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1 Universidad del Mar Campus Puerto Ángel Transporte larvario y conectividad potencial de corales pétreos en el Pacífico Mexicano: estudio mediante simulaciones numéricas TESIS Que como parte de los requisitos para obtener el título de Licenciado en Biología Marina Presenta: Julio Antonio Lara Hernández Director de tesis: Ocean. Miguel Ángel Ahumada Sempoal Puerto Ángel, Oaxaca, 2012 3 Resumen Mediante un modelo Lagrangiano acoplado a una simulación hidrodinámica, se identificaron las vías potenciales de transporte larvario y se estimó la conectividad potencial de corales pétreos en el Pacífico Mexicano. Para generar la simulación hidrodinámica se empleó la herramienta numérica ROMS_AGRIF/ROMSTOOLSv2.1, configurada con una resolución de 1/12º (~9 km) en la horizontal y 32 niveles en la vertical. Los campos de velocidad obtenidos en la simulación hidrodinámica fueron utilizados para alimentar al modelo Lagrangiano incluido en el algoritmo ARIANEv2.2.6_04. Los resultados indican que un flujo costero permanente que se dirige hacia el ecuador (asociado principalmente a la circulación del Tazón de Tehuantepec) favorece el transporte larvario de Bahía Banderas (BBA) a Ixtapa (IXT) y de IXT a Huatulco (HUA). Asimismo, la porción superficial de la Corriente Mexicana Oeste y la circulación ciclónica (que se presentan esencialmente durante verano) en el Golfo de California (GC) favorecen el transporte larvario desde BBA e Islas Marías (IMA) hacia el interior del GC, mientras que en la zona oceánica entre los 18º y 23º N, remolinos de mesoescala recurrentes y circulación asociada a la Corriente de California durante todo el año, favorecen el transporte larvario de BBA a IMA y viceversa; de La Paz a Cabo Pulmo (CPU); de IMA a CPU y viceversa; de IMA y CPU a Isla Socorro, y de esta última a Isla Clarion. La ausencia de transporte de partículas entre las localidades del norte (LPA y CPU) y del sur (IXT y HUA) es congruente con la baja conectividad evolutiva reportada en la literatura. Finalmente, el análisis de conectividad potencial indica que CPU e IMA pueden desempeñar un papel sobresaliente como localidades fuente y sumidero, de ser así, su conservación es esencial para contribuir con la resiliencia y persistencia de los ecosistemas de arrecifes coralinos en el Pacífico Mexicano. Palabras clave: Océano Pacífico Nor-oriental, metapoblación, conectividad poblacional, transporte Lagrangiano, arrecifes de coral, Ariane, ROMS. 4 Dedicatoria A mi mamá (Adriana), a mi papá (Julio) y a mi hermana (Julieta), quienes desde el momento de mi nacimiento, me han apoyado incondicionalmente. A ustedes se debe mucho de lo que soy, así que mis méritos también son suyos. Para ustedes, con cariño. 5 Agradecimientos Gracias al programa de becas para la Educación Superior 2011 de la SEP, por el apoyo financiero que me brindó mediante una beca de titulación. El presente trabajo está enmarcado dentro del proyecto 80228 del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, el cual lleva por título “ENTENDIENDO LOS PROCESOS QUE GARANTIZAN LA PERPETUIDAD DE LOS SISTEMAS ARRECIFALES. REPRODUCCION, RECLUTAMIENTO, SUPERVIVENCIA Y CONECTIVIDAD DE CORALES ARRECIFALES EN LA COSTA DE OAXACA”. He llegado a pensar que hay tres grandes factores que forman a las personas: su genética, el ambiente, y su voluntad. En este orden de ideas agradezco entonces: A mis padres por haberme heredado los genes necesarios para formarme un cuerpo completo, dotado de fuerza, salud e inteligencia suficientes para poder culminar una carrera de licenciatura, realizar esta tesis y más. A mi familia por brindarme en el hogar un ambiente de cordialidad, respeto y valores. Aquí también agradezco a mi director de tesis Miguel Ángel Ahumada Sempoal por presentarme con el modelado numérico, por su dedicación a la docencia e investigación científica de excelente calidad, y por sus puntuales observaciones y correcciones que enriquecieron mi tesis; es por esta última razón que también doy las gracias a todos mis revisores. A mis maestros, amigos, compañeros y conocidos (aunque hayan sido de manera efímera), gracias por su enseñanza, su apoyo, y por las buenas experiencias que compartimos. Gracias a la naturaleza y a la vida que me rodea por constituir la otra parte de mi ambiente, sin la cual en definitiva yo sería nada. Finalmente me agradezco por mantener fuerza en la voluntad de querer ser alguien más valioso y satisfecho consigo mismo a través de su profesión y persona, respetando mis necesidades y convicciones, y ayudando a los demás siempre que me alcancen las fuerzas. 6 Índice 1. Introducción ............................................................................................................................ 7 2. Antecedentes ......................................................................................................................... 12 3. Justificación ........................................................................................................................... 13 4. Hipótesis ................................................................................................................................ 14 5. Objetivos ................................................................................................................................ 15 5.1. General ............................................................................................................................. 15 5.2. Específicos ....................................................................................................................... 15 6. Área de estudio ..................................................................................................................... 15 6.1. Localización ..................................................................................................................... 15 6.2. Corales Pétreos ................................................................................................................ 15 6.3. Clima ............................................................................................................................... 17 6.4. Circulación superficial ..................................................................................................... 18 7. Material y método ................................................................................................................. 19 7.1. Modelo hidrodinámico..................................................................................................... 19 7.2. Modelo Lagrangiano ........................................................................................................ 21 7.3. Liberación de partículas ................................................................................................... 25 7.4. Cuantificación del transporte larvario y la conectividad potencial .................................. 26 8. Resultados ............................................................................................................................. 28 8.1. Hidrodinámica ................................................................................................................. 28 8.2. Partículas por mes de liberación ...................................................................................... 44 Huatulco .............................................................................................................................. 44 Ixtapa .................................................................................................................................. 45 Isla Socorro ......................................................................................................................... 50 Bahía Banderas ...................................................................................................................50 Islas Marías ......................................................................................................................... 55 Cabo Pulmo ......................................................................................................................... 58 La Paz ................................................................................................................................. 58 8.3. Partículas liberadas durante mayo-octubre ...................................................................... 63 Escenario 1: Partículas a la deriva entre los días 11 y 30 después de la liberación ............ 65 Escenario 2: Partículas a la deriva entre los días 11 y 60 después de la liberación ............ 67 Escenario 3: Partículas a la deriva entre los días 11 y 90 después de la liberación ............ 70 Escenario 4: Partículas a la deriva entre los días 11 y 120 después de la liberación .......... 73 9. Discusión ................................................................................................................................ 76 9.1. Simulaciones numéricas .................................................................................................. 76 9.2. Inferencias del transporte larvario y la conectividad potencial ....................................... 79 10. Conclusiones ........................................................................................................................ 81 Referencias ................................................................................................................................ 83 7 1. Introducción Los corales pétreos (Anthozoa: Scleractinia) son los organismos formadores de las estructuras arrecifales que conforman a los ecosistemas marinos más diversos y complejos, capaces de desempeñar numerosas funciones ecológicas, estéticas, económicas y culturales (Crosby et al. 2002). Constituyen un recurso valioso pues contribuyen significativamente al bienestar local, nacional y mundial (Arin y Kramer 2002), ofreciendo múltiples beneficios al ser áreas de desove, cría, refugio y alimentación de organismos marinos (ICRAN 2010); al permitir y fomentar el turismo (Porter y Tougas 2001); al beneficiar actividades pesqueras por ser zonas de protección para peces juveniles y proveer especies de importancia comercial (Arin y Kramer 2002; Oles 2007); además de contribuir a la protección costera y al mantenimiento de miles de islas por la formación de barreras (Spurgeon y Aylward 1992; Ahmed et al. 2005). Los corales pétreos incluyen en su ciclo de vida (Fig. 1) a una fase adulta y sésil, que libera estadios planctónicos de vida temprana (llámense gametos y larvas), los cuales pueden ser transportados a través de grandes distancias mediante la hidrodinámica del océano (Cowen et al. 2007; Gawarkiewicz et al. 2007; Pineda et al. 2007; Cowen y Sponaugle 2009; Jones et al. 2009), para posteriormente reclutarse en un hábitat adecuado (Harrison y Wallace 1990). El reclutamiento es el proceso mediante el cual la larva logra asentarse en un sitio, y completar la metamorfosis para convertirse en pólipo primario, el cual tendrá que reproducirse en primera instancia asexualmente. La reproducción es el sello del reclutamiento; si no hay reproducción entonces no hay reclutamiento. Si la larva se recluta en la población natal entonces se habla de auto-reclutamiento, y si se recluta en una población diferente, entonces se habla de reclutamiento subsidiario (Harrison y Wallace 1990; Sale et al. 2010). Pero ¿Cuánto tiempo pasan las larvas de corales en la columna de agua, antes de iniciar el proceso de reclutamiento? Como mínimo tienen que permanecer a la deriva el tiempo que 8 dure su periodo de pre-competencia. Este periodo inicia a partir del momento de desove, incluye al periodo de desarrollo embrionario, y al lapso durante el cual la larva plánula aún joven, no tiene desarrollada la capacidad para asentarse. En los corales pétreos el periodo de pre-competencia puede durar hasta 10 días (Harrison y Wallace 1990). Cuando la larva plánula madura, entonces adquiere la capacidad para asentarse, es decir, ya puede iniciar el proceso de reclutamiento. Al tiempo durante el cual la larva mantiene esta capacidad se le denomina periodo de competencia. Para el caso de los corales pétreos se han reportado periodos de competencia máximos que pueden rebasar los 100 días (Richmond 1987; Wilson y Harrison 1998). Figura 1. Ciclo de vida generalizado de los corales pétreos. Imágenes modificadas de § Veron (1993), ‡ Forsman et al. (2006), † Martín y Koss (2006) y ɸ SECORE (2012). Debido a las características anteriormente mencionadas, estos organismos suelen distribuirse en metapoblaciones, es decir, en conjuntos de poblaciones geográficamente separadas, pero vinculadas por ciertos niveles de conectividad (entendida como el 9 intercambio de reclutas y/o genes entre las poblaciones) que le permiten a cada población conservar su identidad sin aislarse totalmente de las demás (Hanski 1998; Sale et al. 2006; Strasser 2008). Es posible discernir dos tipos de conectividad poblacional de acuerdo a su magnitud y a los efectos que conlleva: la conectividad evolutiva o genética, y la conectividad demográfica o ecológica. Un solo recluta subsidiario es suficiente para generar conectividad genética entre poblaciones, implicando consecuencias evolutivas. Por otro lado, para que exista conectividad demográfica se ha sugerido que la fracción de reclutamiento subsidiario en una población debe ser igual o mayor al 10%, ya que dicha fracción se considera suficiente para influenciar significativamente al crecimiento demográfico de una población (criterio de independencia demográfica; Hastings 1993; Waples y Gaggiotti 2006). La conectividad poblacional aumenta la resiliencia (cantidad de disturbio que un sistema puede absorber, sin perder su estado de equilibrio; Holling 1973) de las poblaciones y por lo tanto es fundamental para su persistencia. En este sentido, entender a los procesos de conectividad poblacional nos ayuda a tomar mejores decisiones para la conservación y el manejo de especies, tal como en el diseño de redes de Áreas Marinas Protegidas (Almany et al. 2009; McCook et al. 2009; Lowe y Allendorf 2010; Sale et al. 2010). Para que exista conectividad entre las poblaciones de corales pétreos es necesario que se lleve a cabo el proceso de transporte larvario, el cual es controlado fundamentalmente por procesos hidrodinámicos, y se refiere a la trayectoria recorrida por una larva al cambiar de posición en la columna de agua (Jenkins et al. 1999; Brown et al. 2005; Pineda et al. 2007; Qiu et al. 2010; Coleman et al. 2011). Aunque la conectividad poblacional implica el reclutamiento exitoso (que el individuo logre asentarse y reproducirse en la nueva población), se ha observado la tendencia de que poblaciones en localidades comunicadas por corrientes, presenten altos niveles de conectividad poblacional (Roberts 1997; Coleman et al. 2011). Por lo anterior, es posible estimar la conectividad potencial (entendida como la posibilidad de que exista conectividad poblacional, debida al movimiento de agua) entre poblaciones, a partir de la cuantificación del transporte hidrodinámico de partículas entre localidades. 10 El estudio de los procesos de transporte larvario y conectividad poblacional es un problema complejo debido, entre otros factores, a la dificultad para medirlos, a su naturaleza estocástica inherente, a la gran variedad de mecanismos físicos que actúan a múltiples escalas, y al pequeño tamaño de las larvas y su diversidad de comportamientos (Kinlan et al. 2005; Levin 2006; Pineda et al. 2007; Mitaira et al. 2008; Siegel et al. 2008; Rivera et al. 2011). Diversas herramientas (genética, observaciones de comportamiento larvario y reclutamiento, marcajelarvario, análisis de química elemental, similitud biológica por riqueza específica, rastreo satelital de boyas de deriva, y simulaciones numéricas) han sido utilizadas para abordar diversos aspectos sobre los procesos de transporte larvario y conectividad poblacional (Lugo-Fernández et al. 2001; Reyes-Bonilla et al. 2005; Levin 2006; Lugo-Fernández 2006; Chávez-Hidalgo et al. 2008; Jones et al. 2009). No obstante, a causa de la complejidad en dichos procesos, los resultados arrojados mediante herramientas diferentes parecen ser, con frecuencia, incongruentes entre sí. Lo anterior implica que un adecuado entendimiento de dichos procesos demanda estudios multidisciplinarios, en donde la integración de diversas herramientas y enfoques permita co-validar resultados y llegar a conclusiones más acertadas (Lavín 2006). Las simulaciones numéricas son una herramienta particularmente eficiente para identificar las vías potenciales de transporte larvario y así estimar la posible conectividad evolutiva y ecológica (Xue et al. 2008; Incze et al. 2010; Watson et al. 2010). En los últimos 15 años, debido al incremento en la accesibilidad al poder computacional, su uso ha aumentado de manera exponencial, generando hallazgos clave que han permitido avanzar en el entendimiento del transporte larvario y la conectividad poblacional (Levin 2006). Actualmente se sabe que el reclutamiento en una población está constituido por el auto- reclutamiento (debido a procesos de retención) y por el reclutamiento subsidiario (debido a la conectividad poblacional). Las simulaciones numéricas han sugerido que el auto- reclutamiento ocurre más frecuentemente de lo que originalmente se creía, y que constituye la principal forma de reclutamiento poblacional (Ishisaka y Hofmann 1988; Wolanski et al. 1989; Black et al. 1991, 1993; Cowen et al. 2002; Guizien et al. 2006; Paris et al. 2008). 11 También se ha encontrado relación entre el periodo de competencia larvaria y la conectividad poblacional. Se ha sugerido que conforme aumenta el periodo de competencia larvaria, hay mayor probabilidad de conectividad entre poblaciones cada vez más distantes (Shanks et al. 2003; Siegel et al. 2003). Los corales pétreos se encuentran entre los invertebrados marinos con los periodos de competencia larvaria más prolongados (>100 días), lo cual sugiere que estos organismos tienen el potencial de presentar conectividad entre poblaciones separadas por grandes distancias. Por otro lado, para especies costeras que suelen distribuirse cerca de la superficie, y con larvas que tienen una capacidad de nado limitada (como es el caso de las larvas de corales pétreos), se ha sugerido que el principal determinante del transporte larvario son los patrones de circulación superficial (Fiechter et al. 2008; Rassmussen et al. 2009; Kim y Bart 2011). Así, se ha visto que poblaciones comunicadas por corrientes superficiales suelen presentar una fuerte conectividad poblacional (Roberts 1997; Jenkins et al. 1999; Cowen et al. 2002; Brown et al. 2005; Coleman et al. 2011). El uso de simulaciones numéricas también ha permitido identificar los cambios temporales en las rutas de transporte larvario y subsecuentes patrones de conectividad poblacional, de acuerdo al régimen hidrodinámico imperante. Así, la existencia de estacionalidad en los patrones hidrodinámicos se verá reflejada en cambios estacionales de las rutas de transporte larvario, favoreciendo ya sea el auto-reclutamiento o la conectividad entre distintas poblaciones (Brown et al. 2005; Speirs et al. 2006; Peguero-Icaza et al. 2010; Qiu et al. 2010; Roughan et al. 2011). En varias partes del mundo se han realizado estudios, mediante simulaciones numéricas, para abordar cuestiones de transporte larvario y conectividad entre poblaciones marinas (Lugo-Fernández et al. 2001; Baums et al. 2006; Galindo et al. 2006 Fiechter et al. 2008; Marinone et al. 2008; Paris et al. 2008; Xue et al. 2008; Rassmussen et al. 2009; Incze et al. 2010; Peguero-Icaza et al. 2010; Qiu et al. 2010; Kim y Bart 2011; Roughan et al. 2011). No obstante, para el Pacífico Mexicano (región con importantes ecosistemas de arrecifes coralinos) el presente trabajo constituye un primer esfuerzo para identificar las 12 vías potenciales de transporte larvario y estimar la posible conectividad ecológica y evolutiva entre las poblaciones de arrecifes de coral, haciendo uso de simulaciones numéricas. 2. Antecedentes Para las poblaciones de corales pétreos del Pacífico Mexicano, únicamente se cuenta con estimaciones de conectividad evolutiva, realizadas mediante técnicas de similitud genética y de similitud en composición de especies. Estudios que estimen la conectividad ecológica e identifiquen las vías de transporte larvario involucradas aún son ausentes. Reyes-Bonilla et al. (2005) basados en la similitud de composición específica de todas las comunidades de corales pétreos a lo largo del Pacífico Mexicano, mostraron resultados que sugieren diferencias significativas (poca conectividad) entre las poblaciones norteñas (ubicadas al norte de ~24° N) y las sureñas (ubicadas al sur de ~18° N), así como una mayor conectividad de ambas poblaciones con poblaciones del centro (ubicadas entre ~18°- 24° N). De esta manera, se sugiere que las poblaciones del centro conforman un grupo transicional entre las poblaciones del norte y las del sur, y que la conectividad de corales pétreos es menor (mayor) entre las poblaciones que se encuentran más alejadas (cercanas) entre sí. Para el caso de las especies Pocillopora damicornis y Porites panamensis, Chávez-Romo et al. (2008) y Paz-García et al. (2008, 2011) encontraron resultados, basados en similitud genética, consistentes con lo reportado por Reyes-Bonilla et al. (2005), al mostrar diferencias significativas (poca conectividad) entre las poblaciones norteñas y sureñas del Pacífico Mexicano, así como un grupo transicional de poblaciones en la región central. En contraste, para la especie Pavona gigantea, Saavedra-Sotelo et al. (2011) encontraron una fuerte conectividad genética entre la población de La Paz (localidad norteña) y la de Huatulco (localidad sureña), mediante un fuerte flujo génico de Huatulco a La Paz. Dichos autores también reportan flujo génico bidireccional entre Bahía Banderas y La Paz, así 13 como flujo génico de Huatulco a Bahía Banderas. Basados en los esquemas de circulación superficial de Kessler (2006), Saavedra-Sotelo et al. (2011) señala que la Corriente Mexicana Oeste (CMO) puede constituir una explicación al flujo génico de Huatulco a La Paz y a Bahía Banderas. En un estudio más reciente, basado en genética de la especie Pocillopora verrucosa, Blancas-López (2009) propuso que existe un fuerte flujo génico y conectividad de Bahía Banderas hacia La Paz; de Ixtapa hacia Islas Marías, y de Ixtapa hacia Cabo Pulmo. Basada en los esquemas de circulación superficial de Kessler (2006), Blancas-López (2009) señala que la circulación de la CMO puede constituir una explicación a los patrones de flujo génico mencionados. Debido a la falta de información genética, en ese trabajo no probaron los niveles de conectividad entre Huatulco y las poblaciones del norte. Dado que la mayoría de los estudios encuentran diferencias significativas, en cuanto a la genética y composición específica, entre los corales pétreos del norte con respecto a los del sur del Pacífico Mexicano (Reyes-Bonilla et al. 2005; Chávez-Romo et al. 2008; Paz- García et al. 2008, 2011), poca conectividad parece ser lo más común entre las poblaciones del norte y del sur. 3. Justificación A pesar de que los arrecifes coralinos brindan múltiples beneficios para la humanidad (Spurgeon y Aylward 1992; Porter y Tougas 2001; Arin y Kramer 2002; Crosby et al. 2002; Ahmed et al. 2005; Oles 2007; ICRAN 2010), éstos han sido afectados por un constante estrésde origen antropogénico (Koop et al. 2001, Barker y Roberts 2004, Kunzmann 2004) que los convierte en uno de los ecosistemas marinos más impactados sobre la Tierra (Halpern et al. 2008). La fauna de corales pétreos en el Pacífico Mexicano ha sido catalogada como una de las más importantes del Pacífico Oriental (Glynn y Ault 2000), y también es considerada especialmente vulnerable al estar en una región con poca superficie de plataforma 14 continental, sujeta a huracanes, a eventos El Niño, y a los valores oceánicos de pH más bajos a nivel mundial (lo cual reduce las tasas de calcificación) (Kleypas et al. 1999, Calderón-Aguilera 2005; Calderón-Aguilera et al. 2009; Hernández-Fonseca 2010). Además, los corales pétreos del Pacífico Mexicano son fuertemente afectados por perturbaciones inducidas por el hombre tales como pesquerías, turismo, sedimentación y contaminación química (Glynn y Ault 2000; Reyes-Bonilla 2003). Con el fin de contribuir a la perpetuidad y el aprovechamiento sustentable de los ecosistemas de arrecifes coralinos en el Pacífico Mexicano, es importante identificar las vías potenciales de transporte larvario y estimar la posible conectividad ecológica y evolutiva de los corales pétreos, generando conocimiento que pueda ser considerado para una mejor planificación de estrategias de conservación y manejo, tal como el diseño de redes de Áreas Marinas Protegidas, que preserven a dichos ecosistemas desde una perspectiva metapoblacional. 4. Hipótesis Se espera encontrar: Mayor proporción de auto-reclutamiento que de conectividad potencial entre arrecifes coralinos de localidades separadas entre sí. Mayor conectividad potencial, a mayor duración en el periodo de competencia. Mayor conectividad potencial entre poblaciones de localidades comunicadas por corrientes superficiales. Mayor conectividad potencial, a menor distancia entre localidades. 15 5. Objetivos 5.1. General Identificar las vías potenciales de transporte hidrodinámico de larvas y estimar la conectividad potencial de corales pétreos en el Pacífico Mexicano, mediante el uso de simulaciones numéricas. 5.2. Específicos Generar una simulación hidrodinámica del Pacífico Mexicano, mediante la herramienta numérica ROMS_AGRIF/ROMSTOOLSv2.1. Simular el transporte de partículas pasivas en el Pacifico Mexicano, mediante el acoplamiento de un modelo Lagrangiano a la simulación hidrodinámica. Con base en la cuantificación del intercambio de partículas pasivas entre localidades, estimar el transporte larvario y la conectividad potencial de los corales pétreos, de acuerdo a distintos periodos de competencia larvaria. 6. Área de estudio 6.1. Localización El Pacífico Mexicano es entendido como la región del océano Pacífico dentro de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) de México, la cual se extiende 200 millas náuticas (370.4 km) hacia el océano, a partir de la línea de costa oeste del país (teniendo en consideración islas, archipiélagos, etc.) (Vargas 1980). 6.2. Corales Pétreos Los registros fósiles más antiguos de los corales pétreos arrecifales en el Pacífico Mexicano se remontan al Paleoceno (hace 55-65 millones de años), cuando había sólo seis géneros. En el Reciente (hace ~10,000 años) la fauna de los citados organismos queda constituida 16 por 44 especies (diferentes a las anteriores) repartidas en 13 géneros, y es la dominante en la actualidad (López-Pérez y Reyes-Bonilla 2000; Reyes-Bonilla et al. 2005). De acuerdo a Reyes-Bonilla et al. (2005), en la actualidad los corales pétreos del Pacífico Mexicano se distribuyen desde Baja California hasta Oaxaca, encontrándose aproximadamente el 65% de ellos entre la superficie y los 15 m de profundidad, en promedio a los 5 m (Fig. 2). Figura 2. Distribución de corales pétreos en el Pacífico Mexicano, entre los 0 y 15 m de profundidad. Imagen elaborada a partir de la base de datos de Reyes-Bonilla et al. (2005). Las principales comunidades de arrecifes coralinos han sido detectadas en las localidades de Huatulco (15.7° N, 96.1° O), Ixtapa (17.6° N, 101.6° O), Isla Socorro (19.1° N, 110.9° O), Bahía Banderas (20.7° N, 105.6° O), Islas Marías (21.5° N, 106.5° O), Cabo Pulmo (23.4° N, 109.4° O) y La Paz (24.3° N, 110.3° O) (Reyes-Bonilla 2003; Reyes-Bonilla et al. 2005). Por otro lado, en las localidades de Isla Clarion (18.3° N, 114.7° O), Loreto (26.1° N, 111.2° O) y Bahía de Los Ángeles (29.0° N, 113.5° O) también se encuentran comunidades de arrecifes coralinos, aunque de menor diversidad y extensión, y al parecer 17 en estas últimas no hay eventos de desove coralino (Ketchum & Reyes-Bonilla et al. 2001; Reyes-Bonilla 2003; Reyes-Bonilla et al. 2007). En cuanto a la reproducción de los corales pétreos en el Pacífico Mexicano, los eventos de desove parecen presentarse de manera aislada e irregular (Richmond y Hunter 1990), con la posibilidad de que ocurran durante todos los meses del año para el caso particular de Porites panamensis (F. Benítez-Villalobos, comunicación personal, 2012). No obstante, estudios basados en histología sugieren mayor posibilidad de desove durante los meses de mayo a octubre, cuando suele haber un incremento en la temperatura de la superficie del mar (Chávez-Romo y Reyes-Bonilla 2007, Carpizo-Ituarte et al. 2011; Rodríguez-Troncoso et al. 2011). Para este estudio, el conocimiento de las principales áreas de distribución y periodos de desove, constituye información elemental que, con el fin de realizar estimaciones de transporte larvario y conectividad potencial entre diferentes poblaciones de corales pétreos en el Pacífico Mexicano, permite establecer en la simulación numérica, los sitios y tiempos de liberación de partículas. 6.3. Clima Peel et al. (2007) señala que a lo largo de la vertiente del Pacífico Mexicano (desde el nivel del mar hasta ~1000 m de altura) podemos encontrar dos grandes tipos de clima de acuerdo a la clasificación de Köppen: uno de tipo BWh hacia la parte norte de ~24º N, y uno de tipo Aw hacia la parte sur de dicha latitud. El tipo BWh corresponde a un clima desértico semiárido, relativamente más frío y seco que el de tipo Aw, el cual corresponde a un clima cálido de sabana. Por otro lado, según la climatología del Atlas del Océano Mundial 2005 (WOA05, por sus siglas en inglés), al norte de ~20º N la temperatura media anual a los 5 m de profundidad oscila entre ~21-26° C, mientras que la salinidad varía entre ~34.5-35.5. Al sur de dicha latitud la temperatura oscila entre ~25-30° C, mientras que la salinidad varía entre ~33.5- 34.5. 18 De esta manera, es evidente que los corales del norte con respecto a los del sur, se desarrollan en hábitats con un clima diferente, el cual conlleva básicamente aguas marinas con temperaturas menores y salinidades mayores. Dada la posibilidad de que los corales pétreos del norte no toleren las condiciones ambientales de los corales pétreos del sur o viceversa, las diferencias en el tipo de hábitat pueden constituir, por sí mismas, una explicación de la poca conectividad entre dichas poblaciones. Ya que la conectividad suele ser ocasionada por el efecto sinérgico de varios factores tales como la hidrodinámica, el tipo de hábitat disponible, la mortalidad larvaria, el reclutamiento exitoso, etc. (Munday et al. 2009), es necesario conocer la contribución de cada factor para determinar a los patrones de conectividad poblacional. Entender de qué manera influye la hidrodinámica sobre la conectividad poblacional es particularmente importante. 6.4. Circulación superficial La presencia del continente, su forma, topografía y el régimen de viento, han sido catalogados como los principales factores que determinan la circulación superficial del Pacífico Nor-oriental. Entre las principales características de la circulación superficial (Fig. 3), se ha mencionado la circulación anticiclónicaasociada al Tazón de Tehuantepec (TT), giros anticiclónicos generados en el Golfo de Tehuantepec (GT) que se desplazan hacia el oeste, la Corriente Costera de Costa Rica (CCCR), la Corriente Mexicana Oeste (CMO), circulación ciclónica y anticiclónica (dependiendo de la época del año) en el Golfo de California (GC), y la Corriente de California (CC). Una descripción más detallada se puede consultar en los trabajos de Roden (1961), Trasviña y Barton (1997, 2008), Zamudio et al. (2006, 2008), Barton et al. (2009) para el caso de la circulación en la región del GT; en Badan (1997) para el caso de la CCCR; en Lavín et al. (2006, 2009) para la CMO; en Lavín et al. (1992, 1997), Beier (1997), Emilsson y Alatorre (1997), Palacios-Hernández et al. (2002), Marinone (2003) y Zamudio et al. (2008) para el caso de la circulación en la región del GC; descripciones de la CC se encuentran en los trabajos derivados de los programas CalCOFI (http://www.calcofi.org/) e IMECOCAL (http://imecocal.cicese.mx), como lo es el de Lynn y Simpson (1987). En los trabajos de Wyrtki (1965), Parés et al. (1997), 19 Zamudio et al. (2001) y Kessler (2006) se abarcan áreas más extensas que incluyen varias de las estructuras hidrodinámicas mencionadas. La circulación media y la variabilidad estacional de dichas estructuras hidrodinámicas se analiza junto con los resultados de la simulación hidrodinámica en la sección 8.1. 7. Material y método 7.1. Modelo hidrodinámico Para generar la simulación hidrodinámica del Pacífico Mexicano se empleó la herramienta ROMS_AGRIF/ROMSTOOLSv2.1 (Penven et al. 2008), la cual incluye el Sistema de Modelado Regional del Océano (ROMS, por sus siglas en inglés). ROMS es un modelo numérico de superficie libre que emplea un sistema de coordenadas que siguen la topografía del fondo para resolver las ecuaciones de Navier-Stokes, bajo la aproximación hidrostática y de Boussinesq (para más detalles, el lector puede consultar los trabajos de Shchepetkin y McWilliams 2003, 2005). Cabe señalar que ROMS ha sido utilizado exitosamente para diferentes regiones de los océanos del mundo (Penven 2000; Marchesiello et al. 2003; Baums et al. 2006; Doglioli et al. 2006; Penven et al. 2006; Fiechter et al. 2008; Rasmussen et al. 2009; Springer et al. 2009; Casella et al. 2011; Kim et al. 2011). El dominio del modelo para el presente estudio corresponde a la parte del Océano Pacífico Nor-Oriental comprendida entre los 12º-33° N y 86°-120° O (Fig. 3). El modelo fue configurado con una resolución de 1/12º (~9 km) en la horizontal y 32 niveles en la vertical, mientras que para la resolución temporal se empleó un paso de tiempo (t) de 200 s para el modo baroclínico y un t de 8 s para el modo barotrópico. La profundidad mínima a lo largo de la costa fue fijada en 10 m. El dominio tuvo tres fronteras laterales abiertas (al sur, 12° N; al norte, 33° N; y al oeste, 120° O). Se emplearon forzamientos climatológicos (sin considerar la marea ni descargas de ríos) con el fin de generar la hidrodinámica de un año climatológico (es decir, un año que representa la circulación media de un periodo de 20 varios años), y éste fue repetido diez veces para superar la fase de “spin-up”, la cual se define como el tiempo necesario para que un modelo del océano alcance un estado de equilibrio físico bajo el forzamiento aplicado (Gabersek et al. 2007). La batimetría del área de estudio (Fig. 3) se construyó a partir de ETOPO2, una base de datos con 2 minutos de grado de resolución, derivada de sondeos de profundidad y observaciones satelitales. Para prevenir errores en los gradientes horizontales de presión, la topografía fue suavizada considerando un valor máximo del parámetro de pendiente r = 0.25 (Penven et al. 2010). Figura 3. Dominio del modelo hidrodinámico (indicado por el área con topografía de fondo) y patrones de circulación media descritos por Kessler (2006). → Corrientes superficiales. - -› Corrientes subsuperficiales. TT = Tazón de Tehuantepec. CCCR = Corriente Costera de Costa Rica. CMO = Corriente Mexicana Oeste. CC = Corriente de California. Las condiciones iniciales y el forzamiento en las fronteras laterales abiertas de la simulación hidrodinámica, fueron dadas por los datos históricos de temperatura y salinidad 21 de WOA05 (una climatología mensual con 1º de resolución horizontal y 33 niveles verticales), así como por las velocidades geostróficas calculadas mediante los campos de densidad derivados de dichos datos. Los datos para el forzamiento superficial fueron obtenidos de la climatología mensual del Atlas de Datos de la Superficie Marina con 0.5° de resolución (COADS05), el cual incluye observaciones de viento, densidad y temperatura del aire a nivel del mar, humedad relativa y específica a nivel del mar, tasas de precipitación, evaporación menos precipitación, radiación neta de onda larga y corta, flujo neto de calor, así como salinidad y temperatura superficial del mar, para el periodo 1945-1989. 7.2. Modelo Lagrangiano Para simular el transporte de partículas en el Pacífico Mexicano, se empleó el algoritmo ARIANE v2.2.6_04, el cual fue diseñado para el rastreo de partículas pasivas (conceptualizaciones inertes sin masa ni forma, cuyo movimiento depende exclusivamente de los campos de velocidad; Blanke y Raynaud 1997; Blanke y Grima 2008) a través de un modelo Lagrangiano. ARIANE calcula analíticamente trayectorias 3D de acuerdo con el campo de velocidades provisto por un modelo hidrodinámico (en este caso, ROMS), mediante la solución de la ecuación de advección-difusión, igualando el término difusivo a cero. Cabe señalar que ARIANE ha sido empleado exitosamente para diferentes regiones de los océanos del mundo (e.g. Blanke y Raynaud 1997; Blanke et al. 1999, 2009; Lévy et al. 2001; Iudicone et al. 2002; Doglioli et al. 2006; Dutrieux et al. 2008; Bonhommeau et al. 2009 a, b; Gorgues et al. 2010; Pous et al. 2010; Melet et al. 2011). El movimiento de partículas debido a la advección es descrito por la siguiente ecuación diferencial: (1) 22 en donde v es el vector velocidad de la partícula con componentes (u, v, w) en la dirección x, y, z; respectivamente y xp es la coordenada de la partícula en las tres dimensiones. El cálculo de trayectorias involucra la interpolación tridimensional de la velocidad en la ubicación de una partícula dada, así como la advección de la partícula en la dirección de la corriente. ARIANE calcula trayectorias para un campo de velocidades estacionario dado, a través del cómputo de líneas de flujo tridimensionales. Bajo la suposición de movimiento estacionario (es decir un flujo cuyo campo de velocidad no cambia con el tiempo), las líneas de flujo representan trayectorias de partículas advectadas por el campo de velocidades dado. Las tres componentes de la velocidad se conocen sobre las seis caras de cada celda, y la no divergencia del campo de velocidades asegura trayectorias continuas dentro de la celda. La divergencia del campo de velocidad tridimensional V = (U, V, W) se expresa como: (2) donde n = i, j, k se refiere al índice de malla para los tres ejes coordenados; n se refiere a la diferencia finita correspondiente; e1, e2, y e3 son los factores de escala (en las tres direcciones) calculados en cada punto de velocidad en la malla y b es el producto e1·e2·e3 calculado en el centro de la celda dada. Para cualquier elección de la malla, la no- divergencia del flujo se escribe como: (3) donde F, G y H designan el transporte en cada una de las tres direcciones, con F = e2 e3 U, etc. Adicionalmente se asume que las tres componentes del transporte varían linealmente entre las dos caras opuestas de una celda. Esta hipótesis respeta la no-divergencia tridimensional local del flujo. Esto significa que,dentro de una celda dada, F depende linealmente de i, G depende linealmente de j, y H depende linealmente de k, donde i, j, k 23 son considerados como fraccionarios dentro de la celda. En la celda que va desde i = 0 a i = 1, se puede escribir, por ejemplo para F: (4) donde r є [0,1], F(0) = F0, y ΔF significa F(1) – F(0). La ecuación también puede ser escrita vinculando posición y velocidad, esto es, dx/dt = U. Para el transporte (5) con s = (e1 e2 e3) -1 t y x = e1 r. Con algunas condiciones iniciales adecuadas, por ejemplo, r = 0 para s = 0, se puede combinar (4) y (5) y encontrar la dependencia de tiempo de r dentro de la celda considerada. (6a) Si ΔF = 0, sólo el límite de (6a) para ΔF 0 se toma en consideración. (6b) Se obtienen relaciones similares a lo largo de las otras direcciones. Como estas expresiones sólo se aplican en una celda individual, también se tiene que determinar el tiempo en el que una partícula pasa a otra celda, o de forma equivalente el tiempo tras el cual el valor de r es igual a su valor de salida (aquí r = 1). El tiempo de dependencia se obtiene a partir de una expresión diferente de (5): (7) 24 Usando (4), se obtiene la siguiente expresión para ds: (8) Un tiempo de cruce en la dirección horizontal sólo se puede obtener si F(1) y F(0) tienen el mismo signo, y esto implica F ≠ 0 en la celda. Si ésta condición no se cumple para F, la no- divergencia tridimensional del campo de velocidades asegura que al menos en otra dirección si se cumpla. Entonces se puede asumir que ésta condición se cumple en la dirección zonal. El seudotiempo s se relaciona con el transporte F por: (9) El tiempo de cruce en ésta dirección corresponde al momento cuando el transporte alcanza el valor para la cara de salida, F(1) : (10a) O sí ΔF = 0, su límite cuando ΔF 0: (10b) Al menos uno de los tres tiempos de cruce se define con tal formulación. El más corto define el tiempo de viaje en la celda considerada. En consecuencia, si la partícula primero alcanza el extremo zonal de la celda, su posición en los ejes meridional y vertical se deduce a partir de las ecuaciones de las trayectorias usando s = Δs. Se hacen cálculos para la siguiente celda, regularmente actualizada sumando las expresiones (10) obtenidas para Δs. Una descripción más detallada del modelo se puede encontrar en Blanke y Raynaud (1997) y Blanke y Grima (2008). 25 7.3. Liberación de partículas En las localidades de Huatulco, Ixtapa, Isla Socorro, Bahía Banderas, Islas Marías, Cabo Pulmo y La Paz (Fig. 4), se liberaron seis partículas pasivas, a 5 m de profundidad, cada tercer día, durante todo el año, de tal forma que en cada localidad se liberaron 60 partículas al mes. Las partículas se liberaron en el centro de cada celda del modelo, considerando las seis celdas adyacentes correspondientes a cada localidad de liberación, y se dejaron a la deriva durante 120 días (tiempo máximo de competencia considerado para las larvas de corales pétreos). Las coordenadas de las posiciones iniciales de los seis puntos de liberación de partículas, correspondientes a cada localidad, se presentan en la Tabla I. Cada partícula puede ser identificada, en cualquier lugar e instante, dentro del dominio de la simulación hidrodinámica, ya que tiene asignado un número, se conoce su localidad, celda y mes de liberación, y se lleva el registro de sus latitudes, longitudes y profundidades diarias. Figura 4. Localidades y sectores considerados en el presente estudio. Los puntos azules indican las localidades y sectores considerados para la liberación (localidades fuente) y conteo de partículas (localidades sumidero), mientras que los puntos rojos indican las localidades y sectores considerados para el conteo de partículas únicamente (localidades sumidero). 26 Tabla I. Coordenadas de las posiciones iniciales de los seis puntos de liberación de partículas para cada localidad. Posición inicial de liberación Huatulco Ixtapa Isla Socorro Lat (° N) Lon (° O) Lat (° N) Lon (° O) Lat (° N) Lon (° O) 1 15.60124 96.29167 17.69335 101.69167 18.88047 110.85833 2 15.60124 96.20833 17.61393 101.69167 18.95932 110.85833 3 15.68150 96.12500 17.53447 101.69167 19.03813 110.85833 4 15.72161 96.00000 17.53447 101.60833 19.11691 110.85833 5 15.76173 95.95833 17.53447 101.52500 19.19564 110.85833 6 15.80183 95.83333 17.45497 101.44167 19.27434 110.85833 Posición inicial de liberación Bahía Banderas Islas Marías Cabo Pulmo Lat (° N) Lon (° O) Lat (° N) Lon (° O) Lat (° N) Lon (° O) 1 20.60637 105.44167 21.74405 106.67000 23.56422 109.41667 2 20.60637 105.52500 21.63747 106.61570 23.48779 109.41667 3 20.60637 105.60833 21.51808 106.53950 23.41132 109.41667 4 20.68437 105.60833 21.43231 106.45070 23.33480 109.41667 5 20.76233 105.60833 21.33498 106.33930 23.25824 109.41667 6 20.84026 105.52500 21.21920 106.25077 23.18163 109.41667 Posición inicial de liberación La Paz Lat (° N) Lon (° O) 1 24.15123 110.35833 2 24.22727 110.35833 3 24.30326 110.35833 4 24.37921 110.35833 5 24.22727 110.27500 6 24.30326 110.27500 7.4. Cuantificación del transporte larvario y la conectividad potencial Mediante el conteo de partículas en sectores correspondientes a cada localidad (ver figura 4 y tabla II) y considerando únicamente las partículas liberadas durante mayo-octubre (360 partículas liberadas en cada localidad), época cuando se supone que existe mayor posibilidad de desove de corales pétreos en el Pacífico Mexicano (ver página 17), se estimó la proporción, expresada en porcentajes, de transporte larvario y conectividad potencial entre las localidades de Huatulco, Ixtapa, Isla Socorro, Bahía Banderas, Islas Marías, Cabo Pulmo, La Paz, así como Isla Clarión, Bahía de Los Ángeles, y Loreto (ver figura 4). 27 La cuantificación de partículas se realizó bajo cuatro escenarios: 1) las partículas consideradas en la cuantificación fueron aquellas que se mantuvieron a la deriva entre los días 11 y 30 después de su liberación. 2) las partículas consideradas en la cuantificación fueron aquellas que se mantuvieron a la deriva entre los días 11 y 60 después de su liberación. 3) las partículas consideradas en la cuantificación fueron aquellas que se mantuvieron a la deriva entre los días 11 y 90 después de su liberación. 4) las partículas consideradas en la cuantificación fueron aquellas que se mantuvieron a la deriva entre los días 11 y 120 después de su liberación. Tabla II. Fronteras de los sectores correspondientes a cada localidad. Localidad Frontera Norte (° N) Sur (° N) Este (° O) Oeste (° O) Huatulco Línea de costa 14.850 95.300 97.200 Ixtapa Línea de costa 16.750 101.000 102.900 Isla Clarion 19.125 17.225 113.825 115.725 Isla Socorro 19.700 17.800 110.025 111.925 Bahía Banderas 21.025 19.125 Línea de costa 106.200 Islas Marías 22.450 20.550 106.200 108.100 Cabo Pulmo 23.875 21.975 108.125 110.025 La Paz 25.775 23.875 109.700 Línea de costa Loreto 27.675 25.775 110.975 Línea de costa Bahía de los Ángeles 29.575 27.675 112.400 Línea de costa La estimación del transporte larvario potencial se realizó a partir del conteo de las partículas provenientes de una localidad de liberación (localidad fuente) que llegaron a una localidad destino (localidad sumidero), o a la misma localidad para el caso de auto- reclutamiento potencial. Cabe destacar que las partículas cuantificadas para el auto- reclutamiento potencial fueron aquellas que permanecieron dentro del sector de la localidad fuente, o que salieron de él pero reingresaron más tarde. La estimación de la conectividad potencial se realizó mediante el conteo de partículas intercambiadas únicamente entrelocalidades fuente (Fig. 4), considerando que un intercambio de 720 partículas entre dos localidades (ya que en seis meses se liberaron 360 28 partículas cada localidad fuente) representa el 100% de conectividad potencial entre los dos sitios. Las partículas fueron contabilizadas en un sector una vez que lo alcanzaron (una partícula puede ser contabilizada una sola vez por sector), siempre y cuando se haya superado el tiempo de pre-competencia (10 días a partir del momento de liberación), y sin sustraerlas del dominio para permitirles ser contabilizadas en otros sectores. Con dicha manera de contabilizar, y dado que no se consideraron tasas de asentamiento, tasas de mortalidad, etc., las partículas simuladas son visualizadas como pequeñas boyas de deriva, con las cuales se pueden inferir las vías potenciales de transporte larvario y el subsecuente potencial de la hidrodinámica para favorecer la conectividad entre poblaciones. 8. Resultados 8.1. Hidrodinámica Las series de tiempo de la energía cinética total y la energía cinética superficial, generadas con las salidas del modelo, después de un periodo de aproximadamente 2-3 años, oscilan de forma casi periódica alrededor de un valor medio (Fig. 5), lo cual sugiere que la simulación del año climatológico superó la fase de “spin-up”, alcanzando un estado de equilibrio físico bajo el forzamiento aplicado. Considerando que aproximadamente el 90% del transporte de partículas ocurrió entre la superficie y 30 m de profundidad y que los patrones hidrodinámicos entre dichas profundidades son prácticamente iguales, se analizarán los rasgos más sobresalientes de la circulación generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. En los resultados de la simulación hidrodinámica del presente estudio, la circulación media anual (Fig. 6) se refiere al promedio temporal de todos los campos de velocidad generados en la simulación. La circulación de invierno (Fig. 7, panel superior) se refiere al promedio temporal de los campos de velocidad generados para los meses de enero, febrero y marzo. 29 La circulación de primavera (Fig. 7, panel inferior) se refiere al promedio temporal de los campos de velocidad generados para los meses de abril, mayo y junio; la circulación de verano (Fig. 8, panel superior) se refiere al promedio temporal de los campos de velocidad generados para los meses de julio, agosto y septiembre; la circulación de otoño (Fig. 8, panel inferior) se refiere al promedio temporal de los campos de velocidad generados para los meses de octubre, noviembre y diciembre; y la circulación media mensual se refiere al promedio temporal de los campos de velocidad generados para cada mes (Fig. 9-14). Figura 5. Series de tiempo de (a) energía cinética total y (b) energía cinética superficial, generadas con las salidas del modelo hidrodinámico. 30 Para la región oceánica aledaña al Golfo de Tehuantepec (GT) se ha descrito, como parte de la circulación media, al denominado Tazón de Tehuantepec (TT). El TT constituye un giro anticiclónico centrado a los 13° N, 105° O (ver Fig. 3) y con velocidades hasta de 15 cm s -1 . Dicho giro limita al norte con ~16° N, al este con ~96° O, al oeste con ~111° O, y tiene una profundidad máxima de 100-200 m. Por otro lado, el flanco noreste del TT constituye una corriente costera frente a Oaxaca que se dirige hacia el sureste, hasta el GT. La intensificación del TT y, en consecuencia, de la corriente costera que genera, ha sido reportada durante primavera (abril-junio), mientras que su debilitamiento durante verano (julio-septiembre) y otoño (octubre-diciembre) (Kessler 2006). Consistentemente, la circulación media generada por el modelo hidrodinámico (Fig. 6) muestra un giro anticiclónico centrado a los ~14º N, ~104º O y con velocidades hasta de 20 cm s -1 . El giro limita al norte con ~16° N, al este con ~95° O, al oeste con ~113° O, y tiene una profundidad máxima de ~170 m. A su vez, se produce una corriente notable, con dirección sureste y velocidades hasta de ~28 cm s -1 , frente a la costa de Guerrero y Oaxaca, desde aproximadamente 18° N, 102° O hasta 15° N, 95° O. Esta circulación se observa más intensa durante invierno y primavera (Fig. 7), y más débil durante verano (Fig. 8 panel superior). Para la región oeste del GT se ha documentado la dominancia de remolinos anticiclónicos de mesoescala que se desplazan hacia el suroeste para unirse al TT. Para dichos remolinos se han estimado diámetros de 250-300 km, velocidades superficiales de 50 cm s -1 y velocidades medias de traslación de 3.5 km d -1 (Zamudio et al. 2006; Trasviña y Barton 2008). Esta circulación anticiclónica es típica de invierno (enero-marzo), como respuesta a fuertes chorros de viento (denominados Tehuanos o Nortes) característicos de la estación (Barton et al. 2009). No obstante, los giros anticiclónicos también han sido detectados durante verano (cuando los vientos Tehuanos son menos intensos y se da paso a los pulsos de viento generados por huracanes y tormentas tropicales del Pacífico Tropical Oriental), aunque en menor número y de menor intensidad (Zamudio et al. 2006; Trasviña y Barton 2008). En la simulación hidrodinámica se puede observar durante febrero-abril (Fig. 9 y 10), parte del desarrollo de un remolino anticiclónico en el GT que se desplaza hacia el 31 suroeste para posteriormente unirse al TT. En febrero (Fig. 9 panel inferior) hay un remolino anticiclónico, centrado en 15° N, 95.3° O, con un diámetro de 120 km y una velocidad media de 30 cm s -1 . Para abril (Fig. 10 panel inferior) el remolino se centra en 14° N, 95.3° O, lo cual indica una velocidad media de traslación de ~2 km d -1 , posee un diámetro de 260 km y alcanza velocidades de hasta 40 cm s -1 . Consecuentemente, los resultados del modelo hidrodinámico son consistentes con lo reportado por Zamudio et al. (2006), Trasviña y Barton (2008) y Barton et al. (2009), entre otros. Para la región cercana a la costa del GT, se ha descrito a la Corriente Costera de Costa Rica (CCCR) como un flujo de agua que se dirige hacia el noroeste con velocidades medias de 20 cm s -1 y máximas mayores a 26 cm s -1 . Descripciones iniciales sugerían que durante verano y otoño, la CCCR ocupaba la costa de México desde Chiapas hasta Bahía Banderas (Wyrtki 1965). No obstante, estudios más recientes han sugerido que dicha corriente sólo se presenta estacionalmente durante verano y otoño (julio-diciembre) en el área del GT, hasta Huatulco, en donde se desvía alejándose de la costa (Kessler 2006, ver Fig. 3). Por otro lado, Trasviña y Barton (2008) han puesto en duda la existencia de la CCCR en la zona, argumentando que su conceptualización podría ser el resultado de promediar los datos de velocidad disponibles, los cuales son relativamente escasos y dispersos. La simulación hidrodinámica en la región del GT muestra un flujo cercano a la costa que se dirige hacia el noroeste con una velocidad media de 20 cm s -1 y máxima de 28 cm s -1 , durante los meses de julio-agosto (Fig. 12), diciembre (Fig. 14 panel inferior) y enero (Fig. 9 panel superior), el cual podría corresponder a la CCCR. Frente a la zona de Huatulco, dicho flujo es forzado a desviarse hacia el sur, ya que el TT y su circulación asociada limitan el flujo hacia el norte. Sin embargo, el flujo identificado como la CCCR no se muestra claramente como una corriente costera, permanente y bien definida, por lo que los resultados del modelo hidrodinámico sustentan, al menos en una primera aproximación, que la conceptualización de una CCCR con dichas características en esta región, es el resultado de promediar los datos de velocidad disponibles. En la región central del Pacífico Mexicano se ha descrito a la Corriente Mexicana Oeste (CMO) como un flujo costero hacia el polo, inicialmente subsuperficial (nace 32 aproximadamentea los 15.5° N, 97° O), y posteriormente superficial (aflora aproximadamente a los 17.5° N, 102° O) durante verano-otoño (junio-octubre) cuando, de acuerdo con Kessler (2006), la CMO se intensifica hasta alcanzar el Golfo de California (GC). Para la CMO se han reportado anchuras entre 60-200 km, profundidades entre 250- 400 m y velocidades entre 8-30 cm s -1 (Lavín et al. 2006; Zamudio et al. 2007; Pantoja et al. 2012). Se ha dicho que la CMO es una extensión de la CCCR (Wyrtki 1967), sin embargo esta conexión no se ha demostrado claramente (Beier et al. 2003; Kessler 2006; Zamudio et al. 2007). A su vez, tampoco ha quedado claro si el flujo superficial de verano- otoño es realmente una continuación del flujo subsuperficial, o si es un flujo que se genera de forma independiente (Godínez et al. 2010). La circulación media generada por el modelo hidrodinámico, evidencia un flujo costero subsuperficial entre ~90-200 m de profundidad (no mostrado), que va desde el GT hasta el GC. A su vez, cerca de ~18º N, ~102.5º O, dicho flujo sube hasta los 40 m de profundidad aproximadamente, para continuar hacia el GC. Es durante los meses de julio-agosto (Fig. 12), cuando se supone una intensificación en la CMO, que se observa un flujo superficial a partir de los ~18º N, 104º O, hasta la entrada del GC. Este flujo posee una anchura de 90-120 km, una velocidad media de 14 cm s -1 , y velocidades hasta de 18 cm s -1 . Por otro lado, la circulación numérica no muestra una conexión clara de la CCCR y el flujo superficial de la CMO, con el flujo subsuperficial de la CMO (no mostrado), por lo que dichos patrones de circulación parecen ser independientes. La circulación comprendida entre los 18º y 23º N del Pacífico Mexicano, ha sido poco estudiada, no obstante, se ha reportado que remolinos de mesoescala y la interacción entre la CMO y la Corriente de California (CC), dominan la hidrodinámica de la zona (Kessler 2006; Lavin et al. 2006). Se ha sugerido que una rama de la CC se desvía hacia la entrada del GC. Dicha rama se divide en dos sub-ramas, las cuales son separadas por un remolino ciclónico frente a la costa de Cabo Corrientes. Una sub-rama pasa entre la península de Baja California (generando remolinos ciclónicos), y la periferia norte del remolino de Cabo Corrientes; mientras que la otra sub-rama bordea la periferia sur de este último remolino, para posteriormente alimentar a la CMO que se dirige hacia el polo (Godínez et al. 2010). 33 Por otro lado, también se han reportado remolinos anticiclónicos al sur de la península de Baja California, con un diámetro de 300 km y una profundidad de 200 m (Pantoja et al. 2012). Aunque la simulación hidrodinámica muestra que, en efecto, agua de la CC puede ser transportada hacia la entrada del GC (Fig. 9 y 10), no reproduce un remolino ciclónico frente a Cabo Corrientes, y en consecuencia, no es evidente que una sub-rama de la CC alimente a la CMO. La interacción entre la CC y la CMO no se aprecia de forma clara. Lo que la simulación hidrodinámica muestra como estructuras características de la zona, son remolinos anticiclónicos al sur de la Península de Baja California (Fig. 9, 10, 13 y 14), cuya presencia se refleja, en la circulación media anual (Fig. 6), como un remolino ciclónico centrado en 22° N, 108.5° O. Este remolino presenta un diámetro de 230 km y una profundidad de 130 m. Al sur de la península de Baja California también se llega a observar una circulación ciclónica (Fig. 12), sin embargo, dado que ésta es menos dominante que la anticiclónica, en la circulación media sólo aparece el giro anticiclónico. En lo que respecta a la circulación en el GC, se ha señalado que durante verano la circulación está dominada por un tren de remolinos ciclónicos (los cuales presentan velocidades superficiales de 25-50 cm s -1 , profundidades hasta de 1000 m y un diámetro de 130 km), que generan una corriente costera (la cual presenta una anchura de 100 km, una velocidad media de 10 cm s -1 y velocidades máximas de 70 cm s -1 ) con dirección hacia el polo, frente a la costa de Sonora y Sinaloa. Por otro lado, desde finales de otoño hasta principios de primavera, aparecen remolinos anticiclónicos (presentando velocidades de 25 cm s -1 ) y una corriente costera (con una velocidad media de 15 cm s -1 ) que se dirige hacia el ecuador, frente a la costa de Sonora y Sinaloa (Beier 1997; Lavín et al. 1997; Palacios- Hernández et al. 2002; Marinone 2003; Zamudio et al. 2008). De forma consistente, la simulación hidrodinámica indica la presencia de un tren de remolinos ciclónicos (con velocidades de 20-35 cm s -1 , profundidades mayores a 500 m y un diámetro medio de 160 km) durante el verano, los cuales se asocian a un flujo (con una anchura de ~90 km, una velocidad media de 10 cm s -1 y velocidades máximas de 50 cm s -1 ) contiguo a la costa de Sonora y Sinaloa que se dirige hacia el polo (Fig. 8 panel superior), A su vez, durante invierno (Fig. 7 panel superior) y otoño (Fig. 8 panel inferior), se aprecian remolinos 34 anticiclónicos (con una velocidad media de 28 cm s -1 ) y una corriente costera (con una velocidad media de ~20 cm s -1 ) que se dirige hacia el ecuador, frente a la costa de Sinaloa. La porción norte del Pacífico Mexicano está dominada por un flujo de agua que se dirige hacia el sur, permanente durante todo el año, correspondiente a una porción de la CC. En el promedio de largo plazo el flujo de la CC es ancho, lento y difuso. Su frontera oeste está a 900 km de la costa, presenta meandros y remolinos recurrentes, velocidades típicas de 12- 25 cm s -1 y una profundidad aproximada de 150 m. La CC se presenta más intensa durante primavera (abril-junio), mientras que durante verano-invierno (julio-marzo) se reajusta sobre la plataforma continental y el talud oeste de Baja California Sur, creando una corriente (con una anchura típica de 150 km a partir de la costa) que se dirige hacia el polo, la cual ha sido denominada Contra Corriente de California, CCC (Lynn y Simpson 1987; González-Ruelas 2000; Bograd et al. 2001; Kessler 2006). Consistentemente, la simulación hidrodinámica muestra en la circulación media anual (Fig. 6), que en la porción norte del Pacífico Mexicano ocurre un flujo ancho y difuso hacia el sur, con velocidades típicas de 8- 20 cm s -1 y una profundidad aproximada de 150 m. La CC se observa más intensa de marzo a junio (Fig. 10 y 11), mientras que de agosto a octubre se aprecia a la CCC (con una anchura de ~150 km a partir de la costa), en la parte sur de Baja California Sur (Fig. 12 y 13). 35 Figura 6. Circulación media anual generada con el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 36 Figura 7. Circulación de invierno (panel superior) y primavera (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 37 Figura 8. Circulación de verano (panel superior) y otoño (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 38 Figura 9. Circulación media de enero (panel superior) y febrero (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 39 Figura 10. Circulación media de marzo (panel superior) y abril (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 40 Figura 11. Circulación media de mayo (panel superior) y junio (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 41 Figura 12. Circulación media de julio (panel superior) y agosto (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 42 Figura 13. Circulación media de septiembre (panel superior) y octubre (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 43 Figura 14. Circulación media de noviembre (panel superior) ydiciembre (panel inferior), generada por el modelo hidrodinámico a los 5 m de profundidad. 44 8.2. Partículas por mes de liberación En las figuras 8 a 19, se presentan las trayectorias seguidas por las partículas liberadas durante cada mes y en cada localidad. El color rojo █ corresponde a las trayectorias de las partículas a la deriva entre los días uno y 10 después de su liberación; los colores rojo + amarillo ██ corresponden a las trayectorias de las partículas a la deriva entre los días uno y 30 después de su liberación; los colores rojo + amarillo + azul ███ corresponden a las trayectorias de las partículas a la deriva entre los días uno y 60 después de su liberación; los colores rojo + amarillo + azul + verde ████ corresponden a las trayectorias de las partículas a la deriva entre los días uno y 90 después de su liberación; finalmente, los colores rojo + amarillo + azul + verde + morado █████ corresponden a las trayectorias de las partículas a la deriva entre los días uno y 120 después de su liberación. Nótese que conforme las partículas pasan más tiempo a la deriva, su área de distribución se incrementa. Esto sugiere que conforme es mayor el periodo de competencia larvaria, aumenta la conectividad potencial entre localidades más distantes. Huatulco La mayoría de las partículas liberadas en esta localidad siguen la periferia sur del TT y los giros anticiclónicos que se generan en el GT, para seguir hacia el oeste (Fig. 15 y 16). Algunas partículas liberadas durante enero-abril (Fig. 15 d-g) y junio-julio (Fig. 15 b-c) fueron transportadas hasta el extremo sureste del área de estudio (frente a las costas de Centro América), debido a la intensificación en el flujo costero hacia el ecuador derivado del TT, y al debilitamiento de lo que se supone la CCCR. Las partículas liberadas durante octubre (Fig. 15 f)-noviembre (Fig. 16 a) hacen evidente la circulación de los remolinos anticiclónicos generados en el GT, con desplazamiento hacia el oeste. Por otro lado, una pequeña porción de las partículas liberadas durante abril (Fig. 16 f), mayo (Fig. 15 a) y agosto (Fig. 15 d) fue transportada hacia el polo, siguiendo la forma de la costa hasta los 18º N, debido principalmente al debilitamiento del TT, y en mucho menor medida, al efecto de la CMO, la cual no constituyó un medio importante de transporte de 45 partículas hacia el polo puesto que ésta se presenta por debajo de 90 m de profundidad, y aproximadamente el 90% del transporte de partículas ocurrió entre la superficie y 30 m de profundidad. Ixtapa La mayoría de las partículas liberadas en Ixtapa son transportadas hacia el sureste, debido al flujo costero que se dirige hacia el ecuador, asociado principalmente a la circulación en la periferia nor-oriental del TT. Posteriormente, las partículas son desviadas hacia el oeste, siguiendo la circulación anticiclónica del TT (Fig. 17 y 18). No obstante, algunas partículas liberadas durante enero-abril (Fig. 18 c-f) son transportadas hasta el extremo sureste del área de estudio (frente a las costas de Centro América), lo cual puede ser explicado por la intensificación del flujo hacia el ecuador derivado del TT, y el debilitamiento de la CCCR. Por otro lado, algunas partículas liberadas durante julio-septiembre (Fig. 17 c-e) son transportadas hacia el oeste, lo cual evidencia un debilitamiento en el flujo hacia el ecuador que permite a las partículas seguir otras direcciones. En general, las partículas liberadas en esta localidad siguen patrones de transporte similares a los de las partículas liberadas en Huatulco. 46 Figura 15. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Huatulco, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 47 Figura 16. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Huatulco, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 48 Figura 17. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Ixtapa, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 49 Figura 18. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Ixtapa, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 50 Isla Socorro El transporte de las partículas liberadas en Isla Socorro (Fig. 19 y 20) quedó relativamente limitado hacia el norte (las partículas no suelen superar los 22º N) debido al efecto de la CC, la cual constituye un flujo hacia el sur que posteriormente se bifurca por un lado hacia el este (entre los ~19º y ~22º N) y por otro hacia el oeste (entre los ~18º y ~21º N). De igual manera, las partículas no suelen ir al sur de los 14º N porque a dicha latitud el TT las desvía hacia el este y las incorpora en su circulación anticiclónica. Así, el transporte de partículas hacia el este está determinado principalmente por la circulación anticiclónica del TT y en menor medida por la rama de la CC que se desvía hacia dicha dirección, mientras que el transporte de partículas hacia el oeste está determinado principalmente por la porción de la CC que se desvía hacia el oeste entre los ~16-21° N. Por otro lado, las partículas liberadas durante junio evidencian giros de mesoescala característicos de la región (figura 19 b). Bahía Banderas Algunas partículas liberadas en Bahía Banderas durante los meses de mayo-julio (Fig. 21 a- c), fueron transportadas al interior del GC, debido a la intensificación de la CMO que promueve la entrada de agua al GC, y a la circulación ciclónica en el GC que se presenta durante verano. Algunas de las partículas fueron transportadas hacia el Ecuador siguiendo la forma del continente (Fig. 21 c-f y 22 d-e) debido, en gran parte, a un flujo costero que posteriormente se asocia a la circulación del TT. Por otro lado, algunas partículas fueron transportadas, desde el momento de su liberación, hacia el oeste, generalmente hasta los 111º O (Fig. 21 y 22). Lo anterior se explica por la circulación de los giros de mesoescala que dominan la región oceánica entre los 18º y 23º N, los cuales transportan partículas hacia el oeste, y que a la vez las retienen. 51 Figura 19. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Isla Socorro, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 52 Figura 20. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Isla Socorro, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 53 Figura 21. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Bahía Banderas, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 54 Figura 22. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Bahía Banderas, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 55 Islas Marías Algunas partículas liberadas durante mayo-julio (Fig. 23 a-c), septiembre (Fig. 23 e) y diciembre (Fig. 24 b) fueron transportadas al GC, lo cual resulta consistente con la intensificación de la CMO, que promueve la entrada de agua al GC, y con la circulación ciclónica (ya que la mayoría de las partículas ingresó al GC por el lado de la costa del continente y no de la Península de Baja California) en el GC que se presenta durante verano. Algunas de las partículas liberadas durante enero-abril (Fig. 24 c-f) fueron transportadas hacia el ecuador siguiendo la forma del continente debido, en gran parte, al flujo costero que se asocia a la circulación del TT. Por otro lado, hubo transporte de partículas hacia el oeste (Fig. 23 y 24), el cual se debe principalmente a la hidrodinámica de los remolinos de mesoescala característicos de la región entre los 18º y 23º N. En general, las partículas liberadas en esta localidad siguen patrones de transporte similares a los de las partículas liberadas en Bahía Banderas. 56 Figura 23. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Islas Marías, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 57 Figura 24. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Islas Marías, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 58 Cabo Pulmo Como se muestra en las figuras 25 y 26, las partículas liberadas en esta localidad tienden a ser transportadas fuera del GC a causa de circulación anticiclónica en la entrada del GC, y de la CCC. Algunas de las partículas siguen el flujo de la CCC hasta los 26º N (Fig. 25 c-f y 26 b), pero la mayoría de ellas es transportada hacia el sur por el efecto de la CC y de los remolinos de mesoescala entre los 18º y 23º N. Posteriormente, cerca de los 17º N, las partículas tienden a ser desviadas hacia el este debido a la circulación del TT. Por otro lado, algunas partículas son distribuidas hacia el interior del GC, típicamente hasta los 26º N (Fig. 25 a-c, f y 26 a-b, d-f), mediante la circulación asociada a los remolinos presentes en la región. La Paz Desde el momento de liberación, la gran mayoría de las partículas liberadas en La Paz (Fig. 27 y 28) son transportadas hacia el sur, siguiendo la costa hasta llegar a Cabo Pulmo. Posteriormente las partículas siguen los patrones de transporte descritos para el caso de las partículas liberadas en Cabo Pulmo. 59 Figura 25. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Cabo Pulmo, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 60 Figura 26. Rutas resultantes de las partículas liberadas en Cabo Pulmo, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 61 Figura 27. Rutas resultantes de las partículas liberadas en La Paz, durante (a) mayo, (b) junio, (c) julio, (d) agosto, (e) septiembre y (f) octubre. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 62 Figura 28. Rutas resultantes de las partículas liberadas en La Paz, durante (a) noviembre, (b) diciembre, (c) enero, (d) febrero, (e) marzo y (f) abril. █ Trayectorias entre los días 1 y 10 después de la liberación. ██ Trayectorias entre los días 1 y 30 después de la liberación. ███ Trayectorias entre los días 1 y 60 después de la liberación. ████ Trayectorias entre los días 1 y 90 después de la liberación. █████ Trayectorias entre los días 1 y 120 después de la liberación. 63 8.3. Partículas liberadas durante mayo-octubre En la figura 29 se representan las trayectorias seguidas por todas las partículas liberadas durante mayo-octubre (periodo en el cual parece haber mayor probabilidad de desove de corales pétreos) para cada localidad. Aquí se puede notar que no hay conectividad potencial (por intercambio directo de larvas) entre las poblaciones de corales pétreos del norte (Cabo Pulmo y La Paz) y las del sur (Huatulco e Ixtapa), ya que el movimiento de agua, aunado al periodo máximo de competencia larvaria, no lo permite. No obstante, es posible que entre dichas poblaciones exista conectividad evolutiva mediante el flujo génico a través de localidades intermediarias. Por ejemplo, puede haber flujo génico de La Paz (LPA) hacia Huatulco (HUA), porque LPA transmite sus genes hacia Islas Marías (IMA); IMA los transmite hacia Bahía Banderas (BBA), BBA hacia Ixtapa (IXT), e IXT hacia HUA. Así, los resultados muestran que es más probable el flujo génico desde las localidades del norte hacia las del sur, y no en sentido contrario. Nótese que las partículas transportadas al interior del GC no van más al norte de los
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