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IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 1 La pesquería artesanal de la almeja purpura Amiantis purpurata del golfo San Matías: evaluación del efectivo pesquero, estrategias de explotación y rendimiento económico. Enrique M. Morsan Instituto de Biología Marina y Pesquera “Almirante Storni” Costanera s/n - CC 104 - (8520) San Antonio Oeste (RN) – ARGENTINA E-mail: qmorsan@data54.com Abstract The first fishery for purple clam began in 1996 on Playa Villarino (San Matías gulf). A previous survey for study spatial distribution of clams was carried out by geostatistical methods in order to map density and estimate the absolute biomass. The fishery had two components: hand gathering along the beach (intertidal zone) and diving fishery in the subtidal zone. Information about catch, fishing effort and economic yield for both components was obtained. In the intertidal fishery the variation in catch per unit effort (CPUE) was analysed by means of depletion methods in order to explain fishermen’s behaviour that determine change of fishing area. Catches during 1996 reached 371 t in the intertidal zone and 82.1 t in subtidal area. Commercial divers operated in five different zones. The CPUE data were analysed with relation to density, economic yield, and spatial allocation of the fishing effort. This last parameter was related to concentration profiles described from a study of the spatial distribution of the population. An economic utility threshold was identified. The 16.4 % of the clams were spread over 67.9 % of the studied area, where fishing would not be profitable. Annual fishing mortality coefficient (F) estimated for the diving fishery was 0.0045 * yr-1, corresponding to a fishing effort of 2940 diving hours. Harvest strategies were analysed varying F and age at first catch as controls in the context of yield-per-recruit models. A management scheme was proposed, and it included: 1) partition of the area into three subareas, enabling to divers operate only in one of them, 2) to keep two of the subareas as reproductive reserve (without fishing), 3) no control of fishing effort within the open sector while the fishery is active and 4) to perform frequent stock assessment in order to identify new recruitment. Key words: artisanal fishing, Amiantis purpurata,abundance, CPUE. Resumen La pesquería comercial de almeja púrpura comenzó en 1996 en Playa Villarino (golfo San Matías). La población fue previamente evaluada y la distribución espacial del efectivo pesquero analizada mediante técnicas geostadísticas con el objeto de obtener un mapa de abundancia. La actividad pesquera sobre este recurso tuvo dos componentes: recolección manual en el sector intermareal y extracción con buceo en la zona submareal. De ambos componentes se obtuvo información sobre captura, esfuerzo y rendimiento económico de la explotación. En la recolección intermareal fue analizada la variación de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) mediante métodos de agotamiento para comprender las decisiones del pesador que conducen a cambios de zona. Las capturas en ese sector durante 1996 fueron de 371 t y en el sector submareal de 82,1 t. La pesca con buceo se llevó a cabo en cinco zonas de pesca diferentes en las cuales fue analizada la CPUE y su relación con la densidad y el rendimiento económico. La asignación espacial del esfuerzo fue contrastada con el perfil de concentración derivado del estudio de la distribución espacial de la población. Sobre este perfil se estableció un umbral de utilidad económica determinándose que solamente el 16,4 % de los individuos estaban dispersos en el 67,9 % del área del banco, donde la pesca no sería rentable. La tasa anual de mortalidad por pesca, estimada para la extracción mediante buceo, fue F = 0,0045 equivalente a un esfuerzo de pesca de 2940 horas de buceo. Se analizaron estrategias de explotación a diferentes niveles de F y de edad de primera captura bajo la perspectiva del rendimiento por recluta. Se recomendó un esquema de manejo que incluyó: 1) subdivisión del área del banco en tres zonas iguales, habilitando únicamente una de ellas a la pesca con buceo, 2) mantenimiento del resto del banco como reserva reproductiva, 3) no realizar control sobre el esfuerzo mientras la pesquería se mantenga bajo explotación con buceo y 4) evaluaciones periódicas de la zona de pesca para evaluar posibles reclutamientos. Palabras clave: pesca artesanal, Amiantis purpurata, abundancia, CPUE Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 2 Introducción La dinámica de las poblaciones explotadas ha sido analizada, desde los orígenes de la ciencia pesquera, a través de la interacción entre el esfuerzo de pesca y los aspectos biológicos que determinan la productividad de los ecosistemas (Seijo et al., 1997). La sobreexplotación de los recursos pesqueros, la sobrecapitalización de algunas pesquerías y la merma en las rentas que generan a la sociedad motivaron la integración en el análisis de aspectos económicos y sociales con los factores biológicos y ecológicos que en conjunto constituyen las fuerzas que regulan la dinámica de una pesquería. En el golfo San Matías, la interacción entre estos factores y una fuerte demanda del mercado determinaron la expansión y colapso de la pesquerías de bivalvos: vieira tehuelche (Aequipecten tehuelchus) y mejillón (Mytilus edulis platensis). Esta pesquería costera de pequeña escala fue dando lugar, gradualmente, a la pesca artesanal dirigida a pequeños bancos de las especies tradicionales, y a especies nuevas con posibilidades desconocidas en el mercado. La almeja púrpura Amiantis purpurata (Veneridae) es una especie de aguas templado-cálidas que se distribuye desde Espirito Santo, Brasil (26 º LS) hasta el golfo San Matías, Argentina (41º LS) (Scarabino, 1977). La población más austral conocida está localizada en Playa Villarino, relativamente aislada de otras situadas fuera del golfo. Habita preponderantemente fondos de arena fina en aguas someras hasta 15 m, con registros de abundancia relativa próximas a 10.000 gr/m². Los estudios reproductivos indican que tiene sexos separados y desova durante el verano (Kroeck & Morsan, 1996). Los anillos de crecimiento son marcados sobre la superficie de la valva, y su periodicidad es anual. Son individuos de crecimiento lento y su longevidad puede superar los 40 años. En 1995, la composición demográfica de la población de Playa Villarino estaba restringida a 3 clases anuales reclutadas entre 1978 – 1980 (Morsan, 2000). Durante varios años, la almeja púrpura fue objeto de recolección intermareal dando lugar a una pesquería de características recreacionales con marcada estacionalidad estival. Durante 1995 se llevó a cabo un relevamiento del banco, luego del cual comenzó la explotación comercial mediante recolección manual en el sector intermareal y mediante buceo en el sector submareal (Morsan, 1997). En este tipo de pesquerías, en los que el binomio recurso- flota determina la existencia de alguna forma de estructura espacial, comprender como se distribuyen el recurso y el esfuerzo de pesca es esencial para el análisis de la relación entre la tasa de captura y la abundancia (Hilborn & Walters, 1987). Hilborn & Ledbetter (1979) describen, para una pesquería de salmón de muchos años, tres motivaciones básicas en relación a la dinámica del movimiento de los pescadores: maximizar la captura, optimizar el beneficio económico (regulando la oferta o asegurando la calidad del producto) o seguir patrones estrictamente tradicionales (donde el mejor indicador del esfuerzo en un área serán los datos históricos para ese área). Estas diferentes motivaciones definen una serie de estrategias de asignación espacial del esfuerzo: a) asignación proporcional a la abundancia del recurso (Caddy, 1975), b) asignación secuencial de la intensidad de pesca a los manchones de mayor abundancia relativa (Orensanz, 1986), c) asignación espacial proporcional a la renta, determinada por los ingresos y los costos variables (Defeo et al.. , 1991; Seijoet al.. , 1997) y d) asignación con búsqueda aleatoria (Seijo et al. , 1997). En el estudio de poblaciones con pocos años de registros de captura y esfuerzo hay pocos modelos disponibles que orienten su manejo (Geaghan & Castilla, 1986). El indicador más inmediato es la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), que ha sido utilizada como índice de abundancia relativa en las más diversas pesquerías, asumiendo proporcionalidad con el tamaño del stock (Gulland, 1969; Ricker, 1975). Para que ésto ocurra, el esfuerzo pesquero debe estar distribuido aleatoriamente sobre el banco (Hilborn & Walters, 1992). Pero cuando existe un patrón espacial agregado, el esfuerzo pesquero se concentrará en las áreas de mayor abundancia, agotándolas gradualmente (Caddy, 1975; 1979). En estos casos, la CPUE puede mantenerse estable en altos valores mientras el agotamiento tiene lugar, o bien (si los manchones más densos son pocos y pequeños) puede decaer rápidamente sin reflejar un cambio de la misma magnitud en la abundancia (Orensanz et al., 1998). Estas razones reducen el uso de la CPUE como índice de abundancia para estos casos, limitando su aplicación a escalas espaciales pequeñas a las cuales pueden hacerse supuestos de homogeneidad (Caddy, 1989; Prince & Hilborn, 1998). En este estudio se realiza una mapeo de la distribución del recurso y estimación de la abundancia mediante técnicas geoestadísticas, efectuadas previamente a la pesca comercial. En la pesquería de la almeja púrpura, donde no existe historia previa de pesca, el análisis efectuado en este trabajo se centró en la caracterización de la explotación en los ambientes intermareal y submareal, explorando las posibilidades de desarrollo de esta pesquería a través de los niveles de esfuerzo y captura, su relación con la densidad, y la magnitud de los parámetros económicos que gobiernan las decisiones de los pescadores. Se utiliza el modelo de rendimiento por recluta como un primer tratamiento para conocer los efectos de modificar los niveles de esfuerzo y la edad de primera captura. Material y Métodos Relevamiento de la población y estimación de abundancia mediante kriging La prospección de la población fue efectuada en 1995, sobre la fracción submareal del banco, utilizando una embarcación artesanal equipada con narguile. Las muestras fueron tomadas con quadrats de ¼ m², hasta 20 cm de profundidad en el sedimento. La extracción de las mismas fue IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 3 realizada con sorbona de aire comprimido (“air-lift” de 10 cm de diámetro), operada manualmente. El área de muestreo comprendió 7.000 m a lo largo de la costa y 3.000 m desde la línea de marea hasta aproximadamente 15 m de profundidad. El diseño de muestreo fue sistemático en base a una grilla de 150 estaciones (Fig. 1). La distancia entre las mismas fue de 500 m en dirección paralela a la costa y 250 m en dirección perpendicular a la misma. En laboratorio los individuos fueron contados, medidos y pesados. Figura 1. A: grilla de muestreo del relevamiento poblacional efectuado en 1995 (150 estaciones). B: zonas de pesca en los ambientes intermareal y submareal La distribución espacial del banco de Amiantis purpurata fue modelada en base a los datos de densidad (almejas/m²) y biomasa relativa (gr/m²) mediante técnicas geoestadísticas (kriging). Esta técnica consiste en dos procedimientos: a) análisis y modelado de la covarianza entre muestras como una función de la distancia entre ellas, y b) cálculo de un factor de ponderación que se atribuye a cada punto no muestreado del área de estudio (Warren, 1998; Pelletier & Parma, 1994). Los variogramas experimentales fueron calculados para toda el área y fue ajustado un modelo esférico (Deutch & Journel, 1992). Como resultado del kriging se obtuvo una grilla de 100 x 100 celdas y una estimación de densidad para cada una de ellas. La biomasa absoluta y el número de individuos en el banco fueron estimados como sumatoria de cada una de las celdas. Actividad pesquera La recolección intermareal La posición, esfuerzo (en número de recolectores) y captura (en kg) de los dos grupos de recolectores que operaron en la primera mitad del año 1996, fueron obtenidas diariamente. Los cambios diarios en la CPUE fueron monitoreados bajo el supuesto de que no existió competencia entre ambos grupos en ese período, mediante el modelo de agotamiento de Leslie. Este modelo asume una relación lineal entre la CPUE y la captura acumulativa, Kt, donde t indica el tiempo hasta el cual se acumula la captura (Ricker, 1975). La primera, dada la pequeña escala espacial considerada, se asume proporcional a la biomasa existente en el área de pesca en el instante t (Bt),: CPUEt = q Bt y esta equivale a la biomasa de la población inicial (Bo) menos lo capturado hasta el período t : Bt = Bo - Kt sustituyendo: CPUEt = q Bo – q Kt Los parámetros se estimaron mediante un análisis de regresión lineal. El valor absoluto de la pendiente de la recta de regresión se consideró un estimador de la capturabilidad (q), y el valor de la intersección de la recta con el eje de las abscisas determina la biomasa inicial, es decir, el total de capturas acumuladas cuando la CPUE es 0. El modelo aplicado considera que en la medida en que el proceso de captura tenga lugar en un área determinada y no se produzca ingreso ni egreso de individuos por causas diferentes a la pesca (supuesto de “población cerrada”) la CPUE decrecerá junto a la biomasa presente. La estimación mejora cuanto mayor es la fracción removida. La rentabilidad diaria y el Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 4 interés de continuar pescando en ese área (asumiendo que los pescadores operen tratando de maximizar el aprovechamiento económico), declinan con la CPUE. En función del valor de la captura, Hilborn & Walters (1987) definen una medida del beneficio económico, en función del esfuerzo: Uj = Σ pi Cij / Σj = RPUEj donde Uj (ó RPUEj ) es la renta en $, por unidad de esfuerzo en la zona j , y pi es el precio de la especie i. Este parámetro fue incorporado al modelo de Leslie para determinar el beneficio económico mínimo diario que los recolectores aceptan antes de cambiar de zona, y, como consecuencia de aquella decisión, qué proporción de la biomasa presente es removida. Este proceso fue analizado para el período comprendido entre diciembre de 1995 y mayo de 1996, donde sólo dos grupos de recolectores operaron en la pesquería, en tres zonas que fueron analizadas por separado. A partir de junio de 1996, la recolección intermareal de almeja púrpura congregó a numerosos grupos de pescadores artesanales, razón por la cual sólo se consideraron datos de captura diaria por grupo. La pesca con buceo i. Datos pesqueros A partir de 1996 se habilitó la pesca comercial, que fue monitoreada a través de partes de pesca (la información requerida fue posición aproximada, número de buzos, horas de buceo y captura) y entrevistas con los pescadores, con el objetivo de obtener precisiones sobre la posición, operatividad y observaciones auxiliares a la información del parte. La CPUE fue calculada diariamente discriminando por zonas de pesca de la siguiente manera: a) kg almeja . buzo-1 . hora-1 (a partir de datos obtenidos de los partes de pesca) y b) individuos . buzo-1 . hora-1 (utilizando el peso medio individual en cada zona, obtenido en el relevamiento de la población). La relación entre el rendimiento de una embarcación y la abundancia del recurso fue inferida vinculando la CPUE con la densidad promedio estimada en cada zona en la que operó la embarcación a partir de la aplicación del modelo espacial descripto previamente. Las zonas donde tuvo lugar la pesca de almeja fueron cinco (zonas A-E, Fig. 1). Cuatro de ellas (A-D) fueron elegidas por los pescadores como resultado de la exploración durante el proceso de pesca. Estas zonas de pesca fueron asumidas como rectángulos de 500 x 300 m, delimitadas en la carta en función de la posición consignada en el parte de pesca, las variacionesdiarias de posición y profundidad, y el área de exploración posible de cada buzo con la lancha. Los cambios de zona de pesca fueron comunicados diariamente. La zona E, de aproximadamente 200 x 300 m, fue establecida con fines experimentales, por tratarse de la parte del banco con mayor abundancia. ii. Análisis bioeconómico Los parámetros considerados para evaluar los aspectos bioeconómicos de la explotación con buceo de A. purpurata fueron obtenidos del análisis espacial de pesquerías de organismos sedentarios de Seijo et al. (1997). Según estos autores, el rendimiento económico de una embarcación, π (t), está dado por la diferencia de los ingresos y egresos: π (t) = ITD (t) - CV (t) donde: ITD (t) = Ingresos totales por día de pesca CV (t) = costos variables del esfuerzo en un día de pesca. Los ITD (t) están dados por el precio pagado a la embarcación (p) por la especie objeto de pesca y la captura (C(t)): ITD (t) = p . C (t) Los CV (t) involucran dos aspectos: a) los costos de transferencia o traslado a la zona de pesca (costo del combustible y lubricante (θ ) por la distancia (D)). b) el costo de la captura: equivalente a lo percibido proporcionalmente por la tripulación como pago de su esfuerzo (ϖ). Por consiguiente: CV (t) = ϖ . C (t) + θ D El rendimiento económico medio de la pesca de almeja púrpura con buceo fue establecido, en primer lugar, para cada zona de pesca. Luego se consideró la zona de mayor captura promedio (1.500 kg. . día-1, en la zona E) y se analizó π (t) y el esfuerzo aproximado para obtener la misma captura de los otros tres recursos más comúnmente explotados en el Golfo San Matías: vieira, mejillón y cholga (Aulacomya ater). iii. Mortalidad por pesca y Rendimiento por Recluta La mortalidad por pesca (F) fue estimada mediante la utilización de un mecanismo iterativo para hallar la solución algebraica de la ecuación de captura (Ricker, 1975): Ct = Nt . (F / (F+M)) . (1 – e (-F+M)) Donde Ct es la captura en número de individuos (calculada a partir de la captura en peso durante 1996 y del peso medio individual por zona de pesca), M es la mortalidad natural (M = 0,18; Morsan, 2000) y Nt es el número estimado de individuos presentes al comienzo de la explotación. IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 5 Dado que la actividad pesquera durante 1996 se extendió durante seis meses, la mortalidad por pesca se calculó extrapolándola a un año. La actividad pesquera durante 1996 estuvo centrada en individuos que tenían más de 15 años, habiendo superado en varios años el momento de máxima biomasa de ambas cohortes (edad crítica). Con el objetivo de estimar el potencial pesquero de este recurso y proponer algunas pautas que orienten la explotación en el futuro ante nuevos reclutamientos, se aplicó el modelo de rendimiento por recluta (RPR) según la versión modificada de Ricker (1975). El análisis fue realizado considerando la edad máxima de 30 años, los parámetros de crecimiento y relación talla-peso estimados por Morsan (2000): A∞ = 45 mm , k = 0,12 , to = -0,3; a = 0,0003 y b = 2,7; y varias posibilidades de edad de primera captura y mortalidad por pesca. Resultados Relevamiento poblacional y estimación de biomasa absoluta La densidad de individuos y la biomasa por quadrat se caracterizaron por una alta frecuencia de muestras de densidades bajas o medias que se redujo gradualmente a densidades mayores. Las densidades máximas alcanzaron valores poco frecuentes en poblaciones con ausencia de juveniles: 632 ind / m² y 10.270 g / m². Del perfil de concentración (Fig. 2) se puede deducir los valores citados no correspondieron a datos aislados que pudieron ser el resultado de condiciones locales especiales en alguna región del banco, sino que representaron los valores límites de una población donde el 50 % de los individuos muestreados (N = 3.099) vivían en densidades mayores a 240 ind. / m² (y 3.600 g / m²). El perfil de concentración es semejante al tipo III de Hilborn & Walters (1992) o el de tipo C de Orensanz et al. (1998), que corresponde a una distribución de densidad asimétrica, generalmente representada por una binomial negativa y pone de manifiesto una distribución agregada. La relación media / varianza para la densidad fue de 0,029 y para la biomasa 0,0014. El análisis variográfico de la variable biomasa relativa (g/m²) fue efectuado en base a un variograma isotrópico. El análisis espacial de la densidad, en cambio, presentó un caso de anisotropía y requirió de la aplicación de un modelo anidado de variogramas direccionales. Ambos modelos han sido detallados por Morsan (2000). En ambos casos, el área de estudio fue dividida en 10.000 celdas, de las cuales 8.053 fueron definidas (el resto correspondió a restingas) y la biomasa relativa y densidad de las celdas no muestreadas fueron calculadas mediante kriging. La biomasa relativa promedio fue de 3.369,44 g/m² (s = 1.970,4) determinando una estimación de la biomasa absoluta de todo el banco de 53.293,4 t. La densidad media fue de 100,4 almejas/m² y el número presente en el banco 1.592 millones de individuos. Actividad pesquera La recolección intermareal i. Descripción de la pesquería La pesquería intermareal tuvo dos componentes claramente definidos: un componente comercial artesanal y un componente recreacional. 0 300 600 0 200 400 600 Densidad (ind / m²) nú m er o de in di vi du os 0 25 50 0 200 400 600 Densidad (ind / m²) n in di vi du os (. 10 ^6 ) Figura 2: Perfiles de concentración derivados del muestreo (arriba) y de la aplicación de un modelo espacial y estimación mediante kriging (abajo). En est última se ha marcado los umbrales económico (línea llena) y de “satisfacción económica” (línea punteada). El componente comercial artesanal estuvo constituido por grupos de pescadores- recolectores, de tres a diez personas cada uno que operaron con regular frecuencia en la recolección durante la bajamar. Los miembros de cada grupo variaron en número, pero se trató siempre de personas experimentadas en la faena. Comenzaban a trabajar aproximadamente una hora antes de la bajamar y terminaban una o dos horas después de la misma. El tiempo dedicado a la extracción estuvo regulado por la amplitud de la marea, que en sicigias descubrió una parte más importante del banco y permitió operar durante más tiempo. Algunos grupos organizaron viviendas Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 6 precarias en la costa, de modo de poder trabajar en las dos bajamares diarias. Esta modalidad implicó la presencia de un intermediario o acopiador, que proveyó a los recolectores permanentes de sus necesidades básicas y retiró la captura diaria. El componente recreacional, operó con una marcada estacionalidad desde hace al menos 10 años. El mismo estuvo constituido por grupos familiares visitantes ocasionales vinculados al turismo. En general, no utilizaron utensilios preparados para remover el sustrato. El nivel de captura diaria fue del orden de 2 kg.persona-1. La almeja se utilizó para consumo o como carnada. Un número importante de turistas entrevistados visitó esta playa por primera vez, por lo que se consideraron inexpertos en la extracción de almejas. En efecto, la recolección fue considerada por muchos turistas como una variante en el contexto de las vacaciones y no un objetivo comercial o de subsistencia como lo fue para los pescadores. ii. Estadísticas de captura y esfuerzo La extracción intermareal por parte de los grupos de recolectores que constituyeron el componente comercial artesanal comenzó en diciembre de 1995. El número de ellos fue muy variable: en la primera mitad del año 1996 operaron dos grupos. En la segunda mitad, entre 15 y 20 lo hicieron regularmente, y un número similar lo hizo en forma más esporádica. La mayor cantidad de grupos de recolectores se concentró entre octubre y noviembre. El número de recolectores afectados a la pesca de almeja, en ese período, superó las 250 personas. La cantidad máxima de grupos de trabajo registrada enuna jornada fue de 25, que correspondió aproximadamente a 150 recolectores. Las capturas registradas ascendieron a 371 t, con un máximo en noviembre de 1996, cuando se registraron 141 t (Fig. 3). 0 60 120 180 Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 1996 C (T n) Intermareal Submareal Figura 3: Capturas mensuales de almeja púrpura durante 1996. Las capturas medias por grupo tuvieron una importante variación, oscilando entre 250 y 450 kg por día-1 (promedio = 385,2; s = 263). Las capturas estuvieron influenciadas por una serie de factores externos como amplitud de mareas, intensidad y dirección del viento, y número de recolectores de cada grupo en cada salida. Para analizar estos aspectos se consideraron los seis grupos que efectuaron un mayor número de salidas, y se analizó la CPUE diaria (kg. recolector-1) de cada uno (Tabla 1). Ésta no presentó tendencias en el tiempo en cada grupo. Las variaciones de la misma entre grupos obedecieron a dos razones: a) el grado de adiestramiento y organización de cada grupo debidos a la adopción de dos metodologías diferentes: viviendas precarias próximas al sitio de pesca (lo que permitió ampliar la jornada de trabajo) versus traslados diarios a la playa; y b) la naturaleza espacial de la explotación: el grupo de recolectores se desconcentraba al inicio de la jornada en una distancia no mayor a 200 m y operaban buscando manchones densos, donde trabajaron hasta disminuir la densidad al punto de motivar una nueva búsqueda. Tabla 1: Número de recolectores que componen los seis grupos con mayor número de dias de pesca y CPUE promedio por dia (en Kg / recolector) Grupo N recolectores días C/ rec.día C 1 2 67 103.2 6912.8 2 3 46 81.1 3730.0 3 3 51 77.3 3943.9 4 6 45 78.7 3541.2 5 5 39 93.1 3630.9 6 5 40 126.1 5045.1 iii. Análisis bioeconómico La dinámica espacial de búsqueda, explotación, agotamiento y nueva posición implica decisiones que el recolector costero va tomando a muy corto plazo en función del rendimiento económico. Este proceso se analizó para los dos grupos de recolectores que operaron en la primera fase de la pesquería (dic. 1995/may. 1996), utilizando el modelo de agotamiento de Leslie (Fig. 4 y Tabla 2). Banco Lobos 0 20 40 60 80 100 120 140 160 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 Captura Acumulada (kg) C PU E (K g/ re c. di a) 0 10 20 30 40 50 60 R PU E ($ /r ec .d ia ) Figura 4: Pesquería Intermareal. CPUE (Kg/rec.dia) vs Captura acumulada (Kg) para las tres zonas de pesca. Cada punto representa una jornada de trabajo. En las tres zonas de recolección la CPUE fue decreciendo gradualmente hasta que los recolectores abandonaron el sitio, después de obtener una captura de entre 3,2 y 4 t, que representó entre el 53 % y 65 % de la biomasa original en ese área. La CPUE inicial estimada para estos grupos (140-160 kg . recolector-1) IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 7 coincidió con los valores declarados por los recolectores al ser interrogados acerca de la captura máxima posible por día. El parámetro análogo RPUE alcanzó aproximadamente el mismo valor mínimo en las tres zonas ( $ 20-25), marcando un límite de satisfacción económica que determina el umbral mínimo de una decisión de cambio de zona. Tabla 2: Resultados de la aplicación del método de Leslie en tres zonas de la playa. Capturabilidad (q), biomasa inicial (Bo), captura por unidad de esfuerzo inicial (CPUE) y renta por unidad de esfuerzo (RPUE) al momento de abandonar la zona. Zona CPUE inicial q Bo Captura Porcentaje RPUE minima (kg / rec.dia) (kg) (kg) capturado (%) ($ / rec.dia) La conchilla 140.5 0.0274 5124.6 3281.0 64.0 21.0 Centro 162.2 0.0265 6112.6 3238.0 53.0 22.2 Banco Lobos 156.9 0.0233 6736.8 4004.5 59.4 23.5 La pesca submareal con buceo i. Modalidad extractiva Esta actividad se llevó a cabo desde embarcaciones de pesca artesanal, equipadas con un compresor de aire para trabajar con hasta cuatro buzos en forma simultánea, y operadas por un marinero y el patrón de la embarcación. El acceso a la zona de pesca se realizó desde la playa, transportándose la embarcación desde un campamento cercano y navegando menos de 1 mn en cada jornada de pesca. El procedimiento consistió en una exploración por parte de un buzo, hasta encontrar parches densos sobre los cuales se posicionó la embarcación trabajando entre 6 y 10 m de profundidad, durante toda la jornada de 6-8 hs de buceo. El área de operación del conjunto de los buzos alrededor de la embarcación tuvo un radio aproximado de 30 m. La variación diaria de posición fue de aproximadamente 100 a 150 m. ii. Estadísticas de captura y esfuerzo La pesca mediante buceo en la parte submareal del banco se inició en 1996, extrayéndose 79,97 t en 68 salidas a lo largo del año (Fig. 3). Las capturas por salida aumentaron paulatinamente, oscilando entre 660 y 2.100 kg por embarcación. Estas variaciones no fueron causadas por incrementos en el esfuerzo, que no tuvo variaciones significativas ( ƒ = 21,6 hs buzo; s = 5,7), sino por el cambio de zona de pesca. El esfuerzo total, en 7 meses de pesca fue de 1.471 hs.buzo. La CPUE manifestó tendencias que obedecieron a la conducta exploratoria por parte de los pescadores en busca de los manchones mas densos que motivaron cambios de zonas de pesca (Fig. 5). 0 20 40 60 80 100 05/04/96 04/06/96 03/08/96 02/10/96 01/12/96 C PU E (k g/ hs .b z) Figura 5: Captura por unidad de esfuerzo (kg. hora-1. buzo-1) durante 1996. El adiestramiento de los buzos puede haber sido también un factor que condicionó la CPUE al inicio de la pesca. La interacción entre el patrón espacial del stock y el comportamiento del pescador tienen como consecuencia que la CPUE es confiable como indicador de abundancia solo en una muy pequeña escala (Prince & Hilborn 1988). En el caso de la almeja púrpura, las zonas de pesca fueron rectángulos definidos en la menor escala posible dentro de las cuales existió certeza de que las actividades pesqueras tuvieron lugar. La presencia de manchones de muy alta densidad (hasta 9.680 g/m² ó 632 ind/m² en la zona E) lleva a esperar que fenómenos de saturación determinen un CPUE máximo, alcanzado el cual ésta no aumente con la densidad. Ello no ha sido el caso en esta pesquería, donde la CPUE en cada zona de pesca creció exponencialmente con la densidad media estimada mediante métodos geoestadísticos (Fig. 6). Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 8 0 50 100 0 2000 4000 6000 8000 10000 Densidad estimada (kg/m²) C PU E (k g/ bz .h ) A 0 3000 6000 0 200 400 600 Densidad estinada (ind/m2) C PU E (i nd /b z. h) B Figura 6: Relación entre la CPUE y la densidad estimada en cada área de pesca. A: captura en peso, B: captura en número de individuos. Esta relación fue más evidente cuando se consideró la densidad de individuos en lugar de la biomasa por unidad de área, en virtud de las diferencias en peso individual promedio respecto de la densidad en cada una de las zonas de pesca. iii. Análisis bioeconómico La elevada disponibilidad de recurso contrastó con tasas muy bajas tanto de ingresos como de costos. La renta diaria para un propietario de embarcación (π) osciló entre $ 189 y $ 520, dependiendo de la zona de pesca. La remuneración promedio de un buzo individual, (donde cada uno percibió de acuerdo a su propia producción) varió entre $ 40 y $ 120. Los ingresos totales diarios (ITD) se vieron limitados por el precio pagado al pescador, que no superó $ 0,5/kg y la cosecha posible de acuerdo a la zona. Los costos variables (CV) fueron de reducida magnitud, constituidos fundamentalmente por el valor de la captura (ϖ) que fue asignada a la tripulación, y que en este caso fue del 40 %. Los costos de transferencia significaron aproximadamente $ 20 diarios en concepto de combustible y lubricante, siendo poco significativos dada la corta distancia a las zonas de pesca. La captura diaria mínima necesaria para cubrir los costos variables fue de 97,6 kg. Las pesquerías de losotros bivalvos extraídos mediante buceo presentan una relación costo-beneficio mas satisfactoria para el pescador. El análisis que consideró el balance económico que determina una captura de 1.500 kg diarios sitúa a la almeja púrpura en una situación poco atractiva como consecuencia de la convergencia de dos factores: a) el esfuerzo pesquero necesario para obtener esa captura, en cualquiera de las tres especies consideradas, es inferior a la mitad del esfuerzo empleado en la almeja púrpura (Fig. 7); y b) el precio por kilogramo de cada especie varió entre U$S 0,5 (cholga) y U$S 1 (vieira), mientras que la almeja púrpura lo hizo entre U$S 0,35 y U$S 0,5. 0 500 1000 Mejillón Vieira Cholga Amiantis π π π π ($ ) 0 5 10 15 20 25 ƒ ƒƒƒ (h s.b z) renta esfuerzo B Figura 7: Rentabilidad y esfuerzo pesquero promedio por dia para cuatro recursos bentónicos explotados en los últimos años En contraposición a estos aspectos que favorecen la pesca de otras especies de bivalvos, existieron otros que atenuaron tales diferencias dado que determinaron un incremento en los costos variables respecto de la pesca de almeja: a) los bancos de vieira, mejillón y cholga se encuentran a mayor distancia, implicando un traslado de 20-60 km por tierra y entre 6 y 8 mn de navegación; b) algunos de ellos se encuentran a profundidades superiores a los 20 m, por lo que es necesario efectuar un período de descompresión. Este factor tiene como consecuencias una disminución en el tiempo efectivo de pesca y un incremento de los costos operativos. iV. Relación de la CPUE y la abundancia La asignación del esfuerzo pesquero en el espacio puede ser mejor analizado en conexión con un mapa de densidades de la población, mientras que el nivel de agotamiento resultante es descripto mas adecuadamente por el perfil de concentración (Orensanz et al., 1998). Los movimientos de los pescadores (a la escala que pudieron ser registrados) hicieron posible describir la relación entre la CPUE y la densidad media de cada una de las cinco zonas (Fig. 6), a pesar de la densodependencia de los mismos y la dificultad para definir con precisión el área efectiva de pesca de los buzos. Dado que el grado de desarrollo de esta pesquería es incipiente, no se pueden obtener datos empíricos acerca de la relación CPUE y abundancia. Solo es posible predecirla recurriendo a la información de la distribución espacial. Clark (1982) introdujo el concepto de perfil de concentración a la literatura pesquera analizando una serie de implicancias sobre el comportamiento de los pescadores y la interpretación de la CPUE. Si se asume que el pescador tiene buena información acerca de la localización y densidad de la población, o puede obtenerla durante el proceso de pesca, es natural que IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 9 comiencen a pescar sobre concentraciones mas altas para ir pasando luego a concentraciones menores hasta alcanzar un nivel mínimo de captura que desaliente la explotación. Este umbral depende de un conjunto de factores que afectan el balance entre los ingresos totales diarios (precio y sus fluctuaciones durante la pesquería) y los costos variables (distancia del puerto, profundidad, etc.) derivados de esa captura. En la Fig 2 se marcó este umbral económico (línea llena), es decir, cuando la captura necesaria para que los ingresos diarios igualen a los costos variables. La misma estuvo determinada por una densidad de 8 a 10 ind/m². La línea punteada correspondió al umbral de “satisfacción económica” (70-80 ind/m²) determinado por la ganancia mínima que los pescadores aceptaron para salir a pescar e invertir 7 horas de buceo diarias. Dado el caso de un comportamiento de esta naturaleza y un perfil de concentración como el descripto para este banco es esperable que la CPUE decline mas rápidamente que la abundancia (Prince & Hilborn, 1998; Hilborn & Walters, 1992). Este tipo de relación, ha sido descripta como “hiperagotamiento”, en contraposición a la “hiperestabilidad” que ocurre cuando el CPUE se mantiene en niveles elevados mientras que la abundancia decae rápidamente. 0 1 2 3 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 F (año-1) R PR (g r) tc = 2 tc = 15 tc = 5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 0 5 10 15 20 t c (años) R PR (g r) 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 F (a ño -1 ) RPRmax Fmax Figura 8. A: rendimiento por recluta a diferentes niveles de explotación para tres edades de primera captura (tc). B: rendimiento máximo por recluta (RPRmax) y mortalidad por pesca correspondiente (Fmax) a diferentes edades de primera captura. V. Mortalidad por pesca y Rendimiento por Recluta La tasa anual de mortalidad por pesca (F) estimada fue 0,0045, equivalente a un esfuerzo de pesca de 2.940 hs. buzo (y 140 dias de pesca al año). En la Fig. 8A se presenta el rendimiento por recluta en función de distintos niveles de mortalidad por pesca, para distintas edades de primera captura (tc), incluyendo la correspondiente a tc = 15 años, que representa la situación real de esta población. La Fig 8B representa el RPR max y los niveles de F correspondientes para diferentes tc. El máximo rendimiento se obtuvo con una edad de primera captura de 5 años, determinando un Fmax para la misma de 0,223. La utilización de Fmax como criterio de manejo presenta algunas contraindicaciones (Deriso, 1987) por lo que es común el uso de criterios mas conservativos como el F0.1. Este representa el nivel de mortalidad por pesca en el cual un incremento en rendimiento debido a un muy pequeño aumento de F es igual al 10 % del correspondiente incremento de rendimiento por recluta de una población ligeramente explotada. En el caso de esta población, F0.1 es igual a 0,138, para una tc de 5 años. Discusión La recolección intermareal La pesca de almeja púrpura en las playas de San Antonio Este constituyó la primera experiencia de explotación de esta especie en todo su rango de distribución geográfica. Diversas circunstancias han favorecido este hecho, tales como importantes niveles de abundancia en las zonas intermareal y submareal, tallas adecuadas para la comercialización y fácil acceso al caladero. La activación de la explotación resultó de la decisión de comercializar almejas por parte de dos empresas que impulsaron la pesca para introducirla en el mercado consumidor. El segundo paso que condujo a la explotación fue la existencia de recolectores costeros (en su mayoría pulperos) fuera de la temporada estival de zafra de pulpito. La pesca con buceo se incorporó ante la imposibilidad de extraer recursos de mayor rentabilidad. La recolección en el sector intermareal se comportó como una pesquería de libre acceso (si bien los pescadores debían registrarse para operar en la playa) donde la distancia a los distintos sitios de pesca es irrelevante en términos de los costos para acceder a las mismas, la probabilidad de encontrar el recurso en abundancia aceptable es la misma y los costos no monetarios (insatisfacción o incomodidad en las condiciones de pesca) que se adicionan a la distancia pueden considerarse despreciables. Seijo et al (1997) definen, para este tipo de pesquerías artesanales litorales, una distribución del esfuerzo proporcional a la abundancia. Pero los recolectores, en este caso, eligen un sitio de la playa y operan en él en reiteradas salidas, hasta llegar a un umbral de Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 10 “rentabilidad satisfactoria”. Este límite, por debajo del cual la insatisfacción conduce a tomar alguna medida de cambio de condiciones, está relacionado con las expectativas que se tiene de la pesca, ya que el límite de rentabilidad (ingresos = costos) es muy inferior. La medida del éxito de la pesca se produce diariamente cuando, al entregar la captura, se percibe la remuneración. La consecuencia directa es la decisión que tomará el pescador respecto de la zona donde pescará al día siguiente. Los recolectores “pioneros” tienen un comportamiento que produce agotamientos locales graduales a muy pequeña escala,abandonando cada sitio cuando la biomasa extraída supera la mitad de la original. La incorporación posterior de grupos de diferente constitución, adiciona variabilidad respecto de la habilidad personal en la extracción, experiencia y expectativas económicas que, probablemente, se refleje en diferentes decisiones sobre los cambios de sitio. La presión de la competencia que implica la coexistencia de 25 grupos de recolectores conduce a incrementar el grado de agotamiento de cada sector de playa. Por esta razón la captura total en todo el sector intermareal durante la segunda mitad de 1996 (371 t en aproximadamente 7 km de playa) resultó ser superior a la que se puede inferir de los primeros recolectores, que trabajando en los sitios de mayor densidad, entre 200 y 300 m de playa, capturaron 3,2 a 4 t y los abandonaron en busca de sitios mejores. Pesca con buceo La biomasa del banco de A. purpurata está, fundamentalmente, concentrada en la fracción submareal. La pesquería que se desarrolló en ese ambiente durante 1996 tuvo, en todo momento, un carácter exploratorio, y constituye el primer antecedente de extracción de este recurso. Los pescadores evaluaron su propia eficiencia en la modalidad de extracción manual, y la rentabilidad obtenida sitúa a la almeja púrpura, respecto de los otros recursos, en un marco de referencia económico por ellos ampliamente conocido. En este contexto, algunos aspectos deben ser analizados: a) los parámetros económicos considerados para contrastar las diferentes pesquerías de bivalvos sitúan a la almeja púrpura en una situación de rentabilidad segura (por la alta probabilidad de encontrar manchones densos muy cerca de la costa), pero mucho menos ventajosa que respecto de otros recursos mas conocidos en el mercado consumidor, y cuyos precios son mas elevados. Estas últimas se encuentran distribuidas en manchones de pequeña magnitud y difícil localización (mejillón), o simplemente, vedadas (vieira y ostra). b) la pesca de bivalvos (incluyendo la pesca costera con rastra) ha tenido, a través de los años, la característica predominante de la actitud oportunista de los pescadores respecto del recurso, como respuesta los marcados pulsos de disponibilidad de biomasa de las poblaciones. Como consecuencia, la historia financiera de éstos ha sido un trasiego de importantes ingresos durante cortos períodos, pasados los cuales las rentas se disipan, quedando el oportunismo incorporado a la idiosincrasia del pescador artesanal. El desarrollo de la pesquería de la almeja púrpura a escala artesanal requiere, además de las condiciones de mercado favorables, de un cambio de actitud tendiente a aceptar reglas de juego diferentes marcadas por el ingreso de menor magnitud pero en forma sostenida. En pesquerías de pequeña escala se torna particularmente necesario el análisis de los factores que controlan el comportamiento de los pescadores, “donde” la actividad pesquera se desarrolla, a fin de interpretar correctamente los datos pesqueros (Hilborn y Ledbetter, 1979). Por esta razón, la elaboración de una base de datos (con información proveniente de partes de pesca) debe contemplar un equilibrio entre las exigencias y las garantías de confiabilidad. La pesquería de almeja sigue la regla general de las pesquerías artesanales donde, salvo algunas excepciones, la información pesquera es anecdótica o consiste en respuesta a interrogatorios. Asignación espacial del esfuerzo La motivación principal de los pescadores de almeja púrpura es la maximización de la captura diaria. Sutiles diferencias en la talla media entre zonas, sumado a la poca relevancia de esta en las condiciones de mercadeo, determinan que la captura máxima pueda asumirse equivalente al mayor rendimiento económico personal. La ausencia de datos históricos en la extracción de almejas descarta cualquier hipótesis acerca de asignar esfuerzo en base al conocimiento previo o tradición alguna. Sin embargo, existen algunos procedimientos comunes en pesquerías de organismos sedentarios, ligados a la explotación de otros bivalvos en el Golfo San Matías. Cuando los pescadores explotan un recurso de esta naturaleza la estrategia de pesca, en general, consiste en agotar secuencialmente los manchones de mayor densidad hasta que el rendimiento económico marque su umbral de rentabilidad (Orensanz, 1986; Caddy, 1989). La localización de estos manchones requiere de un tiempo de búsqueda, terminada la cual el tiempo de buceo es de cosecha propiamente dicha. En ocasiones es imposible discernir entre ambos, pero se supone que se incrementaría el tiempo de búsqueda a medida que va teniendo lugar el agotamiento de un manchón (Caddy, 1979). Este proceso recurrente de exploración y cosecha tiene lugar a una pequeña escala espacio temporal, donde la permanencia en un determinado sitio está dada por las dimensiones de los manchones, la densidad de los mismos, y la captura diaria posible, es decir por su distribución espacial y el CPUE. En la pesca submareal de A. purpurata, los buzos operaron en 5 zonas diferentes, cambiando sucesivamente de una a otra de mayor densidad, obedeciendo mas a una conducta relacionada con el IBMP - Serie Publicaciones, 2002,1:1-13. 11 conocimiento gradual acerca de sitios mejores, que a una consecuencia de los agotamientos locales que se van sucediendo a muy pequeña escala. El balance entre los tiempos de búsqueda y de cosecha, la eficiencia determinada en las pesquerías con buceo por la pérdida de tiempo en el manipuleo de la captura, o la calidad de la información acerca de la distribución espacial con que cuente el pescador (especialmente relevante en organismos infaunales), constituyen algunas de las numerosas razones que pueden influir en la trayectoria de la CPUE. Como ya se ha discutido anteriormente, el perfil de concentración estimado corresponde al tipo mas comúnmente descripto en la literatura y la relación de hiperagotamiento predicha se corresponde como una función de éste (Hilborn & Walters, 1992; Orensanz et al. , 1998). Sin embargo, la característica “críptica” de la población infaunal, que hace poco probable una asignación del esfuerzo secuencial estrictamente densodependiente, y las diferencias de escala entre la observación de la población (muestreo extensivo de quadrats de ¼ m² y perfil de concentración) y del proceso de pesca, en áreas difíciles de definir, conducen a considerar la posibilidad de un patrón hiperestable si tuviera lugar una explotación a mayor escala. Hilborn & Walters (1992) enumeran una serie de aspectos relacionados con el comportamiento de los pescadores que contribuyen a definir la relación entre la CPUE y la abundancia. En este sentido, en la población de A. purpurata el aspecto económico parece jugar un rol decisivo: solo una pequeña parte de la población se encuentra en densidades suficientemente bajas como para considerar desfavorable la pesca. Si bien solo el umbral de utilidad neta deriva de parámetros económicos estimables, y el restante de una apreciación subjetiva que depende de la situación de cada pescador, cualquiera de los dos determina la partición de la población en dos segmentos muy diferentes: solo el 16,4 % de los individuos están dispersos en el 67,9 % del área del banco donde la pesca no tendría lugar. Así como la pesca puede ser rentable a bajas densidades, no es extraordinariamente motivadora del punto de vista económico en las densidades mas altas. Es de esperar que la asignación secuencial de esfuerzo sea un proceso moderadamente relacionado con el patrón de distribución espacial y que tenga lugar en densidades intermedias, sea porque no puede visualizar los manchones y deba reconocerlos mediante prueba y error, o porque no esté suficientemente motivado a invertir en exploración. Rendimiento por recluta e implicancias de manejo Como se ha descripto en este trabajo la población de A. purpurata de Villarino es un stock espasmódico compuesto por cohortes entre 15 y 17 años al momento de inicio de la explotación. La única estrategia de manejo aceptablepara este tipo de stock, con reclutamientos altamente impredecibles, es una asignación oportuna, en tiempo y espacio, del esfuerzo pesquero (Orensanz et al., 1991). En ese contexto, el análisis de rendimiento por recluta se constituye en un ejercicio de orientación sobre las potencialidades de este recurso, hasta ahora no estudiadas. Dicho análisis se basa en un conjunto de supuestos, algunos de los cuales (reclutamiento constante y distribución homogénea, donde todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados) no se cumplen en la mayor parte de las especies sedentarias. Sin embargo, la situación del banco de A. purpurata pude considerarse como monocohorte, aunque no lo sea en sentido estricto. De ese modo, la teoría del modelo de rendimiento por recluta puede aplicarse para optimizar la cosecha. El análisis demuestra claramente que, en 1995, la población ya había superado la edad crítica de una cohorte determinando un escenario donde la biomasa disponible se reduce gradualmente. Aún así, ésta supera las posibilidades de extracción de la pesca con buceo presentes en San Antonio. El nivel de esfuerzo pesquero necesario para un aprovechamiento máximo del recurso, cuando se comienza a explotar a esa edad (correspondiente a una Fmax = 0,32) equivaldría a mas de 50 equipos marisqueros, asumiendo que no existiera interferencia entre ellos y que el incremento en el esfuerzo fuese proporcional a la mortalidad por pesca. Considerando que el máximo número de equipos posible es de cinco y que existe una marcada preferencia por otros recursos por razones de índole económica, lo esperable es un aprovechamiento subóptimo de este recurso. En cambio, resultan mas relevantes las consideraciones espaciales de la asignación del esfuerzo. Dado que el reclutamiento parece controlado por la elevada densidad de adultos, una alternativa en el manejo puede resultar de concentrar el esfuerzo pesquero en un área determinada del banco, para lo cual se sugiere: a) subdividir el mismo en tres zonas iguales (de 2.500 m de playa cada una hasta 3.000 m de la línea de costa) y habilitar solo una de ellas a la pesca con buceo. La remoción de los manchones mas densos en un área restringida puede incrementar las chances de asentamiento de nuevas cohortes. b) mantener el resto del banco como reserva reproductiva. La densidad presente maximiza las posibilidades de éxito de los procesos tales como fecundación y provisión de larvas al plancton. c) no realizar control sobre el esfuerzo mientras la pesquería se mantenga bajo explotación con buceo. d) recalcular los parámetros utilizados en el análisis de rendimiento por recluta, incorporando la dimensión espacial.: los parámetros de crecimiento y, Morsan, E. – Pesquería artesanal de Amiantis purpurata 12 eventualmente, la mortalidad natural cambian con la densidad local. e) monitorear las condiciones del área bajo explotación de modo de diseñar una estrategia de rotación óptima en función de la recuperación de la misma. La introducción de otro tipo de arte de pesca en la explotación de este recurso, como rastras provistas de dientes, es una alternativa que ha sido considerada ante los problemas de mercado del producto en fresco que suministra la extracción con buceo y la posible solución dada por la industria conservera. En este caso, es necesario un análisis mucho mas cauteloso debido a que las capturas requeridas para mantener un nivel de rentabilidad aceptable son muy superiores a las de buceo y la disponibilidad de barcos para la pesca costera o artesanal con rastra hace presuponer un nivel de esfuerzo pesquero posible de otro orden de magnitud, tanto en intensidad como en impacto. Referencias Caddy, J.F. 1975. Spatial model for an exploited shellfish population, and its application to the Georges Bank scallop fishery. J Fish Res Board Can 32 (8): 1305-1328. Caddy, J.F. 1979. Some considerations underlying definitions of catchabylity and fishing effort in shellfish fisheries, and their relevance for stock assessment purposes. Fisheries and Marine Service . MS Report Nº 1489. 19 p. Caddy, J.F. 1989. Recent developments in research and management for wild stocks of bivalves and gastropods. In Marine Invertebrate Fisheries: Their assessment and Management Edited by J.F. Caddy. 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