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2Células Gliales 1 (1)

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FUNCIONES 
Células gliales 
Cada vez se conoce mejor el importante papel que las células gliales 
ejercen en el complejo entramado nervioso. Además de modular 
la función de las neuronas, pueden decretar su supervivencia o muerte 
BERNARDO CASTELLANO LÓPEZ Y BERTA G O N Z Á L E Z DE MINGO 
EN SINTESIS 
Componente clave 
: Las células de la neuro-
I glía pueden controlar la 
superviviencia de las neuro-
nas, pero también ejercen 
una función clave en las 
enfermedades neurológicas. 
No todas las células de 
la glía son ¡guales. En 
razón de su morfología, loca-
lización y función se distin-
guen varios tipos, que a su 
vez se dividen en subtipos. 
3Averiguar los meca-nismos celulares im-
plicados en la activación 
de astrocítos y microglía 
resulta imprescindible para 
establecer estrategias contra 
la degeneración cerebral 
patológica. 
El sistema nervioso consta de neuro-nas y células gliales o células de glía. Desde el p u n t o de vista fisiológico, corresponden a las neuronas las f u n -ciones principales: integran, procesan 
y transmiten los impulsos nerviosos, que son la 
base de sensaciones, pensamiento y memoria. 
Pero no podemos hablar del sistema nervioso 
sin mencionar las células gliales. Cuantos intentos 
se han realizado de mantener neuronas aisladas 
en placas de cultivo han fracasado: mueren a los 
pocos días de su instalación ín vitro, a menos que 
se añada al medio de cultivo u n extracto proce-
dente de células gliales. Esta exigencia nos indica 
hasta qué punto importan esas células minúscu-
las. Se sabe que, en el cerebro, las células de glía 
pueden controlar la muerte o supervivencia de las 
neuronas; también cumplen una función clave en 
el desarrollo de diversas neuropatologías. 
¿Qué son las células gliales? ¿Dónde se alojan? 
¿Cuántas hay? ¿Cuál es su relación con las neu-
ronas? ¿Qué función desempeñan en el sistema 
nervioso? ¿Dónde reside su poder de controlar 
que las neuronas maduren, se desarrollen y ejer-
zan su tarea? ¿En qué circunstancias pueden i n -
ducir la muerte de las neuronas? Estas y otras 
son las preguntas que a lo largo de los últimos 
20 años algunos laboratorios han tratado de 
contestar, una vez reconocido que las células en 
cuestión no se l imitaban a constituir elementos 
de relleno, con una función estructural de mera 
ocupación de los intersticios entre neuronas. A 
ese viejo planteamiento responde el nombre que 
recibieron a principios del siglo pasado, cuando 
se demostró su existencia: nerve glue, pegamen-
to nervioso. 
Desde diferentes aproximaciones experimenta-
les nos vamos ahora percatando de que las células 
gliales desempeñan tareas cruciales: controlan 
el establecimiento de las sinapsis, es decir, de los 
contactos específicos neurona-neurona, a través 
de los cuales se propagan los impulsos nerviosos: 
intervienen en el metabolismo de neurotransmi-
sores, moléculas liberadas por las neuronas en 
los contactos sinápticos; regulan los procesos 
inmunitarios en el tejido cerebral, e incluso de-
terminan, mediante la producción y secreción de 
diferentes moléculas, el estado fisiológico de las 
neuronas. 
A través de la síntesis de ciertas moléculas, las 
células gliales pueden promover y desencade-
nar mecanismos de muerte celular programada 
(apoptosis) en algunas poblaciones neuronales. 
Mediante la producción de otras moléculas, pue-
40 CUADERNOS MyC n.° 8 / Z0I4 
LIQUIDO BAJO CONTROL 
Superficie de los ependímoci-
tos observada en el microsco-
pio electrónico de barrido. Los 
penachos pilosos que se apre-
cian son los cilios, estructuras 
que utilizan estas células para 
mantener en movimiento el 
líquido cefalorraquídeo. 
den favorecer la resistencia de las neuronas frente 
a circunstancias adversas. 
Por cada neurona, existen 10 células gliales. 
Aproximadamente, el 50 por ciento del volumen 
del entramado nervioso corresponde a cuerpos 
celulares y ramas de las células gliales. Pero no 
todas las células de glía son iguales. En razón de su 
morfología, localización y función se distinguen 
varios tipos. Si nos restringimos al sistema ner-
vioso central (cerebro, cerebelo y médula espinal), 
hablaremos de ependimocitos, oligodendrocitos, 
astrocitos y células de microglía. Cada uno de estos 
tipos se divide, a su vez, en varios subtipos. 
Ependimocitos 
Los ependimocitos recubren las cavidades del ce-
rebro y médula espinal. Estas células gliales con-
trolan la composición del líquido cefalorraquídeo 
que llena los ventrículos cerebrales y el canal de la 
médula espinal. Actúan como una barrera entre 
dicho canal y el tejido nervioso; permite el paso 
de unas moléculas y restringe el de otras. 
Los ependimocitos protegen t a m b i é n las 
neuronas mediante la degradación de péptidos 
neuroactivos presentes en el líquido cefalorra-
quídeo y cuya concentración podría afectar a la 
función neuronal. Por otra parte, esas células de 
glía intervienen en el secuestro de metales pe-
sados, que pueden causar u n daño oxidativo al 
sistema nervioso. 
Oligodendrocitos 
Compete a los oligodendrocitos fabricar la míe-
lina, vaina membranosa que envuelve al axón, 
o eje por donde circula el impulso nervioso de 
una neurona hasta otra. La mielina posibilita la 
transmisión a gran velocidad del impulso ner-
vioso. En el sistema periférico de los vertebrados, 
N E U R O G L Í A 41 
FUNCIONES 
FABRICANTES DE MIELINA 
Los oligodendrocitos que, en-
tre otras funciones, producen 
la vaina de mielina que cubre 
los axones, son células con 
escasas ramificaciones muy 
cortas (izquierda). A la dere-
cha, microfotografía de un 
oligodendrocito, obtenida con 
un microscopio electrónico de 
transmisión. 
las células de Schwann constituyen los compo-
nentes homólogos a los oligodendrocitos, pues 
forman la mielina de los axones que llegan hasta 
los músculos. La presencia de mielina permite que 
el impulso nervioso que se genera en el cerebro 
se transmita hasta los músculos que controlan 
el movimiento del pie en u n intervalo de tiempo 
ínfimo, viajando a una velocidad superior a los 
300 kilómetros por hora. 
Los daños producidos por infecciones víricas 
o por compresión mecánica pueden ocasionar 
una grave desmielinización, que se traduce en 
disfunciones importantes del sistema nervioso. 
Ese mismo efecto puede inducirse con la respues-
ta del sistema inmunitario en las enfermedades 
alérgicas o inflamatorias; se observa, por ejemplo, 
en la esclerosis múltiple. 
Aunque los oligodendrocitos tratan de remie-
linizar los axones desmielinizados, no siempre lo 
consiguen. A la larga, estos axones pueden dege-
nerar y la conexión entre las neuronas, perderse. 
No parece fácil regenerar los circuitos del sistema 
nervioso central dañados, por una clara razón: los 
oligodendrocitos fabrican moléculas inhibidoras 
EN ABUNDANCIA 
Con una tinción selectiva de 
astrocitos podemos apreciar 
la ingente cantidad de es-
tas células y su morfología 
ramificada. -
42 CUADERNOS M y C n . ° 8 / 2 0 1 4 
Pío del Río Hortega, descubridor de los oligodendrocitos y las células de microglía 
Hacia finales del siglo xix y en prepara-
ciones histológicas de cerebro obtenidas 
con la técnica de impregnación metálica, 
algunos observaron, con las neuronas de 
rigor, células carentes de axón. Se las lla-
mó neuroglía. A principios del siglo pasado, 
Santiago Ramón y Cajal, aplicó la técnica 
del oro sublimado por él desarrollada y 
tiñó y diferenció una población de células 
con «forma de araña»; las denominó «as-
trocitos». 
Vio Cajal que, además de neuronas y 
de astrocitos, el tejido nervioso estaba 
constituido por un tercer tipo de células, 
«el tercer elemento». Pío del Río Hortega 
descubriría que las células del «tercer ele-
mento» cajalíano constituían, en realidad, 
un conjunto heterogéneo de dos estirpes 
celulares diferentes. 
«Los magistrales estudios de Cajal sobre 
la neuroglía condujéronle a la demostración 
de que además de los tipos neuróglicos co-
nocidos de antiguo, existía en los centros 
nerviososun género especial de corpúscu-
los intersticiales, cuyos caracteres diferían 
absolutamente de la neuroglía protoplas-
mática y fibrosa. Cajal dio a esa variedad 
de células el nombre de tercer elemento, 
definiéndole como corpúsculo pequeño, 
adendrítico, quizá de origen mesodérmicoy 
tan extraño a las neuronas como a la glía... 
Mas, investigaciones nuestras, efectuadas 
con técnica original, persuadiéronnos pron-
to de que dicho tercer elemento estaba 
realmente integrado por dos especies de 
células sin parentesco alguno morfológico, 
hístogénico y funcional, a las que describi-
mos con los nombres de microglía y olígo-
dendroglía, respectivamente.» Con estas 
palabras el propio Río Hortega resumía, en 
1924, una de sus más brillantes aportacio-
nes realizadas a lo largo de los cinco años 
precedentes: el descubrimiento y caracte-
rización de dos estirpes gliales, a saber, la 
microglía y la oligodendroglía. 
En su libro de memorias (El maestro y 
yo), Río Hortega relata su observación de 
la microglía merced a la aplicación de la 
técnica del carbonato de plata amoniacal, 
método que durante más de 60 años fue 
el único disponible para estudiar ese tipo 
de célula glial: 
«[...] El carbonato de plata seguía pro-
metiendo mucho pero no hacía efectivas 
sus promesas. Los misteriosos "corpúscu-
los apolares" habían dejado de serlo en mis 
preparaciones, pero estas, aunque convin-
centes para mí, no eran tan demostrativas 
como yo quisiera. Multiplicaba los ensayos 
variando incesantemente la técnica, pero 
los efectos no mejoraban. Una serie de sor-
presas me estaban reservadas. Estudiando 
las reacciones inflamatorias producidas en 
los centros nerviosos por el nucleinato de 
sosa vi, con singular precisión, cómo se 
formaban corpúsculos redondeados y alar-
gados en virtud de cambios morfológicos 
graduales de pequeñas células ramificadas 
posiblemente en relación con el tercer ele-
mento de Cajal. ¿Intervendría este en la for-
mación de las células en bastoncitoy de los 
LA DEMOSTRACIÓN 
Pío del Río Hortega (izquierda) con su mi-
croscopio. A la derecha, células de micro-
glía teñidas con la técnica del carbonato 
de plata amoniacal. 
cuerpos granuloadiposos de tan discutido 
origen y cuyo conocimiento intrigaba tanto 
a Achúcarro? He aquí otra hipótesis que me 
amarraba, como una obsesión, a los cor-
púsculos apolares. Poco tiempo transcurrió 
hasta que se me presentaron las cosas con 
claridad meridiana. Al proponerme acele-
rar la fijación y el endurecimiento del tejido 
nervioso por medio del calor, a fin de obte-
ner precozmente coloraciones neuróglicas, 
hallé con júbilo, mas sin sorpresa, loque ve-
nía presintiendo. Allí estaban las pequeñas 
células del tercer elemento con sus sutiles 
brazos protoplásmicos. Era ya evidente: no 
existían los supuestos corpúsculos apola-
res. Se me habían revelado enteramente las 
células que yo había imaginado. Después 
de una gestación cerebral de algunos me-
ses, nacían con sus formas delicadas, pero 
al recrearme emocionado en sus perfiles no 
discernía detalle que me fuera totalmente 
desconocido. Todo había pasado ya ante 
mis ojos en fragmentos, un cuerpo celu-
lar mutilado, un brazo amputado y hecho 
pedazos, que yo había reunido subjetiva-
mente haciendo una recomposición ideal 
del tercer elemento muy semejante a la 
que acababa de surgir en completa integri-
dad. No me sorprendió, pues, encontrarla, 
pero sí la gracia y belleza de los finísimos 
trazos celulares.» 
N E U R O G L Í A 43

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