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FUNCIONES Células gliales Cada vez se conoce mejor el importante papel que las células gliales ejercen en el complejo entramado nervioso. Además de modular la función de las neuronas, pueden decretar su supervivencia o muerte BERNARDO CASTELLANO LÓPEZ Y BERTA G O N Z Á L E Z DE MINGO EN SINTESIS Componente clave : Las células de la neuro- I glía pueden controlar la superviviencia de las neuro- nas, pero también ejercen una función clave en las enfermedades neurológicas. No todas las células de la glía son ¡guales. En razón de su morfología, loca- lización y función se distin- guen varios tipos, que a su vez se dividen en subtipos. 3Averiguar los meca-nismos celulares im- plicados en la activación de astrocítos y microglía resulta imprescindible para establecer estrategias contra la degeneración cerebral patológica. El sistema nervioso consta de neuro-nas y células gliales o células de glía. Desde el p u n t o de vista fisiológico, corresponden a las neuronas las f u n -ciones principales: integran, procesan y transmiten los impulsos nerviosos, que son la base de sensaciones, pensamiento y memoria. Pero no podemos hablar del sistema nervioso sin mencionar las células gliales. Cuantos intentos se han realizado de mantener neuronas aisladas en placas de cultivo han fracasado: mueren a los pocos días de su instalación ín vitro, a menos que se añada al medio de cultivo u n extracto proce- dente de células gliales. Esta exigencia nos indica hasta qué punto importan esas células minúscu- las. Se sabe que, en el cerebro, las células de glía pueden controlar la muerte o supervivencia de las neuronas; también cumplen una función clave en el desarrollo de diversas neuropatologías. ¿Qué son las células gliales? ¿Dónde se alojan? ¿Cuántas hay? ¿Cuál es su relación con las neu- ronas? ¿Qué función desempeñan en el sistema nervioso? ¿Dónde reside su poder de controlar que las neuronas maduren, se desarrollen y ejer- zan su tarea? ¿En qué circunstancias pueden i n - ducir la muerte de las neuronas? Estas y otras son las preguntas que a lo largo de los últimos 20 años algunos laboratorios han tratado de contestar, una vez reconocido que las células en cuestión no se l imitaban a constituir elementos de relleno, con una función estructural de mera ocupación de los intersticios entre neuronas. A ese viejo planteamiento responde el nombre que recibieron a principios del siglo pasado, cuando se demostró su existencia: nerve glue, pegamen- to nervioso. Desde diferentes aproximaciones experimenta- les nos vamos ahora percatando de que las células gliales desempeñan tareas cruciales: controlan el establecimiento de las sinapsis, es decir, de los contactos específicos neurona-neurona, a través de los cuales se propagan los impulsos nerviosos: intervienen en el metabolismo de neurotransmi- sores, moléculas liberadas por las neuronas en los contactos sinápticos; regulan los procesos inmunitarios en el tejido cerebral, e incluso de- terminan, mediante la producción y secreción de diferentes moléculas, el estado fisiológico de las neuronas. A través de la síntesis de ciertas moléculas, las células gliales pueden promover y desencade- nar mecanismos de muerte celular programada (apoptosis) en algunas poblaciones neuronales. Mediante la producción de otras moléculas, pue- 40 CUADERNOS MyC n.° 8 / Z0I4 LIQUIDO BAJO CONTROL Superficie de los ependímoci- tos observada en el microsco- pio electrónico de barrido. Los penachos pilosos que se apre- cian son los cilios, estructuras que utilizan estas células para mantener en movimiento el líquido cefalorraquídeo. den favorecer la resistencia de las neuronas frente a circunstancias adversas. Por cada neurona, existen 10 células gliales. Aproximadamente, el 50 por ciento del volumen del entramado nervioso corresponde a cuerpos celulares y ramas de las células gliales. Pero no todas las células de glía son iguales. En razón de su morfología, localización y función se distinguen varios tipos. Si nos restringimos al sistema ner- vioso central (cerebro, cerebelo y médula espinal), hablaremos de ependimocitos, oligodendrocitos, astrocitos y células de microglía. Cada uno de estos tipos se divide, a su vez, en varios subtipos. Ependimocitos Los ependimocitos recubren las cavidades del ce- rebro y médula espinal. Estas células gliales con- trolan la composición del líquido cefalorraquídeo que llena los ventrículos cerebrales y el canal de la médula espinal. Actúan como una barrera entre dicho canal y el tejido nervioso; permite el paso de unas moléculas y restringe el de otras. Los ependimocitos protegen t a m b i é n las neuronas mediante la degradación de péptidos neuroactivos presentes en el líquido cefalorra- quídeo y cuya concentración podría afectar a la función neuronal. Por otra parte, esas células de glía intervienen en el secuestro de metales pe- sados, que pueden causar u n daño oxidativo al sistema nervioso. Oligodendrocitos Compete a los oligodendrocitos fabricar la míe- lina, vaina membranosa que envuelve al axón, o eje por donde circula el impulso nervioso de una neurona hasta otra. La mielina posibilita la transmisión a gran velocidad del impulso ner- vioso. En el sistema periférico de los vertebrados, N E U R O G L Í A 41 FUNCIONES FABRICANTES DE MIELINA Los oligodendrocitos que, en- tre otras funciones, producen la vaina de mielina que cubre los axones, son células con escasas ramificaciones muy cortas (izquierda). A la dere- cha, microfotografía de un oligodendrocito, obtenida con un microscopio electrónico de transmisión. las células de Schwann constituyen los compo- nentes homólogos a los oligodendrocitos, pues forman la mielina de los axones que llegan hasta los músculos. La presencia de mielina permite que el impulso nervioso que se genera en el cerebro se transmita hasta los músculos que controlan el movimiento del pie en u n intervalo de tiempo ínfimo, viajando a una velocidad superior a los 300 kilómetros por hora. Los daños producidos por infecciones víricas o por compresión mecánica pueden ocasionar una grave desmielinización, que se traduce en disfunciones importantes del sistema nervioso. Ese mismo efecto puede inducirse con la respues- ta del sistema inmunitario en las enfermedades alérgicas o inflamatorias; se observa, por ejemplo, en la esclerosis múltiple. Aunque los oligodendrocitos tratan de remie- linizar los axones desmielinizados, no siempre lo consiguen. A la larga, estos axones pueden dege- nerar y la conexión entre las neuronas, perderse. No parece fácil regenerar los circuitos del sistema nervioso central dañados, por una clara razón: los oligodendrocitos fabrican moléculas inhibidoras EN ABUNDANCIA Con una tinción selectiva de astrocitos podemos apreciar la ingente cantidad de es- tas células y su morfología ramificada. - 42 CUADERNOS M y C n . ° 8 / 2 0 1 4 Pío del Río Hortega, descubridor de los oligodendrocitos y las células de microglía Hacia finales del siglo xix y en prepara- ciones histológicas de cerebro obtenidas con la técnica de impregnación metálica, algunos observaron, con las neuronas de rigor, células carentes de axón. Se las lla- mó neuroglía. A principios del siglo pasado, Santiago Ramón y Cajal, aplicó la técnica del oro sublimado por él desarrollada y tiñó y diferenció una población de células con «forma de araña»; las denominó «as- trocitos». Vio Cajal que, además de neuronas y de astrocitos, el tejido nervioso estaba constituido por un tercer tipo de células, «el tercer elemento». Pío del Río Hortega descubriría que las células del «tercer ele- mento» cajalíano constituían, en realidad, un conjunto heterogéneo de dos estirpes celulares diferentes. «Los magistrales estudios de Cajal sobre la neuroglía condujéronle a la demostración de que además de los tipos neuróglicos co- nocidos de antiguo, existía en los centros nerviososun género especial de corpúscu- los intersticiales, cuyos caracteres diferían absolutamente de la neuroglía protoplas- mática y fibrosa. Cajal dio a esa variedad de células el nombre de tercer elemento, definiéndole como corpúsculo pequeño, adendrítico, quizá de origen mesodérmicoy tan extraño a las neuronas como a la glía... Mas, investigaciones nuestras, efectuadas con técnica original, persuadiéronnos pron- to de que dicho tercer elemento estaba realmente integrado por dos especies de células sin parentesco alguno morfológico, hístogénico y funcional, a las que describi- mos con los nombres de microglía y olígo- dendroglía, respectivamente.» Con estas palabras el propio Río Hortega resumía, en 1924, una de sus más brillantes aportacio- nes realizadas a lo largo de los cinco años precedentes: el descubrimiento y caracte- rización de dos estirpes gliales, a saber, la microglía y la oligodendroglía. En su libro de memorias (El maestro y yo), Río Hortega relata su observación de la microglía merced a la aplicación de la técnica del carbonato de plata amoniacal, método que durante más de 60 años fue el único disponible para estudiar ese tipo de célula glial: «[...] El carbonato de plata seguía pro- metiendo mucho pero no hacía efectivas sus promesas. Los misteriosos "corpúscu- los apolares" habían dejado de serlo en mis preparaciones, pero estas, aunque convin- centes para mí, no eran tan demostrativas como yo quisiera. Multiplicaba los ensayos variando incesantemente la técnica, pero los efectos no mejoraban. Una serie de sor- presas me estaban reservadas. Estudiando las reacciones inflamatorias producidas en los centros nerviosos por el nucleinato de sosa vi, con singular precisión, cómo se formaban corpúsculos redondeados y alar- gados en virtud de cambios morfológicos graduales de pequeñas células ramificadas posiblemente en relación con el tercer ele- mento de Cajal. ¿Intervendría este en la for- mación de las células en bastoncitoy de los LA DEMOSTRACIÓN Pío del Río Hortega (izquierda) con su mi- croscopio. A la derecha, células de micro- glía teñidas con la técnica del carbonato de plata amoniacal. cuerpos granuloadiposos de tan discutido origen y cuyo conocimiento intrigaba tanto a Achúcarro? He aquí otra hipótesis que me amarraba, como una obsesión, a los cor- púsculos apolares. Poco tiempo transcurrió hasta que se me presentaron las cosas con claridad meridiana. Al proponerme acele- rar la fijación y el endurecimiento del tejido nervioso por medio del calor, a fin de obte- ner precozmente coloraciones neuróglicas, hallé con júbilo, mas sin sorpresa, loque ve- nía presintiendo. Allí estaban las pequeñas células del tercer elemento con sus sutiles brazos protoplásmicos. Era ya evidente: no existían los supuestos corpúsculos apola- res. Se me habían revelado enteramente las células que yo había imaginado. Después de una gestación cerebral de algunos me- ses, nacían con sus formas delicadas, pero al recrearme emocionado en sus perfiles no discernía detalle que me fuera totalmente desconocido. Todo había pasado ya ante mis ojos en fragmentos, un cuerpo celu- lar mutilado, un brazo amputado y hecho pedazos, que yo había reunido subjetiva- mente haciendo una recomposición ideal del tercer elemento muy semejante a la que acababa de surgir en completa integri- dad. No me sorprendió, pues, encontrarla, pero sí la gracia y belleza de los finísimos trazos celulares.» N E U R O G L Í A 43
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