel mundial, después de Indonesia, en cuanto a riqueza de especies de mamíferos se refiere, aun si lo comparamos con otros países de ma- yor extensión geográfica. Basta comparar las 450 especies de mamíferos terrestres de México con las 100 del este de los Estados Unidos, una región de aproximadamente la mis- ma extensión que nuestro país; o considerar que en una sola localidad de la Selva Lacandona de Chiapas se encuentran más especies de murciélagos que en todo Estados Unidos y Canadá juntos. En este caso, la alta riqueza de mamíferos terrestres presentes en nuestro país representa el 11.06% del total de especies a nivel mundial (CONAB1O, 1998). México cuenta con 2 041 especies de vertebrados te- rrestres, los mamíferos contribuyen con el 18.3%, pero su riqueza biológica no sólo radica en su diversidad, sino también en el hecho de que aproximadamente el 33% de las especies son endémicas, es decir, su distribución se en- cuentra restringida al territorio nacional; encontrándose los mayores números de especies endémicas en las tierras áridas de Baja California e islas aledañas y en las montañas templadas de todo el país (Ccballos y Navarro, 1991; Íñi- guez y Santana, 1993). La multiplicidad de mamíferos se refleja en la variedad de ecosistemas de México, ya que dentro del territorio se encuentran desde bosques, selvas, matorrales, pastizales y cuerpos de agua, hasta terrenos completamente desérticos que, en conjunto, constituyen los diferentes hábitats reque- ridos. Como resultado de las adaptaciones a estos diversos ambientes es que hay mamíferos de diferente talla, desde la musaraña (Cryptotis parva) que apenas pesa 2 g hasta el tapir {Tapirus bairdii) de casi 300 kg. También se propician dife- rentes formas de vida: voladores (murciélagos), excavadores (topos y tuzas), trepadores (algunos roedores y tlacuaches). arborícolas (mono araña, saraguato), acuáticos (manatíes) y terrestres (coyote, puma y otros). País Superficie Número de especies geográfica (km2) Terrestres* Canadá 9 976 139 139 China 9 561 000 410 Brasil 8 511 965 421 Estados Unidos de América 7 827 653 346 Australia 7 700 000 282 Argentina 2 766 900 258 México 1 958 201 450 Indonesia 1 918 494 519 Tabla 5. Comparación del número de especies de mamíferos de México con el de algunos países conuna amplia superficie geográfica. *Según Groombridge, 1992. Mamíferos 63 Dentro de la gran variedad de hábitats existe también un amplio rango de hábitos alimenticios en donde muchas especies, como las musarañas y los murciélagos, basan su alimentación en insectos; otras, como los roedores, se ali- mentan principalmente de semillas; mientras que algunos herbívoros, como el venado cola blanca, se alimentan con hojas de las plantas. Hay especies definitivamente carnívo- ras como el puma, existen omnívoros como los tlacuaches y también existen especies que se alimentan exclusivamente de sangre (hematófagas) como es el caso de los murciélagos vampiros. Es importante señalar que la dieta de la mayoría de las especies de murciélagos consiste fundamentalmente en insectos y frutas tropicales. Además de lo anterior, se debe considerar que México cuenta con 11 208 km de litorales y que el territorio insular está formado por 371 islas, arrecifes y cayos. La superficie del mar territorial mexicano adyacente al continente es de 209 000 km2 (CONABIO, 1998) y, por consiguiente, con una amplia diversidad de mamíferos marinos. En el país existen aproximadamente 12 familias, 32 géneros y 47 espe- cies de mamíferos marinos (León-Paniagua, 1989; Aguayo et al., 1992; Torres et al., 1995; CONABIO, 1998). En cuanto a su diversidad, se sabe que la mastofauna de México está conformada en su mayoría por roedores y mur- ciélagos. De los roedores hay un total de 209 especies, rique- za que representa cerca del 60% de las especies registradas para el continente americano, mientras que en el caso de los murciélagos, este orden presenta 130 especies, cifra que co- rresponde al 50% de la región Neotropical y Neártica (Arita y León-Paniagua, 1993). Posteriormente le sigue el orden de los carnívoros (osos, jaguar, coyote, etc.), insectívoros (topos), lagomorfos (lie- bres, conejos), didelfimorfos (tlacuaches) artiodáctilos (jaba- lí), xenartros (armadillos, oso hormiguero), primates (monos aullador y araña) y perisodáctilos (tapir, senso). Es importante señalar que la composición de la masto- fauna de México resulta de la combinación de elementos neárticos, es decir, mamíferos provenientes de América del Norte que se establecieron en el país y de elementos neo- tropicales, provenientes de América del Sur y de las formas endémicas que posiblemente se originaron en lo que ahora es el territorio nacional (Arita y León-Paniagua, 1993). Patrones de distribución y abundancia Existe un considerable cambio en la diversidad de mamíferos con respecto a la accidentada geografía del país. Para ilustrar este aspecto se evaluó la superficie y el número de especies que tiene cada entidad federativa (Tabla 6). Como puede ob- servarse, no existe una relación directa entre la superficie es- pecífica de cada estado con el número de especies presentes. Chihuahua, el estado más grande, tiene un menor núme- ro de especies (129) que Chiapas (171 especies) que ocupa una superficie mucho menor. Lo anterior se observa más claramente al graficar el número de especies con las unida- des estatales que posee cada estado (Figura 33). Con esto se observa que la riqueza de especies de mamí- feros no depende de la extensión geográfica, ya que es claro que existen estados de la República que poseen una gran extensión geográfica (Coahuila, Durango), pero su diversi- dad de especies no es tan alta como la de otros estados, cuya extensión geográfica es mucho menor (Chiapas, Oaxaca, Veracruz). Al hacer una evaluación similar, pero únicamente con- siderando dos transectos, uno de norte a sur y otro de este a oeste del país (Figura 34) de manera general (Tablas 7 y 8) se concluye que la riqueza, considerada exclusivamente Estados Superficie Número de espescies Unidades estatales* geográfica (km2) Aguascalientes 5 589 50 1.39 Baja California Norte 70 113 113 17.46 Baja California Sur 71 629 96 17.84 Campeche 50 855 76 12.66 Coahuila 151 100 107 37.62 Colima 5 191 97 1.29 Chiapas 74 211 171 18.48 Chihuahua 244 938 129 60.99 Distrito Federal 1 479 63 Tabla 6. Superficie de los estados de la República Mexicana, número de especies de mamíferos y unidades estatales. 64 Vertebrados de México como el número de especies presentes, disminuye hacia el centro del país y es mayor en los estados sureños en compa- ración con los del norte (transecto TN-TS). Igualmente, la riqueza aumenta a medida que nos ale- jamos del centro hacia las costas del país. En la Tabla 8 se observa en el transecto este-oeste la diferencia de riqueza de especies entre las entidades localizadas en el centro del país, como el Estado de México que tiene 82 especies y el Dis- trito Federal 63 especies, y las entidades que se encuentran localizadas en los extremos, más cerca de la costa, en el oeste: Colima, Jalisco y Michoacán (con 97, 177 y 134, respectiva- mente) y Veracruz (170 especies) en el este. Tradicionalmente se ha dicho que las zonas tropicales mantienen un número mayor de especies de mamíferos; sin embargo, se ha demostrado que ese fenómeno se debe principalmente a que los murciélagos, que representan en México cerca deun tercio de las especies, son claramente tropicales y contribuyen desmedidamente al gradiente lati- tudinal (determinado por las condiciones de temperatura y precipitación). De tal manera, como puede notarse en las Tablas 7 y 8, los estados con mayor precipitación y tempera- tura promedio más alta, como Oaxaca, Veracruz y Chiapas, tienen más especies de murciélagos que las zonas más secas y frías de Sonora, Tlaxcala y Chihuahua. Estados Superficie Número de espescies Unidades estatales* geográfica (km2) Durango 12 3181 120 30.67 Estado de México 21 355 82 5.32 Guanajuato 3 0491 55 7.59 Guerrero 63 784 124 15.88 Hidalgo 20 813 97 5.18 Jalisco 80 836 177 20.13 Michoacán 59 928 134 14.92 Morelos 4 913 86 1.22 Nayarit 26 957 115 6.71 Nuevo León 64 181 91 15.98 Oaxaca 93 952 199 23.39 Puebla 33 902 120 8.44 Querétaro 11 449 67 2.85 Quintana Roo 50 843 90 12.66 San Luis Potosí 63 068 140 15.70 Sinaloa 58 092 116 14.47 Sonora 182 052 140 45.33 Tabasco 24 741 88 6.16 Tamaulipas 79 829 144 19.88 Tlaxcala 4 016 28 1.00 Veracruz 71 699 178 17.85 Yucatán 43 379 93 10.80 Zacatecas 73 252 115 18.24 * Unidades estatales. Relación existente entre la superficie de un estado dividida entre la superficie del estado más pequeño (Tlaxcala). Tabla 6. (continuación). Mamíferos 65 Unidades estatales 0 0 2010 50 100 Tlax Ags Gto Qro DF Méx Mor Col Tab Cam Q Roo Yuc Pue Sin NL BCN Gro BCS Zac SLP Tamps Chis Ver Jal Oax Dgo Coah Son Chih Hgo Nay 150 200 250 30 40 50 60 70 Figura 33. Superficie geográfica y número de especies de mamíferos de cada entidad federativa. Figura 34. Dos líneas trazadas de manera arbitraria a lo largo del país, una diagonal, TN-TS (Tran- secto norte-sur) y otra a través del Eje Neovolcánico Transversal, TE-TO (Transecto este-oeste). 66 Vertebrados de México La abundancia de mamíferos mexicanos es clara cuando se analiza el área de distribución sobre la cual se presentan (Tabla 9), de tal manera que representantes del orden más numeroso (roedores) se encuentran distribuidos a lo largo del territorio nacional, tal es el caso de las ardillas, tuzas, ratas, ratones y ratones con abazones. La misma condición se repite para los murciélagos vespertiliónidos, molósídos y filostómidos, aun- que en estos últimos el área de distribución excluya, a algunos estados del norte. Uno de los órdenes que no es muy diverso en el territorio nacional, es el de los carnívoros, sin embargo, éste tiene representantes que se distribuyen en casi todo el país: (coyotes, lobos, zorras, cacomistle, mapache, tejón, gri- són. comadreja, jaguar y ocelote). Las musarañas, liebres, co- nejos y venados son otro ejemplo de cobertura nacional. El área de distribución que presentan las especies tiende a seguir ciertos patrones que dirigen la riqueza. Tales patrones mantienen correspondencia directa con el número de especies presentes, es por ello que se les denominan patrones de distri- bución. Para el caso particular de la mastofauna mexicana se ha comprobado que los estados que poseen una precipitación y temperatura altas presentan más especies de murciélagos, que los estados más secos y fríos del norte, mientras que la riqueza de los mamíferos no voladores está más bien determinada por la multiplicidad de sitios dentro del estado (Arita, 1993). Especies endémicas Las especies endémicas son aquellas que se distribuyen sólo en un área en particular, para el caso de México exis- ten en un alto grado, ya que 144 especies de mamíferos terrestres se encuentran distribuidas exclusivamente dentro del territorio nacional, sin que éstas se presenten en ningún otro país (Figura 35). Resulta sorprendente constatar que, a nivel mundial, México ocupa el tercer lugar en número de especies endémicas, después de Australia e Indonesia. De estas especies, la mayor parte pertenece al orden de los roedores (cerca del 75% del total), entre ellas se encuentran el perrito mexicano de las praderas (Cynomys mexicanus) y varias ratas de campo (Neotoma bryanti, Peromyscus als- toni, por ejemplo). Aproximadamente el 10% son murcié- lagos, la mayoría miembros de la familia Vespertilionidae, como el murciélago amarillo mayor {Rhogeessa alleni) y el murciélago orejudo (Corynorhimis mexicanus). El 7% pertenece a los insectívoros, como las musarañas (Crypto- tis magna, C. mexicana, Sorex milleri) y el topo (Scapanus anthonyi). Entre otras especies importantes pertenecien- tes a otros órdenes se encuentra el zacatuche o conejo de los volcanes (Romerolagus diazi), el guaqueque negro (Dasyprocta mexicana), el tejón de Cozumel (Nazua nelso- ni), dos especies de mapaches insulares (Procyon pygmaeus y P. insularis) y el zorrillo manchado (Spilogale pygmaea); (Ramírez-Puludo y Müdespacher. 1987; Ceballos y Rodrí- guez, 1993). La mayor concentración de especies se localiza en las sel- vas bajas de la costa del Pacífico y en los bosques templados del Eje Neovolcánico, en el centro del país, y alcanza un máximo de especies entre Colima, Jalisco y Michoacán, y entre Veracruz, Puebla y Oaxaca. También existen regiones con un alto número de especies endémicas correspondientes Estado Superficie Número de especies geográfica (km2) Em En Ea Et Sonora 182 052 40 88 12 140 Chihuahua 244 938 34 95 0 129 Durango 123 181 39 81 0 120 Zacatecas 73 252 40 75 0 115 San Luis Potosí 63 068 47 93 0 140 Guanajuato 30 491 10 45 0 55 Querétaro 11 449 31 36 0 67 Hidalgo 20 813 38 59 0 97 Puebla 33 902 44 76 0 120 Veracruz 71 699 77 93 8 178 Oaxaca 93 952 83 108 8 199 Chiapas 74 211 81 85 5 171 Tabla 7. Superficie geográfica y número de especies de mamíferos de los estados de la República Mexicana incluidos en el transecto norte-sur (TN-TS), (Em = Especies de murciélagos; En = Especies no voladoras; Ea = Especies acuáticas; Et = Total de especies). Mamíferos 67 a zonas aisladas geográficamente y hábitats insulares, es de- cir, zonas parcial o totalmente aisladas de otros hábitats si- milares. Sin embargo, es notable la ausencia de endemismos en las selvas altas perennifolias, los ecosistemas más diversos del país (Ceballos y Rodríguez, 1993: Santos, 1996). Una característica general de los mamíferos endémicos indica que tienden a ser terrestres, con rangos de distribu- ción limitados, tamaños corporales pequeños y de alimenta- ción herbívora, características que están asociadas a ciclos de vida cortos y capacidades de dispersión limitadas. La mayoría de las especies de mamíferos endémicas (55%) presentan problemas de conservación. Sesenta y cin- co especies se encuentran catalogadas como fuera de riesgo, 33 como frágiles, 30 como vulnerables y 13 en peligro de extinción, estas últimas incluyen a las especies endémicas de mayor tamaño como son algunos conejos (Lepus flavigularis Estado Superficie Número de especies geográfica (km2) Em En Ea Et Colima 5191 46 40 11 97 Jalisco 80 836 70 93 14 177 Michoacán 59 928 55 73 6 134 Estado de México 21 355 27 55 0 82 Distrito Federal 1 479 19 44 0 63 Tlaxcala 4 016 7 21 0 28 Puebla 33 902 44 76 0 120 Veracruz 71 699 77 93 8 178 Tabla 8. Superficie geográfica y número de especies de los estados de la República considerados en el transecto este-oeste (TE-TO), (Em = Especies de murciélagos; En = Especies no voladoras; Ea = Especies acuáticas; Et = Total de especies). 115˚ 30˚ 25˚ 20˚ 15˚ 30˚ 25˚ 20˚ 15˚ 110˚ 105˚ 100˚ 90˚ 95˚100˚ 90˚110˚115˚ 105˚ Estados Unidos de América 95˚ 45.3 % Endemismo (%) 20.7 % 19.0 % 15.0 % Figura 35. Distribución geográfica superpuesta de las 144 especies de los mamíferos terrestres endémi- cos de México (Fuente: Ramírez-Pulido y Müdespacher, 1987). 68 Vertebrados de México y Romerolagus diazi), el perrito de las praderas (Cynotnys mexicanus) y un mapachc {Procyon insularis). Por lo me- nos cinco especies endémicas se han extinguido en tiempos históricos, principalmente en islas, debido, por un lado, a la introducción de especies exóticas,fundamentalmente ratas, ratones y gatos y, por otro, a que estos organismos presentan reducidos niveles de competencia y depredación (Ceballos y Rodríguez, 1993; Primack, 1993; Ceballos, 2000). A grandes rasgos se consideran dos grandes regiones geo- gráficas que sobresalen por cuanto a su riqueza de especies endémicas: el Eje Neovolcánico y varias islas. La primera debe su alta diversidad mastozoológica a la amplia variedad de climas y vegetación existentes, lo cual a su vez es debido a la gran variación altitudinal, a su historia geológica, a la presencia de amplios depósitos lacustres y a su activo vul- canismo. Aspectos ecológicos La gran diversidad que caracteriza a los mamíferos, en cuan- to a forma y función, les confiere papeles importantes en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas. Los ma- míferos son representantes de los consumidores primarios, secundarios o terciarios en los niveles tróficos de las redes alimenticias. Por otro lado, la forma en que los mamíferos buscan y utilizan la energía, así como la manera en que las poblaciones afectan y hacen uso de los recursos energéticos disponibles, son factores que contribuyen al entendimiento de las interacciones de los mamíferos en su ambiente (Cer- vantes y Martínez, 1987). Los ambientes de los mamíferos se describen en términos de factores físicos o abióticos en general y bióticos. Dentro de los primeros se consideran particularmente importantes Orden Familia Distribución (nombre común) Eretizóntidos Aguascalientes, Campeche Chihuahua, Chiapas, Coahuila, (puercoespines) Guerrero, Nuevo León, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Roedores Potosí, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Yucatán Dasipróctidos Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco, (guaqueques) Veracruz Agoútidos Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis (tepescuintle) Potosí, Veracruz, Yucatán Sciúridos Cobertura Nacional (ardillas, ardillones) Geómidos Cobertura nacional (tuzas) Heterómidos Cobertura nacional (ratas, ratones con abazones) Múridos Cobertura nacional (meteoritos, ratas, ratones) Embalonúridos Baja California Sur, Campeche, Colima, Chiapas, (murciélagos Chihuahua, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, embalonúridos) Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Veracruz, Yucatán Noctiliónidos Campeche, Chiapas, Guerrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca, Quirópteros (murciélagos pescadores) Sinaloa, Tabasco, Veracruz, Yucatán Mormópidos Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, (murciélagos filostómidos) Coahuila, Colima, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas Tabla 9. Distribución de la mastofauna terrestre mexicana. Mamíferos 69 Orden Familia Distribución (nombre común) Filostómidos Cobertura nacional (murciélagos Filostómidos)) Natálidos Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Chihuahua, (murciélago natálido) Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Quirópteros Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán, Zacatecas Tiroptéridos Veracruz, Chiapas (murciélago tiroptérido) Vespertiliónidos Cobertura nacional (murciélagos vespertiliónidos) Molósidos Cobertura nacional (murciélagos molósidos) Tálpidos Baja California Norte, Coahuila, Tamaulipas Insectívoros (topos) Sorícidos Cobertura nacional (Aguascalientes, Tabasco, sin registro) (musarañas) Úrsidos Coahuila, Chihuahua, Durango, Jalisco, Nuevo León, (osos negro y gris) San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas Cánidos Cobertura nacional (Aguascalientes, Tabasco, sin registro) (coyote, lobo, zorra) Carnívoros Prociónidos Cobertura nacional (Aguascalientes, Tlaxcala, sin registro) (cacomistle, mapache, tejón) Mustélidos Cobertura nacional, Aguascalientes (sin registro) (comadreja, grisón) Félidos Cobertura nacional (Aguascalientes, Querétaro, Tlaxcala, (jaguar, ocelote, puma) sin registro) Bóvidos Baja California Norte, Baja California Sur, Chihuahua, (borrego cimarrón, bisonte) Coahuila, Sonora Artiodáctilos Antilocápridos Baja California Norte, Baja California Sur, Chihuahua, (berrendo) Coahuila, Durango, Hidalgo, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Zacatecas Cérvidos Cobertura nacional (Aguascalientes, Hidalgo, Querétaro, (emazate, venados) Tlaxcala, sin registro) Didelfimorfos Didélfidos Cobertura nacional (tlacuaches) Primates Cébidos Campeche, Chiapas, Jalisco, Oaxaca, Quintana Roo, (monos aullador y araña) San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán Dasipódidos Campeche, Chiapas, Coahuila, Colima, Distrito Federal, Xenartos (armadillos) Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán Tabla 9. (continuación). 70 Vertebrados de México la temperatura, patrones climáticos, humedad, precipitación pluvial, luz y tipos de suelo; los bióticos contemplan especí- ficamente las interacciones entre los organismos. Factores físicos Temperatura y clima. Si bien los mamíferos son de sangre caliente y por lo general controlan su temperatura interna, la externa puede afectarles. Debido a que la cubierta gene- rada tanto por la vegetación como por las rocas lo altera lo- calmente, el ambiente de cualquier localidad terrestre no es uniforme y contiene un complejo mosaico de microambien- tes. Como regla general, son pocos los mamíferos terrestres capaces de soportar las temperaturas u otras condiciones extremas del medio ambiente que ocupan, pero todos ellos tienen la posibilidad de escoger microambientes en los que se moderen o eliminen esos extremos de temperatura o de cualquier otro elemento o factor climático. La temperatura, por ejemplo, impone rígidas limitacio- nes a la estructura y comportamiento de las ballenas. El enorme tamaño corporal que muchas tienen les proporciona ventajas y desventajas. Por un lado, su enorme masa les per- mite conservar su calor de una manera más eficaz que en los mamíferos pequeños pero, por otro, la disipación del calor es un problema para ellas, por lo cual los cetáceos deben tener adaptaciones para contrarrestar esto. Un ejemplo de estas adaptaciones es el flujo sanguíneo a través del siste- ma vascular de las aletas, que permite que dichas estructuras funcionen de manera eficaz como disipadores de calor bajo condiciones de estrés por alta temperatura. La rata blanca, por su parte, puede mantener una temperatura casi constan- te cuando las exteriores oscilan entre -25 y 40° C; pero si la temperatura exterior sobrepasa estos extremos, el animal ya no puede regular la suya y muere. De ahí que varios mamífe- ros lleven a cabo una hibernación, que es un estado de reduc- ción estacional adaptativa y especializada en el metabolismo, tal como en el armadillo (Daxypus novemeinctus), el ratón de abazones californiano (Peragnathus californicus), el ratón del saguaro (Peromyscus eremicus), el tejón (Taxidea taxus), varios murciélagos como el miotis norteamericano (Myotis lucifugus) y el miotis mexicano (Myotis velifer) entre mu- chos, En otros casos, como el murciélago orejudo mexicano (Corynorhinus mexicanas), los organismos entran en letargo durante el día y su temperatura corporal desciende a 1 o 2o C por encima de la temperatura ambiental, que está entre 8 y 12°C, de tal manera que elevan de forma espontánea su tasa metabólica durante la tarde y el anochecer para entrar en actividad nuevamente por la noche; ésta, más que una hibernación puede considerarse como un torpor diario (Vi-lla-Ramírez, 1977; Cumbre, 1985; Vaughan, 1988; López- Wilchis, 1989). Asimismo, existen innumerables variaciones y comple- jidades locales superpuestas a los patrones globales o re- gionales del clima. Incluso las peculiaridades topográficas menores pueden tener pronunciados efectos locales en las comunidades de mamíferos. Por ejemplo, las migraciones de ciertos murciélagos tropicales como Myotis velifer coinciden con las variaciones estacionales en la abundancia de insectos, frutos o flores. Precipitación pluvial y humedad. El aire tibio acepta más humedad que el aire frío, de modo que las regiones ecuato- riales, en particular las zonas ubicadas cerca de las latitudes 25° N y 25° S, reciben una precipitación pluvial de relativa intensidad. La elevada humedad es importante para los pe- queños murciélagos debido a que las membranas de sus alas se resecan si la humedad baja más allá del 85%. Los topos (Scalopus sp., Scaparms sp.) también requieren de aire hú- medo para poder respirar y sus madrigueras son comúnmen- te muy húmedas; de tal manera que si un prolongado período seco los obliga a salir de ellas, morirían irremisiblemente. Agua. En los mamíferos, y como sucede en general en los seres vivos, el agua forma parte esencial del protoplasma y líquidos del cuerpo. De tal forma que es muy importante la abundancia de este líquido, porque muchos mamíferos la beben en gran cantidad. Como se mencionó en el punto an- terior, los mamíferos que viven en madrigueras construidas bajo el suelo (principalmente las tuzas y los topos) ocupan microambicntcs que se caracterizan generalmente por su Orden Familia Distribución (nombre común) Xenartos Mirmecofágidos Campeche, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Oaxaca, (oso hormiguero) Puebla, Quintana Too, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán Perisodáctilos Tapíridos Campeche, Chiapas, Oaxaca, Tabasco, Veracruz, Yucatán (tapir, senso) Lagomorfos Lepóridos Cobertura nacional (liebres y conejos) Tabla 9. (continuación). Mamíferos 71 gran humedad; bajo tales condiciones, la pérdida de agua es mínima. Otras especies, como los roedores pertenecientes al género Oryzomys presentan altas tasas de fecundidad, dieta herbívora-omnívora y ciclos de vida cortos, razones por las cuales estas especies dependen fisiológicamente del agua, y por tanto, están asociadas a los hábitats húmedos. Sin em- bargo, algunos mamíferos se contentan con la retenida en su alimento vegetal o animal, esto puede observarse en algunas liebres o roedores (Cumbre, 1985; Vaughan, 1988; Sánchez- Cordero, 1989). Luz. Es otro factor ambiental que afecta a los mamíferos. Muchas especies se esconden durante el día para reiniciar su actividad sólo a la puesta del sol. Esto sucede con numero- sos mamíferos pequeños, como murciélagos, tejones, musa- rañas, ratas, ratones, osos hormigueros y mapaches, sólo por mencionar algunos. En cambio, otras especies que incluyen topos, monos, ardillas, son sumamente activas durante el día. Los felinos, zorros, coyotes y conejos pueden estar activos de día y de noche. Además de la función reguladora en la actividad coti- diana, la luz controla también el tiempo de apareamiento en algunos mamíferos. Por ejemplo, en algunos venados, la disminución diaria de la cantidad de la luz solar, en el otoño, estimula la actividad reproductora. En cambio, en algunos murciélagos vespertiliónidos se presenta una fecundación atrasada, mecanismo en que se almacenan espermatozoides viables durante todo el invierno; dicho mecanismo puede considerarse como la adaptación para una latencia invernal periódica o continua por parte de estos organismos. La luz también puede regir el ciclo de muda. El pelaje o pelo de los mamíferos es objeto de mudas periódicas. Al- gunos mudan en primavera y en otoño; otros, sólo en esta última estación. En los mamíferos que se mantienen activos en el frío, la longitud del pelaje lanudo interior y del pelaje protector externo varían en forma estacional; el pelaje estival que se adquiere en la primavera es corto y tiene pocas pro- piedades aislantes, pero el pelaje invernal es largo y tiene una notable capacidad aislante. El antílope americano (Antiloca- pra americana), por ejemplo, suele buscar su alimento en pla- nicies azotadas por el viento a temperaturas por debajo de los 0o C; en este caso, la baja conductancia térmica del pelo tiene una especial importancia para enfrentar tales temperaturas. Sustratos. Muchos mamíferos pequeños buscan refugios en agujeros, y otros de diversos tamaños tienen formas espe- cializadas de locomoción que funcionan de modo eficaz en superficies razonablemente lisas. Para estos animales, el tipo o textura del suelo o sustrato es una característica ambiental determinante. Por ejemplo, algunos roedores heterómidos que son excavadores débiles sólo viven donde los suelos son arenosos. En cambio, ciertas especies trepadoras sólo habi- tan donde existen grandes rocas o farallones, y muchos tipos de murciélagos dependen de esos lugares para dormir du- rante el día. Factores bióticos Vegetación. Las plantas son sumamente importantes como alimento para muchos mamíferos, principalmente para aquellos que son estrictamente herbívoros. Además, her- bazales, malezas, arbustos y copas de árboles proporcionan protección, vías de escape y refugios a diferentes especies de mamíferos; así mismo, facilitan u obstruyen la locomoción rápida, que son aspectos importantes del ambiente de mu- chos mamíferos terrestres. La vegetación atrae gran cantidad de insectos que sirven de alimento a numerosos mamíferos pequeños como musarañas y murciélagos, entre otros. Mu- chas especies son completamente arborícolas, como los mo- nos y algunas ardillas, y pasan casi toda su vida en el estrato arbóreo, dentro del cual satisfacen prácticamente todas sus necesidades y raras veces descienden a la tierra. Alimento. Los mamíferos como grupo utilizan muchos tipos de comida, en donde cada especie suele estar restrin- gida para comer una variedad muy limitada de alimentos, mismos que son capaces de utilizar de un modo eficiente desde el punto de vista estructural, fisiológico y conduc- tual. Sin embargo, entre los mamíferos prácticamente no se encuentran animales monófagos, esto es, que consuman sólo un tipo de alimento. Los alimentos más abundantes y presentes para los mamíferos terrestres son las plantas y los insectos. No es sorprendente, entonces, que los dos órdenes más importantes de mamíferos (roedores y murciélagos), en términos del número de especies, dependan más que nada de esas dos fuentes de alimento. Por su parte, los miembros del orden de los insectívoros, como su nombre lo indica, se alimentan básicamente de in- sectos. Es muy probable que los insectos hayan sido fuente de alimento para los mamíferos durante más de 180 millo- nes de años, de modo que han tenido una notable influencia en las rutas evolutivas de los mamíferos. Mientras tanto, algunos miembros de los Didelfimorios, Primates y Roedores, junto con Lagomorfos, Sirenios, Peri- sodáctilos y casi todos los Artiodáctilos, son herbívoros. Aun- que muchos herbívoros son selectivos en su alimentación, por lo general utilizan una variedad muy extensa de alimentos, y no son raras las variaciones estacionales en los hábitos ali- mentarios entre las especies de las zonas templadas. Muchos mamíferos depredan vertebrados superiores, in- cluyendo reptiles, aves y otros mamíferos, estos carnívoros pertenecen a los Didelfimorfos, Insectívoros, Quirópteros, Cetáceos y Carnívoros. Normalmente, el tamaño del depre- dador determina el tamaño de sus presas. Muchos carnívo- ros presentan considerables especializaciones estructurales que les permiten matar y devorar a sus presas, y casi todos tienen especializaciones conductuales que aumentan esa ca- pacidad de depredación. Sin embargo, las presas tienen que ser capturadas sin que se inviertan cantidades excesivas de energía y evitando,en lo posible, lesiones. 72 Vertebrados de México Otros mamíferos son omnívoros y se alimentan de diver- sas fuentes cuando tienen la oportunidad; dichos mamíferos comen una gran variedad de materiales de origen animal y vegetal. Hay omnívoros en los Didelfimorfos, Insectívoros, Quirópteros, Primates, Roedores, Carnívoros y Artiodácti- los. Por lo general, los omnívoros tienen una estructura me- nos especializada que los mamíferos adaptados a dietas más limitadas. No obstante, los mamíferos también consumen toda una variedad de alimentos. Los organismos planctónicos son la principal fuente alimentaria de las ballenas verdaderas. La mayor parte de los cetáceos odontocetos (delfines, orcas, etc.) se alimentan de peces, calamares y, con menos frecuencia, de una gran variedad de otros invertebrados. Los pinípedos (lo- bos marinos, focas) se alimentan de peces, calamares y otros moluscos; también algunos miembros del orden de los carní- voros, e incluso varios murciélagos, se nutren de peces. Unos cuantos mamíferos son básicamente carroñeros y suelen ali- mentarse de las sobras de lo que cazan carnívoros superiores. El consumo de néctar y polen es común entre los murciélagos filostómidos. Algunos murciélagos se alimentan en forma exclusiva de sangre -como el murciélago vampiro Desmodus rotundus. Algunos carnívoros de los que el coyote constituye un buen ejemplo- son muy oportunistas y, bajo la presión del hambre, capturan casi cualquier animal vulnerable, verte- brado o invertebrado, así como algunos materiales de origen vegetal (Kowalski, 1981; Cumbre, 1985; Vaughan, 1988). Vida social Existe un sinnúmero de relaciones sociales entre los mamí- feros. Una de las más comunes es la vida en grupos familia- res, como ejemplo el castor americano (Castor canadensis) vive en un grupo constituido por una pareja adulta, la cría de ese año y a menudo la del año anterior; cuando las crías alcanzan la madurez son alejadas del grupo. Los monos au- lladores (Allouatta palliata) forman clanes que constan de algunos machos adultos, uno de ellos considerado el domi- nante, dirige los movimientos del grupo, un gran número de hembras y una cantidad variable de pequeños. Los monos araña (Áteles geoffroyi) establecen unidades en la mayoría de los casos entre 17 y 33 animales, que suelen subdividirse en varios agrupamientos separados con cualquier combina- ción de sexo y edad. Algunas especies son sumamente socia- bles, tal es el caso de los perritos de la praderas (Cynomys ludovicianus y C. mexicanus), donde las unidades funciona- les se denominan “camarillas” y generalmente, constan de un macho adulto, varias hembras también adultas y un grupo de crías, pero en este caso no existe jerarquía de dominio en las “camarillas”. Ciertos artiodáctilos también forman peque- ños rebaños de individuos emparentados, entre los cuales se establecen fuertes lazos; un ejemplo de ellos es el pecarí de collar (Tayassu tajacu), cuya unidad social consta de 12 a 15 miembros, con números iguales de machos y hembras, y en donde el grupo se caracteriza por un notable grado de ami- gabilidad y cooperación entre sus miembros. Otras especies como el lobo marino de California (Zalophus californianus) o la foca común (Phoca vitulina) viven en manadas la mayor parte del año, pero en épocas de reproducción, los machos adultos forman harenes con varias hembras; durante esta época, los individuos inmaduros y los machos adultos que no han podido reunirse con ninguna hembra constituyen un grupo separado. En lo referente a los cetáceos (mamíferos acuáticos), es preciso mencionar que la información es bas- tante incompleta, aunque las últimas pruebas indican que casi todas las especies son sociables (Bramblett, 1984; Cum- bre, 1985; Vaughan, 1988; Estrada, 1995). Algunos mamíferos, empero, no tienen hábitos sociales; es decir, son básicamente solitarios y territoriales, entre éstos se encuentran ciertos marsupiales, roedores, insectívoros y muchos carnívoros. Por ejemplo, el hogar territorial de una tuza de abazones (geómido) contiene su sistema de túneles que, excepto en la temporada reproductiva, está ocupada por un solo animal y es defendido contra cualquier intruso; estos animales pueden incluso vivir en colonias, pero jamás son sociales. Lo mismo sucede con algunas ardillas, por ejem- plo, la ardilla terrestre (Spermophilus mexicanus), en donde la colonia consta de cierto número de individuos solitarios que viven en estrecha proximidad. Ciertos tipos de felinos, como el puma (Puma concolor) son territoriales pero no verdaderamente solitarios; en este caso los individuos que ocupan territorios vecinos se encuentran en ocasiones, se familiarizan un tanto uno con otro, y establecen un orden social caracterizado por un respeto mutuo hacia los derechos territoriales del otro. Sin embargo, todavía se sabe muy poco sobre los breves periodos de vida social de muchas especies de mamíferos solitarios (Vaughan, 1988). Aspectos biogeográficos La biogeografia es la disciplina encargada de analizar e inter- pretar los patrones de distribución de los seres vivos, por lo que está destinada a cumplir un importante papel en la con- servación de la biodiversidad (Morrone y Espinosa, 1998). De esta manera, resulta evidente que los mamíferos no se distribuyen en la Tierra de modo homogéneo, de ahí que ocupen todos los continentes, desde el norte del Círculo Po- lar Ártico en el Hemisferio Boreal, hasta las áreas más al sur de los continentes y las grandes islas del Hemisferio Austral (Boitani y Bartoli, 1985; Vaughan, 1988). Por la distribución de los organismos se ha dividido al mundo en grandes zonas que se denominan Regiones Bio- geográficas, cada una con cierto tipo de animales que no se encuentran en otras. Estas regiones son: la Paleártica, Neár- Mamíferos 73 tica, Etiópica, Oriental, Australiana y Neotropical. En los límites de algunas de ellas existen zonas de transición donde concurren animales de dos o más regiones. Tal es el caso del sur de México en el que se pueden encontrar representantes neárticos y neotropicales (Ramírez et a!., 1996), y en los cua- les se enfatizará particularmente la atención. Región Neártica. A esta pertenece casi todo el Nuevo Mundo al norte de las regiones tropicales de México, y com- prende ambientes que van desde los bosques semitropicales espinosos hasta la tundra ártica. La mastofauna consta de 34 familias, algunas de las cuales tienen una distribución básicamente tropical, por ejemplo, los murciélagos embalo- núridos y los pecaríes, junto con algunas familias, sobre lodo boreales, como los castores y los osos. Región Neotropical. Esta región exhibe una enorme diversidad climática y biótica, y comprende todo el Nuevo Mundo a partir de las áreas tropicales de México y hacia el sur. Gran parte es tropical o subtropical, y existen grandes áreas cubiertas por sorprendentes bosques tropicales lluvio- sos perennifolios. Esta región sólo es rebasada por la etiópica en cuanto a diversidad de especies de mamíferos. Los neo- trópicos contienen 46 familias de mamíferos y tienen el ma- yor número de familias endémicas (20). Son particularmente característicos de las regiones neotropicales los marsupiales, murciélagos (con tres familias endémicas) y roedores histri- comorfos (con once familias endémicas o casi endémicas); (Vaughan, 1988). En la región Neártica habitan 34 familias de mamíferos, una de las cuales es endémica. En el territorio mexicano, ocho de las familias están restringidas a la región Neotropi- cal, seis a la Neártica, y 21 se encuentran en ambas regiones (Vaughan. 1988; Guevara-Chumacero, 2000). México cuenta con 207 especies compartidas con Améri- ca del Norte y 217 con América del Sur; 64 de estas especies son compartidas con ambos sub-continentes. Adicional- mente, 54 son endémicas de Mesoamérica (Arita y Ceba- llos, 1997). Debido a la amplitud de las zonas antes mencionadas, pero sobre todo a que dentro de ellasexiste un enorme mo- saico de regiones con características geográficas y biológi- cas muy particulares, estas grandes zonas se han dividido en lo que actualmente se conoce como Provincias Bióticas. En el caso del país, desde hace más de cincuenta años se han hecho diversas propuestas (Goldman y Moore, 1946; Goldman, 1951; Stuart, 1964; Álvarez y Lachica, 1991; Ra- mírez-Pulido y Castro-Campillo, 1993; Ramírez-Pulido et al., 1994) que establecen diferentes regiones o provincias bióticas tomando en cuenta principalmente los patrones de distribución y la diversidad de mamíferos que en ellas se presenta. Una de las más completas es la regionalización de Stuart (1964), modificada por Álvarez y Lachica (1991), en donde se proponen 17 provincias bióticas para Méxi- co (Figura 36); y para el establecimiento de las mismas, además de los mamíferos, también se consideraron otros 115˚ 30˚ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 1617 12 25˚ 20˚ 15˚ 30˚ 25˚ 20˚ 15˚ 110˚ 105˚ 100˚ 90˚ 95˚100˚ 90˚110˚115˚ 105˚ Provincias Botánicas 1. Sierra Madre Occidental 10. Nayarit-Guerrero 2. Sierra Madre Oriental 11. Tehuantepec 3. Sierra Madre del Sur 12. Tamaulipeca 4. Chihuahua-Zacatecas 13. Veracruzana 5. Volcánica Transversal 14. Petén 6. Sonorense 15. Yucatán 7. Californiana 16. Altiplano Chiapas-Guatemala 8. San Lucana 17. Pacífico-México-Nicaragua 9. Sinaloense Estados Unidos de América 95˚ Figura 36. Provincias bióticas de México (Fuente: Stuart, 1964), modificado. 74 Vertebrados de México grupos zoológicos como aves, reptiles, anfibios, peces e in- vertebrados. A manera de ejemplo solamente mencionare- mos que en el caso de los mamíferos, la Provincia Volcánica Transversal está caracterizada por la presencia de la mu- saraña gigante {Notiosorex gigas), el conejo de los volca- nes (Romerolagus diazi), por algunas tuzas (Cralogeomys merriamí, C. gymnurus, Zygogeomys trichopus), el ratón de los volcanes (Peromyscus alstoní) y el ratón meteorito {Microtus quasiater). Si bien existe una buena diversidad de mamíferos ma- rinos, en contraposición con los terrestres, parecen no ajustarse a la regionalización propuesta para los mares te- rritoriales. Esto se debe a que la regionalización marina está basada principalmente en características oceanográficas y a que la mayoría de las especies de mamíferos marinos re- gistradas dentro de nuestro mar patrimonial son especies de gran tamaño, que a menudo realizan grandes desplaza- mientos que en muchas ocasiones rebasan con creces nues- tras fronteras. Relaciones con el hombre Aspectos socioeconómicos El hombre desde sus orígenes ha tenido la capacidad de aprovechar los recursos naturales que se encuentran a su al- rededor. De todos estos recursos, los mamíferos han sido de los más usados y apreciados por el ser humano, debido a que de ellos se han obtenido muchas utilidades y beneficios. Cuando se considera la importancia económica de este grupo, en lo primero que se piensa es en la domesticación. Hay muchos tipos de mamíferos que han sido domestica- dos, mientras que a otros se les adiestra a trabajar para sus propietarios; muchos de estos animales han contribuido enormemente en el desarrollo de la civilización. Entre los más importante se encuentran la cabra doméstica (Copra hircus), la oveja doméstica (Ovies aries), el cerdo doméstico (Sus scrofa), el caballo (Equus caballus), entre otros. Los jardines zoológicos, en los que los mamíferos jue- gan el papel más importante, no sirven directamente a fines económicos importantes, pero deben mencionarse aquí al menos por los gastos derivados de su manutención y por el volumen comercial de animales que existen en relación a ellos. Otros mamíferos, como los murciélagos y los insectívo- ros, son sumamente importantes para el hombre, al consti- tuir la medida más importante para el control de mosquitos y de otras plagas importantes de insectos (Booth, 1971). Por otro lado, muchos mamíferos se han utilizado con fines económicos; por ejemplo, el cachalote (Physeter ma- crocephalus), del cual se utiliza el líquido espermaceti (lo- calizado en la cabeza y que le sirve para hacer profundas y rápidas inmersiones en busca de alimento) como producto en perfumería y para elaborar fundamentalmente cremas; antiguamente, con él se hacían las velas más cotizadas y cos- tosas (Cariño, 1992). De los murciélagos se ha utilizado el guano como fertilizante; mientras que en algunas regiones de África y Oceanía los murciélagos han servido como ali- mento. En México, no se ha encontrado hasta la fecha a nadie que los utilice como alimento, a pesar de que no hay una razón para hacerlo, en especial las especies frugívoras (Villa-Ramírez, 1977). Actualmente en nuestro país, existen diversas unidades de conservación, manejo y aprovechamiento sustentable (UMAS), donde se crían diversas especies de mamíferos nativos con fines económicos, entre ellas se encuentran el berrendo (Antilocapra americana), el ciervo rojo (Mazama americana), el venado bura (Odocoileus hemionus), el vena- do cola blanca (Odocoileus virginianus) y el pécari de collar (Pecari tajacu), entre otros (SEMARNAP, 1997). Sin embargo, muchas especies de mamíferos pueden en ciertas condiciones volverse dañinos o al menos perjudi- ciales para el hombre. Actualmente, los roedores como el ratón casero y las ratas son considerados muy dañinos para la economía mundial; hacen mucho daño al comerse las provisiones humanas, al dañar instalaciones, conexiones, materiales, etc. Las tuzas de abazones, conejos, ratones de campo, ardillas terrestres, e incluso los venados, dañan los cultivos y bosques; los esfuerzos por evitar esas pérdi- das suelen ser muy costosos. En tanto que los murciélagos vampiros son un problema para la ganadería y no porque los animales mordidos puedan desangrarse, sino por la posibilidad de contagio de rabia en el ganado, aunque los brotes de dicha enfermedad sólo se dan ocasionalmente, y podrían evitarse si los ganaderos encorralaran al gana- do durante la noche en lugares protegidos con mallas de alambre. También varios mamíferos salvajes pueden constituir un depósito de enfermedades comunes, tanto al hombre como a los animales, o que son transmitidas de los animales silves- tres a los domésticos. Así, por ejemplo, algunos mamíferos de Norteamérica son portadores de la peste, mientras que las ratas, entre otros, son los portadores del tifus y de la triqui- nosis. Actualmente se ha demostrado que existe una relación muy estrecha entre algunas enfermedades virales (Hantavi- rus), que pueden ocasionar la muerte en humanos en muy corlo tiempo (menos de una o dos semanas). No obstante, es difícil determinar la importancia econó- mica de las diversas especies de mamíferos. Por ejemplo, el perrito de las praderas (Cynomys mexicanus) es una especie endémica de nuestro país y está siendo protegida; sin em- bargo, ha sido considerada como plaga y el envenenamiento para su control ha sido la principal causa de que sus pobla- ciones sean reducidas hoy en día (Booth, 1971; Kowalski, Mamíferos 75 1981; National Acadcmy oí Sciences, 1985; Álvarez y Gon- zález, 1987; Urquiza, 1988; Castro y Romo, 1997). Investigación No se realizarían progresos en biología, veterinaria, medici- na y farmacología sin la utilización extensiva de los animales de laboratorio. Es comprensible que los mamíferos, animales que pertenecen al mismo grupo que el hombre y sus especies domésticas principales, sean necesarios para fines experi- mentales. Los animales básicos para la experimentación son los ratones de laboratorio, que pertenecen a la especie del ratón casero (Mus muscuius), la rata de laboratorio (Ratius rattus), una variedad de la rata común (Rattus norvergicus), el cobayo (Cavia porcellus), y el conejo europeo (Oryctola- gus cuniculus). A menudo, estos animales no sirven estricta- mente para trabajos de investigación, sino que son utilizados como tests biológicos de las medicina, vacunas,fármacos para el control del embarazo, etc. Muchas de las primeras observaciones acerca de la es- tructura del cuerpo humano se basaron en extrapolaciones de las observaciones realizadas en animales. Este proceso obedece a que el hombre se ha servido de los mamíferos para experimentar con ellos todo lo que no podía aplicar directamente en él mismo. Algunos mamíferos han tenido otras utilidades, por ejemplo, han sido lanzados al espacio antes que el hombre. Por otro lado, toda especie es el resultado de una lar- ga evolución que debe haber causado necesariamente una adaptación tanto morfológica como fisiológica a un ambien- te particular; de ahí que cada especie de mamífero debe de ser conocida lo mejor posible. No obstante, varios aspectos de muchos de los mamíferos existentes son poco conocidos; generalmente se extrapolan los conocimientos obtenidos de las especies que han sido utilizadas para estudios de la- boratorio o en el mejor de los casos, a partir de los pocos estudios realizados para algunas especies silvestres, se ge- neralizan hacia el resto de los integrantes del grupo al cual pertenecen. Un claro ejemplo se presenta en la mastofauna de nuestro país, en donde a lo largo del siglo XX la mayoría de los estudios se enfocaron a la distribución y taxonomía de las especies de mamíferos (más del 75%), dejando de lado muchos otros temas de suma importancia y que, dadas las tasa de pérdida de nuestra biodiversidad, deben ser aborda- dos a la brevedad posible, entre éstos destacan los relativos a su ecología, conservación, comportamiento, fisiología, o más específicamente por mencionar un ejemplo, a estudios de contaminación por metales pesados, ya que concentraciones elevadas de ciertos metales han sido asociadas con altera- ciones reproductivas e incremento en la mortalidad de ma- míferos marinos (Kowalski, 1981; Boitani y Bartoli, 1985; Villa-Ramírez et al., 1993; Gucvara-Chumacero, 2000). Conservación México es uno de los países más atrasados en términos de la conservación de sus recursos bióticos. Actualmente un 1% (2000 000 ha) del territorio nacional está incluido dentro de áreas naturales realmente protegidas; sin embargo, todas las áreas protegidas presentan problemas de diversa índole, incluyendo tenencia de tierra, cacería, tala y otros tipos de abusos (Ceballos y Navarro, 1991). Desde tiempos inmemorables, el ser humano se ha senti- do interesado en los mamíferos, y desde hace mucho tiempo, los explota (Vaughan, 1988). Los mamíferos silvestres si- guen estando sometidos a la presión que ejercen sobre ellos los humanos en casi todas las regiones del mundo. Las cau- sas principales de esta situación son, en primera instancia, la destrucción de los ecosistemas naturales y la sobreexplo- tación de las especies. Estos factores han incidido diferen- cialmente en los diversos órdenes de mamíferos, siendo los más afectados: primates, con el 59.8% de sus especies ame- nazadas; carnívoros (34.6%) y artiodáctilos (44%), a estos tres órdenes pertenecen más del 50% de todas las especies en peligro (Hernández, 1994). En nuestro país, las especies extintas incluyen a cuatro roedores insulares y un pinípedo; de éstas, Peromyscus pem- bertoni de la isla San Pedro Nolasco, Neotoma anthonyi de la isla Todos Santos, Neotoma bunkeri de isla Coronados y Oryzomys nelsoni de las Islas Marías, desaparecieron por la introducción de gatos, ratas y ratones domésticos. Además existe evidencia de que Peromyscus guardia de las islas Án- gel de la Guarda, Mejías, Granito y Estanque, sobrevive en cautiverio, y de que Dipodomys gravipes del Valle de San Quintín, en Baja California, se encuentra probablemente extinta. Por su parte, la foca monje del Caribe (Monachus tropicalis), que habitaba litorales de Cuba, Jamaica y la pe- nínsula de Yucatán se extinguió cerca de 1952. Por otro lado, por lo menos cuatro especies han desapa- recido de México, a pesar de mantener poblaciones en otros países. El causante principal ha sido la cacería indiscrimina- da. La primera especie que desapareció fue, probablemen- te, la nutria marina (Enhydra lutris) que fue exterminada a principios del siglo XIX; la nutria del norte (Lontra cana- densis) en los ríos Bravo y Colorado y el oso plateado (Ursas árelos), a finales de 1950. El lobo mexicano (Canis lupus baileyi) sólo sobrevive en cautiverio. El wapiti (Cervus ela- phus) fue extirpado a principios del siglo XX; sin embargo, ha sido reintroducido con éxito en Coahuila y Chihuahua. Una población del bisonte (Bison bison), considerado extin- to, ha sido recientemente descubierta en Chihuahua, por lo que se le ha clasificado en peligro de extinción (López-Wil- chis el al., 1992; Arita y Ceballos, 1997). Las especies susceptibles a la extinción pueden ordenarse en tres grupos, dos de los cuales incluyen especies que son inherentemente vulnerables debido a cierta predisposición 76 Vertebrados de México biológica; a uno de esos grupos pertenecen las especies que se extinguen por causas naturales, es decir que aún cuan- do aparentemente su hábitat permanece inalterado y no resienten presiones fuertes por competencia, depredación o cacería, sus poblaciones están desapareciendo, como ha ocurrido con otras especies en tiempos geológicos; el otro grupo comprende especies bien adaptadas a sus ambientes naturales pero que presentan también características que las hacen vulnerables a las perturbaciones ambientales, dichas características las poseen las especies raras, que ocupan ni- veles tróficos altos, que tienen periodos de vida largos, tasas reproductivas bajas con intervalos interreproductivos am- plios, y aquéllas que son muy selectivas por algún recurso ambiental. El tercer grupo lo forman especies que no tie- nen ninguna predisposición particular a desaparecer pero que por estar sometidas a una sobreexplotación irracional, debido a intereses económicos o actitudes negativas, han resentido drásticas reducciones en su abundancia, como ha ocurrido con el berrendo (Antilocapra americana) en Méxi- co o el lobo mexicano (Canis lupus), (Hernández, 1994). La lista de mamíferos en peligro de extinción para el año 2000 que da la UICN (Unión Internacional para la Conserva- ción de la Naturaleza) para nuestro país, es impresionante; actualmente, el factor económico influye de una manera im- portante en el consumo de los mamíferos terrestres, ya que el uso de esta fauna en algunas regiones rurales se ha visto acrecentada con fines alimenticios y comerciales, existiendo una alta explotación de este recurso; sin embargo, no en todo el país se ha llegado a tal extremo. Existen regiones donde los mamíferos son aprovechados hasta lo máximo, princi- palmente por pobladores con ingresos muy bajos, que no se llega aparentemente a una sobre explotación, ya que sólo son consumidos de manera oportunista y todavía no se llega al extremo de cazar solamente para alimentarse (Castro y Romo, 1997). La diversidad de hábitats es el factor más importante que determina la riqueza de especies de mamíferos terrestres de México, lo cual implica que una estrategia de conservación de esta diversidad debe hacer énfasis en la protección de una gran variedad de hábitats diferentes, en lugar de concentrar- se en pocos ambientes particulares (Arita, 1993). Además, debe tomarse en cuenta que internacionalmente es recono- cido que México representa una región clave en la estrate- gia de conservación de la diversidad biológica mundial. Por tanto, se debe promover el estudio biológico y la aplicación de medidas de protección inmediatas para la conservación de los mamíferos del país. Para ello se requiere, de la parti- cipación de las comunidades locales, además de los sectores educativo, oficial y privado; también es necesario difundir información, contemplando programas educativos dirigidos al conocimiento y protección, y aplicar medidas eficaces y que pongan de manifiesto la situación crítica de las pobla- ciones de estas especies(Cervantes et al., 1995). Etnobiología La finalidad de la etnobiología es el conocimiento de los métodos de utilización de las plantas y anímales por los gru- pos étnicos, es decir, cómo diferentes sociedades interactúan con el medio natural. Para los grupos humanos las plantas y animales de las diversas regiones de la tierra les han sido muy útiles, de diferentes maneras (Sánchez, 1983; Soulé y Kohm 1989). Para que el estudio de los animales tenga algún valor et- nozoológico, debe hacerse en función del grupo humano que los utiliza y situarlos en el complejo cultural correspondiente. Cualquier investigación etnozoológica debe comenzar por la identificación, descripción y clasifi- cación de los organismos del caso para posteriormente si- tuar su conocimiento y modo de utilización en el complejo cultural al que pertenece. Una de las formas para conocer esto, es por medio de la elaboración de estudios en sitios arqueológicos, considerando a las culturas prehispánicas como parte de un entorno ambiental, utilizando de esta ma- nera todo tipo de material óseo no humano, principalmen- te de vertebrados terrestres. De los vertebrados terrestres localizados normalmente en contextos arqueológicos, los mamíferos son los que se encuentran mejor representados debido, en parte, a que son los animales que el hombre ha utilizado y domesticado con mayor frecuencia (Álvarcz y Ocaña, 1999). Los mamíferos en el México prehispánico eran utilizados primordialmente en la preparación de medicamentos y en la alimentación. Importantes también eran en la vestimenta y en menor escala para tenerlos en lo que ahora serían los parques zoológicos. Preparación de medicamentos No fueron usados muy frecuentemente, pero sí se considera- ron como ingredientes complementarios de las plantas; sin embargo, se piensa que también pudieron haber tenido una intención mágica. Se empleaban para este fin solamente al- gunas partes, entre las que sobresalían púas, huesos y pelos, entre otros. Entre los que se emplearon para la preparación de me- dicamentos estaba principalmente el tlacuache o tlacuatzin (Didelphis marsupialis), cuya cola molida y disuelta en agua y tomada en ayunas, servía para limpiar el ducto de la ori- na, producía leche, curaba las fracturas y cólicos, aceleraba el parto, atraía las reglas, ablandaba el vientre. La concha del ayotochtli o armadillo (Dasyptis novemeinctus), molida y tomada servía contra el mal gálico provocando sudor; el pe- núltimo hueso de la cola de este animal hecha polvo, revuel- to con aceite rosado curaba el dolor y zumbido de los oídos. La piel quemada de puma (Puma concolor) se podía untar para aliviar el dolor de pecho, también podían usarse sus Mamíferos 77 huesos para punzarlos en las articulaciones adoloridas. La cola del quimichpatlan, o sea la ardilla voladora (Glaucomys volans), quemada, hecha polvo y tomada, se aprovechaba por las parturientas. El dolor de dientes se calmaba limpiándolos con la punta de la cola del coyotl o coyote (Canis latrans). Los huesos del ozumatli o mono (Alouatta sp. y Ateles sp.), calmaban y quitaban los dolores que provenían del contagio gálico, provocando sudor, La sangre de conejo y liebre (Le- pus sp. y Sylvilagus sp.) se untaba en los pies de los pacientes que padecían podagra (gota). Para aliviar las hemorroides, además de algunos remedios con hierbas, el enfermo debía comer una comadreja {Mustela frenata) salada antes de sus alimentos (Sánchez, 1983; De la Peña, 1988; Gaona y San- doval 1994). Por otra parte, le daban a los animales albinos una gran importancia en el aspecto curativo, como son el iztac épatl o zorrillo blanco, el iztac ocelotl u ocelote blanco, el iztac mazatl o ciervo blanco, entre otros. Alimentación Muchos eran los mamíferos de los que se alimentaban los antiguos mexicanos. Comían poca carne pero en ocasión de algún banquete, y diariamente en las casas de los señores, se guisaban varias especies de animales, como el techichi que cebaban como se hace con los puercos; también se prepara- ban el ciervo, el conejo, la liebre, el coyarnetl o pécari, la tuza, el armadillo y otras muchas especies de anímales. El hecho de utilizar una amplia serie de animales para el consumo y el que los tuvieran como fuente principal para la obtención de carne, se debió principalmente al desconocimiento de la ganadería. Entre otros animales se encontraba el tlacaxólo- tl o tapir (Tapinus bairdii), el tlacuache (Didelphis marsu- pialis), la liebre (Lepus sp.) y el conejo (Sylvilagus sp.). En el México prehispánico se criaban perros entre los que se encontraban el xoloitzcuintli, oxitli y tlalchichi (Canis fami- liaris). Parece ser que éstos eran los únicos mamíferos que se criaban y esta práctica se perdió con la introducción del ganado. Respecto a lo que se comía de los animales, general- mente era sólo la carne, aunque en ocasiones (y únicamente de ciertos animales) se comían los huesos y aún las visceras y la sangre. Vestimenta Se empleaban principalmente las pieles. Se sabe que entre la ropa de algodón entretejían pelos de liebre o conejo, sobre todo en la época de frío y principalmente en los lienzos que se usaban como capa. En general a los animales que cazaban les quitaban la piel y la trataban, utilizándola principalmente para cubrirse del frío, aunque en ocasiones también se em- pleaban como elemento decorativo en sus casas. Los sacer- dotes y reyes empleaban una vestimenta más sofisticada, en la cual se encontraban diversas pieles de animales, principal- mente la del ocelote (Leopardos pardalis), con la que hacían unas capas que llamaban ocelotentlapalli e itic ica ocelotl. Los animales cuyas pieles eran más preciadas, eran el ocelo- te, el conejo, la liebre y el venado. En el calzado en ocasiones usaban suelas de gamuza o de otras pieles curtidas. Usaban bolsas, algunas de cuero, otras de manta, las primeras eran muy codiciadas. Parques zoológicos Es México el único lugar del cual se tiene conocimiento, que existía un parque zoológico en tiempos prchispánicos. Hay menciones de que en Europa existían animales en cautive- rio, pero en ninguno de estos casos se puede hablar de un verdadero parque zoológico. Este parque se encontraba en Tenochtitlan, en un anexo del Palacio de Tlatoani, en donde había edificios especiales para este fin. Se habla de este par- que con mucha admiración, no sólo por la gran cantidad de animales diversos, sino también por el buen trato que se les daba, así como por el conocimiento tan amplio que se tenía acerca de sus costumbres, hábitat y alimentación. Entre los mamíferos nativos encontrados en este parque se encontraban zorros, lobos y gatos de diversos tipos. Res- pecto a la finalidad que tenía, poco es lo que se sabe; sin em- bargo, se menciona que éste era un entretenimiento para el emperador Moctezuma, además de que el tener animales en cautiverio era considerado como una ofrenda a los dioses. Existían muchos otros usos que se hacían de los mamífe- ros, como por ejemplo el valor mítico y social que le atribuía al borrego cimarrón (Ovis canadensis), (Valadez, 1988), o el aprovechamiento casi total del venado cola blanca (Odo- coileus virginianus), del cual se utilizaban los huesos para la elaboración de herramientas y utensilios domésticos y cere- moniales, las pieles en la confección de mantas o ropa y la carne como alimento. En varias culturas indígenas del país, el venado aún representa un animal mágico, místico y sim- bólico dentro de las ceremonias religiosas y sociales (Serra y Valadez, 1989; Álvarez y Ocaña, 1999; González y Briones- Salas, 2000). Actualmente existen grupos indígenas que mantienen una relación con los mamíferos silvestres de la localidad que habitan, entre ellos se encuentran los lacandones de l.acanjá-hansayab, Chiapas, que tienen tres formas principa- les de utilización de los mamíferos por parte de este grupo: la cacería, utilización y aprovechamiento, y mitos,
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