TFMFinalMar2015

Vista previa del material en texto

Resiliencia de las comunidades ícticas de la 
Reserva Marina del Mar de las Calmas (El 
Hierro) frente al impacto de la erupción 
submarina del año 2011 
Resilience of fish communities of Mar de las 
Calmas (El Hierro) Marine Reserve to the 
impact of the submarine eruption of 2011 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
Máster en Biología Marina: Biodiversidad y 
Conservación 
Marzo 2015 
JOSÉ CARLOS HERNÁNDEZ, profesor contratado doctor del Departamento de Biología Animal, 
Edafología y Geología de la Universidad de La Laguna y SABRINA CLEMENTE MARTÍN, investigadora 
postdoctoral del Departamento de Biología Animal, Edafología y Geología de la Universidad de La 
Laguna. 
 
CERTIFICAN: 
 
Que la memoria presentada por la Licenciada en Biología Natalí Denise Lazzari, titulada “Resiliencia 
de las comunidades ícticas de la Reserva Marina del Mar de las Calmas (El Hierro) frente al impacto 
de la erupción submarina del año 2011”, ha sido realizada bajo nuestra dirección y consideramos 
que reúne todas las condiciones de calidad y rigor científico requeridas para optar a su presentación 
como Trabajo de Fin de Máster, en el Máster de Biología Marina: Biodiversidad y Conservación de la 
Universidad de La Laguna, curso 2013-2015. 
 
Y para que así conste y surta los efectos oportunos, firmamos el presente certificado en 
 
San Cristóbal de La Laguna, a 6 de marzo de 2015 
 
 
 
 
 
 
Fdo. Dr. José Carlos Hernández Fdo. Dra. Sabrina Clemente 
 
 
Índice 
 
Introducción .............................................................................................................................. 1 
Material y métodos ................................................................................................................... 5 
Área de estudio ....................................................................................................................... 5 
Análisis de los datos ............................................................................................................... 6 
Resultados ................................................................................................................................. 9 
Abundancia y composición íctica ........................................................................................... 9 
Riqueza y diversidad específica de peces ............................................................................. 15 
Diversidad trófica ................................................................................................................. 17 
Discusión ................................................................................................................................. 22 
Conclusiones ........................................................................................................................... 24 
Agradecimientos ..................................................................................................................... 25 
Referencias .............................................................................................................................. 26 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
Resumen 
Los ecosistemas marinos litorales están sufriendo a nivel mundial una degradación 
acelerada como consecuencia de la actividad antrópica. La protección y recuperación de las 
comunidades marinas es fundamental para el mantenimiento de los servicios esenciales que 
nos proporcionan (producción de O2, función de filtrado, recursos pesqueros, absorción de 
CO2, etc). Es por ello que se está promoviendo la creación de áreas marinas protegidas 
(AMPs) cuyo objetivo es reducir el efecto local de las actividades humanas y conservar la 
efectividad de los sistemas marinos. Se ha argumentado que estos sistemas protegidos, 
además, tienen una gran capacidad para recuperarse y absorber impactos antrópicos y 
naturales, sin embargo, son muy pocos los ejemplos que demuestran claramente esta 
capacidad de mitigación de las AMPs. Este trabajo pretende determinar la resiliencia de la 
comunidad íctica del AMP del Mar de Las Calmas en la isla de El Hierro, en tres zonas con 
diferente grado de protección que fueron impactadas por la erupción volcánica de Octubre de 
2011. Las variables estudiadas fueron la abundancia total, la riqueza biológica, la diversidad 
específica y la diversidad trófica de peces. Los resultados nos muestran que la zona de reserva 
integral experimenta una continua y clara recuperación en comparación con los demás 
sectores de protección (protección parcial y no protección). Estos resultados refuerzan la 
importancia de las AMPs y de la protección integral de los ecosistemas marinos como 
herramientas de gestión de catástrofes naturales. 
Palabras clave: reserva integral, servicios del ecosistema, erupción volcánica, peces litorales, 
grupos tróficos. 
 
Abstract 
Coastal marine ecosystems are suffering worldwide a rapid degradation due to anthropogenic 
activity. Protection and restoration of marine communities is fundamental for the maintenance 
of essential ecosystem services they provide (O2 production, filtering function, fishery 
resources, absorption of CO2, etc.). Therefore, the establishment of marine protected areas 
(MPAs) is being promoted in order to reduce local effects of human activities and to preserve 
the effectiveness of marine systems. It has been argued that these protected systems also have 
a great capacity to recover and absorb anthropogenic and natural impacts, however, there are 
very few examples that clearly demonstrate this mitigation capacity of MPAs. This work aims 
to determine the resilience of the fish assemblages of Mar de Las Calmas MPA, off El Hierro 
Island, comparing three areas with contrasting protection levels that were impacted by the 
volcanic eruption in October 2011. Studied variables were total abundance, species richness, 
species diversity and trophic diversity of fishes. Results show a continuous and clear recovery 
of the “no-take” area compared to the other protection levels (partially protected area and 
non-protected area). These results reinforce the importance of marine protected areas and total 
protection of marine ecosystems as natural catastrophes management tools. 
Key words: “no take”, ecosystem services, volcanic eruption, littoral fishes and trophic 
groups 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
1 
 
Introducción 
Actualmente, gran parte de los océanos se encuentran afectados por las actividades 
antrópicas (Halpern et al., 2008). La sobrepesca, contaminación, introducción de especies 
foráneas, alteración del hábitat y procesos relacionados con el cambio climático 
(calentamiento y acidificación) son algunas de las consecuencias a corto, medio y largo plazo, 
del mal uso que el ser humano realiza de los recursos y de los servicios que le ofrecen los 
ecosistemas marinos (Worm et al., 2006; Duarte et al., 2015). En un esfuerzo por detener o 
revertir los efectos negativos de la actividad humana en el medio marino, el Convenio sobre la 
Diversidad Marina (referencia electrónica 1) ha propuesto como herramienta de manejo, la 
implantación de áreas marinas protegidas (AMPs) donde la actividad antrópica se encuentre 
limitada o prohibida, de forma que nos permitan cuantificar el efecto directo de la misma y 
evaluar la capacidad de recuperación de los sitios perturbados (Côté y Darling, 2010; Aburto-
Oropeza et al., 2011; Sala et al., 2013). A pesar de ello, en la actualidad, la protección del 
medio marino continúa estando escasamente representada a nivel mundial (Figura 1), y tan 
solo un 3,41% de la superficie oceánica presenta algún tipo de figura de protección 
(Deguignet et al., 2014). 
Ante un fenómeno de origen natural o antrópico los sistemas naturales pueden adoptar 
distintas respuestas (Kelly y Harwell, 1990).Atendiendo al estado del sistema y la magnitud 
de la perturbación sufrida, éste puede ser llevado a un estado alternativo que puede ser estable 
y perdurar en el tiempo (Scheffer et al., 2001). Entendiendo el concepto de resiliencia como 
la capacidad que presenta un ecosistema a resistir al cambio (Carpenter et al., 2001) y 
recuperarse ante una perturbación sin pasar a un estado alternativo estable (Côté y Darling 
2010), las herramientas de gestión adoptadas nos dan la opción de valorar dicha capacidad de 
resiliencia en un ambiente protegido frente a otro carente de protección (Mumby et al., 2014). 
La pérdida de resiliencia incrementa la fragilidad del sistema ante procesos estocásticos 
(Scheffer et al., 2001; Folke et al., 2004), por lo tanto, la implantación de áreas protegidas con 
un menor porcentaje de alteraciones antrópicas locales permitirá una mejor conservación de la 
resiliencia del sistema (Bellwood et al., 2004). 
Las AMPs no sólo reportan beneficios a los ecosistemas, promoviéndose un aumento 
de los valores de biomasa de los peces, incrementándose el número de especies y el tamaño 
de los individuos, y con ello, permitiendo la exportación de más huevos, larvas (Tetreault y 
Ambrose 2007, Pelc et al., 2010, Fraschetti et al., 2011 y Jennings, 2000) y adultos fuera de 
Natalí Denise Lazzari 
 
2 
 
las áreas protegidas (Murawski et al., 2005; Pérez-Ruzafa et al., 2008; Kramer y Chapman 
1999, Russ 2002), sino que además mantienen las funciones de los ecosistemas que son 
directamente relevantes para los seres humanos y que proporcionan valiosos servicios (De 
Groot et al., 2002 y Worm et al., 2006). Entre estos servicios destacan aquellos como la 
potenciación de los recursos pesqueros y la rentabilidad de las pesquerías a largo plazo 
(Worm et al., 2006 y Sala et al., 2013) y el propio atractivo turístico que generan estas AMPs 
(Alban et al., 2008). 
El medio marino experimenta fluctuaciones naturales que pueden ser más o menos 
drásticas, por lo que la dinámica y estructura de las comunidades marinas costeras se 
encuentra altamente influenciada por una amplia variedad de procesos físicos y biológicos 
(Sousa, 2001). Sin embargo, y dada la magnitud de los mismos, existen varios tipos de 
fenómenos naturales con una gran capacidad transformadora que pueden ser clasificados 
atendiendo a su origen. Así, tenemos movimientos de masas (derrumbes y deslizamientos de 
tierra); fenómenos atmosféricos (olas de calor, sequías, inundaciones y huracanes); 
fenómenos de origen biológicos (plagas, epidemias y pandemias) y fenómenos originados en 
el interior de la Tierra (terremotos, tsunamis y volcanes) (Debroise, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Distribución mundial de áreas marinas protegidas (azul). Fuente: UICN y PNUMA – 
WCMC 2014 
Natalí Denise Lazzari 
 
3 
 
El número de estudios que analizan el efecto de las perturbaciones causadas por 
fenómenos naturales en la flora y fauna marina es bastante limitado, pese a que éstos suceden 
habitualmente en los mares y océanos del mundo (Scheffer et al., 2001). En general, la 
frecuencia de un evento perturbador es inversamente proporcional a su magnitud, de forma 
que las grandes perturbaciones son relativamente raras (Sousa, 2001) y difíciles de 
documentar. Así, gran parte de la investigación que aborda las respuestas de los ecosistemas a 
las alteraciones, se ha centrado en eventos de perturbación de escala relativamente pequeña 
(Michener y Haeuber, 1998). Estudios realizados por Villamor y colaboradores, (2012) en 
comunidades bentónicas del Mar Mediterráneo, evidencian cambios en la organización de las 
comunidades litorales ante eventos climáticos extremos. En consonancia con los sucesos 
climáticos extremos sufridos en los arrecifes coralinos del mar Caribe, Crabbe (2012) y 
Gradner y colaboradores (2005) determinaron un efecto negativo entre dichos fenómenos y 
las colonias de coral. Además, episodios de mortalidad masiva de distintas especies de erizos 
parecen estar relacionados con incrementos anómalos de patógenos, en algunos casos 
relacionados a su vez con incrementos en la temperatura del agua (Lessios, 1998; Scheibling 
y Lauzon-Guay 2010; Clemente et al., 2014). 
En el caso de los fenómenos volcánicos submarinos, son los eventos menos estudiados 
de todos y por ello los más interesantes. En particular éstos no sólo provocan la destrucción 
de las comunidades biológicas, sino que generan nuevas superficies disponibles para su 
colonización. Estos eventos permiten, por ejemplo, que especies de crustáceos muestren un 
rápido incremento de la variabilidad genética al ocupar nuevas superficies (Barber et al., 
2002), pero también actúan sobre la diversidad y dominancia de las especies, que disminuyen 
a medida que se incrementa la profundidad y la proximidad al volcán (Gulliksen et al., 1980). 
Sin embargo, la respuesta ante el mismo fenómeno puede diferir entre sitios (Jewett et al., 
2010), y es por eso que resulta tan interesante el estudio particular de cada evento. 
El Hierro es una isla reconocida mundialmente por su alto valor ecológico, nombrada 
Reserva de la Biosfera por la UNESCO en el año 2000 y desde hace unos años referente 
mundial en materia de energías renovables (referencias electrónicas 2 y 3). Pero tras la 
erupción volcánica submarina acaecida en la Restinga en 2011, se ha convertido, además, en 
un laboratorio natural que nos permite observar directamente el proceso de recolonización de 
ambientes fuertemente modificados por fenómenos naturales. Este acontecimiento 
vulcanológico ha generado cierta inquietud y miedo entre la población, que ha visto peligrar 
sus puestos de trabajo, puesto que la mayoría se beneficia de la pesca y el buceo directa o 
Natalí Denise Lazzari 
 
4 
 
indirectamente (referencia electrónica 4). Para los científicos este fenómeno ha abierto un 
abanico de posibles estudios que se han ido llevando a cabo mediante campañas científicas en 
las cuales se han tomado datos referentes al estado físico-químico (Fraile-Nuez et al., 2012 y 
Santana-Casiano et al., 2013) y biológico (Ariza et al., 2014; Hernández y Clemente, 2012; 
Sangil, 2012) que presenta la zona y que nos permiten conocer cómo está evolucionando (o 
respondiendo) el medio. El proceso eruptivo submarino de la isla de El Hierro comenzó el 
diez de octubre del año 2011, tras más de 10000 terremotos y una deformación en el terreno 
de 5cm, (Fraile-Nuez et al., 2012) haciéndose visible en la superficie marina por medio de 
una mancha verdosa, resultado de los cambios físico-químicos extremos del agua (Santana-
Casiano et al., 2013). Una semana después, al evento eruptivo se le unieron varios fenómenos 
de mortalidad masiva de peces de profundidad y litorales, que coincidían con el comienzo de 
la erupción y con la entrada en contacto de la mancha verdosa con tierra (Hernández y 
Clemente, 2012). El pico del volcán submarino se encuentra actualmente a unos 88 m de la 
superficie y a 1.8 km de la costa sur de la isla (Fraile-Nuez et al., 2012). Durante los cinco 
meses que duró la erupción se han observado anomalías térmicas de +3 ºC, cambios en la 
salinidad del orden de -0.3 unidades y una disminución del pH de hasta 2.8 unidades (Fraile-
Nuez et al., 2012). Además, la erupción submarina tuvo lugar en el mismo emplazamiento 
donde se encuentra la Reserva Marina Punta Restinga – Mar de las Calmas, lo que nos 
permite hacer un seguimiento riguroso de la capacidad de absorción del impacto y 
recuperación que presenta un ecosistema marino protegido ante este evento natural 
catastrófico. 
Es por ello que el objetivo del presente trabajo es analizar, la resiliencia que presentan las 
comunidades de peces litorales (0-50 m) del AMP Mar de Las Calmas al impacto del volcán 
de 2011, mediante el estudio de la abundancia, diversidad específica y diversidad trófica, y 
utilizando las áreas con distinto gradode protección como marco experimental. 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
5 
 
Material y métodos 
Área de estudio 
Este estudio se llevó a cabo en la isla de El Hierro (Lat. 27.714 y Log. -18.0052), la 
isla más occidental del Archipiélago Canario. En la vertiente Suroeste de la isla se encuentra 
el Mar de las Calmas, zona denominada así porque queda al abrigo cuando soplan los vientos 
Alisios. Debido a que la presión pesquera se encontraba centralizada en este área, se 
promovió la creación de la “Reserva Marina de Interés Pesquero Punta Restinga – Mar de las 
Calmas”, establecida en 1996 con una extensión de 7,46 Km
2
. Esta zona protegida se 
encuentra sectorizada en una “Reserva integral”, donde sólo se permite la pesca profesional 
de túnidos y buceo para la obtención de datos científicos; dos zonas de “Amortiguamiento” a 
ambos lados de la reserva integral, donde se permite la pesca de túnidos, pesca con liña y el 
buceo recreativo regulado; y otras dos zonas de “Usos restringidos” adyacentes a las zonas de 
amortiguamiento, donde se permite únicamente la pesca profesional, la pesca con salemera, la 
extracción de flora y fauna autorizada y la pesca recreativa con caña desde costa, además del 
buceo recreativo. Frente a las otras dos reservas marinas presentes en Canarias, la “Reserva 
Marina de la Isla Graciosa e Islotes del Norte de Lanzarote” (establecida en 1995) y “Reserva 
Marina Isla de La Palma” (establecida en 2001), la Reserva Marina Punta Restinga – Mar de 
las Calmas es la que presentaba, previo a la erupción volcánica de 2011, el mejor estado de 
conservación tras la implementación de las medidas de protección (Hernández et al. 2008). 
Tras la finalización del proceso eruptivo submarino, se realizaron tres campañas de 
recogida de datos en los meses de abril del año 2012, octubre 2012 y abril de 2014. En estas 
campañas se muestrearon diez localidades de la costa suroeste de la isla de El Hierro: Roque 
Chico, La Gabarra, Punta Frailes, Cueva Frailes, La Herradura, Punta Las Cañas, Las 
Lapillas, Tecorón, Laja Orchilla y Punta La Palometa (Figura 2). Las ocho primeras forman 
parte de la Reserva Marina Punta Restinga – Mar de las Calmas y las dos últimas se 
encuentran fuera de cualquier régimen de protección. Teniendo en cuenta el grado de 
protección, se crearon tres grupos de localidades: cuatro de ellas pertenecen a la zona de 
máxima protección (Reserva integral), otras cuatro pertenecen a las zonas de amortiguamiento 
y usos restringidos (Protección parcial), y las otras dos se encuentran fuera de la Reserva 
Marina (No protección) (Figura 2). En cada una de las localidades se estimó la abundancia y 
talla de los peces mediante el método de muestreo de punto fijo, en el cual el observador se 
coloca en el centro de una circunferencia imaginaria de 5,6 m de radio (100 m
2
 de superficie), 
anotando la especie, número y tamaño de cada individuo que entra en la superficie de 
Natalí Denise Lazzari 
 
6 
 
muestreo durante 5 minutos (Bortone et al. 1989). Se realizaron seis réplicas de este tipo de 
muestreo en cada una de las localidades, siguiendo un patrón de profundidad ascendente 
desde 44.3 m hasta 1.5 m. Mediante este método se muestrearon un total de 42 especies de 
teleósteos, así como 2 de elasmobranquios, y juveniles sin identificar que no fueron incluidos 
en los análisis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Análisis de los datos 
Con el objetivo de evaluar la resiliencia de las comunidades ícticas del área marina 
protegida (AMP), se realizó un análisis multivariante de la varianza (PERMANOVA) 
ejecutado por permutaciones (Anderson et al., 2001) de la abundancia y composición de 
especies ícticas. Se utilizó un diseño de tres vías, donde “Protección” fue tratado como factor 
fijo con tres niveles (1: Reserva integral, 2: Protección parcial y 3: No protección), “Tiempo” 
como factor fijo con tres niveles (1: abril 2012, 2: octubre 2012 y 3: abril 2014) y “Localidad” 
como factor aleatorio anidado en “Protección” con diez niveles. Los datos de la matriz 
original fueron transformados mediante log (x+1) y la matriz triangular fue obtenida mediante 
la similaridad de Bray Curtis. Para visualizar las diferencias y similitudes en los muestreos de 
la comunidad íctica, se realizó un análisis de ordenación de coordenadas principales (PCO). 
De igual forma, se analizó la abundancia total de peces (sumatorio de la abundancia de cada 
muestreo) mediante un análisis de la varianza (ANOVA) de tres vías ejecutado por 
Figura 2. Situación de las localidades pertenecientes a las tres zonas de estudio: 
Reserva integral, Protección parcial y No protección en el Mar de las Calmas (El 
Hierro). 
Natalí Denise Lazzari 
 
7 
 
permutaciones (Anderson et al., 2001), siguiendo el mismo diseño anterior con los datos 
brutos sin transformar y utilizando las distancias Euclídeas. 
La organización de las comunidades ícticas a nivel de cada localidad se evaluó 
utilizando los parámetros de riqueza, diversidad específica y diversidad trófica. La riqueza 
representa el número de especies registrado por muestreo; la diversidad específica relaciona la 
riqueza con la abundancia de cada especie y fue calculada mediante el índice de Shannon-
Wiener [H’= -∑ (ni / N) log2 (ni / N)], donde N es la abundancia total de individuos por 
muestra y ni es la abundancia de cada una de las especies que componen cada una de las 
muestras (Shannon y Weaver, 1949). Para el cálculo de la diversidad trófica primero se 
agruparon las especies por nivel trófico según la clasificación de Tuya y colaboradores (2004) 
y, para aquellas especies que no estaban clasificadas, mediante los datos registrados en 
FishBase (Froese y Pauly, 1999). De esta forma, se generaron seis grupos tróficos: 
herbívoros, planctívoros, omnívoros, carnívoros de microinvertebrados, carnívoros de 
macroinvertebrados y carnívoros de macroinvertebrados y peces, la mayoría especies de 
interés pesquero (Tabla 1). Posteriormente se calculó la abundancia total de cada nivel trófico, 
para cada localidad, y se determinó el índice de diversidad de Shannon. Para comprobar la 
existencia de diferencias significativas en cuanto a estos parámetros de riqueza, diversidad 
específica y diversidad trófica en los distintos niveles de protección, tiempos tras la erupción 
volcánica y a nivel de cada una de las localidades estudiadas se realizaron ANOVAs por 
permutaciones (Anderson et al., 2001) de tres vías, utilizando el mismo diseño que en los 
anteriores análisis. En estos casos, los datos de las matrices originales no fueron 
transformados y se utilizaron las distancias Euclídeas de los mismos. Se siguió el mismo 
procedimiento y diseño de ANOVAs para analizar de forma separada la abundancia de cada 
uno de los niveles tróficos (herbívoros, planctívoros, omnívoros, carnívoros de 
microinvertebrados, carnívoros de macroinvertebrados y, carnívoros de macroinvertebrados y 
peces). 
En todos los análisis de la varianza realizados se emplearon 4999 permutaciones, 
fijando el nivel de significación a 0,05. Cuando el número de permutaciones no fue suficiente 
para obtener p-valores razonables se recurrió a la corrección de Montecarlo (Anderson & 
Robinson 2003). Los términos significativos en los modelos se analizaron, cuando fue 
necesario, mediante comparaciones a posteriori por pares (“Pair-wise test”) ejecutadas por 
permutaciones (Anderson 2004). Para realizar estos análisis se utilizó el programa estadístico 
PRIMER 6 y PERMANOVA +. 
Natalí Denise Lazzari 
 
8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 1. Relación de especies de peces registradas en los muestreos tras la 
erupción submarina en la isla de El Hierro y grupos tróficos a los que pertenecen. 
Grupo Trófico Especie
Ophioblenius atlanticus
Sarpa salpa
Planctívoros Chromis limbata
Aluterus scriptusDiplodus sargus
Diplodus vulgaris
Parablennius pilicornis
Sparisoma cretense
Tripterygion delaisi
Abudefduf luridus
Apogon imberbis
Canthigaster capistrata
Gnatholepis thompsoni
Thalassoma pavo
Aulostomus strigosus
Bothus podas
Canthidermis sufflamen
Chylomicterus atringa
Coris julis
Enchelycore anatina
Heteroconger longissimus
Heteropriacanthus cruentatus
Myrichthys pardalis
Pomadasys incisus
Sphoeroides marmoratus
Balistes capriscus
Bodianus scrofa
Diplodus cervinus
Epinephelus marginatus
Gymnotorax miliaris
Gymnotorax unicolor
Kyphosus sectatrix
Muraena augusti
Mycteroperca fusca
Pagrus pagrus
Pseudocaranx dentex
Scorpaena scrofa
Serranus atricauda
Serranus cabrilla
Sphyraena viridensis
Synodus saurus
Synodus synodus
Herbívoros
Omnívoros
Carnívoros de Microinvertebrado
Carnívoros de Macroinvertebrados
Carnívoros de Macroinvertebrados y peces
Natalí Denise Lazzari 
 
9 
 
Resultados 
Efecto del grado de protección en la resiliencia de la comunidad íctica 
Abundancia y composición íctica 
La comparación de la abundancia y composición de las comunidades ícticas mediante 
el análisis PERMANOVA mostró una interacción significativa de los factores “Tiempo x 
Protección”, además de diferencias significativas a nivel de las localidades estudiadas dentro 
de cada nivel de protección (Tabla 2a). La interacción significativa “Tiempo x Protección” 
implica que la abundancia y composición de peces difirió significativamente en las distintas 
zonas de protección de forma distinta según el tiempo considerado. Los análisis a posteriori 
para la interacción mostraron que hay diferencias significativas entre los tres tiempos 
estudiados para cada una de las zonas de protección consideradas (Tabla 2b). Para cada uno 
de los tiempos de muestreo los análisis dos a dos mostraron diferencias en la comunidad íctica 
para las tres zonas de protección en abril 2012, mientras que en octubre 2012 ya no se 
detectaron diferencias entre la zona de protección parcial y la zona no protegida, y en abril 
2014 no existieron diferencias entre los tres niveles de protección considerados (Tabla 2b). 
Mediante el análisis de componentes principales (PCO), que explicó cerca de un 50% de la 
variabilidad de los datos, se observó que el paso del tiempo favoreció un aumento de la 
heterogeneidad de la comunidad íctica (Figura 3a). Fijando los vectores de las especies que 
presentan una correlación de Pearson de r>0,4, vemos que los datos de abril 2012 se separan 
de las otras dos campañas posteriores debido mayoritariamente a la presencia de la especie 
Canthigaster capistrata, mientras que en octubre 2012 y abril 2014 otras especies, como 
Thalassoma pavo, Similiparma lurida, Sparisoma cretense y Diplodus sargus, empezaron a 
tener una mayor relevancia en la comunidad, especialmente en las zonas de reserva integral y 
de protección parcial de la reserva marina (Figuras 3a y 3b). 
En términos de abundancia total de peces, los resultados del ANOVA por 
permutaciones indicaron que existen interacciones significativas de los factores “Tiempo x 
Localidad (Protección)” y “Protección x Tiempo” (Tabla 3a). Los análisis a posteriori para la 
interacción significativa “Protección x Tiempo” demuestran que para la Reserva integral hay 
diferencias significativas entre la abundancia total de peces presente en abril 2012 y abril 
2014 y marginalmente no significativas entre abril 2014 y octubre 2012, mientras que los 
valores de abundancia de la Protección parcial y de la zona no protegida no fueron 
significativamente diferentes en ninguna de las tres campañas realizadas después de la 
Natalí Denise Lazzari 
 
10 
 
erupción volcánica (Tabla 3b). Considerando el tiempo, sólo existieron diferencias 
significativas entre los niveles de protección Reserva integral vs. No protección y Protección 
parcial vs. No protección en los muestreos de octubre 2012 (Tabla 3b). Gráficamente se 
observa que los valores de abundancia total dentro de la Reserva integral se incrementan con 
el paso del tiempo, mientras que en las zonas de Protección parcial y No protección no hay 
patrones de una evolución escalonada como la presente en la Reserva integral. Además, 
incluso para la primera campaña (abril 2012) los valores de abundancia total presentes en la 
Reserva integral, son mayores a los existentes en las otras dos zonas de protección (Figura 
4a). 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
11 
 
 
 
 
Tabla 2. a) Resultados del PERMANOVA para contrastar las variaciones en las abundancias y 
composición de especies de peces en las tres zonas de protección (Reserva integral, Protección 
parcial y No protección) y las tres campañas realizadas en los diferentes tiempos después de la 
erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). b) Análisis a 
posteriori para la interacción significativa Protección x Tiempo mostrando las diferencias a nivel 
de cada uno de los grados de protección y tiempo considerados. Los valores significativos 
(p<0,05) se muestran en negrita. 
a) Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 12473 6236,50 2,49 0,0328
Tiempo 2 56825 28412,00 21,74 0,0002
Localidad (Protección) 7 17551 2507,30 2,10 0,0002
Protección x Tiempo 4 13273 3318,40 2,54 0,0006
Tiempo x Localidad (Protección) 14 18296 1306,90 1,10 0,2642
Residual 150 178860 1192,40 
Total 179 303180 
 t P(MC)
3,75 0,0004
3,58 0,0002
1,91 0,0138
4,58 0,0002
3,79 0,0002
1,90 0,0334
2,90 0,0203
2,51 0,0415
2,56 0,0236
1,68 0,0284
1,79 0,0294
2,18 0,0120
2,10 0,0040
1,82 0,0140
1,49 0,0778
1,48 0,0768
0,81 0,6892
0,73 0,7458
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Grado de Protección
Tiempo
b) Análisis a posteriori
ABUNDANCIA Y COMPOSICIÓN DE PECES
Abril 2012
Octubre 2012
Abril 2014
Reserva integral
Protección parcial
No protección
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Reserva integral vs. Protección parcial
Natalí Denise Lazzari 
 
12 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Gráfico de ordenación PCO (explicando el 48% de la variabilidad original de los datos) basado en 
la similaridad de Bray Curtis de las abundancias de peces transformadas a log(x+1). Se muestran los 
agrupamientos de las muestras realizadas para los distintos tiempos estudiados tras la erupción submarina de 
El Hierro (a) y para las distintas zonas de protección consideradas (b). 
(a) (b) 
Natalí Denise Lazzari 
 
13 
 
 
 
Tabla 3. a) Resultados del ANOVA por permutaciones para contrastar las variaciones en las 
abundancias totales de peces en las tres zonas de protección (Reserva integral, Protección parcial 
y No protección) y las tres campañas realizadas en los diferentes tiempos después de la erupción 
submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). b) Análisis a posteriori para 
la interacción significativa Protección x Tiempo mostrando las diferencias a nivel de cada uno de 
los grados de protección y tiempo considerados. Los valores significativos (p<0,05) se muestran 
en negrita. 
 
a) Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 1,44 0,72 5,80 0,0606
Tiempo 2 14,78 7,39 8,41 0,0042
Localidad (Protección) 7 0,87 0,12 0,25 0,9720
Protección x Tiempo 4 12,84 3,21 3,65 0,0292
Tiempo x Localidad (Protección) 14 12,30 0,88 1,78 0,0400
Residual 150 73,96 0,49 
Total 179 118,17t P(MC)
3,02 0,0586
4,84 0,0178
0,63 0,5610
1,65 0,1950
0,90 0,4306
1,03 0,3844
8,76 0,0760
5,10 0,1304
5,96 0,1042
0,97 0,3706
1,39 0,2378
0,32 0,7648
0,70 0,5074
3,80 0,0220
4,28 0,0112
2,13 0,0748
0,07 0,9488
1,64 0,1800
Tiempo
Abril 2012
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
No protección
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Abril 2014
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Octubre 2012
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
ABUNDANCIA TOTAL
b) Análisis a posteriori
Grado de Protección
Reserva integral
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Protección parcial
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Natalí Denise Lazzari 
 
14 
 
 
(a) (b) 
(c) 
Figura 4. Representación de la (a) Abundancia total de peces (media +/- 2ET) y (b) de la riqueza 
(media +/- 2ET) de las comunidades de peces presentes en tres zonas de protección (Reserva 
integral, Protección parcial y No protección) para las tres campañas realizadas en los diferentes 
tiempos después de la erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). (c) 
representa la diversidad específica (Shannon, media +/- 2ET), para las tres campañas (Abril 2012, 
Octubre 2012 y Abril 2014). 
Natalí Denise Lazzari 
 
15 
 
 
Riqueza y diversidad específica de peces 
Al comparar los valores de riqueza presentes en las distintas zonas para los tres 
tiempos estudiados después de la erupción submarina mediante el ANOVA se demuestra la 
existencia de una interacción significativa de los factores “Protección x Tiempo” (Tabla 4a). 
Por lo tanto, existieron diferencias en la riqueza de especies de peces respecto a las distintas 
zonas de protección en relación al tiempo considerado. Los análisis a posteriori para esta 
interacción revelaron diferencias significativas en la Reserva integral entre las campañas de 
abril 2012 vs. octubre 2012 y entre abril 2012 vs. abril 2014; diferencias en la zona con 
Protección parcial entre las campañas de abril 2012 vs. octubre 2012 y octubre 2012 vs. abril 
2014; mientras que no aparecieron diferencias significativas en la riqueza de peces entre los 
tiempos post-erupción en la zona no protegida (Tabla 4b). En la primera campaña de muestreo 
(Abril 2012) se observaron diferencias significativas en la riqueza registrada en la Reserva 
integral y la zona No protegida, diferencias que se mantuvieron en octubre 2012 y se 
ampliaron con diferencias significativas también, entre las zonas de Reserva integral y 
Protección parcial. En la última campaña (abril 2014) sólo se mantuvieron las diferencias 
significativas entre la Reserva integral y la Protección parcial (Tabla 4b). En el gráfico de 
barras representado en la figura 4b se observa claramente como la riqueza de la primera 
campaña realizada tras la erupción volcánica en la Reserva integral, es significativamente 
menor respecto a la segunda y tercera campaña. En la zona de Protección parcial también se 
incrementaron los valores de riqueza de peces entre abril 2012 y abril 2014, mientras que la 
zona no protegida no presenta un crecimiento significativo de la riqueza (Figura 4b). 
El ANOVA para la diversidad específica confirma la existencia de diferencias 
significativas para el factor “Tiempo” (Tabla 5a). Los análisis a posteriori para este factor 
revelaron diferencias significativas entre todas los tiempos considerados (Tabla 5b), 
registrándose los valores mínimos de diversidad de peces en la primera campaña de muestreo 
tras la erupción (abril 2012) y los máximos en la segunda campaña (octubre 2012) (Figura 
4c). En abril 2014 la diversidad vuelve a descender de forma significativa, pero a valores 
superiores a los inicialmente registrados en abril 2012 (Figura 4c). 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
16 
 
 
 
 
Tabla 4. a) resultados del ANOVA por permutaciones para contrastar las variaciones de riqueza 
específica de las comunidades de peces en las tres zonas de protección (Reserva integral, 
Protección parcial y No protección) y las tres campañas realizadas en los diferentes tiempos 
después de la erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). b) 
Análisis a posteriori para la interacción significativa Protección x Tiempo mostrando las 
diferencias a nivel de cada uno de los grados de protección y tiempo considerados. Los valores 
significativos (p<0,05) se muestran en negrita. 
a) Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 56,39 28,19 8,72 0,0254
Tiempo 2 273,34 136,67 42,65 0,0002
Localidad (Protección) 7 22,64 3,23 1,12 0,3432
Protección x Tiempo 4 102,99 25,75 8,04 0,0022
Tiempo x Localidad (Protección) 14 44,86 3,20 1,11 0,3606
Residual 150 431,83 2,88 
Total 179 1024,90 
 t P(MC)
13,67 0,0010
8,41 0,0050
1,59 0,2100
3,56 0,0370
2,20 0,1158
3,36 0,0404
3,50 0,1742
12,00 0,0508
1,67 0,3510
2,14 0,0740
3,41 0,0258
1,41 0,2300
3,44 0,0146
6,03 0,0040
0,85 0,4296
3,99 0,0060
0,94 0,4102
2,23 0,0826
b) Análisis a posteriori
Grado de Protección
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
RIQUEZA
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Tiempo
No protección
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Reserva integral
Protección parcial
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Reserva integral vs. Protección parcial
Octubre 2012
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Abril 2012
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
Abril 2014
Natalí Denise Lazzari 
 
17 
 
 
 
Diversidad trófica 
El ANOVA de la diversidad trófica de la comunidad de peces mostró la existencia de 
diferencias significativas a nivel de los factores “Tiempo” y “Localidad (Protección)” (Tabla 
6a). Los análisis a posteriori del factor significativo “Tiempo” pusieron de manifiesto 
diferencias entre todos los tiempos considerados después de la erupción submarina (Tabla 6a). 
En octubre 2012 se produce un incremento significativo de la diversidad trófica respecto al 
periodo inicial en abril 2012; en abril 2014 los valores vuelven a descender de forma 
significativa aunque manteniéndose en valores superiores a los presentes en abril 2012 
(Figura 5a). Los análisis a posteriori para el factor “Localidad (Protección)” mostraron que, 
en general, aquellas localidades pertenecientes a la Reserva integral muestran una tendencia a 
presentar valores de diversidad trófica superiores a los de las localidades con un menor grado 
de protección o que carecen de ella (Figura 5b). 
Mediante el estudio de la abundancia de cada nivel trófico por separado, no se observaron 
diferencias significativas a nivel de ninguno de los factores considerados en los peces 
herbívoros ni planctívoros (Tabla 6b y 6c). Se observó que los peces omnívoros presentaron 
diferencias significativas en cuanto al factor “Tiempo” (Tabla 6d), de forma que la 
Tabla 5. a) Resultados del ANOVA por permutaciones para contrastar las variaciones de 
diversidad específica de peces en las tres zonas de protección (Reserva integral, Protección 
parcial y No protección) y las tres campañas realizadas en los diferentes tiempos después de la 
erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). b) Análisis a 
posteriori para el factor significativo “Tiempo”. Los valores significativos (p<0,05) se muestranen negrita. 
a) Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 0,60 0,30 1,88 0,1872
Tiempo 2 8,81 4,40 19,18 0,0002
Localidad (Protección) 7 1,12 0,16 0,98 0,4550
Protección x Tiempo 4 1,31 0,33 1,42 0,2700
Tiempo x Localidad (Protección) 14 3,21 0,23 1,40 0,1702
Residual 150 24,65 0,16 
Total 179 41,26
 t P(MC)
5,38 0,0022
4,12 0,0050
2,54 0,0412
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
DIVERSIDAD ESPECÍFICA
b) Análisis a posteriori
Tiempo
Natalí Denise Lazzari 
 
18 
 
abundancia de especies pertenecientes a este grupo trófico se vio incrementada en octubre 
2012 y sufrió un leve descenso no significativo en abril 2014 (Tabla 6d y Figura 6a). También 
se observan diferencias significativas para el factor “Tiempo” en el caso de los peces 
carnívoros de microinvertebrados, (Tabla 6e) con un evidente incremento entre abril 2012 y 
abril 2014 (Figura 6b). En el caso de los peces carnívoros de macroinvertebrados se 
encontraron diferencias marginalmente no significativas en el factor “Tiempo” (Tabla 6f), 
observándose una tendencia al aumento de la abundancia de este grupo de peces al transcurrir 
el tiempo después de la erupción submarina (Figura 6c). Para el grupo de carnívoros de 
macroinvertebrados y peces se demostró la existencia de una interacción significativa 
“Tiempo x Localidad (Protección)”, además de diferencias significativas a nivel del factor 
“Protección” (Tabla 6g). Los análisis a posteriori realizados para la interacción demuestran 
que la abundancia varía significativamente en dos localidades de la Reserva integral 
(Localidad 2, abril 2012 vs. octubre 2012: t= 2,319, p= 0,0382; Localidad 3, abril 2012 vs. 
octubre 2012: t= 2,392, p= 0,0380 y abril 2012 vs. abril 2014: t= 3,476, p= 0,0068) y en una 
de la zona de protección parcial (Localidad 7, octubre 2012 vs. abril 2014: t= 2,5767, p= 
0,029). Los análisis por pares entre niveles de protección pusieron de manifiesto diferencias 
significativas en la abundancia de este grupo trófico de carnívoros de macroinvertebrados y 
peces únicamente entre la zona de Reserva integral y la de protección parcial (Tabla 6g), 
presentando, la primera, valores significativamente superiores (Figura 6d). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
Tabla 6. Resultados de los ANOVASs para contrastar las variaciones de a) diversidad trófica y 
abundancias de los distintos grupos tróficos: b) herbívoros, c) planctívoros, d) omnívoros, e) 
carnívoros de microinvertebrados, f) carnívoros de macroinvertebrados y g) carnívoros de 
macroinvertebrados y peces; para las tres zonas de protección (Reserva integral, Protección 
parcial y No protección) y las tres campañas realizadas en los diferentes tiempos después de la 
erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014). Se muestran los 
análisis a posteriori para el factor “Tiempo” en los análisis de diversidad trófica y en los grupos 
de omnívoros y carnívoros de microinvertebrados, así como para el factor “Protección” en el 
grupo de carnívoros de macroinvertebrados y peces. Los valores significativos (p<0,05) se 
muestran en negrita. 
Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 0,80 0,40 2,56 0,1246
Tiempo 2 6,42 3,21 28,91 0,0002
Localidad (Protección) 7 1,09 0,16 2,33 0,0270
Protección x Tiempo 4 0,13 0,03 0,30 0,8712
Tiempo x Localidad (Protección) 14 1,55 0,11 1,66 0,0724
Residual 150 10,03 0,07 
Total 179 21,15 
 t P(MC)
8,52 0,0002
4,03 0,0042
2,96 0,0232
Protección 2 2114,50 1057,20 0,52 0,7580
Tiempo 2 9818,00 4909,00 2,44 0,1206
Localidad (Protección) 7 14148,00 2021,10 0,84 0,6082
Protección x Tiempo 4 4095,10 1023,80 0,51 0,7206
Tiempo x Localidad (Protección) 14 28157,00 2011,20 0,83 0,6972
Residual 150 362540,00 2416,90 
Total 179 426790,00 
Protección 2 0,03 0,01 0,02 0,9940
Tiempo 2 3,65 1,82 2,52 0,1166
Localidad (Protección) 7 4,22 0,60 1,13 0,3320
Protección x Tiempo 4 0,59 0,15 0,20 0,9304
Tiempo x Localidad (Protección) 14 10,11 0,72 1,36 0,1334
Residual 150 79,83 0,53 
Total 179 99,53 
c) PLANCTÍVOROS
a) DIVERSIDAD TRÓFICA
Análisis a posteriori
Tiempo
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
b) HERBÍVOROS
Natalí Denise Lazzari 
 
20 
 
 
Protección 2 931,68 465,84 4,97 0,0596
Tiempo 2 1745,80 872,89 10,33 0,0026
Localidad (Protección) 7 656,35 93,76 1,84 0,0760
Protección x Tiempo 4 885,68 221,42 2,62 0,0758
Tiempo x Localidad (Protección) 14 1183,50 84,54 1,65 0,0632
Residual 150 7663,30 51,09 
Total 179 13709,00
 t P(MC)
4,19 0,0052
6,58 0,0002
1,39 0,2114
Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 1068,10 534,03 0,36 0,7380
Tiempo 2 37166,00 18583,00 7,58 0,0060
Localidad (Protección) 7 10350,00 1478,60 0,88 0,5338
Protección x Tiempo 4 12586,00 3146,40 1,28 0,3162
Tiempo x Localidad (Protección) 14 34313,00 2450,90 1,45 0,1244
Residual 150 253410,00 1689,40 
Total 179 351870,00 
 t P(MC)
1,65 0,1496
4,06 0,0062
2,07 0,0710
Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 103,52 51,76 1,09 0,4568
Tiempo 2 113,31 56,66 3,37 0,0664
Localidad (Protección) 7 333,26 47,61 1,64 0,0924
Protección x Tiempo 4 124,59 31,15 1,85 0,1706
Tiempo x Localidad (Protección) 14 235,44 16,82 0,58 0,9340
Residual 150 4343,20 28,95 
Total 179 5228,70 
Fuente de variación df SS MS Pseudo-F P (perm)
Protección 2 676,45 338,22 7,49 0,0274
Tiempo 2 158,67 79,34 1,00 0,3984
Localidad (Protección) 7 316,11 45,16 1,06 0,4056
Protección x Tiempo 4 533,22 133,30 1,67 0,2208
Tiempo x Localidad (Protección) 14 1114,30 79,59 1,87 0,0272
Residual 150 6396,50 42,64 
Total 179 9350,70 
 t P(MC)
3,49 0,0108
1,81 0,1396
2,55 0,0606
Reserva integral vs. Protección parcial
Reserva integral vs. No protección
Protección parcial vs. No protección
d) OMNÍVOROS
Análisis a posteriori
Tiempo
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
e) CARNÍVOROS DE MICROINVERTEBRADOS
Análisis a posteriori
Tiempo
Abril 2012 vs. Octubre 2012 
Abril 2012 vs. Abril 2014
Octubre 2012 vs. Abril 2014
g) CARNÍVOROS DE MACROINVERTEBRADOS Y PECES
Análisis a posteriori
Protección
f) CARNÍVOROS DE MACROINVERTEBRADOS
Octubre 2012 vs. Abril 2014
Natalí Denise Lazzari 
 
21 
 
 
(a) (b) 
Figura 5. Representación de la diversidad trófica de peces (media +/- 2ET) para (a) las tres campañas 
realizadas en los diferentes tiempos después de la erupción submarina de El Hierro (Abril 2012, Octubre 
2012 y Abril 2014) y (b) para cada una de las localidades muestreadas. La numeración de las localidades 
se corresponde con la representada en la Figura 2. 
(b) (a) 
(c) 
Figura 6. Representación de la abundancia total de peces (media +/- 2ET) por grupos tróficos: (a) 
Omnívoros, (b) Carnívoros de microinvertebrados y (c) Carnívoros de macroinvertebrados para las tres 
campañas realizadas en los diferentes tiempos después de la erupción submarina en la isla de El Hierro 
(Abril 2012, Octubre 2012 y Abril 2014) y para (c) Carnívoros de macroinvertebrados y peces para las 
tres zonas de protección (Reserva integral, Protección parcial y No protección) analizadas. 
(d) 
Natalí Denise Lazzari 
 
22 
 
Discusión 
Los fenómenos naturales modifican la composición y organización de las 
comunidades presentes en las zonas afectadas (Gulliksen et al., 1980; Crabbe, 2012; Villamor 
et al., 2012; Ferrera et al., 2015), pero el ritmo al que se recuperan dichas comunidades está 
estrechamente relacionado con el estado previo de las mismas (Micheli et al., 2012). Este 
hecho queda evidenciado en este estudio, en el cualse observa cómo han ido variando los 
patrones de abundancia, diversidad específica y diversidad trófica a lo largo de las tres 
campañas realizadas desde la erupción volcánica submarina ocurrida en el entorno de la 
reserva marina de El Mar de Las Calmas y zonas adyacentes, en la isla de El Hierro. La 
implantación de una reserva marina en el Mar de Las Calmas generó un incremento en los 
valores de abundancia de las especies objetivo de la pesca (Brito et al., 2001) que se 
mantuvieron hasta antes de la erupción (Brito et al., 2006 ), sobre todo en los sectores 
integrales de la reserva. Los resultados obtenidos en este estudio ponen de manifiesto que las 
localidades que se encuentran bajo un régimen de protección estricto, reserva integral, 
parecen recuperar sus valores de abundancia total a una mayor velocidad y de una forma más 
gradual y consistente que las zonas con protección parcial o sin ningún tipo de protección, 
mostrando estas últimas una mayor variabilidad temporal en las respuestas de las 
comunidades ícticas. 
La Reserva integral mostró un incremento en la heterogeneidad de las comunidades de 
peces, en términos de composición y abundancia relativa de especies, hacia abril 2014. Dicha 
variabilidad estuvo determinada principalmente por dos especies de interés pesquero, 
Sparisoma cretense y Diplodus vulgaris, lo que concuerda nuevamente con la afirmación de 
que las reservas marinas incrementan la abundancia de las especies objetivo (Russ y Alcala, 
2003). En concreto, el escárido Sparisoma cretense es una especie muy apreciada como 
recurso pesquero, tanto en pesquerías recreativas como comerciales a nivel local (Bortone et 
al., 1991, Bas et al., 1995). Por lo tanto, la abundancia de esta especie constituye un buen 
indicador del estado de los stocks pesqueros y del servicio del ecosistema, definido como la 
disponibilidad de recursos pesqueros localmente importantes (Clemente et al., 2010). Por ello, 
el progresivo restablecimiento de las abundancias para esta especie en concreto en la zona de 
máxima protección evidencia la capacidad de las medidas de protección para facilitar la 
rápida recuperación de importantes servicios ecosistémicos. 
Natalí Denise Lazzari 
 
23 
 
Los valores de riqueza siguieron un patrón de evolución tras la erupción submarina 
similar tanto en la Reserva integral como en la zona de Protección parcial, mostrando un claro 
incremento en el número de especies en la campaña octubre 2012 y un leve descenso en abril 
2014, lo que podría explicarse como un reajuste en el número de especies debido a cambios 
en las relaciones interespecíficas propios de una sucesión ecológica (Sandin y Sala, 2012). Es 
evidente que la Reserva integral experimenta una recuperación más marcada y con valores 
superiores al resto de zonas en la mayor parte de las variables analizadas, demostrándose una 
vez más, que la protección y la ausencia de actividad humana es un factor clave en la 
resiliencia de los ecosistemas (Holl y Aide, 2011). 
En un proceso de sucesión ecológica, los valores de diversidad específica tienden a 
incrementarse a medida que madura el ecosistema (Odum, 1969). En nuestro caso la 
diversidad parece seguir ese modelo y aumenta en octubre 2012, pero en abril 2014 sufre un 
leve descenso. Los valores de diversidad trófica siguen un patrón similar al anterior, lo que 
puede deberse a un reajuste en las relaciones tróficas como comentamos anteriormente. 
Es interesante observar cómo aunque los peces omnívoros parecen disminuir su 
abundancia en la última campaña (abril 2014), tanto el grupo de los carnívoros de 
microinvertebrados como el de los carnívoros de macroinvertebrados muestran un patrón de 
incremento constante a lo largo de las tres campañas realizadas. La interpretación de estos 
resultados sugiere que las comunidades de peces se están recuperando, ya que las abundancias 
de especies de alto nivel trófico aumentan con el paso del tiempo como sucede en un proceso 
natural de sucesión ecológica (Pinault et al., 2013). Además, se observa que el grupo de 
carnívoros de macroinvertebrados y peces, principalmente compuesto por especies de interés 
pesquero, presenta unos valores de abundancia considerablemente superiores en la zona de 
Reserva integral frente a los presentes en las otras dos zonas de protección parcial y no 
protección, ratificando el éxito de las reservas marinas integrales como herramientas eficaces 
de gestión de los recursos pesqueros litorales frente a catástrofes naturales. 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
24 
 
Conclusiones 
El presente estudio demuestra la capacidad de recuperación que presentan las 
comunidades de peces ante el impacto directo de un fenómeno natural de gran magnitud. La 
erupción volcánica de El Hierro produjo una serie de alteraciones en las condiciones físico-
químicas del agua que desencadenaron cambios inmediatos en la composición de las 
comunidades de peces litorales marinos. Según los resultados obtenidos en este estudio, dos 
años y medio después del impacto, los valores de abundancias y riqueza de las comunidades 
de peces de la Reserva integral están recuperándose y se podría decir que los valores de 
diversidad específica y trófica se encuentran en un proceso de reajuste dentro del propio 
proceso de recuperación. Por lo tanto, los resultados reflejan la importancia que tiene la 
protección del medio marino mediante herramientas como las Reservas integrales, que 
favorece una rápida recuperación de las zonas impactadas lo que se traduce en beneficios 
ecológicos inmediatos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
25 
 
Agradecimientos 
Me gustaría dedicar estas líneas a todas aquellas personas e instituciones que, de alguna 
manera, han hecho posible la realización de este trabajo final de máster. 
En primer lugar quisiera agradecer a mis tutores José Carlos Hernández y Sabrina Clemente 
por su implicación en este trabajo, desde el diseño de muestreo y campañas en el mar, hasta el 
análisis de los datos, interpretación y redacción del presente texto. 
De igual forma agradecer a todos los colegas de profesión que han muestreado en cada una de 
las campañas realizadas: Carlos Sangil, José Carlos Mendoza, Marc Balsalobre, David 
Martínez y Bernat Hereu; sin los cuales este trabajo no hubiese sido posible. Así como, a los 
vigilantes de la Reserva Marina de La Restinga-Mar de Las Calmas (Juan Piloto, Cacho, 
Manuel y Alexis). 
Al director de este máster, Alberto Brito, que se ha preocupado por mí a lo largo del curso y 
me ha echado una mano siempre que lo he necesitado. 
A Talía Morales Herrera, que no contenta con abrirme las puertas de su hogar, se esforzó por 
contagiarme su entusiasmo y alegría cada día. 
A José Antonio Sanabria, por sus consejos, por no dejarme tirar la toalla y por conseguir 
sacarme una sonrisa cada día. 
No por nombrarlos al final les resto importancia, a Jorge Luis Lazzari, Beatriz González 
Llanos y Nicole Lazzari, mis padres y hermana que han estado a mi lado día a día, 
soportándome y brindándome su cariño y apoyo incondicional. Sin su esfuerzo y sus palabras 
de ánimo no hubiese conseguido finalizar este trabajo. 
Y agradecerles a todas esas personas que no he citado expresamente pero que me han ayudado 
a culminar este trabajo. 
 
 
 
 
 
Natalí Denise Lazzari 
 
26 
 
Referencias 
Aburto-Oropeza, O., Erisman, B., Galland, G. R., Mascareñas-Osorio, I., Sala, E., & Ezcurra, E. (2011). Large 
recovery of fish biomass in a no-take marine reserve. PLoS ONE, 6(8). 
doi:10.1371/journal.pone.0023601. 
Alban F., Appére G. & Boncoeur J. (2008). Economyc Analysis of Marine Protected Areas. A Literature 
Review. EMPAFISH Project, Booklet nº3. Editum. 40pp. 
Anderson MJ (2004) PERMANOVA 2factor: a FORTRAN computer program for permutational multivariate 
analysis of variance using permutation tests. University ofAuckland. 
Anderson MJ, Robinson (2003). Generalized discriminative analysis based on distances. Australian and New 
Zealand Journal of Statistics, 45, 301-318. 
Anderson, M. J. (2001). Permutation tests for univariate or multivariate analysis of variance and regression. 
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58: 626–639. 
Ariza, A., Kaartvedt, S., Røstad, A., Garijo, J. C., Arístegui, J., Fraile-Nuez, E., & Hernández-León, S. (2014). 
The submarine volcano eruption off El Hierro Island: Effects on the scattering migrant biota and the 
evolution of the pelagic communities. PLoS ONE, 9(7). doi:10.1371/journal.pone.0102354. 
Barber, P. H., Moosa, M. K., & Palumbi, S. R. (2002). Rapid recovery of genetic diversity of stomatopod 
populations on Krakatau: temporal and spatial scales of marine larval dispersal. Proceedings Of The 
Royal Society Of London Series B-Biological Sciences: 269: 1591–1597. 
Bas, C., Castro, J. J., Hernández-García, V., Lorenzo, J. M., Moreno, T., Pajuelo, J. G., González-Ramos, A. J. 
(1995) La Pesca en Canarias y áreas de influencia. Ediciones del Cabildo Insular de Gran Canaria, Las 
Palmas. 
Bellwood, D. R., Hughes, T. P., Folke, C., & Nyström, M. (2004). Confronting the coral reef crisis. Nature, 429: 
827–833. 
Bortone, S. A., Kimmel, J. J., and Bundrick, C. M. (1989). A comparison of three methods for visually assessing 
reef fish communities: time and area compensated. Northeast Gulf Science, 10: 85–96. 
Bortone, S. A., Van Tassell, J. T., Brito, A., Falcón, J. M., Bundrick, C. M. (1991) A visual assessment of the 
inshore fishes and fishery resources off E1 Hierro, Canary Islands: a baseline survey. Scientia Marina 
55: 529–541. 
Brito, A., Barquín, J., Falcón, J. M., González, G., Clemente, S., Hernández, J. C., Toledo, K., Sangil, C., 
Rodríguez, A. & Martín, L. (2006). Seguimiento científico de la reserva marina de El Hierro, 
determinación de zonas a excluir de la actividad marisquera de lapa y burgado, en particular respecto a 
la isla de La Palma, La Gomera, El Hierro y Lanzarote, y determinación de las zonas en las que se podrá 
realizar marisqueo profesional excepcionalmente en las reservas marinas. Viceconsejería de Pesca del 
Gobierno de Canarias, Fundación Empresa - Universidad de La Laguna. San Cristóbal de La Laguna, 
España. 
Brito, A., Falcón, J. M., González-Lorenzo, G., Pascual, P., Sancho, A., Dorta, C., Hernández, J. C. & García, N. 
(2001). Valoración de indicadores naturales del efecto reserva en la Reserva Marina de La Restinga-
Mar de las Calmas. 120 pp Contrato entre La Fundación Empresa Universidad de La Laguna y La 
Consejería de Agricultura, Pesca y Alimentación, Gobierno de Canarias. Departamento de Biología 
Animal (Ciencias Marinas), Universidad de La Laguna. San Cristóbal de La Laguna, España. 
Carpenter, S., Walker, B., Anderies, J. M., & Abel, N. (2001). From Metaphor to Measurement: Resilience of 
What to What? Ecosystems, 4: 765–781. 
Clemente, S., Hernández, J. C., Rodríguez, A., Brito, A. 2010. Identifying keystone predators and the importance 
of preserving functional diversity in sublittoral rocky-bottom áreas. Marine Ecology Progress Series, 
413: 55–67. 
Clemente, S., Lorenzo-Morales, J., Mendoza, J. C., López, C., Sangil, C., Alves, F., Kaufmann, M. & 
Hernández, J. C. (2014). Sea urchin Diadema africanum mass mortality in the subtropical eastern 
Atlantic: Role of waterborne bacteria in a warming ocean. Marine Ecology Progress Series, 506: 1–14. 
Côté, I. M., & Darling, E. S. (2010). Rethinking ecosystem resilience in the face of climate change. PLoS 
Biology, 8(7), e1000438. doi:10.1371/journal.pbio.1000438. 
Natalí Denise Lazzari 
 
27 
 
Crabbe, M. J. C. (2012). The influence of extreme climate events on models of coral colony recruitment and 
survival in the caribbean, American Journal of Climate Change, 1: 33–40. 
De Groot RS, Wilson MA & Boumans RMJ (2002) A typology for the classification, description and valuation 
of ecosystem functions, goods and services. Ecological Economics, 41:393–408. 
Debroise, A. (2003). Fenómenos naturales, un planeta activo. Vox (ed) pp. 128. Barcelona, España. 
Deguignet M., Juffe-Bignoli D., Harrison J., MacSharry B., Burgess N., Kingston N., (2014) United Nations List 
of Protected Areas. UNEP-WCMC: Cambridge, United Kindom. 
Duarte, C. M., Fulweiler, R. W., Lovelock, C. E., Martinetto, P., Saunders, M. I., Pandolfi, J. M., Gelcich, S & 
Nixon, S. W. (2015). Reconsidering Ocean Calamities. BioScience, 65: 130–139. 
Ferrera, I., Arístegui, J., González, J. M., Montero, M. F., Fraile-Nuez, E., & Gasol, J. M. (2015). Transient 
changes in bacterioplankton communities induced by the submarine volcanic eruption of El Hierro 
(Canary Islands). Plos One, 10, e0118136. 
Folke, C., Carpenter, S., Walker, B., Scheffer, M., Elmqvist, T., Gunderson, L., & Holling, C. S. (2004). Regime 
Shifts, Resilience, and Biodiversity in Ecosystem Management. Annual Review of Ecology, Evolution, 
and Systematics, 35: 557–581. 
Fraile-Nuez, E., González-Dávila, M., Santana-Casiano, J. M., Arístegui, J., Alonso-González, I. J., Hernández-
León, S., Blanco, M. J., Rodríguez-Santana A., Hernández-Guerra, A., Gelado-Caballero, M.D., 
Eugenio, F., Marcelo, J., De Armas, D., Domínguez-Yanes, J. F., Montero, M. F., Laetsch, D. R., 
Vélez-Belchí, P., Ramos, A., Ariza, A. V., Comas-Rodríguez, I. & Benítez-Barrios, V. M. (2012). The 
submarine volcano eruption at the island of El Hierro: physical-chemical perturbation and biological 
response. Scientific Reports, 2: 486. 
Fraschetti, S., Claudet, J. & Grorud-Colvert, K. (2011) Transitioning from single sector management to 
ecosystem based management: What can marine protected areas offer. Marine protected areas: a 
multidisciplinary approach. Claudet, J. (ed), p 11−34. Cambridge, United Kindom. 
Froese, R. y D. Pauly, Eds. (1999). FishBase 99: conceptos, estructura y fuentes de datos. ICLARM, Manila, 
Filipinas. 322p. 
Gardner, T. A., Côté, I. M., Gill, J. A., Grant, A. & Watkinson, A. R. (2005). Hurricanes and caribbean coral 
reefs: impacts, recovery patterns, and role in long-term decline. Ecology, 86:174–184. 
Ghedini, G., Russell, B. D. & Connell, S. D. (2015). Trophic compensation reinforces resistance: herbivory 
absorbs the increasing effects of multiple disturbances. Ecology Letters, 18: 182–187. 
Gulliksen, B., Haug, T., and Sandnes, O. K., 1980: Benthic macrofauna on new and old lava grounds at Jan 
Mayen. Sarsia, 65: 137–148. 
Halpern B.S., Walbridge S., Selkoe K.A., Kappel C.V., Micheli F., D’Agrosa C., Bruno J.F., Casey K.S., Ebert 
C., Fox H.E., Fujita R., Heinemann D., Lenihan H.S., Madin E.M.P., Perry M.T., Selig E.R., Spalding 
M., Steneck R., Watson R. (2008). A global map of human impact on marine ecosystems. Science 319: 
948-952. 
Hernández, J. C. y Clemente, S. (2012). Reservas marinas, cambio climático y catástrofes naturales: el caso del 
Mar de las Calmas en la isla de El Hierro. En: El Hierro Nacimiento de un volcán. Afonso-Carrillo, J. 
(ed), pp113-132. San Cristóbal de La Laguna, España. 
Hernández, J. C., Clemente, S., Sangil, C. & Brito, A. (2008). Actual status of the sea urchin Diadema aff. 
antillarum populations and macroalgal cover in marine protected areas compared to a highly fished area 
(Canary Island-eastern Atlantic Ocean). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystem, 18: 
1091-1108. 
Holl, K. D., & Aide, T. M. (2011). When and where to actively restore ecosystems? Forest Ecology and 
Management, 261: 1558–1563. 
Jennings, S. (2000). Patterns and prediction of population recovery in marine reserve. Reviews in Fish Biology 
and Fisheries, 10: 209-231. 
Jewett, S. C., Bodkin, J. L., Chenelot, H., Esslinger, G. G., & Hoberg, M. K. (2010). The nearshore benthic 
community of Kasatochi Island, one year after the 2008 volcanic eruption. Arctic, Antarctic, and Alpine 
Research, 42: 315–324. 
Natalí DeniseLazzari 
 
28 
 
Kelly, J. R. & Harwell, M. A. (1990). Indicators of ecosystem recovery. Environmental Management, 14: 527-
545. 
Kramer, D. L. & Chapman MR (1999) Implications of fish home range size and relocation for marine reserve 
function. Environmental Biology of Fishes 55: 65−79. 
Lessios, H. A. (1998). Mass Mortality of Diadema antillarum in the Caribbean: What Have We Learned? 
Annual Review of Ecology and Systematic 19: 371-393. 
Micheli, F., Saenz-Arroyo, A., Greenley, A., Vazquez, L., Espinoza Montes, J. A., Rossetto, M., & de Leo, G. A. 
(2012). Evidence that marine reserves enhance resilience to climatic impacts. PLoS ONE, 7(7). 
doi:10.1371/journal.pone.0040832. 
Michener, W. K. & Haeuber, R. A. (1998) Flooding: Natural and Managed. BioScience, 48: 677-680. 
Mumby, P. J., Flower, J., Chollett, I., Box, S. J., Bozec, Y. M., Fitzsimmons, C., Forster, J., Gill, D., Griffith-
Mumby, R., Hazel A Oxenford, Angelie M Peterson, Selina M Stead, Rachel A Turner, Philip 
Townsley, Pieter J H van Beukering, Francesca Booker, Hannah J Brocke, Nancy Cabañillas-Terán, 
Steven W J Canty, Juan P Carricart-Ganivet, John Charlery, Charlie Dryden, Fleur C van Duyl, Susana 
Enríquez, Joost den Haan, Roberto Iglesias-Prieto, Emma V Kennedy, Robin Mahon, Benjamin 
Mueller, Steven P Newman, Maggy M Nugues, Jorge Cortés Núñez, Leonard Nurse, Ronald Osinga, 
Claire B Paris, Dirk Petersen, Nicholas V C Polunin, Cristina Sánchez, Stijn Schep, Jamie R Stevens, 
Henri Vallès, Mark J A Vermeij, Petra M Visser, Emma Whittingham, Stacey M Williams (2014) Hacia 
la resiliencia del arrecife y medios de vida sustentables: Un manual para los administradores de 
arrecifes de coral del Caribe. 172 paginas. Exeter, United Kindom. 
Murawski, S.A., Wigley, S.E., Fogarty, M.J., Rago, P.J. & Mountain, D.G. (2005). Effort distribution and catch 
patterns adjacent to temperate MPAs. ICES Journal of Marine Science, 62: 1150-1167 . 
Odum, E. P. (1969). Strategy of Ecosystem Development. Science, 164: 262-270. 
Pelc, R. A., Warner, R. R., Gaines, S. D. & Paris, C. B. (2010) Detecting larval export from marine reserves. 
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107: 18266−18271. 
Pérez-Ruzafa, Á., Martín, E., Marcos, C., Zamarro, J. M., Stobart, B., Harmelin-Vivien, M., Poltia, S., Planes, 
S., García-Charton, J. A. & González-Wangüemert, M. (2008). Modelling spatial and temporal scales 
for spill-over and biomass exportation from MPAs and their potential for fisheries enhancement. 
Journal for Nature Conservation, 16: 234-255. 
Pinault, M., Loiseau, N., Chabanet, P., Durville, P., Magalon, H., Quod, J. P., & Galzin, R. (2013). Marine fish 
communities in shallow volcanic habitats. Journal of Fish Biology, 82: 1821–1847. 
Russ G. R. & Alcala, A. C. (2003). Marine reserves: rates and patterns of recovery and decline of predatory fish, 
1983–2000. Ecological Applications, 13:1553–1565. 
Russ, G. R (2002) Yet another review of marine reserves as reef fisheries management tools. Coral reef fishes: 
dynamics and diversity in a complex ecosystem. Sale P.F. (ed), p 421−443. San Diego, United States of 
America. 
Sala, E., Costello, C., Dougherty, D., Heal, G., Kelleher, K., Murray, J. H., Rosenberg, A. A., Sumaila, R. 
(2013). A General Business Model for Marine Reserves. PLoS ONE, 8: 1–9. 
Sandin, S. A. & Sala, E. (2012). Using successional theory to measure marine ecosystem health. Evolutionary 
Ecology, 26: 435–448. 
Sangil, C. (2012). Cambios en la biodiversidad vegetal submarina del Mar de las Calmas tras la erupción 
volcánica de La Restinga: una oportunidad para profundizar en el conocimiento de los ecosistemas 
marinos de Canarias. En: El Hierro Nacimiento de un volcán. Afonso-Carrillo, J. (ed), pp55-82. San 
Cristóbal de La Laguna, España. 
Santana-Casiano, J. M., González-Dávila, M., Fraile-Nuez, E., de Armas, D., González, a G., Domínguez-Yanes, 
J. F., & Escánez, J. (2013). The natural ocean acidification and fertilization event caused by the 
submarine eruption of El Hierro. Scientific Reports, 3: 1140. 
Scheffer, M., Carpenter, S., Foley, J. A, Folke, C., & Walker, B. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. 
Nature, 413: 591–596. 
Scheibling, R. E., & Lauzon-Guay, J.-S. (2010). Killer storms: North Atlantic hurricanes and disease outbreaks 
in sea urchins. Limnology and Oceanography, 55(6), 2331–2338. 
Natalí Denise Lazzari 
 
29 
 
Sousa, W. P. (2001). Natural disturbance and the dynamics of marine benthic communities. Marine community 
ecology. Bertness, M. D., Gaines, S. D. & Hay, M. E. (eds) pp. 85–130. Sunderland, United Kindom. 
Tetreault, I. & Ambrose, R. F. (2007) Temperate marine reserves enhance targeted but not untargeted fishes in 
multiple no- take MPAs. Ecological Applications, 17: 2251−2267. 
Tuya, F., Boyra, A., Sanchez-Jerez, P., Barbera, C., & Haroun, R. J. (2004). Relationships between rocky-reef 
fish assemblages, the sea urchin Diadema antillarum and macroalgae throughout the Canarian 
Archipelago. Marine Ecology Progress Series, 278: 157–169. 
Villamor, A., Garcia, M., Weitzman, B., Becerro, M.A., (2012) A freak storm in the spotlight: the significant 
petty effects of a once-in-50‐years storm on shallow rocky communities. Assessment of the ecological 
impact of the extreme storm of Sant Esteve’s Day (26 December 2008) on the littoral ecosystems of the 
north Mediterranean Spanish coasts. Mateo, M.A. and Garcia-Rubies, T. (Eds.), pp 97 – 112. Blanes, 
Spain. 
Worm, B., Barbier, E. B., Beaumont, N., Duffy, J. E., Folke, C., Halpern, B. S., Jackson, J. B. C., Lotze, H. K., 
Micheli, F., Palumbi, S. R., Sala, E., Selkoe, K. A., Stachowicz, J. J., Watson, R. (2006). Impacts of 
biodiversity loss on ocean ecosystem services. Science, 314: 787–90. 
 
Páginas web consultadas: 
1. http://www.cbd.int/sp, recuperado el 01/03/2015. 
 
2. Documento independiente, sin autor: El Hierro 100% renovable, recuperado el 26/01/2015 de 
http://www.elmundo.es/elmundo/2012/10/31/natura/1351688526.html. 
 
3. Documento independiente, sin autor: El Hierro da los pasos para ser la primera isla del mundo cien 
por cien renovable, recuperado el 26/01/2015 de http://www.rtve.es/noticias/20140627/hierro-da-pasos-
para-ser-primera-isla-del-mundo-cien-cien-renovable/962581.shtml. 
 
4. Mayorga, S. (2011) La crisis volcánica de El Hierro: ¿quiebra económica o atractivo turístico? 
Recuperado el 27/01/2015 de http://www.rtve.es/noticias/20111015/como-afecta-crisis-volcanica-
economia-hierro/468243.shtml. 
 
http://www.elmundo.es/elmundo/2012/10/31/natura/1351688526.html
http://www.rtve.es/noticias/20111015/como-afecta-crisis-volcanica-economia-hierro/468243.shtml
http://www.rtve.es/noticias/20111015/como-afecta-crisis-volcanica-economia-hierro/468243.shtml