01 1_2007_ZepedaTesisXAMUSBO

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“Anidación de Synthliboramphus hypoleucus (mérgulo de Xantus) en 
la Isla San Benito Oeste, México” 
 
T E S I S 
Que para obtener el titulo de 
LIC. EN BIOLOGÍA MARINA 
 
Presenta: 
José Alberto Zepeda Domínguez 
Director: 
Horacio Jesús de la Cueva Salcedo, Ph. D. 
 
 
Puerto Ángel, Oaxaca; febrero de 2007 
 
Puerto Ángel, Oaxaca, febrero de 2007 
 
 
 
 
ACTA DE REVISION DE TESIS 
 
Después de realizar una revisión detallada de la Tesis “Anidación de Synthliboramphus 
hypoleucus (mérgulo de Xantus) en la Isla San Benito Oeste, México” presentada por el 
pasante de Biología Marina José Alberto Zepeda Domínguez, se considera que cumple con 
los requisitos y la calidad necesaria para ser defendida en el examen profesional. 
 
Aprobado por 
COMISION REVISORA 
 
 
 
 
Horacio Jesús de la Cueva Salcedo, Ph. D. 
CICESE Dpto. Biología de la Conservación. 
Oc. Miguel Ángel Ahumada Sempoal 
Universidad del Mar 
Profesor-Investigador 
Dr. José Cruz Bojorges Baños 
UMAR. Campus Puerto Escondido. 
Profesor-Investigador 
Jesús García Grajales 
Universidad del Mar 
 
Profesor-Investigador 
M. en C. Ana María Torres Huerta 
Universidad del Mar 
Profesor-Investigador 
 
 
DEDICATORIA 
 
 
A mis raíces, 
 
Mis abuelos: Alberto(†) y Lupita(†); y Alejandro(†) y Chelo. 
 
A mis padres: familia: Alberto y Diana. 
 
Mi carnal: Alejandro. 
AGRADECIMIENTOS 
 
A Island Conservation por la beca otorgada para la realización de este proyecto y por el acceso 
a reportes internos y documentos sin publicar. 
 
Al Grupo de Ecología y Conservación de Islas A.C. y a la cooperativa pesquera Pescadores 
Nacionales de Abulón por el apoyo logístico y el transporte en las islas San Benito. 
 
Al gobierno mexicano que amablemente extendió los permisos para trabajar en las Islas San 
Benito (Oficio No. SGPA/DGVS 5283 de la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos 
Naturales y Oficio No. DCPEFM/211/2608/02 de la Secretaría de Gobernación). 
 
A mi director Horacio de la Cueva Ph. D. por el apoyo, la enseñanza y la guía que me brindó 
durante este proyecto y otros más. 
 
A Shaye Wolf por la confianza depositada, la amistad brindada y los conocimientos sobre las 
aves marinas y la conservación de las islas. 
 
A Chelsea Phillips (Bombón) por las lecciones en el trabajo de campo y la amistad a partir de 
ahí; por aceptar compartir su conocimiento sobre Mérgulos. 
 
A Chepe, Gallina, Zurdo, Lalito, Chano, Chino, Cuate, Hugh H. y todos los demás pescadores-
vigilantes-amigos, sin cuyo apoyo durante el muestreo sin duda hubiera acabado como Silverio. 
 
A mis revisores, por el profesionalismo y la comprensión que implicó la revisión de este trabajo: 
Oc. Miguel Ahumada, Dr. José Bojorges, M. en C. Jesús García, M. en C. Anta Torres. 
 
A todos los que en algún momento leyeron y aportaron desinteresadamente su granito de arena 
para que esta tesis se concretara: Araceli, Shaye, Eduardo, Lobato, Dr. Sautto, Juan Meraz, E. 
Palacios, Litzia. 
 
A GECI A. C., PRONATURA Noroeste A.C., Terrapeninsular A.C., UMAR Puerto Ángel, 
CICESE, UABC, FBCS de la UABCS por la facilitación de sus instalaciones y equipo para la 
realización de este documento. 
 
Al resto de los pajarologos (biólogos o guías de campo) con los que he tenido la fortuna de 
trabajar y de los que he aprendido lo poco o mucho que hasta ahora se: Jelipano, Juán Meraz, 
Brad Keitt, Osvel Hinojosa, Helena Iturribarría, Alejandra Calvo, Víctor Ortega, Juán Butrón, 
Juan Butrón Jr. 
 
A José Alberto y Diana, mesa directiva de la fundación para la conservación “Zepeda-
Domínguez”. Porque sin su contribución anímica y económica todo esto no sería. 
 
A mi hermano, por ser el contrapeso en la familia. 
 
A Marina, la cereza del pastel y un buen motivo para esforzarse cada día más. 
 
A la Universidad del Mar, por la educación que me brindó, a pesar de que me resistí. 
 
A mis profesores en la carrera, por sus enseñanzas fuera del salón de clases. 
 
Al personal administrativo de la UMAR, particularmente Mario, Heladio, Potro, Leo, Don Gil, 
Armando y Armando “¡Ánimo ánimo!”. 
 
A mis amigos y cómplices de viaje: los sukis, porque la hermandad es inquebrantable. 
 
Al resto de la banda de la UMAR, por resistir ahora y siempre al invasor trajeado, rasurado y 
formal. 
 
A mi ángel de la guarda talla Extralarge: Cocol. 
 
A toda la gente que hizo de mi estancia en la costa de Oaxaca mucho más que un paso en mi 
desarrollo profesional. 
 
Al que se aventó todos estos agradecimientos, se que son muchos, la realización de este 
documento tomó casi cuatro años, imaginen todos los que no ayudaron. 
Resumen 
Synthliboramphus hypoleucus, el mérgulo de Xantus, álcido endémico del sur de la Corriente 
de California, anida en islas de la costa de California, Estados Unidos y Baja California, México. 
La población reproductiva de la especie es menor a 10,000 individuos. En México el mérgulo 
está listado como especie en peligro de extinción. 
La colonia más estudiada y una de las más norteñas se ubica en la isla Santa Barbara, 
California (SBA). Aquí anida únicamente S. h. scrippsi y la principal amenaza identificada es 
Peromyscus maniculatus elusus, un roedor endémico depredador especialista en huevos que 
es responsable de la pérdida anual promedio de 42% de los huevos. 
En la isla San Benito Oeste (SBO) existe una colonia importante aunque con dinámica 
ecológica desconocida. SBO se localiza al noroeste Punta Eugenia, en el extremo sur del 
intervalo reproductivo del ave; SBO está libre de P. m. elusus y tiene la única colonia donde 
anidan las dos subespecies de mérgulo (S. h. hypoleucus y S. h. scrippsi) así como híbridos. 
La anidación en un ambiente sin depredadores especializados es importante para elucidar la 
forma en que la reproducción se ve afectada por otros factores, incluyendo los biogeográficos. 
El desconocimiento de los procesos de apareamiento entre las subespecies impide clarificar los 
procesos e de especiación para el ave. Las diferencias en éxito reproductivo de S. hypoleucus 
en las dos colonias pueden atribuirse principalmente a diferencias en las condiciones ecológicas 
y biogeográficas. 
El objetivo del estudio fue describir la anidación y la productividad de S. hypoleucus en la 
colonia de SBO, libre de depredadores especialistas, con respecto a lo reportado para la colonia 
de SBA. 
En la temporada reproductiva de 2003 se estudió y comparó la anidación de S. hypoleucus 
en la isla SBO con lo observado durante ese mismo año en SBA. 
Fenología de anidación: a) Temporada reproductiva de 84 días en SBO (19 de marzo – 11 
de junio) y 105 en SBA (10 de marzo – 23 de junio; b) Oviposición de SBO 60 días (13 de 
marzo – 12 de mayo) y SBA 45 días (4 de abril - 19 de mayo); c) Hubo un desfase significativo 
(p <0.05) entre el día promedio de inicio de la oviposición entre las islas; SBO 29 de marzo y 
SBA 19 de abril; d) Fecha modal de puesta SBO 23 de marzo, SBA 17 de abril. e) Fecha 
promedio de oviposición significativamente diferente (p < 0.05), SBO 31 de marzo, SBA 21 de 
abril. f) El período promedio de desatención al huevo fue significativamente diferente (p < 0.05) 
10.5 días para SBO y de 6.15 días para SBA. g) La incubación promedio no presentó 
diferencias significativas (p > 0.05) SBO 34.3 días y n SBA 36.8. 
La morfometría de los huevos de S. hypoleucus durante 2003 no presentó diferencias (p 
>0.05)ni entre el orden de puesta de SBO ni entre SBO y SBA. 
Productividad de la colonia: a)El tamaño de las nidadas no fue significativamente diferente (p 
> 0.05). Promedio 1.67 huevos por nido para SBO y 1.65 para SBA b) Número de huevos 
eclosionados por nido (éxito de anidación) fue significativamente menor en SBO (0.5294) que 
en SBA (1.1627) c) El éxito de eclosión fue significativamente menor en SBO 18/57 (0.31), SBA 
50/71 (0.70). 
Causas de fracaso: SBO abandono del nido (64% de los huevos no exitosos), SBA ruptura 
(50%). 
Se encontraronhíbridos anidando en SBO pero no se encontraron parejas que incluyeran a 
miembros de diferente categoría taxonómica. Se hallaron anidando nueve parejas de S. h. 
scrippsi, cinco de S. h. hypoleucus y una de híbridos. 
 
Palabras clave: Álcido, aves marinas, Corriente de California, Baja California, biología 
reproductiva. 
 I
Cuadro de Contenido 
RESUMEN I 
CUADRO DE CONTENIDO II 
ÍNDICE DE FIGURAS VI 
ÍNDICE DE CUADROS VIII 
 
1 INTRODUCCIÓN 1 
1.1 Islas 2 
1.2 Aves marinas 3 
1.3 Aves marinas en islas 5 
1.4 Conservación y biodiversidad 5 
1.5 Alcidae 6 
1.6 Synthliboramphus hypoleucus, el Mérgulo de Xantus 7 
1.6.1 Hábitat de anidación 7 
1.6.2 Distribución 7 
1.6.3 Depredación 8 
1.6.4 Reproducción 9 
1.6.5 Sistemática 9 
 1.6.5.1 Subespecies 9 
 1.6.5.2 Relaciones filogenéticas 10 
 1.6.5.3 Distribución 10 
• Synthliboramphus hypoleucus hypoleucus 10 
• Synthliboramphus hypoleucus scrippsi 11 
 1.6.6 Migración 11 
 1.6.7 Anidación 12 
1.6.8. Amenazas antropogénicas a Synthliboramphus hypoleucus 13 
1.7 Conservación y Biodiversidad de S. hypoleucus 14 
1.8 Justificación 14 
 
2. Hipótesis 15 
 
3. OBJETIVOS 16 
3.1 Objetivo General 16 
 II
3.2 Objetivos Particulares 16 
 
4. MATERIALES Y MÉTODOS 17 
4.1 Área de Estudio 17 
4.1.1 Localización 18 
4.1.2 Geografía 18 
4.1.3 Geología 18 
4.1.4 Clima 18 
4.1.5 Patrones Oceanográficos de la región 19 
4.1.6 Biota 20 
4.1.6.1 Flora 20 
4.1.6.2 Fauna de vertebrados 21 
4.1.7 Aprovechamiento 21 
4.2 Trabajo de campo 22 
4.2.1 Fenología para San Benito Oeste y Santa Barbara 22 
a) Temporada reproductiva 23 
b) Temporada de ovoposición 23 
c) Las fechas: promedio de inicio de la ovoposición, fecha 
modal de puesta y fecha promedio de ovoposición 
23 
d) Duración del Período de desatención al huevo entre 
primeros huevos y segundos huevos 
23 
e) La duración del período de incubación 23 
4.2.2 Características morfométricas de los huevos 23 
4.2.3 Tamaño de nidada y éxitos de anidación y eclosión 24 
4.2.4 Causas de fracaso en los huevos 24 
4.2.5 Representación proporcional y frecuencia de entrecruzamiento 
de S. h. hypoleucus y S. h. scrippsi para San Benito Oeste 
25 
4.3 Análisis de datos 25 
4.3.1 Fenología 25 
a) Temporada reproductiva 25 
b) Temporada de ovoposición 25 
c) Las fechas: promedio de inicio de la ovoposición, fecha 
modal de puesta y fecha promedio de ovoposición para San 
Benito Oeste y Santa Barbara 
26 
 III
d) Duración del Período de desatención al huevo entre 
primeros huevos y segundos huevos. Comparación de esto 
entre San Benito Oeste y Santa Barbara 
27 
e) Duración del período de incubación 27 
4.3.2 Características morfométricas de los huevos 28 
a)Huevos uno versus huevos dos 28 
b)Huevos de San Benito Oeste versus huevos de Santa Barbara 29 
4.3.3 Tamaño de nidada y éxitos de anidación y eclosión 32 
a) Tamaño de nidada 32 
b) Éxito de anidación 33 
c) Éxito de eclosión 33 
4.3.4 Causas de fracaso en los huevos 33 
4.3.5 Representación proporcional y frecuencia de entrecruzamiento 
de S. h. hypoleucus y S. h. scrippsi para San Benito Oeste 
34 
5. RESULTADOS 35 
5.1 Fenología 35 
a) Temporada reproductiva 35 
b) Temporada de ovoposición 35 
c) La fecha promedio de inicio de la ovoposición, fecha modal 
de puesta y fecha promedio de ovoposición para San Benito 
Oeste y Santa Barbara 
36 
d) Duración del Intervalo promedio de puesta entre primeros 
huevos y segundos huevos 
39 
e) La duración del período de incubación para San Benito 
Oeste y Santa Barbara 
40 
5.2 Características morfométricas de los huevos 41 
a) Huevos uno versus huevos dos 41 
b) Huevos San Benito Oeste versus huevos de Santa Barbara 42 
5.3 Tamaño de nidada y éxitos de anidación y eclosión 43 
a) Tamaño de nidada 43 
b) Éxito de anidación 45 
c) Éxito de eclosión 48 
5.4 Causas de fracaso en los huevos 49 
5.5 Representación proporcional y frecuencia de entrecruzamiento de S. 49 
 IV
h. hypoleucus y S. h. scrippsi para San Benito O 
6. DISCUSIÓN 52 
7. CONCLUSIÓN 62 
8. LITERATURA CITADA Y REFERENCIAS 64 
ANEXO I. Glosario 73 
 
 
 
 
 V
Índice de Figuras 
 
Figura 1. Ubicación de las islas Santa Barbara y San Benito. 2 
Figura 2. Localización de las Islas San Benito, México. 17 
Figura 3. Principales patrones oceanográficos del sistema de la 
Corriente de California 20 
Figura 4. Histograma de la ovoposición de huevos por intervalo de 
fechas. 36 
Figura 5. Desfase de la fecha de inicio de la oviposición de los nidos en 
que se supone exacta su fecha de inicio. SBO, isla San Benito 
Oeste; SBA, isla Santa Barbara 37 
Figura 6. Polígono de frecuencias acumulativas para los huevos puestos 
en cada isla cada diez días. SBO, isla San Benito Oeste; SBA, 
isla Santa Barbara 38 
Figura 7. Comparación de fecha promedio de oviposición entre isla San 
Benito Oeste (SBO) e isla Santa Barbara (SBA) durante 2003 39 
Figura 8. Días entre la puesta del huevo uno y el huevo dos en cada isla 
durante 2003. SBO, isla San Benito Oeste; SBA, isla Santa 
Barbara 40 
Figura 9. Días utilizados para la incubación por S. hypoleucus en cada 
isla durante 2003. SBO, isla San Benito Oeste; SBA, isla 
Santa Barbara 41 
Figura 10. Comparación del tamaño de los huevos 1(n = 22) y 2 (n = 11) 
para isla San Benito Oeste durante la temporada reproductiva 
2003 42 
Figura 11. Comparación del tamaño de los huevos entre las localidades 
estudiadas para la temporada reproductiva 2003 43 
Figura 12. 
 
Representación gráfica de la comparación de medianas del 
tamaño de nidada entre islas San Benito Oeste (SBO) y Santa 
Barbara (SBA) 44 
Figura 13. 
 
Tamaño de nidada por isla (Proporción de nidos con uno o dos 
huevos) 45 
Figura 14. Representación gráfica de la comparación de medianas del 47 
 VI
éxito de anidación entre islas San Benito Oeste (SBO) y Santa 
Barbara (SBA) 
Figura 15. Éxito de anidación (huevos eclosionados por nido) por 
localidad 48 
Figura 16. Éxito de eclosión (huevos eclosionados por número total de 
huevos puestos) por localidad 48 
Figura 17. 
 
Causas de fracaso para cada isla (frecuencia absoluta, 
porcentaje) 49 
Figura 18. 
 
Representación proporcional entre las parejas anidantes de 
las subespecies de S. hypoleucus en la Isla de San Benito 
Oeste durante la temporada reproductiva de 2003 (frecuencia, 
porcentaje redondeado) 50 
 
 
 VII
Índice de Cuadros 
 
Cuadro I. Normalidad de las fechas promedio de inicio de la oviposición de 
los nidos exitosos de cada localidad (K-S – Estadístico de 
prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de muestra, SBO – 
isla San Benito Oeste, SBA- isla Santa Barbara). 26 
Cuadro II. Normalidad de la fecha promedio de oviposición para cada 
localidad (K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; 
n – tamaño de muestra, SBO – isla San Benito Oeste, SBA- isla 
Santa Barbara). 27 
Cuadro III. Normalidad del período de desatención al huevo para cada isla 
(K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – 
tamaño de muestra, SBO – isla San Benito Oeste, SBA- isla 
Santa Barbara 27 
Cuadro IV. Normalidad de la duración del períodos de incubación para SBO 
y SBA durante 2003 (K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de 
probabilidad; n – tamaño de muestra, SBO –isla San Benito 
Oeste, SBA- isla Santa Barbara) 28 
Cuadro V. Normalidad para el largo y ancho de los huevos 1 y 2 de orden 
conocido de isla San Benito Oeste durante 2003 (K-S – 
Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de 
muestra) 28 
Cuadro VI. Correlación entre largo y ancho para huevos 1 y 2 de isla San 
Benito Oeste 29 
Cuadro VII. 
 
Normalidad para la relación largo-ancho de los huevos 1 y 2 de 
orden conocido de isla San Benito Oeste durante 2003 (K-S – 
Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de 
muestra) 29 
Cuadro VIII. Normalidad para el largo y ancho de los huevos de isla San 
Benito Oeste (SBO) e isla Santa Barbara (SBA) durante 2003 
(K-S – Estadísticode prueba; p – nivel de probabilidad; n – 
tamaño de muestra) 30 
Cuadro IX. Correlación entre largo y ancho de los huevos de isla San Benito 
Oeste (SBO) e isla Santa Barbara (SBA) durante 2003 (p – nivel 30 
 VIII
de probabilidad; n – tamaño de muestra;) 
Cuadro X. Normalidad para la relación largo-ancho de los huevos de isla 
San Benito Oeste (SBO) e isla Santa Barbara (SBA) durante 
2003(K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – 
tamaño de muestra) 30 
Cuadro XI. Normalidad para los datos transformados con logaritmo natural 
del largo y el ancho de los huevos de San Benito Oeste(SBO) e 
isla Santa Barbara (SBA) durante 2003 (K-S – Estadístico de 
prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de muestra) 31 
Cuadro XII. Correlación entre largo y ancho transformados con logaritmo 
natural (TLN) de los huevos de isla San Benito Oeste (SBO) e 
isla Santa Barbara (SBA) durante 2003 31 
Cuadro XIII. Normalidad con los datos transformados con logaritmo natural 
(TLN) para la relación largo-ancho de los huevos de las islas 
San Benito Oeste (SBO) e isla Santa Barbara (SBA) (K-S – 
Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de 
muestra) 32 
Cuadro XIV. Prueba de normalidad para el tamaño de nidada de las islas San 
Benito Oeste (SBO) y Santa Barbara (SBA) durante 2003 (K-S – 
Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de 
muestra) 44 
Cuadro XV. Prueba de normalidad para el éxito de anidación entre las islas 
de San Benito Oeste (SBO) y Santa Barbara (SBA) durante 2003 
(K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – 
tamaño de muestra). 46 
Cuadro XVI. Prueba de normalidad para el éxito de anidación entre las islas 
de SBO y SBA durante 2003 tras la transformación de raíz 
cuadrada (TRC, K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de 
probabilidad; n – tamaño de muestra) 46 
 
 
 IX
 1
 
1 INTRODUCCIÓN 
Synthliboramphus hypoleucus (Brachyramphus hypoleucus, Xantus 1859), el mérgulo de 
Xantus, es un ave marina de la familia alcidae que se reproduce en islas frente a las costas de 
California, Estados Unidos y Baja California, México (Fig. 1). Es el álcido de distribución más sureña y 
limitado; menos de 10,000 individuos reproductivos; es una de las aves marinas americanas con 
población más vulnerable (Drost y Lewis 1995, Gaston y Jones 1998). Anida en grietas pequeñas y 
cuevas naturales o artificiales o bajo arbustos de zonas rocosas aledañas al mar. Es sensible a 
perturbaciones antropogénicas directas e indirectas, tales como contaminación lumínica, 
depredadores exóticos (Felis catus), nativos (Peromyscus maniculatus elusus) o favorecidos por 
actividades humanas (Corvus corax) y pérdida de hábitat (Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998; 
Whitworth et al., 2000; Wolf com. pers., 2003). Es una especie propuesta en el Acta de Especies en 
Peligro de los EE. UU. (INTERNET 1); amenazada en el Acta de Especies en Peligro de California 
(INTERNET 2); y especie en peligro de extinción en la NOM-059-SEMARNAT-2001 (INTERNET 3). 
En la isla de San Benito Oeste (SBO) se encuentra una de las colonias reproductivas más 
grandes de S. hypoleucus en México; esta isla también es la localidad reproductiva actual más sureña 
de la especie. A su vez, la isla de Santa Barbara (SBA) en la parte central de la costa de California, 
cuenta con la colonia reproductiva mas grande de los EE. UU. que también es la mayor colonia 
reproductiva de la porción septentrional de la distribución de la especie (Bancroft, 1927, 1930; Wynnet 
et al., 1979; Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998). 
La dinámica poblacional de la colonia de SBA ya ha sido estudiada, la de SBO aún es 
desconocida. Hay una diferencia importante entre las islas, SBO está libre de mamíferos 
depredadores, mientras que en SBA P. maniculatus elusus es un depredador especialista en huevos 
de S. hypoleucus; en años de alimento escaso llegan a depredar críos (Drost y Lewis, 1995; Wolf 
com. pers., 2003;). 
Este contraste de presencia y ausencia de P. m. elusus es importante para la dinámica 
ecológica del ave estudiada, ya que representa una presión fuerte sobre el crecimiento de la 
población de la colonia de SBA, mientras que su ausencia en SBO elimina este efecto. La 
comparación entre ambas colonias ayudará a discriminar entre los efectos biogeográficos 
oceanográficos (disponibilidad de alimento, temperatura del agua), los ecológicos terrestres 
(presencia de depredadores) y antropogénicos (comunidades locales de pescadores en SBO, Drost y 
Lewis, 1995; Perry et al., 2004; Keitt, 2005; Wolf et al., 2005). 
 
 
 2
 
Figura 2. Ubicación de las islas Santa Barbara y San Benito (Modificado de Wolf et al., 2005). 
 
1.1 Islas 
Por su origen las ínsulas se dividen en oceánicas y continentales. Las oceánicas son aquellas 
de formación independiente de un macizo continental, resultado de eventos volcánicos submarinos y 
consecuentemente con substratos yermos; mientras que las continentales fueron aisladas 
recientemente por la elevación del nivel del mar, sus sustratos son semejantes a aquellos de los que 
fueron aislados (MacArthur y Wilson, 1967; Harris, 1984). 
La fauna de las islas oceánicas se compone de organismos colonizadores, a los que se van 
agregando otros taxa en función del tamaño de la isla y de su distancia a una fuente de organismos 
potencialmente colonizadores. En contraste, en las islas continentales, las biotas han evolucionado a 
partir de los organismos existentes en ellas al momento de su separación del continente y su 
capacidad de adaptación a las nuevas condiciones imperantes (MacArthur y Wilson, 1967). Incluso si 
se estandariza el tamaño y grado de aislamiento, las islas oceánicas generalmente no desarrollan el 
mismo nivel de riqueza específica que las islas de plataforma continental (MacArthur y Wilson, 1967; 
 3
Harris, 1984; Myers y Giller, 1988). 
Las biotas insulares se han visto afectadas por fenómenos antropogénicos que alteran la 
estabilidad de estos ecosistemas. Nuestra responsabilidad en estas alteraciones se infiere a partir de 
conocer que en islas tales como Nueva Guinea, dónde no hay cambios antropogénicos importantes, 
no se conocen extinciones de aves. En contraste entre las 94 especies de aves extintas en el mundo, 
87 son especies que habitaban en islas que el hombre ha alterado (Lincoln et al., 1995; Álvarez-
Castañeda y Cortés-Calva, 1996; Newton, 1998 y 2003; Donlan et al., 1999; Mack et al., 2000; Moro, 
2001; Byers et al., 2002; Mellink et al., 2002; Álvarez-Castañeda y Ortega Rubio, 2003). 
Las consecuencias más graves de estas alteraciones se perciben en islas montañosas, 
antiguas y aisladas, sean tropicales o subtropicales. En estas los mamíferos introducidos, son 
responsables de la extinción o cuando menos la extirpación de numerosas especies (Vitousek, 1988; 
Burger y Gochfield, 1994; Nogales et al., 2004). 
La pérdida de biodiversidad insular se da en dónde los pescadores establecen campamentos 
y llevan consigo gatos como mascotas o con el fin de controlar a los roedores nativos o introducidos. 
Si estos animales son abandonados, se convierten en ferales y sus actividades alteran la dinámica 
natural del sistema Actualmente el 12 % de las aves del mundo están en alguna categoría de riesgo y 
aún mayor es el riesgo a nivel de poblaciones (Rosser y Mainka 2002). (Burger y Gochfield, 1994; 
Álvarez-Castañeda y Cortés-Calva, 1996; McChesney y Tershy, 1998; Mack et al., 2000; Moro, 2001; 
Byers et al., 2002; Mellink et al., 2002; Álvarez-Castañeda y Ortega Rubio, 2003; Nogales et al., 
2004). 
Las islas del Pacífico son reconocidas como sitios con gran riqueza específica de avifauna, 
incluyendo gran cantidad de endemismos. También son reconocidas por la gran cantidad de 
extinciones en diferentes taxa; dentro de la clase Aves todas las especies extintas en estas islas son 
responsabilidad directa de la actividad humana(Nott y Pimm 1997). 
 
1.2 Aves marinas 
Las aves marinas son un grupo funcional compuesto por aves de origen taxonómico diverso 
que viven en aire, mar o tierra y están involucradas en los ciclos de la vida marina durante todos los 
aspectos de su vida, excepto en el 10% del tiempo que pasan en actividades de anidación. Esta 
plasticidad se expresa a través de gran cantidad de adaptaciones fisiológicas, etológicas y ecológicas 
(Ainley 1980, Proctor y Lynch 1993, Schreiber y Burger 2002, Newton 2003). 
Las aves marinas son clave en los ecosistemas marinos al ser parte de la cumbre de su red 
trófica; a pesar de que entre 260 y 285 especies representan al 3% de las especies de aves 
 4
conocidas, algunas son tan abundantes que quizá la biomasa total de este grupo sea mayor que la de 
las aves terrestres (Nelson, 1979; Ainley, 1980; Schreiber y Burger, 2002; Newton, 2003). Entre sus 
adaptaciones etológicas se destacan la alimentación nocturna en muchas especies, ciclos de vida 
longevos, reproducción tardía, alta inversión parental, baja fecundidad y reproducción colonial (Ainley, 
1980; Nelson, 1979; Schreiber y Burger, 2002; Shealer, 2002; Newton, 2003). 
Según Schreiber y Burger (2002) los tres factores que condicionan la distribución de las aves 
marinas son: 
• La zona marina latitudinal a la que estén adaptados. 
• La distribución del alimento dentro de estas zonas. 
• Los sitios de anidación disponibles durante la temporada de reproducción, siendo 
más importante para las que anidan en islas. 
Nelson (1979), Ainley (1980), Shealer (2002), Schreiber y Burger(2002), y Newton(2003) han 
sugerido que las zonas de alimentación están determinadas por factores físicos del océano, mientras 
que las de reproducción están relacionada con la ausencia de depredadores en el sitio, aunque se 
encuentren en regiones lejanas de las zonas de alimentación. La escasez de sitios para reproducción 
es una de las razones por las que la distribución de las colonias es en parches, otra es la distribución 
de su alimento: en parches y de localización incierta . 
Para algunas especies la vulnerabilidad durante la temporada reproductiva radica en el 
tamaño de su población, su rango de distribución y la diversidad genética. Las aves marinas son más 
vulnerables durante el período de anidación ya que se agrupan en colonias (Nelson, 1979; Faaborg 
1988; Vitousek, 1988; Burger y Gochfield 1994; Newton, 1998 y 2003). 
Entre las ventajas que la anidación colonial le ofrece a las aves marinas, y que disminuyen el 
riesgo individual de ser herido o muerto, se encuentran la vigilancia continua; hartazgo del 
depredador y la defensa en grupo ante un ataque. Es de esperarse que las parejas más 
experimentadas aniden en mejores sitios dentro de la colonia, siendo la periferia la zona más 
expuesta a la incursión de depredadores. Una ventaja que es probable, mas aún se requieren 
estudios, es la facilitación indirecta de la alimentación; hay indicios de que estas aves son capaces de 
evaluar alguna región para alimentarse a partir de observar a los compañeros que vuelven a la 
colonia (Nelson, 1979; Perrins y Birkhead, 1983; Faaborg, 1988; Burger y Gochfield, 1994; Newton, 
1998, 2003). 
La anidación colonial tiene desventajas ya que la concentración de organismos en áreas 
reducidas los expone más conspicuamente a los depredadores locales (gaviotas, roedores, etc.), en 
tanto que durante su estadía en el océano son accesibles a muy pocos de éstos riesgos (Newton, 
 5
2003). A medida que disminuye el espacio disponible para anidar aumentan la tensión y los conflictos 
agonísticos, además se incrementa el riesgo de depredación de los críos por parte de los vecinos de 
nido y se aumenta la persistencia de las enfermedades o infecciones por parásitos (Perrins y 
Birkhead 1983; Faaborg, 1988; Burger y Gochfield, 1994). 
Además de las amenazas naturales a las que se exponen, las aves marinas se enfrentan a 
peligros antropogénicos que disminuyen su sobrevivencia y éxito reproductivo. Entre estos efectos 
negativos existen efectos directos, como son la cacería y la explotación de huevos; entre los 
indirectos tenemos cambios o pérdida de hábitat e introducción de depredadores exóticos a las 
colonias reproductivas (Ainley, 1980; Burger y Gochfield, 1994; Zino y Biscoito, 1994; Newton, 1998). 
 
1.3 Aves marinas en islas 
La riqueza específica de la avifauna insular convierte a estos hábitats en componentes muy 
importantes de la biodiversidad y conservación mundial. Siendo las islas el 5% del territorio mundial, 
de ellas dependen 1750 especies de aves, aproximadamente el 17% del total de las especies 
conocidas (Vitousek, 1988). 
A partir del siglo XVII la mayor parte de los ecosistemas insulares se han visto afectados por 
actividades humanas asociadas a la colonización europea y a la tecnificación pesquera; desde 
entonces las poblaciones de muchas aves marinas han disminuido y muchas de estas se encuentran 
en situación crítica (Vitousek, 1988; Burger y Gochfield, 1994; Zino y Biscoito, 1994). 
Debemos agregar a los tres factores que influyen la distribución y abundancia de aves marinas 
los efectos antropogénicos; por lo tanto es de esperar mayores repercusiones en las islas cercanas a 
tierra firme con grandes concentraciones de habitantes. Sin embargo las islas oceánicas remotas no 
están a salvo, ya que una vez que se establecen poblaciones de personas o animales exóticos, 
generalmente permanecen y es muy difícil su control o eliminación; las especies exóticas invasoras 
comúnmente tienen ciclos de vida cortos, primera reproducción temprana y alta fecundidad. Por lo 
anterior una invasión de mamíferos exóticos puede acabar en poco tiempo con grandes colonias 
reproductivas de aves marinas (Vitousek, 1988; Burger y Gochfield, 1994; Newton, 1998, 2003; 
Donlan et al., 1999; Mack et al., 2000). 
 
1.4 Conservación y biodiversidad 
Hoy en día la principal causa de pérdida de biodiversidad a escala global es la transformación 
y destrucción de hábitats que provocan la pérdida de poblaciones genéticamente distintas. Esta 
pérdida es más grave que la amenaza directa a cualquier especie porque hace que se pierda 
 6
adaptabilidad a largo plazo en los ecosistemas y aumente la incertidumbre sobre la sobrevivencia de 
una especie o comunidad determinada (Ehrlich, 1988; Christensen, 1997; Olden et al., 2004). 
La conservación de las islas que se encuentren cerca de asentamientos humanos grandes es 
crítica para un gran número de vertebrados. Para esto es necesario actuar desde varios frentes. Uno 
de estos es la implementación de programas de educación ambiental (Zino y Biscoito 1994); otro es 
la identificación y control de las especies invasoras que son una amenaza importante a los 
ecosistemas nativos; uno más es la selección de hábitats críticos que estén libres de estas especies 
invasoras y la consecuente protección de dichas áreas en contra de factores que amenacen su 
destrucción posterior o alteración (Vitousek, 1988). 
El conocimiento que se tiene sobre las aves marinas es menor en comparación con el que se 
tiene del resto de las aves. Se desconocen prácticamente todas sus relaciones con competidores, 
depredadores y presas, lo que dificulta la planeación de políticas de manejo y conservación 
adecuadas. Para las regiones tropicales y subtropicales esta carencia de información es aún mayor, a 
pesar de ser zonas con gran diversidad (Hau 2001, Byers et al., 2002). 
 
1.5 Alcidae 
La familia alcidae comprende a 23 especies de aves marinas, está dentro del orden de los 
Charadriiformes. Los álcidos son el equivalente ecológico boreal de la familia Spheniscidae 
(pingüinos) del hemisferio austral (Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998). 
Los álcidos son aves marinas pelágicas buceadoras de distribución holártica, presentan 
cuerpos compactos, alas y cola cortas y patas palmeadas. Usualmente vuelan rápido y cerca delagua, el alimento lo consiguen a través de un buceo poderoso, que semeja a un vuelo subacuático. 
Para facilitar esta función sus huesos son largos y los del pecho no están pneumatizados. El plumaje 
de la mayoría de los álcidos es negro en el dorso y blanco en el vientre. Sus patas están colocadas 
en la parte posterior del cuerpo, así que en tierra adquieren una postura ligeramente vertical (Gaston 
y Jones, 1998; Gaston, 2001). 
Estas aves tienen picos de formas variables, algunas especies desarrollan ornamentos 
durante la temporada reproductiva. Los polluelos presentan comportamiento precoz y semiprecoz; al 
igual que otras aves marinas son longevos, pudiendo tener una esperanza de vida de más de 14 
años; el tamaño típico de su nidada es de uno o dos huevos; rara vez vocalizan lejos de sus sitios de 
anidación, la cual realizan en grietas y pequeñas cuevas del suelo (Alerstam, 1990; Howell y Webb, 
1995; Gaston y Jones, 1998; Brooke, 2002; Gaston, 2001). 
Existen 17 especies de álcidos exclusivas del Pacífico, dos del Atlántico y cuatro que utilizan 
ambos océanos. Su origen parece datar de hace 15 millones de años y no está claro si fue en el 
Pacífico o el Atlántico. La distribución restringida en el Atlántico es debida aparentemente a 
 7
extinciones durante el pleistoceno más que a una colonización posterior a la del Pacífico (Nelson, 
1979; Gaston y Jones, 1998; Brooke, 2002). 
 
1.6 Synthliboramphus hypoleucus, el Mérgulo de Xantus 
Synthliboramphus hypoleucus es un álcido pequeño, con una longitud total de entre 23 y 25 
cm desde la punta del pico hasta la cola; tiene una envergadura de 40 cm; es bicolor: negro en la 
espalda y parte superior de las alas y blanco bajo ellas y en el vientre; presenta como carácter 
diagnóstico una línea divisoria visible entre sus dos colores, en el costado, justo bajo el ala (Jehl y 
Bond, 1975; Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998). 
A pesar de su tamaño pequeño los mérgulos, incluido S. hypoleucus, son piscívoros, lo que 
implica una serie de adaptaciones de su aparato alimenticio, la más característica es su pico corto 
(Drost y Lewis, 1995). Su principal presa la constituyen las larvas y juveniles de peces, principalmente 
Engraulis mordax, aunque también han sido observados alimentándose en cardúmenes de 
Sardinops caerulea y de eufásidos (Eberhardt, 1952; Hamilton et al., 2004). 
Hunt y Butler (1980) mostraron la relación entre la reproducción de S. hypoleucus con la 
disponibilidad de alimento; cuando hubo escasez de larvas de Engraulis mordax, esta especie no 
logró criar o retrasó la época de crianza hasta que este alimento se volvió abundante. 
 
1.6.1 Hábitat de anidación 
S. hypoleucus anida en planicies costeras, cañones y acantilados. Estos parajes aledaños a la 
costa cuentan generalmente con cobertura abundante de arbustos y matorrales además de pastos 
anuales y choyas (Opuntia spp.). Durante la época reproductiva permanece en las aguas colindantes 
a la isla donde se encuentre su nido y no se alejan a más de 150 km (Drost y Lewis 1995). 
 
1.6.2 Distribución 
Es uno de los álcidos con distribución más sureña en México, Sólo S. craveri (Mérgulo de 
Craveri) tiene límites más sureños de distribución. La reproducción de S. hypoleucus está limitada a 
12 islas de las costas del Pacifico norteamericano, seis están cercanas a la costa oeste del estado 
mexicano de Baja California y seis pertenecen al archipiélago de las Channel Islands en las costas 
del sur de California, EE. UU. (Lawrende y Anderson, 1976; Drost y Lewis, 1995; Brooke, 2002). 
A excepción de S. craveri, S. hypoleucus ocupa las aguas más cálidas para un álcido; en 1979 
Hunt et al., lo encontraron en aguas con temperatura superficial promedio de 17°C (rango 14 a 22°C), 
sin embargo Drost y Lewis (1995) reportan como temperaturas preferidas aquellas entre 7 y 16.2°C. 
La distribución postreproductiva, desde junio hasta diciembre, es principalmente en aguas de 
la corriente de California a las afueras de las costas de California, Oregon y Washington, EE. UU., 
pero se da desde el sur de Baja California Sur, Méx. hasta el sur de la Columbia Británica, Can. 
 8
(Gaston y Jones, 1998; Whitworth et al., 2003b; Karnovsky et al., 2005). 
En SBA, la menor de las Channel Islands (2.6 km2), se reproducen 3,500 individuos, alrededor 
del 50% de los individuos que anidan en los EE. UU. La especie ha sido extirpada de algunas islas de 
este archipiélago y sus números se han reducido en otras (Drost y Lewis, 1995; Wolf, 2002; 
Whitworth et al., 2003ab; Keitt, 2005) 
En México las colonias de anidación más importantes se encuentran en las islas Los 
Coronados, Guadalupe y el archipiélago de San Benito. El tamaño de estas colonias reproductivas no 
se ha determinado pero se cree que no ha habido cambios significativos con respecto a las 
estimaciones de la década anterior; una aproximación estima entre 2,000 y 5,000 individuos 
reproduciéndose en islas mexicanas. La especie ha sido extirpada en algunas islas de Baja California 
y está amenazada en varias más (Carter et al., 1995; Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998; 
Brooke, 2002, Carter et al., 2005). 
 
1.6.3 Depredación 
Entre los depredadores de S. hypoleucus adulto se incluyen aves, Falco peregrinus (Halcón 
peregrino), Tyto alba (Búho de campanario) y Larus occidentalis (Gaviota occidental); mamíferos 
como el roedor nativo insular Peromyscus maniculatus elusus además de introducidos como Rattus 
rattus (Rata negra) y Felis catus (Gato doméstico), responsable de la extirpación de esta especie en 
numerosas islas tanto en los EE. UU. como en México (Anacapa, Santa Barbara; Los Coronados, 
Todos Santos, San Martín, San Jerónimo y Guadalupe. Murray et al., 1983; Carter et al., 1996; Drost 
y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998; Donlan et al., 1999; Brooke, 2002; Carter et al., 2005). 
En SBA el principal depredador es T. alba, sin embargo, por estudios hechos en Canadá con 
Brachyramphus marmoratus (Mérgulo marmolado) se sabe que cuando F. peregrinus anidaba en las 
islas de Norteamérica era un importante depredador de mérgulos. A partir de la caída de las 
poblaciones de F. peregrinus dejó de ser un depredador importante. Ahora esta recolonizando las 
islas y se prevé que amplié su influencia sobre las poblaciones de aves marinas (Hunt et al., 1980). 
Las gaviotas y otras especies de búhos son depredadores ocasionales (Drost y Lewis, 1995). 
En SBA cada año los ratones nativos rompen y comen del 8 al 70% de los huevos con un 
promedio de 42%; hay registros de ratones atacando críos en años de comida escasa (Drost y Lewis, 
1995). 
La depredación sobre adultos de S. hypoleucus en SBO se presenta casi igual que en SBA; 
sin embargo para los huevos existe una diferencia que vale la pena subrayar: en estas islas no hay 
roedores nativos o exóticos. 
En SBO hay indicios de ataques de Corvus corax (Cuervo) a nidos de S. hypoleucus. Esta 
depredación sobre adultos anidantes y huevos es un fenómeno que sólo ha sido inferido en esta 
colonia. Se sabe que los córvidos depredan aves marinas, lo que es particularmente riesgoso en el 
 9
caso de aquellas cuyas poblaciones están en alguna categoría de riesgo. La población de C. corax en 
la isla se asocia a la presencia humana y sus desperdicios (Liebezeit y George, 2002, Obs. Pers. 
2003, Wolf et al., 2005). 
 
1.6.4 Reproducción 
El estudio del comportamiento reproductivo se ha llevado a cabo en aguas subtropicales con 
influencia ártica y los tiempos de reproducción se han obtenido principalmente a partir de estudios en 
SBA. Sin embargo la mitad de las colonias de S. hypoleucus se encuentran en una región subtropical 
donde la influencia ártica es menor, las ISB entre estas. La condición mas sureña de SBO con 
respecto a SBA pudiera ocasionar un desfase con respecto a lo observado en las aguas alrededor de 
SBA dónde la distribución del alimento es un poco más predecible (Hau,2001). 
En SBA la temporada reproductiva comienza con vocalizaciones y agrupaciones durante el 
mes de diciembre en las aguas aledañas a los hábitats apropiados para establecer las colonias en las 
islas de anidación (Murray et al., 1983; Drost y Lewis, 1995; Gaston y Jones, 1998). 
Los primeros avistamientos de aves en las islas son en febrero, al menos dos o tres semanas 
antes de la puesta del primer huevo. Durante este tiempo se dedican a actividades de cortejo y hacen 
visitas nocturnas irregulares a los sitios de anidación (Murray et al., 1983; Drost y Lewis, 1995; 
Gaston y Jones, 1998). 
Los mecanismos de cortejo y formación de pareja no son conocidos. Para la selección del 
nido, las parejas inspeccionan juntos sitios disponibles; usualmente anidan en cuevas o grietas, en 
algunas islas lo hacen incluso bajo arbustos densos que proporcionan protección; los nidos están en 
la parte posterior de la cavidad seleccionada, aproximadamente a un metro de la entrada, esta 
profundidad probablemente es función del tamaño de la grieta; algunas veces seleccionan sitios con 
diferentes características a estas, pero es inusual. En SBO hay reportes de anidamientos debajo de 
Agave shawii (Drost y Lewis, 1995). 
 
1.6.5 Sistemática 
1.6.5.1 Subespecies 
Desde el siglo pasado se reconocen dos subespecies de S. hypoleucus: S. hypoleucus 
hypoleucus, la subespecie sureña y S. hypoleucus scrippsi, la subespecie norteña (Green y Arnold, 
1939). Jehl y Bond (1975) plantearon la posibilidad de que las dos subespecies hibridicen en las ISB. 
Aunque aparentemente la hibridación sea limitada, los híbridos parecen ser fértiles y capaces de 
reproducirse tanto entre ellos como con miembros de las subespecies reconocidas (Drost y Lewis, 
1995). 
 10
Además de las características morfológicas, algunos caracteres morfométricos, son 
significativamente diferentes entre las dos subespecies; el pico es más largo, puntiagudo y delgado 
en S. h. scrippsi, algunas aves de las ISB presentan medidas intermedias. Esto invita a pensar en la 
hibridación mencionada por Jehl y Bond (1975) como un proceso más común en estas islas que en el 
resto de su distribución. S. h. scrippsi se distribuye con mayor frecuencia en aguas del sur de los 
Estados Unidos e incluso hay reportes del sur de Canadá, mientras que S. h. hypoleucus predomina 
en aguas del sur de California y noroeste de México (Drost y Lewis, 1995). 
 
1.6.5.2 Relaciones filogenéticas 
S. hypoleucus y S. craveri, dos de las cuatro especies del género Synthliboramphus, han sido 
incluidos en los géneros Brachyramphus, Macruria y Endomychura. La revisión mas reciente de la 
lista de la Unión Ornitológica Americana (AOU) coloca a ambos en el género Synthliboramphus, lo 
que es respaldado por análisis filogenético (Drost y Lewis, 1995; Brooke, 2002; Carter et al., 2005). 
 
1.6.5.3 Distribución 
S. hypoleucus es una especie endémica a las aguas de la costa oeste de Norteamérica (Drost 
y Lewis, 1995; Carter et al., 2005; Karnovsky et al., 2005). Según la clasificación biogeográfica de 
aves marinas de Newton (2003) Synthliboramphus hypoleucus pertenece a la zona subtropical norte; 
si bien su distribución incluye parte de la zona tropical, donde se aparea. 
Las ISB son la localidad de anidación más sureña reportada para esta especie. Las islas 
Natividad, San Roque y Asunción probablemente sean sitios históricos de anidación, pero 
actualmente no hay registros confirmados (Drost y Lewis 1995; Carter et al., 2005). 
Varios estudios han sugerido que SBO es una localidad reproductiva que empezó a utilizarse 
recientemente debido a la introducción de depredadores en las islas norteñas que son conocidas 
como sitios históricos de reproducción. Es decir la especie aumentó su distribución reproductiva en 
busca de localidades libres de depredadores, si bien, más alejadas de sus zonas de forrajeo 
tradicionales (Jehl y Bond, 1975; Drost y Lewis, 1995; Carter et al., 2005). 
 
• Synthliboramphus hypoleucus hypoleucus 
S. h. hypoleucus se reproduce en islotes alrededor de la isla Guadalupe y en las ISB (Drost y 
Lewis 1995; Carter et al., 2005). S. h. hypoleucus y S. h. scrippsi coexisten en las ISB. Hay 
avistamientos de grupos familiares de S. craveri en las aguas aledañas al archipiélago durante la 
época reproductiva. 
De confirmarse la presencia reproductiva de S. craveri las ISB se convertirían en el único 
archipiélago en que coexistirían ambas subespecies de S. hypoleucus y S. craveri. Existe también un 
registro de un espécimen de S. h. hypoleucus anidando en SBA, aunque en ninguna de las dos 
 11
temporadas que lo intentó consiguió tener éxito (Murray et al., 1983; Drost y Lewis,1995; Gaston y 
Jones, 1998). 
La distribución de invierno es desconocido, aunque se presume que es similar al de S. h. 
scrippsi; pero en menores números hacia el extremo norte, con reportes desde Cabo San Lucas, 
hasta las aguas de California y del estado de Washington; este es uno de los tópicos que mayor 
estudio requieren (Drost y Lewis 1985, Karnovsky et al., 2005). 
 
• Synthliboramphus hypoleucus scrippsi 
S. h. scrippsi se reproduce principalmente en las islas del Sur de California; SBA es la que 
alberga la mayor colonia, pero hay pequeñas colonias en las islas San Clemente, San Miguel, 
Anacapa, Santa Catalina y Santa Cruz. Durante la temporada reproductiva la población se concentra 
alrededor de las islas de anidación, el pico de la época reproductiva es entre abril y mayo, justo previo 
a la dispersión postreproductiva (Drost y Lewis, 1995; Karnovsky et al., 2005). 
Su distribución postreproductiva abarca desde las aguas a las afueras de Los Cabos, Baja 
California Sur, hasta el Sur de la Columbia Británica, esta zona es mayor que la de S. h. hypoleucus. 
La mayor parte de la población se concentra entre Point Conception, Monterey Bay y Point Año 
Nuevo entre los 20 y 200 km de la costa. Recientemente se ha descubierto que las concentraciones 
en la región norte de su distribución son mayores de lo que se pensaba (Drost y Lewis, 1995; 
Karnovsky et al., 2005). 
 
1.6.6 Migración 
Los patrones de migración no son claros para las dos subespecies. No son consideradas aves 
migratorias en el sentido de que realicen desplazamientos estacionales marcados, pero sí se 
dispersan en el océano tras la temporada reproductiva y comienzan a trasladarse hacia sus sitios de 
reproducción sólo hasta que alcanzan una edad determinada. Se conoce que prefieren las aguas 
oceánicas relativamente cálidas que las costeras frías. Ambas subespecies se dispersan entre abril y 
julio, mientras que la llegada a las colonias reproductivas es entre noviembre y diciembre. La 
dispersión inicial de estas aves es principalmente por nado, la distribución más amplia lo abarca S. h. 
scrippsi (Drost y Lewis,1995; Karnovsky et al., 2005). 
Este patrón de movimiento dificulta las evaluaciones de sus poblacionales a partir de censos 
en las colonias reproductivas, ya que no todos las clases de edades se presentan en las aguas 
circunvecinas (Lawrende y Anderson 1976). A pesar de esto se han realizado varios intentos por 
conocer por lo menos la población anidante, pese a que sus sitios y hábitos de anidación no permiten 
que se les cense en el nido (Carter et al., 1996; Keitt, 2000; Whitworth et al., 2003). 
 
 12
1.6.7 Anidación 
Se espera que las aves marinas se reproduzcan en el momento en que sean capaces de 
producir la mayor cantidad de descendientes posibles y que estos puedan sobrevivir para 
reproducirse en el futuro a fin de incrementar su adecuación, (Ainley, 1980; Coulson, 2002; Whittow, 
2002). 
Durante su estancia en tierra S. hypoleucus necesita evaluar de alguna forma la abundancia 
del alimento que estará disponible en el océano, la presión de los depredadores y la disponibilidad de 
sitios aceptables para la anidación; a partir de estas apreciaciones presupuesta su esfuerzo 
reproductivo de talmanera que maximice su productividad anual, comprometiendo lo menos posible 
su productividad potencial (Ainley, 1980; Perrins y Birkhead, 1983; Faaborg, 1988; Coulson, 2002). 
El tamaño típico de la nidada de esta ave es de dos huevos; éstos son de color marrón con 
puntos oscuros y presentan una gran variedad de patrones en la coloración y la distribución de los 
puntos. Se ha postulado que esta variación se debe a que, al igual que otras aves marinas, S. 
hypoleucus arriba a las colonias por la noche y con una densidad de nidos alta la coloración permite 
la identificación de huevos y nido, o bien si otra pareja deposita sus huevos en el mismo nido, el ave 
puede distinguir sus huevos por patrones únicos (Perrins y Birkhead 1983). 
Al igual que otros álcidos, particularmente los mérgulos, esta especie se ausenta del nido 
desatendiéndolo algunos días durante el periodo de anidación. Estas ausencias pueden ocurrir antes 
de que inicie la incubación o una vez que esta ha comenzado y puede haber uno o varios períodos de 
este tipo durante toda la temporada. Estos períodos pueden variar entre uno y 19 días (Murray et al., 
1983). 
Esta ave no siempre comienza la incubación de sus huevos inmediatamente después de 
terminar la oviposición, comúnmente la pareja regresa algunos días al mar a alimentarse y sólo 
vuelve al nido para comenzar la incubación. Este período entre el fin de la oviposición y el inicio de la 
incubación promedió 2.9 días en SBA durante la temporada de 1983 (Murray et al., 1983). Los 
períodos temporales de abandono fluctuaron entre 27 y 44 días con un tiempo promedio de 
incubación de 34 días (Murray et al., 1983). 
Los huevos de estas aves pesan aproximadamente 22% del peso del adulto, lo que significa 
probablemente el mayor peso relativo de un huevo entre las aves marinas (Drost y Lewis 1985, 
Whitworth 2000, Brooke M. de L. 2002); esta característica es importante al considerar los costos de 
inversión de la madre en la reproducción. Se desconoce la constante para calcular el volumen del 
huevo a partir de la relación largo-ancho. Esta constante es un factor importante para conocer el 
orden de puesta y la inversión parental; entre más grande es el huevo es mayor la energía empleada 
con fines reproductivos (Williams, 1994; Hipfner, 2000; Hipfner et al., 2005) 
Presumiblemente la anidación en cuevas provee protección a huevos y pollos de la insolación 
 13
directa y modera las fluctuaciones de temperatura del aire circundante. Posiblemente los nidos en 
cuevas son mas usados que los nidos bajo arbustos porque los arbustos pierden follaje al final de la 
temporada de lluvias, cuando las hay, y con esta dejan de brindar una protección adecuada contra 
depredadores y clima (si la temperatura excede los 35°C, el ave abandona el nido, Murray et al., 
1983; Drost y Lewis, 1995). 
Como otros mérgulos del género Synthliboramphus, S. craveri, S. antiquus y S. wumizusume, 
S. hypoleucus tiene un grado avanzado de precocidad, sus críos nacen con los ojos abiertos y el 
cuerpo emplumado. Esto se debe a la presión selectiva que se ejerce sobre ellos al tener que llevar a 
los críos a las zonas de alimentación, algunas veces el recorrido es de más de 100 metros desde el 
nido hasta el mar, donde el crío es alimentado y cuidado hasta su independencia. Después de nacer 
los pollos sólo pasan un día o dos en el nido antes de abandonar la colonia durante la noche (Murray 
et al., 1983; Drost y Lewis 1995). 
La fase de polluelo es la más peligrosa para S. hypoleucus. Una vez superada esta etapa 
prácticamente no tiene depredadores en el océano. Sin embargo durante su estancia en tierra S. 
hypoleucus enfrenta varios factores que ponen en riesgo su vida (Murray et al., 1983; Drost y Lewis, 
1995; Keitt, 2005; Wolf et al., 2005) 
 
1.6.8. Amenazas antropogénicas a Synthliboramphus hypoleucus 
Según Burger y Gochfield (1994), Newton (1998), McChesney y Tershy (1998), Keitt (2000) y 
McChesney et al., (2000) Las amenazas de origen antropogénico para S. hypoleucus se pueden 
distinguir entre aquellas que lo afectan durante su estancia en tierra en las colonias reproductivas y 
aquellas que lo afectan en el océano. 
Aquellas que lo afectan en tierra son: 
1) Depredadores; siendo los más peligrosos los roedores y los gatos. 
2) Pérdida de hábitat. Quizá el más peligroso es la disminución de sitios disponibles para 
anidación generalmente resultado del cambio de usos de suelo. Siendo además un ave 
endémica se restringe aún más su posibilidad de encontrar sitios alternativos para anidar. 
3) Perturbación humana. Las actividades adyacentes a las colonias pueden inhibir algunas 
actividades como apareamiento, incubación, alimentación de críos y dispersión. 
4) Contaminación lumínica por parte de embarcaciones turísticas y comerciales en la zona de 
la colonia que puede ocasionar la pérdida o la muerte de algunas aves al impactarse con 
las lámparas o los botes por deslumbramiento o por que estos organismos presentan 
fototactismo positivo. 
 
En el océano sus principales amenazas son: 
1) Derrames petroleros que les impiden pescar de forma eficaz e incluso ocasionarles la 
 14
muerte si llegaran a caer en uno ya que pierden su aislamiento y mueren por hipotermia. 
2) Captura incidental en redes de pesca. 
 
1.7 Conservación y Biodiversidad de S. hypoleucus 
SBO es la única isla que alberga colonias reproductivas de las dos subespecies de S. 
hypoleucus (S. h. hypoleucus y S. h. scrippsi), así como de sus híbridos (Murray et al., 1983; Drost y 
Lewis, 1995; Keitt, 2005; Whitworth, 2005; Wolf et al., 2005) por lo que el estudio de esta especie en 
SBO es crítico para la conservación del ave en aguas mexicanas. 
 
1.8 Justificación 
S. hypoleucus es una especie que presenta al menos tres colonias reproductivas importantes 
en México. Este será el primer reporte detallado sobre la anidación de S. hypoleucus en islas 
mexicanas. Además, SBO es la única isla conocida donde coinciden ambas subespecies (S. h. 
hypoleucus y S. h. scrippsi) para su reproducción. La anidación de S. hypoleucus en SBO se 
comparará con la de SBA, en aguas de California EEUU, que tiene la colonia mas estudiada. Con 
esta información se apoyarán investigaciones posteriores de esta especie en peligro de extinción, 
cuya dinámica poblacional y ecología son prácticamente desconocidas en el país. Esto contribuirá a 
establecer mas claramente el valor de la especie en la región y la importancia de un hábitat libre de 
depredadores nativos o exóticos. 
 15
 
 
2. HIPÓTESIS 
 
El efecto de los depredadores especialistas en huevos, como Peromyscus maniculatus elusus, 
sobre la anidación de S. hypoleucus en SBA, será una reducción en la productividad de los huevos de 
la colonia; esto en mayor proporción de lo que afectarán los depredadores generalistas presentes en 
SBO. 
El efecto de las condiciones biogeográficas oceánicas (temperatura del agua y por lo tanto 
disponibilidad de alimento) sobre la anidación de S. hypoleucus será mayor en SBO, ubicada en el 
extremo sur y mas cálido de la distribución reproductiva de la especie; comparado con el que se 
ejercerá en SBA que se encuentra en el extremo norte de esta misma distribución. 
 16
 
 
3. OBJETIVOS 
 
3.1 Objetivo General 
Describir la anidación de Synthliboramphus hypoleucus durante la temporada reproductiva de 2003 
en la Isla San Benito Oeste (SBO), México y compararla con la de la colonia de la isla Santa Barbara 
(SBA), California, EE. UU. Se determinará en que forma varía la fenología, el éxito reproductivo y las 
causas de fracaso de los huevos entre las dos colonias. Se explorarán dos causas diferentes de 
variación en el éxito reproductivo 1) La ausencia de depredadores especializados en una de las 
colonias (SBO) y su presencia en otra (SBA) y 2) Diferencias en las condiciones biogeográficas de las 
islas, SBO con aguas mas cálidas y menos productivas, y SBA conaguas frías y productivas. 
 
3.2 Objetivos Particulares 
• Determinar para la temporada reproductiva 2003 en SBO y comparar con lo observado en 
SBA: 
• La fenología entendida como los tiempos representativos de la anidación. 
• La morfometría de los huevos. 
• El éxito reproductivo: 
Número total de huevos puestos por S. hypoleucus en San Benito Oeste. 
Éxitos de anidación y eclosión para S. hypoleucus en San Benito Oeste. 
• Las causas de fracaso de los huevos, porcentajes de abandono, ruptura o 
desaparición. 
• La proporción de híbridos y subespecies entre las parejas reproductivas; nivel de 
entrecruzamiento entre subespecies. 
 17
4. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
4.1 Área de Estudio 
El estudio se llevo a cabo en la isla San Benito Oeste del archipiélago de San Benito, 
adyacente a la costa de Baja California (Figura 1). 
OCÉANO PACIFICO
Km
0 .5 1
ISLAS SAN BENITO
115º34'
BENITO
DEL
OESTE
BENITO
DEL
CENTRO
BENITO
DEL
ESTE
C
A
N
A
L 
D
E 
PE
CK
CAM PO
BENITOS
GOLFO DE CALIFORNIA
AT RACADERO
ROCAS ROJAS
ROCAS BLANCAS
28º18'
 
Figura 2. Localización de las Islas San Benito, México.
 18
 
4.1.1 Localización 
Las islas San Benito (ISB) están situadas en la latitud 28º 18’ 30” N y la longitud 115º 34’ 00” 
W a 480 km al sur de la frontera entre México y Estados Unidos. Este archipiélago lo conforman tres 
islas pequeñas llamadas: San Benito del Oeste (SBO), San Benito del centro (o de en medio) y San 
Benito del Este. Las islas están situadas cerca del borde de la plataforma continental 27 km al 
noroeste de la Isla de Cedros y a 61 km de Punta Eugenia, el punto más cercano de la península de 
Baja California. Debido a la zona de subducción que bordea el margen Este del Océano Pacífico, hay 
relativamente pocas islas a lo largo de estas costas (Donlan et al., 1999; Junak y Philbrick, 1999; 
Wolf, 2002; Whitworth et al., 2003a,b). 
 
4.1.2 Geografía 
Según Carrasco (1978) las tres islas constituyen un área total de 5.03 km2, lo que difiere de 
las primeras mediciones de 6.4 km2 de Philbrick (1967). 
SBO es la mayor con un área de 3.64 km2 y cerca de 2.85 km de largo por 2.4 de ancho 
(Carrasco 1978), cuenta aproximadamente con 13 km. de línea de costa (Boswall 1978). Su eje 
longitudinal mayor es en sentido este-oeste y tiene la mayor diversidad topográfica del archipiélago. 
Su punto más alto tiene 216 msnm. La parte central de la isla es la más elevada con varias partes 
relativamente llanas, el punto más alto es justo al oeste de dicha zona. Las colinas centrales están 
rodeadas por mesetas de origen marino. En el norte y sur de la isla hay cañones que proveen a la 
vida vegetal de hábitats con mayor humedad que las planicies, además de ofrecer cierta protección 
contra los vientos. Ninguna de las tres islas cuenta con una fuente natural y permanente de agua 
dulce (Donlan et al., 1999 y Junak y Philbrick 1999). 
 
4.1.3 Geología 
Debido a su cercanía con la interfase entre las cortezas oceánica y continental, estas islas 
consisten en una secuencia sinclinal doblada y trasquilada de roca basáltica gris, basalto, cuarzo, 
pedernal, basalto alterado y carbonato, serpentina, glacufano y esquistos azules y verdes del período 
Jurásico. Aparentemente este arreglo geológico está íntimamente relacionado con las rocas 
franciscanas de California (Cohen, 1963 en Junak y Philbrick, 1999). 
 
4.1.4 Clima 
El clima puede describirse a partir de la estación meteorológica que se encuentra en Isla de 
Cedros y de dos estaciones cercanas en tierra firme. Todas estas estaciones presentan clima árido 
con precipitación media anual entre 65.1 y 123.3 mm. El 95% de dicha precipitación se da entre otoño 
e invierno (septiembre-marzo) siendo diciembre, enero y febrero los meses de mayor precipitación. 
 19
Las lluvias son esporádicas, con largos períodos de sequía; la humedad se adquiere parcialmente por 
la niebla que es común en estas islas (Boswall 1978). Algunas veces durante la temporada de 
huracanes tropicales, algún evento de este tipo puede traer humedad a la región a finales de verano o 
inicios del otoño (Junak y Philbrick,1999). 
La temperatura media anual para las estaciones mencionadas varía entre los 19 y 20.6°C. Los 
meses mas fríos son enero y febrero; agosto y septiembre son los meses más cálidos. A pesar de 
guardar los mismos patrones que reflejan dichas estaciones, el archipiélago de San Benito es 
ligeramente mas frío durante todo el año (Wolf com. pers. 2003). 
 
4.1.5 Patrones Oceanográficos de la región 
Se ha demostrado que la distribución de numerosas aves marinas se relaciona directamente 
con las corrientes superficiales, por lo que la distribución de estas especies no es estática a través del 
tiempo (Ballance et al., 2006). 
Las condiciones oceanográficas predominantes para las aguas circundantes a SBO son las de 
la región sur del Sistema de la Corriente de California (SCC, Fig. 3). Este sistema está constituido por 
una corriente superficial con dirección al ecuador llamada Corriente de California (CC), por la 
Subcorriente de California (CU) que tiene un flujo subsuperficial con dirección hacia el polo Norte y 
por la Contracorriente de California (CCC) que es costera. La región sur del SCC, que incluye a SBO, 
es caracterizada por surgencias de agua fría rica en nutrientes todo el año cerca de Punta Eugenia 
(Lavaniegos et al., 2003; Durazo et al., 2005; Wolf, 2002). 
Estas corrientes cambian en intensidad a escalas estacionales e interanuales. La variabilidad 
interanual está fuertemente relacionada con los cambios en la circulación atmosférica de latitudes 
medias, asociada a eventos El Niño. 
Durante el periodo 2002–2003 se presentó un evento El Niño Southern Oscillation (ENSO) 
moderado en el Océano Pacífico Oriental. Los efectos de este evento parecen haber sido aminorados 
por la presencia de agua subártica fría y de baja salinidad (Durazo et al., 2005). A partir del otoño de 
2002 y hasta la primavera de 2003 se encontraron salinidades cercanas a la superficie menores a las 
del perfil promedio histórico. 
Durante abril de 2003 se encontraron altos volúmenes de zooplancton a lo largo de la costa. 
La concentración de zooplancton y clorofila fue mayor que lo usual para esta zona en primavera. Esta 
anomalía positiva se acrecentó hacia la costa de la península, lo que se asoció con un incremento en 
la fuerza del viento y del flujo hacia el ecuador presente en esa zona. 
Debido a la fenología e historia de vida de las aves marinas, la variación oceanográfica 
estacional e interanual, como los eventos ENSO, se refleja más en cambios en la distribución o el 
éxito reproductivo, que en reducciones en la supervivencia. 
 
 20
 
Figura 3. Principales patrones oceanográficos del sistema de la Corriente de California (Modificado 
de Lavaniegos et al., 2006) 
 
 
4.1.6 Biota 
4.1.6.1 Flora 
En el archipiélago se encuentran 51 taxa nativos e introducidos, distribuidos en 24 familias y 
42 géneros. Existen por lo menos tres especies endémicas (Dudleya linearis, Hemizonia streetsi, y 
Mammilaria neopalmeri), hay seis taxa restringidos a dos o más islas de California y Baja California. 
La mayor parte de SBO está cubierto por matorral desértico marítimo y algunas plantas anuales 
pueden ser abundantes en años con precipitación adecuada. De las nueve especies no nativas 
halladas en San Benito, sólo dos son abundantes, Messembryanthemuum crystallinum y M. 
nodiflorum. Durante los últimos 50 años los ecosistemas terrestres han sido degradados por 
herbívoros no-nativos, pero recientemente se han llevado a cabo esfuerzos de conservación que 
buscan poner fin a estos impactos (Junak y Philbrick 1999, Obs. Pers.). 
 21
 
4.1.6.2 Fauna de vertebrados 
La fauna de vertebrados presente en San Benito está constituida por reptiles, aves y 
mamíferos (Boswall, 1978): 
Los reptiles son principalmente del orden lacertilia, pero se desconoce su taxonomía (Boswall,1978). 
La avifauna cuenta con más de 30 especies, no hay listados taxonómicos actualizados 
confiables, pero se sabe que se compone principalmente de aves marinas, costeras migratorias y 
residentes, pero también hay algunas especies terrestres residentes y migratorias (Boswall, 1978). La 
isla cuenta con numerosas colonias de aves marinas incluyendo Larus occidentalis (gaviota 
occidental), Ptychoramphus aleuticus (alcuela norteamericana), Synthliboramphus hypoleucus 
(mérgulo de Xantus), Puffinus opisthomelas (pardela mexicana), Oceanodroma leucorrhoa chapmani 
(paíño de Leach de San Benito), O. microsoma (paíño mínimo) y O. melania (paíño negro). Todas 
estas especies anidan en SBO durante diferentes temporadas del año y varias de estas son 
residentes (Donlan et al., 1999). 
Los mamíferos están representados en la localidad por pinnípedos (fócidos y otáridos) del 
orden carnívora: Phoca vitulina (foca de puerto), Mirounga angustirostris (elefante marino del norte), 
Arctocephalus townsendi (lobo fino de Guadalupe) y Zalophus californianus californianus (lobo marino 
de California). La localidad es de gran importancia para estas cuatro especies, principalmente para 
los que establecen colonias reproductivas en las islas que son M. angustirostris, A. townsendi y Z. 
californianus. 
 
4.1.7 Aprovechamiento 
En el extremo sudeste de SBO se encuentra el campo pesquero (CP) de la Sociedad 
Cooperativa de Producción Pesquera “Pescadores Nacionales de Abulón”. Estos pescadores extraen 
abulón, langosta y pescado de escama. Durante ciertas épocas del año viven en este campo hasta 70 
personas. El área directamente impactada por este campamento permanente puede considerarse 
mínima (Donlan et al., 1999). Todas las provisiones son llevadas a la isla por barcos de la 
cooperativa. Existe un sistema de senderos que dan acceso a la parte norte de la isla a partir del CP 
y conectan a éste con dos balizas ubicadas respectivamente en el Noroeste y Sudeste de la isla. SBO 
cuenta con un faro operado por la Secretaría de Comunicaciones y Transportes (SCT) a través de un 
operador que habita permanentemente en la isla. Se utilizaban burros para el transporte del 
combustible de dicho faro. Se está construyendo un nuevo faro que operará con energía solar, sin 
embargo la obra está sin terminar y abandonada momentánea e indefinidamente (Donlan et al., 1999 
y Junak y Philbrick, 1999). 
Durante el invierno embarcaciones turísticas visitan regularmente SBO, coincidiendo con la 
 22
temporada reproductiva de las especies de mamíferos marinos de la isla. Algunas veces los turistas 
desembarcan y caminan alrededor de la isla con el fin de apreciar las colonias reproductivas de 
mamíferos y aves marinas. En otras temporadas los turistas son pescadores deportivos que rara vez 
desembarcan en la isla (Keitt, 2000). 
 
4.2 Trabajo de campo 
Con visitas exploratorias en 2002 y durante la temporada reproductiva de 2003 Shaye Wolf 
(Island Conservation, Center for Ocean Health, 100 Shaffer Road, University of California, Santa 
Cruz, California, 95060, USA) identificó el sitio de mayor agregación de nidos de S. hypoleucus, la 
zona rocosa costera norte de SBO. Las zonas sur, oeste, este y central no parecen ser muy 
apropiadas para la anidación de estas aves (Keitt, 2000). 
Se identificaron dos áreas de estudio con presencia significativas de nidos dentro de la zona 
norte de la isla; estas áreas están a 300 m una de la otra. La más grande de estas áreas se denominó 
Rocas Rojas (RR) y estaba aledaña al mar, la otra fue llamada Rocas Blancas (RB), ésta tenía mayor 
elevación que RR por encontrarse en una colina, además de estar separada del mar por 100 metros 
de planicie costera. Aparte de estas áreas se encontraron tres nidos en el CP que también fueron 
estudiados (Fig. 2). 
Dentro de estas áreas se identificaron, marcaron y numeraron todas las grietas que por sus 
características se consideraron nidos potenciales (NP). La numeración y señalización se hizo 
utilizando cinta de marcaje (flagging band) y marcador de tinta permanente. Con esta información se 
generó un mapa para las dos áreas (RR y RB) con la ubicación exacta de cada uno de los NP; el 
perímetro de cada área fue marcado y registrado con un sistema de posicionamiento global (GPS 
Garmin e Trex Summit, EE. UU.). 
Durante el tiempo que duró el muestreo se continuó la búsqueda e identificación de NP. A 
partir de su hallazgo fueron incorporados al estudio siguiendo la misma metodología. 
 
4.2.1 Fenología para San Benito Oeste y Santa Barbara 
Fechas representativas de la temporada reproductiva 
Durante 2003 desde mediados de enero hasta la última semana de junio todos los NP 
ubicados hasta el momento de la visita fueron revisados cada 5 días para evaluar su contenido y 
estado. Con estas fechas se cubre la totalidad de la temporada de anidación para la especie descrita 
por Murray et al., (1983). Para poder realizar análisis de repeticiones consideradas réplicas, todas las 
visitas se realizaron entre las 8 a.m. y las 12 p.m. La revisión fue hecha con una linterna de baterías y 
un espejo plegable. Se registró la presencia de huevos, aves y cascarones con la nomenclatura 
siguiente. 
B / 0 = Ave (adulto o subadulto) sola 
 23
B / E = Ave incubando huevo 
B / C = Ave criando polluelo 
0 = Nada en el sitio 
E1 = Huevo 1 (orden de puesta conocido) 
E2 = Huevo 2 (orden de puesta conocido) 
EA = Huevo A (orden de puesta desconocido) 
EB = Huevo B (orden de puesta desconocido) 
BE = Huevo roto 
HE = Huevo eclosionado 
DE = Huevo muerto 
D = Huevo desaparecido 
AE = Huevo abandonado 
DC = Polluelo muerto 
C = Polluelo solo. 
Si un ave estaba presente en el nido y para disminuir el riesgo de que el ave abandonara el 
nido por la tensión ocasionada durante la visita se evitó introducir las manos, acercar la cara a la 
entrada de la grieta, tocar al ave o a alguno de sus huevos. 
Para todas las parejas observadas se registró la fecha en que abandonaron el nido, el aspecto 
del nido al ser dejado y observaciones de campo que pudieran ser de utilidad (viento, cobertura 
vegetal, clima, etc.). 
Con estos datos se estimaron aspectos de la anidación relacionados con los siguientes 
aspectos: 
a) Temporada reproductiva 
b) Temporada de oviposición 
c) La fecha promedio de inicio de la oviposición, fecha modal de puesta y 
fecha promedio de oviposición 
d) Duración del Período de desatención al huevo entre primeros huevos y 
segundos huevos. 
e) La duración del período de incubación 
Se compararon estos aspectos con los observados en SBA por personal del Parque Nacional 
Channel Islands. En ambas localidades se siguió la misma metodología 
 
4.2.2 Características morfométricas de los huevos 
Se estimaron características morfométricas para los huevos a los que se tuvo acceso. Debido 
a la profundidad del nido, algunos huevos fueron inalcanzables. Para realizar las mediciones se 
 24
removieron temporalmente los huevos del nido y usando un marcador de tinta negra permanente no 
tóxica se distinguieron como sigue: 
• Con el número “1”, cuando se encontró un huevo solo, cuando en visitas posteriores se 
encontraron puestos ya los dos huevos, el huevo nuevo se marcó con el número “2”. 
• Con las letras “A” y “B” cuando se encontraron dos huevos y se desconocía el orden 
cronológico de puesta. 
En todos los casos se midió el largo y ancho máximo de todos los huevos utilizando un 
calibrador (vernier) convencional (México, ± 0.25 mm). Una vez medidos y marcados se colocaron los 
huevos en el mismo sitio y con la orientación original. 
 
4.2.3 Tamaño de nidada y éxitos de anidación y eclosión 
Al final del intento reproductivo se colectaron los cascarones encontrados en cada nido y se 
almacenaron individualmente en bolsas de plástico con cerradura de alambre. En cada bolsa se 
registró: el número de nido, el sitio, el número de huevo, el aspecto del nido,la fecha de colecta y 
notas de campo. 
A partir de la apariencia del cascarón, se determinó si el huevo eclosionó o fue roto. Los 
cascarones de huevos eclosionados no tienen restos de humedad en su interior, en cambio pueden 
presentar restos de vasos sanguíneos o pequeños restos de plumaje incipiente; también pueden 
aparecer parcialmente separados del cascarón restos de la membrana pegada al cascarón o de la 
albúmina o bien estar desaparecidas estas por completo. En cambio, los huevos rotos no presentan 
separación alguna de ninguna membrana además de tener una apariencia brillosa en su interior 
debido a que el pollo no llego a desarrollarse completamente y consumir los productos de reserva, 
por lo tanto se considera que el huevo fue roto en vez de eclosionado (Wolf com. pers. 2003). 
La decisión acerca del destino de cada huevo (roto o eclosionado) se tomó de forma 
consensuada con Shaye Wolf y Chelsea Phillips, investigadoras del Island Conservation and Ecology 
Group. 
Se compararon estos aspectos con los observados en SBA por personal del Parque Nacional 
Channel Islands. En ambas localidades se siguió la misma metodología 
 
4.2.4 Causas de fracaso en los huevos 
En aquellos nidos dónde por lo menos un huevo no eclosionó; en el momento en que se 
detectó él fracaso, se tomaron notas de campo en las que se registraron la apariencia del nido, el 
aspecto del orificio por el que el ave entraba al nido, presencia o ausencia de huellas de algún 
depredador en la zona, presencia o ausencia de restos de plumas, rastros de sangre o de ataque, 
apariencia de la cobertura vegetal circundante y cualquier nota que pudiera servir para dar una pista o 
 25
indicación del motivo del fracaso. Con estos datos y en la medida que las circunstancias lo 
permitieron se infirió el motivo de la falla del intento reproductivo. 
Se compararon estos aspectos con los observados en SBA por personal del Parque Nacional 
Channel Islands. En ambas localidades se siguió la misma metodología 
 
4.2.5 Representación proporcional y frecuencia de hibridación de S. h. hypoleucus y S. 
h. scrippsi para SBO 
Para identificar a cada una de las subespecies, S. h. hypoleucus, S. h. scrippsi e híbridos, se 
registraron los patrones faciales de los miembros de las parejas estudiadas. Por no perturbar a las 
aves más allá de lo necesario lo anterior fue posible sólo en algunas aves cuyo patrón de coloración 
facial era visible desde la entrada del nido sin necesidad de iluminar la cavidad o introducir un espejo. 
Con estos datos se cuantificó la frecuencia de entrecruzamiento entre subespecies y 
organismos híbridos. 
 
4.3 Análisis de datos y trabajo de gabinete 
La totalidad de los análisis se llevaron a cabo utilizando el programa Statistica 6.0 de StatSoft 
Ltd. Todos los datos fueron analizados para probar su normalidad, en caso de no ser normales fueron 
transformados y probados una vez mas. Los datos normales fueron probados para homocedasticidad 
y en caso de cumplirla se analizaron con pruebas paramétricas. Los datos sin distribución normal o 
heterocedásticos fueron probados con estadísticas no-paramétricas. Se utilizó un α de 0.05. 
 
4.3.1 Fenología 
Fechas representativas 
Por el tipo de muestreo utilizado se tiene un intervalo de incertidumbre de hasta cuatro días en 
la fecha de inicio de la temporada de anidación de cada pareja; esto en aquellos casos en que se 
presume se conoció la fecha exacta del inicio de la anidación. 
 
a) Temporada reproductiva 
La temporada reproductiva es el período anual que cada especie utiliza para actividades que 
van desde la selección del nido hasta la crianza del pollo. Para determinar el inicio de ésta en cada 
una de las dos islas se consideró la fecha en que se observó por primera vez un adulto en un nido; el 
fin de la temporada lo marcó el día en que fue observado por última vez un adulto en un nido, 
presumiblemente empollando un huevo o criando un pollo; estos datos se utilizaron además para 
calcular la duración de la temporada en cada isla. 
 
 26
b) Temporada de oviposición 
La temporada de oviposición es el período anual que cada especie utiliza para ovipositar sus 
huevos. Para establecer el inicio de la temporada de oviposición en cada isla se consideró la fecha en 
que se detectó el primer huevo de cada isla (para esto se utilizaron los datos de los nidos observados 
en los que se conoció la fecha exacta de puesta, no necesariamente de aquellos nidos que fueron 
exitosos). Se consideró que la temporada finalizó la fecha en que el último huevo fue puesto en la 
isla. Esto se representó gráficamente a través de un histograma que demuestra las fechas que 
determinaron la temporada de oviposición. 
 
c) Fechas promedio de inicio de la oviposición, modal de puesta y promedio de 
oviposición para SBO y SBA 
Para calcular y comparar la fecha promedio en que inició la oviposición se promediaron las 
fechas en que inició la oviposición en los nidos de cada isla, se evaluó normalidad y 
homocedasticidad (Cuadro I), y se aplicó una prueba no paramétrica de comparación de medianas 
del tipo U de Mann-Whitney. Para demostrar si había desfase en el inicio de la temporada de 
oviposición se realizó una grafica comparando fechas medianas. 
 
Cuadro I. Normalidad de las fechas promedio de inicio de la oviposición de los nidos exitosos de 
cada localidad (K-S – Estadístico de prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de muestra, SBO – 
isla San Benito Oeste, SBA- isla Santa Barbara ). 
Localidad K – S (d) p n 
SBO 0.3228 < 0.05 20 
SBA 0.1586 > 0.20 34 
SBO x’ = √(x +1) 0.3183 < 0.05 20 
SBA x’ = √(x +1) 0.1520 > 0.20 34 
 
La fecha modal es el día en que se encontraron mayor cantidad de nidos activos nuevos y por 
ende el período de revisión en que se supone más huevos fueron puestos. Para establecer la fecha 
modal de puesta se realizó un polígono de frecuencias acumulativas que muestra las fechas de inicio 
de la anidación para cada pareja observada y que se conoció con certeza la fecha de puesta, el punto 
de inflexión de la gráfica se acepta convencionalmente como la fecha modal. 
La fecha promedio de la oviposición es el día promedio en que fueron puestos los huevos de 
cada nido de las diferentes localidades, para determinarla se utilizaron los datos de aquellos huevos 
en que se conoció con certeza la fecha de puesta, se probó su normalidad (Cuadro II) y 
homocedasticidad, en tanto que se comprobó esto (p >0.05), se contrastaron a través de una prueba 
 27
de comparación de medias t de Student. Los resultados se representan a través de una gráfica con 
los valores promedio y las desviaciones tipo. 
 
Cuadro II. Normalidad de la fecha promedio de oviposición para cada localidad (K-S – Estadístico de 
prueba; p – nivel de probabilidad; n – tamaño de muestra, SBO – isla San Benito Oeste, SBA- isla 
Santa Barbara). 
Localidad K – S (d) p n 
SBO 0.2197 < 0.15 29 
SBA 0.1645 < 0.20 46 
 
d) Duración del Período de desatención al huevo entre primeros y segundos huevos 
El período de desatención al huevo entre primeros y segundos huevos es el lapso que cada 
pareja deja pasar tras la puesta del primer huevo y hasta que la hembra vuelve a la isla para 
ovipositar el segundo. Para estimar los período de desatención al huevo se promedió el número de 
días que hubo entre la puesta del huevo 1 y del huevo 2. Para saber si hubo diferencias entre las 
localidades se compararon entre si; habiendo encontrado normalidad (Cuadro III) y homocedasticidad 
(p >0.05). Se aplicó una prueba t de Student para variables independientes (Zar, 1996; Quinn y 
Keough, 2001). Para demostrar gráficamente las diferencias en el tiempo promedio utilizado para la 
oviposición entre SBO y SBA se realizó una gráfica con los valores promedio y desviaciones tipo. 
 
Cuadro III. Normalidad del período de desatención al huevo para cada isla (K-S – Estadístico de 
prueba; p – nivel de probabilidad;