Una Introducción al Estudio de los Líquenes de Bolivia

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Una Introducción al Estudio de los
Líquenes de Bolivia
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze
Serie Ecología No 1
Universidad Católica Boliviana “San Pablo”
Contenido
Introducción 1
¿Por qué estudiar a los líquenes? 2
La situación de la liquenología en Bolivia 5
Características de los líquenes 6
Morfología 6
Líquenes foliosos 9
Líquenes fruticosos 11
Líquenes costrosos (o crustáceos) 13
Otros tipos de crecimiento 13
Química secundaria 16
Reproducción 16
Reproducción vegetativa 18
Reproducción sexual 20
Reproducción asexual 28
Sistemática 30
Ecología 33
Diversidad de los líquenes en Bolivia 37
Usos de los líquenes 38
Como fuentes de productos químicos 39
Como fuentes de alimentación 39
Como bioindicadores 39
Métodos de recolección de líquenes en el campo 43
Glosario 51
Bibliografía 55
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze
Esta obra fue producida por:
Eduardo A. Morales Ph. D. Profesor de la Carrera de Ingeniería Ambiental y
Curador del Herbario Criptogámico de la Universidad Católica Boliviana “San
Pablo”, Unidad Académica de Cochabamba, Bolivia.
Robert Lücking Ph.D. Curador Adjunto y Manejo de Colecciones del
Departamento de Botánica, Museo Field de Chicago, Estados Unidos de
América.
Gary Rafael Anze Martin MSc. Gerente Técnico de SIMBIOSIS S.R.L. La Paz,
Bolivia.
En marco del proyecto “Líquenes Epifíticos Neotropicales” de la Fundación
Nacional de la Ciencia (NSF) de Estados Unidos de América.
Publicado de la Universidad Católica Boliviana “San Pablo”
Serie Ecología No 1
Editor: Mauricio Azero, Director de la Carrera de Ingeniería Ambiental
Ilustraciones: Robert Lücking
Foto de la tapa: Robert Lücking
Diagramación: SECRAD - UCB, Cochabamba
ISSN 
Depósito 
2009
Distribución
Universidad Católica Boliviana “San Pablo”
Unidad Académica de Cochabamba
Departamento de Ciencias Exactas e Ingenierías
Dirección Av. General Galindo esquina Av. América
Teléfono(591) 4 - 4293100 interno 238
Fax (591) 4 - 4291145
Cadilla de Correo 5381
www.ucbcba.edu.bo
mazero@ucbcba.edu.bo 
Cochabamba - Bolivia
Introducción
Los líquenes no son individuos en sí mismos, sino más bien el resultado
de la asociación de dos o más organismos diferentes (Fig. 1A–B), siendo uno
un hongo (micobionte) y el otro (o los otros) un alga y/o una cianobacteria
(fotobiontes) (Henssen y Jahns 1974; Nash 1996; Purvis 2000; Brodo et al.
2001). Desafortunadamente, los líquenes de las partes tropicales del planeta y
de Latinoamérica en particular han sido uno de los grupos biológicos que menor
atención ha recibido por parte de la comunidad científica. Sin embargo, la
diversidad e importancia de las comunidades liquénicas tropicales sobrepasa a
las de regiones templadas, donde el estudio de líquenes tiene gran tradición,
particularmente en Europa y Norteamérica (Purvis et al. 1992; Santesson 1993;
Goward 1994; Wirth 1995; Brodo et al. 2001). 
Los líquenes se han definido como hongos (más del 99 % son Ascomicetos
y forman ascolíquenes y menos del 1 % son Basidiomicetos y forman
basidiolíquenes) que poseen la capacidad de desarrollar relaciones estables y
duraderas con varios grupos fotosintéticos, comunmente denominados algas e
incluidos dentro de las algas verdes (clases Trebouxiophyceae,
Trentepohliophyceae y Pleurastrophyceae), algas doradas (clase Tribophyceae),
algas pardas (clase Phaeophyceae), diatomeas (clase Bacillariophyceae) y
cianobacterias (bacterias fotosintéticas de la clase Cyanophyceae) (para una
clasificación actual de las algas ver Morales 2006). La relación hongo-alga(s)
es simbiótica, es decir, que los participantes de la asociación se benefician
mutuamente. El hongo recibe los azúcares producto de la fotosíntesis que
realizan las algas y estas reciben la protección y el suministro constante de los
materiales necesarios para su sobrevivencia y nutrición, tales como agua y
minerales (Ahmadjan 1993; Nash 1996; Purvis 2000; Brodo et al. 2001). Muchos
líquenes viven en condiciones ambientales en las cuales ni el hongo ni el alga
podrían vivir de forma aislada, adaptación que surge como una propiedad
emergente de la interacción.
La unión física entre micobionte y fotobionte es muy estrecha (Ahmadjian
1990). En muchos líquenes, el hongo produce estructuras especializadas
denominadas haustorios o apresorios que penetran o están adosadas a las células
algales para extraer los carbohidratos producto de la fotosíntesis. Pero la unión
no solamente es física, sino también química. El hongo secreta y absorbe una
serie de productos dirigidos a asegurar el contínuo funcionamiento del alga,
particularmente para asegurar el flujo sostenido de productos fotosintéticos. El
1
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 3
micobionte también produce metabolitos secundarios para la protección del
liquen, muchos de los cuales se producen solamente en presencia del fotobionte,
mientras que otros de estos metabolitos han sido detectados en cultivos aislados
del hongo (Henssen y Jahns 1974; Huneck y Yoshimura 1996).
En el conocimiento popular, los líquenes se consideran como organismos
típicos de zonas templadas y frías, pero la diversidad hallada en ecosistemas
tropicales es comparable o aún mayor (Aptroot 1997; Aptroot y Sipman 1997;
Lücking et al. 2004). También la diversidad liquénica en ecosistemas
montañosos (por ejemplo, los Andes), donde generalmente la vegetación es rala,
sobrepasa las expectativas de los inexpertos, principalmente porque estos
ecosistemas se consideran erróneamente como poco diversos y poco productivos.
Existen a la fecha más o menos 15.000 especies de líquenes descritas y
numerosas nuevas especies se publican periódicamente alrededor del mundo.
Esta maravillosa diversidad está matizada de increíbles formas, colores y
tamaños que varían desde unos pocos metros hasta microlíquenes con muchas
características invisibles al ojo desnudo y que para su estudio requieren el uso
de lupas o microscopios de disección (Fig. 1C–H). De esas numerosas especies
de hongos liquenizados, se han reconocido substancias químicas con diversas
propiedades alimenticias, farmacéuticas, cosmetológicas, tintes, entre otras
(Purvis 2000; Brodo et al. 2001). Pero la estrecha relaciónentre los líquenes y
el ser humano va más allá del sentido utilitario ya que los líquenes también han
sido asociados con ritos religiosos y expresiones culturales, demostrando que el
desinterés que tuvo la ciencia por los líquenes fue totalmente injustificado.
¿Por qué estudiar a los líquenes?
Aproximadamente un 20 % de los hongos que han sido descritos en la
literatura son hongos liquenizados. Estas 15000 especies cubren una gran
extensión de la superficie terrestre, extensión que se hace mucho mayor cada
vez que se descubren nuevos microlíquenes folícolas o epífilos (que crecen sobre
hojas de plantas superiores) en las extensas selvas tropicales del planeta.
Ante el deterioro del medio ambiente por parte del ser humano, estamos
inmersos en una crisis de la biodiversidad. Numerosas especies están
desapareciendo continuamente de la faz de la tierra y muchas de ellas pueden
no haber sido siquiera descritas por la ciencia. Entre las especies que se extinguen
cada día podría estar la fuente de una novedosa medicina contra el cáncer, contra
el SIDA, o una fuente alimenticia con el potencial de combatir la hambruna en
Líquenes de Bolivia2
Figura 1.
La mayoría de los hongos liquenizados son Ascomycota (A) y frecuentemente se asocian con algas
Chlorophyta como el género Trentepohlia (B). Lobaria fendleri (C), Phaeographis haematites (D),
Teloschistes flavicans (E) y Leptogium burgessii (F) son sólo una muestra de la variación de formas
y colores de los ascolíquenes, mientras que Lichenomphalia lobata (G) y Dictyonema glabratum
(H) son ejemplos de basidiolíquenes (Basidiomycota).
de diversa afinidad filogenética. En el caso concreto de la tundra los líquenes
constituyen hasta un 50 % de la dieta de vertebrados superiores como el caribú,
y en época de invierno se convierten en la única fuente de alimentación del
ungulado ya que la asociación simbiótica puede sobrevivir y crece a pesar de la
cubierta de nieve y hielo.
Brodo et al. (2001) hacen hincapié en la contribución importante que tienen
los líquenes a la formación de suelos en ecosistemas donde predomina el
substrato rocoso. La capacidad de penetración de las hifas del hongo en la roca
libera cantidades considerables de minerales a través de periodos largos
(centurias), los cuales junto a la materia orgánica muerta de los líquenes forman
suelos que son luego colonizados por otros organismos. Los mismos autores
también se refieren a la importancia que tienen los líquenes en la fijación de
nitrógeno atmosférico (gracias a las cianobacterias que participan en la simbiosis
liquénica) y su posterior incorporación en el suelo o en las cadenas tróficas en
las que los líquenes participan. Este proceso de fijación del nitrógeno cobra
importancia a nivel planetario si se considera que son muy pocos los organismos
que poseen la capacidad de fijación de este elemento primordial en la elaboración
de proteínas.
La situación de la liquenología en Bolivia
En países como Bolivia, en los que métodos sencillos y de bajo costo para
la evaluación de la calidad del aire son muy importantes, se ha iniciado una línea
de investigación que utiliza líquenes en bioindicación (la investigación de la
calidad de un ambiente en función a los organismos que viven en él) o como
biomonitores de la contaminación atmosférica, incluyendo el efecto de la
desaparición de la capa de ozono. Esta utilización se centra en la sensibilidad de
los líquenes a la contaminación ambiental, especialmente en ambientes urbanos,
de modo que la ausencia de algunos líquenes o la sobrevivencia de otros permiten
inferir los diferentes niveles de contaminación en una determinada zona.
En este contexto, son importantes los trabajos desarrollados por Anze
(1993, 1996), Canseco (2004), Canseco et al. (2006) y Anze et al. (2007), así
como estudios que se vienen desarrollando para la estandarización de métodos
de monitoreo pasivo y activo en ciudades como La Paz y Cochabamba en
ambientes con menor nivel de intervención humana, como el Parque Nacional
Cotapata en los yungas de La Paz.
Sin embargo, la situación de estudios de los líquenes de Bolivia es
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 5
el África o la desnutrición en los Andes. De ahí, que la biodiversidad posee un
valor utilitario para el ser humano además de su valor intrínseco. Los líquenes
tienen el mismo potencial que cualquier otro grupo de organismos y por ello
precisamente se hace importante y pivotal el estudio de su diversidad, su
biología, su ecología y sus propiedades (Dalton 2006).
Desde la década de los 70, los líquenes se han reconocido como un grupo
con una sensibilidad muy alta a los cambios producidos en el entorno por las
actividades humanas. Por sus características de amplia distribución, incluyendo
hábitats extremos como desiertos hasta ecosistemas urbanos y una gran variedad
de ecosistemas naturales, sus ciclos de vida de larga duración y su capacidad de
utilizar diversos substratos como soporte, se han convertido en un grupo de gran
interés para la evaluación del deterioro de la calidad del medio ambiente,
especialmente de la calidad del aire (Hawksworth y Rose 1976; Hawksworth y
Seaward 1990; Anze 1993, 1996; Monge-Nájera et al. 2002a, 2002b; Nimis et
al. 2002).
Hasta ahora sólo hemos mencionado los usos reales y potenciales de los
líquenes por parte del ser humano. Sin embargo, los líquenes también forman
parte integral de los diferentes ecosistemas en los que se desarrollan. Líquenes
que contienen cianobacterias son los fijadores más importantes de nitrógeno
atmosférico. La capacidad de los líquenes de almacenar agua hasta más de un
1000 % de su peso seco los hace también componentes indispensables en el ciclo
del agua. Sin los líquenes y otros epífitos, los bosques no podrían retener el agua
de las fuertes lluvias y las inundaciones serían más frecuentes (Kappen 1988;
Ahmadjian 1990). Existen varias especies de líquenes que también son utilizadas
por aves y mamíferos para la construcción de nidos y alimentación, incluso al
punto de que tales organismos estarían al borde de la extinción sino fuera por el
sustento provisto por la biomasa liquénica. También una miríada de
invertebrados (insectos, arácnidos, moluscos, etc.) viven en estrecha relación y
se alimentan de líquenes, pero estas relaciones han sido menos estudiadas desde
el punto de vista biológico y ecológico, lo que sugiere que aún se conoce muy
poco acerca de los líquenes y su contribución e impacto reales sobre el planeta.
De hecho, una de las contribuciones más grandes de los líquenes es su gran
productividad en lugares del planeta donde sus usuales competidores (plantas
criptógamas y fanerógamas) se hallan ausentes o tienen una productividad
relativa bastante baja. En la tundra y los desiertos, por ejemplo, los líquenes
forman densas masas que proveen alimento y cobijo a un sin número de especies
Líquenes de Bolivia4
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 7
generalmente menos desarrollada que en muchos otros países de Latinoamérica
(Feuerer et al. 1998). Se han publicado unos 135 trabajos científicos que de
alguna forma u otra mencionan líquenes de Bolivia (Feuerer 2008), pero sólo
unos pocos incluyen revisiones modernas de grupos particulares y algunos
estudios aplicados; estudios sobre la ecología de líquenes en Bolivia son
practicamente inexistentes. En muchos de estos trabajos solamente se mencionan
líquenes identificados a partir de colectas esporádicas, dando como resultado
una falencia en el conocimiento acerca de su distribución, ecología y
características biológicas. Entre los trabajos taxonómicos modernos más
importantes figuran los de Ahti (2000) en Cladoniaceae, Jørgensen y Arvidsson
(2002) sobre Erioderma, Flakus y Kukwa (2007) sobre Lepraria, las de Ferraro
(2002), Lücking (2008) y Flakus y Lücking (2008) sobre líquenes folícolas, y
las de Feuerer y Sipman (2005), Flakus y Wilk (2006) y Flakus et al. (2006) con
adiciones importantes a la liquenobiota de Bolivia. Entre los trabajos históricos
destacan los de Montagne(1839), Nylander (1861) y Herzog (1922). El catálogo
actual de líquenes de Bolivia de Feuerer (2008) menciona 438 especies, lo que
constituye apenas un 15 % de las 3000 a 4000 especies estimadas para este país
(Lücking et al. 2004). Especialmente los microlíquenes tropicales epifíticos del
país, que constituyen más de la mitad de la diversidad liquénica, son
practicamente desconocidos.
Características de los líquenes
Como se ha recalcado hasta ahora, los líquenes son un grupo bastante
diverso y por tanto poseen una gran gama de características morfológicas,
fisiológicas y ecológicas cuya descripción exhaustiva va más allá del ámbito de
esta breve publicación. A continuación pasamos a describir las características
más relevantes y tratando cuidadosamente de que las generalizaciones sean lo
más claras posible.
Morfología
Las características morfológicas de los líquenes dependen mucho de qué
organismos participan en la simbiosis y de las condiciones ambientales en las
que se desarrollan. Purvis (2000) ilustra el caso del liquen Sticta felix en el cual
factores como la temperatura y la humedad determinan si el hongo se asocia con
un alga verde -en cuyo caso el liquen resultante tiene una apariencia de hoja
lobada- o con una cianobacteria, caso en el que el liquen asume una apariencia
de filamento ramificado. Casos como estos, que también ocurren frecuentemente
Líquenes de Bolivia6
Figura 2.
Canoparmelia crozalsiana (A) es un liquen folioso común en áreas urbanas, mientras que Pannaria
rubiginosa (B), con un talo microfolioso, es característico del páramo. Heterodermia leucomela (C)
tiene un talo folioso (dorsiventral) pero con aparencia fruticosa. Leptogium coralloideum (D) es un
ejemplo de un liquen gelatinoso. Talos fruticosos son típicos de Usnea (E) y Ramalina; en el caso
de Ramalina usnea (F), el talo es pendiente. Cladonia (G) forma un talo dimórfico, mientras que
Umbilicaria (H) es un liquen umbilicado.
en zonas montañosas tropicales, han llevado a confusiones taxonómicas en los
que cada tipo morfológico ha recibido un nombre diferente, cuando en realidad
se trata del mismo hongo formador del liquen. Cultivos de laboratorio en los que
el hongo se pone en contacto con diferentes algas y estudios moleculares
(secuenciación de ADN y ARN, principalmente) ayudan en la resolución de tales
problemas.
Estructuralmente, los líquenes están altamente organizados con las hifas
del hongo y las células del alga dispuestas en zonas específicas del talo (cuerpo)
del liquen. De acuerdo a las variaciones en esta disposición, se producen también
distintas formas de crecimiento, principalmente y de manera general: foliosa,
fruticosa, y costrosa, pero también combinaciones y formas intermedias entre
estas (Figs. 2 y 3). Cabe mencionar que la forma de crecimiento no es una
indicación de la relación filogenética de los líquenes ya que varias formas de
crecimiento pueden estar incluidas dentro de una misma familia e inclusive
dentro de un mismo género.
Líquenes foliosos
Los líquenes foliosos (Fig. 2A–D) se caracterizan por tener un talo
lobulado dorsiventral que crece más o menos horizontalmente sobre el substrato
y se fija con estructuras que se asemejan a raíces. Con excepción de los líquenes
gelatinosos (géneros Leptogium y Collema) los líquenes foliosos poseen una
disposición estratificada (Fig. 4) del micobionte y fotobionte y generalmente se
puede distinguir cuatro capas: el córtex superior, la capa del fotobionte, la médula
y el córtex inferior. El córtex superior y el córtex inferior contienen hifas
estrechamente entretejidas de manera distinta según la especie de hongo y que
pueden estar o no pigmentadas también de manera diferente; generalmente el
córtex inferior es oscuro. Especialmente el córtex inferior presenta una serie de
estructuras con diversas funciones. La mayoría de tales estructuras son
extensiones de las hifas del hongo que según su tamaño reciben distintas
denominaciones y se utilizan como características diagnósticas en la
identificación de especies. Las rizinas (Fig. 5A) se forman de hifas compuestas
aglutinadas y en muchos casos ramificadas, mientras que el tomento (Fig. 5B)
está conformado por hifas simples y generalmente no poseen ramificaciones; en
el género Lobaria el tomento forma un patrón venoso (Fig. 5B). En algunos
casos se forma una malla compuesta por hifas ramificadas en varios sentidos,
que componen el llamado hipotalo (Fig. 5C) o protalo (si es visible desde arriba
en el margen). En todos los casos, las extensiones parecen cumplir funciones de
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 9Líquenes de Bolivia8
Figura 3.
Un ejemplo de talo costroso continuo es el de Trypethelium nitidiusculum (A), mientras que en
Rhizocarpon geograficum (B) es areolado y en Placopsis lambii (C) es placodiiforme. Psoroma
hypnorum (D) y Phyllobaeis imbricata (E) tienen talos escuamulosos, con el último formando
apotecios estipitados. El talo bisoide es típico de Dichosporidium nigrocinctum (F), mientras que
Coenogonium linkii (G) forma un talo filamentoso. En Chrysothrix candelaris (H) el talo leproso
está formado por gránulos dispersos.
con el medio externo, especialmente de dióxido de carbono (materia prima de
la fotosíntesis). 
La cara superior de los líquenes foliosos también posee ciertas
características distintivas. Las pseudocifelas (Fig. 5G) de las Parmeliaceas, que
aparecen a manera de rupturas irregulares a redondas del córtex superior y las
del género Pseudocyphellaria que ocurren en la cara inferior del talo, facilitan
el intercambio de gases. Las máculas (Fig. 5H) son manchas blanquecinas que
se evidencian en la parte superior del liquen debido a una interrupción de la capa
del fotobionte que se halla inmediatamente por debajo de la corteza superior.
Por debajo del córtex superior se encuentra la capa del fotobionte e
inmediatamente por debajo de ella existe una capa de hifas que se entrelazan de
manera mucho más suelta que las del córtex y que recibe el nombre de médula
(Fig. 4). Los líquenes que tienen un talo estratificado de esta manera se
denominan heterómeros, mientras que los líquenes foliosos que no poseen una
estructura estratificada se llaman homómeros y son generalmente gelatinosos
(Fig. 2D). Estos últimos poseen una combinación más o menos uniforme de hifas
fúngicas y células del fotobionte, que en este caso es una cianobacteria del género
Nostoc. La mayoría de los líquenes gelatinosos, los que pertenecen al género
Leptogium, poseen una capa cortical superior e inferior muy delgada, sugiriendo
una forma intermedia de estratificación.
Líquenes fruticosos
Los líquenes fruticosos (Fig. 2E–F) tienen un talo tridimensional que
sobresale en mayor o menor grado por encima del nivel de su substrato con
elementos delgados (ramas) bisimétricos o radialmente simétricos. Pueden
asumir formas pedunculadas (Fig. 2E), colgantes (Fig. 2F) o en forma de
diminutos arbustos y en cuya estructura no se advierte ninguna diferenciación
entre una parte superior e inferior. Aun así existe una estratificación en la que se
nota un córtex que rodea completamente a una o varias capas según la especie
de liquen. Brodo et al. (2001) presentan siete variaciones de esta forma de
crecimiento. Resalta la estructura de muchas especies del género Usnea (en su
mayoría formas colgantes y que comúnmente se las llama “barbas de viejo”) en
la que inmediatamente por debajo de la corteza existe una capa de algas
entrelazadas con las hifas del micobionte, una médula y luego un eje central
elástico, compuesto de hifas estrechamente asociadas. Este eje central es tan
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 11
fijación y de absorción de agua del substrato o de la condensación de agua
atmosférica. En algunos casos, de los bordes de los lóbulos crecen extensiones
con o sin ramificaciones, pudiendo ser o no bulbosas y que reciben el nombre
de cilios (Fig. 5D). La función de los cilios no es enteramente clara, pero podrían
estar relacionados también con la condensación de agua. Otras estructurasque
pueden ocurrir en la cara inferior del liquen son las cifelas y las pseudocifelas.
Las cifelas (Fig. 5E) del género Sticta son depresiones crateriformes bien
delimitadas que tienen un revestimiento de células con paredes más finas,
mientras que las pseudocifelas (Fig. 5F) del género Pseudocyphellaria más bien
son aperturas irregulares en el córtex inferior en las cuales la médula llega a la
superficie. La función de cifelas y pseudocifelas es la de intercambio gaseoso
Líquenes de Bolivia10
Figura 4.
Sección transversal del talo folioso de una Parmeliaceae monstrando el córtex superior (CS), la capa
algal (AL), la médula (ME) y el córtex inferior pigmentado (CI).
fuerte que generalmente se pueden romper porciones del resto del talo a lo largo
de él (como si se pelara un cable de corriente eléctrica), una característica
diagnóstica para el reconocimiento del género.
Líquenes costrosos (o crustáceos)
Como su nombre lo indica, estos líquenes forman parches o costras en los
substratos en los que se desarrollan. El talo puede ser continuo (Fig. 3A, 6C) o,
especialmente en líquenes saxícolas (los que viven sobre rocas), puede estar
dividido en elementos adyacentes llamados areolas (Fig. 3B). En muchas
especies, la periferie del talo tiene una estructura y un color diferente y no
contiene células del fotobionte, en cuyo caso se llama protalo (Fig. 3F, 6A–B).
En algunos líquenes, como los del género Herpothallon, el protalo puede
continuar por debajo del talo, en cuyo caso recibe el nombre de hipotalo. La
superficie del talo puede ser lisa o producir papilas (protuberancias del córtex;
Fig. 6C–D) o verrugas redondas a lineales (protuberancias del córtex junto con
la capa de algas y a veces porciones de la médula; Fig. 6E–F). Mientras que en
la mayoría de los líquenes costrosos el talo es compacto, algunas formas se
distinguen por un talo leproso (Fig. 3H) o bisoide (Fig. 3F), o sea la parte
superior del talo está disuelto en gránulos pequeños que contienen hifas del
hongo y células del fotobionte (soredios) o forma una capa de hifas sueltas
asemejándose al algodón.
Las formas costrosas varían en su disposición y estructura en relación con
el substrato. Mientras que hay especies que crecen por encima del substrato, por
ejemplo la corteza de un árbol o la superficie de una roca y los cuales se adhieren
directamente por penetración de las hifas inferiores del hongo, existen también
especies que crecen dentro la corteza y la roca. Las formas que crecen sobre la
corteza arbórea generalmente tienen la misma estratificación como los líquenes
foliosos pero carecen de un córtex inferior. Sin embargo, frecuentemente también
falta el córtex inferior y la médula generalmente es fina y muchas veces poco
diferenciada. Las formas que crecen entre las capas exteriores de la corteza
arbórea (peridermo; Fig. 6G), no poseen una estratificación evidente, aunque se
observa una médula en la que grupos de células algales se hallan irregularmente
distribuidos. Recientemente, se ha descrito un líquen de Costa Rica en el que las
algas se encuentran dentro de las células del peridermo del árbol (Lücking et al.
2008).
Otros tipos de crecimiento
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 13Líquenes de Bolivia12
Figura 5.
Physcia atrostriata (A) forma rizinas distintas, mientras que Lobaria peltigera (B) produce un
tomento en forma de venas en el lado inferior. El protalo es característico de Parmeliella stylophora
(C). Parmotrema sulphureum (D) produce cilios marginales bastante largos. Las cifelas verdaderas
sólo se encuentran en el género Sticta, representado aquí por Sticta beauvoisii (E) mientras que en
Pseudocyphellaria (F) se forman pseudicifelas. Algunas Parmeliaceae, como Punctelia stictica (G),
se caracterizan por tener pseudocifelas en el lado superior. Lobariella exornata (H) es un ejemplo
de un liquen con máculas.
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 15
Muchos líquenes no encajan claramente en alguna de las formas de
crecimiento anteriormente descritas. Presentan un talo intermedio entre las
formas principales y poseen alguna particularidad. Ya se mencionaron los
líquenes gelatinosos que al estar secos y deshidratados parecen foliosos pero
tienen un talo homómero con alta capacidad de almacenar agua; hasta más de
1000 % de su peso seco. Los líquenes escuamulosos (Fig. 3E) forman lóbulos
generalmente pequeños que se asemejan a los de los líquenes foliosos en su
aparencia y estructura interna; sin embargo, no forman un talo continuo sino que
crecen individualmente desde el substrato o de un hipotalo basal frecuentemente
indistinto. Líquenes con talos lobulados pero fijos al sustrato mediante un punto
central único se llaman umbilicados (Fig. 2H).
Algunos líquenes, especialmente de los géneros Cladonia y Stereocaulon,
presentan un talo dimórfico (Fig. 2G) en el que porciones erectas fruticosas
(podecios) crecen a partir de un talo basal escuamuloso. Este tipo de crecimiento
se encuentra frecuentemente en especies que crecen sobre tierra o rocas pero
también sobre corteza de árboles viejos o madera en decomposición. Algunos
líquenes de los géneros Dibaeis, Icmadophila, Phyllobaeis y Multiclavula a
veces también se denominan dimórficos; sin embargo, en este caso el término
no es correcto ya que poseen más bien cuerpos fructíferos estipitados (Fig. 3E)
o verticalmente alargados que no contienen células del fotobionte y, por lo tanto,
no son parte del talo vegetativo como en el caso de los podecios de Cladonia y
Stereocaulon.
Muchas especies de Coenogonium, un género bastante común en las selvas
tropicales húmedas, poseen un talo filamentoso (Fig. 3G), una estructura muy
peculiar en la que filamentos del alga verde Trentepohlia (clase
Trentepohliophyceae) se hallan individualmente rodeados por las hifas del
micobionte, de manera que el aspecto del liquen es el de numerosos filamentos
que forman almohadillas verduzcas. Lakatos et al. (2004) reportaron (además
del alga verde) la existencia de numerosas especies de diatomeas (algas de la
clase Bacillariophyceae) íntimamente asociadas con las hifas del hongo, pero
que no penetran en las células algales mediante haustorios. Las asociaciones de
diatomeas halladas de liquen a liquen eran muy parecidas y otros líquenes que
crecían contiguos al Coenogonium no contenían diatomeas. Los autores sugieren
que la relación hongo-diatomea puede ser también simbiótica debido a que el
alga aparentemente recibe una mayor intensidad luminosa y un suministro
adecuado de dióxido de carbono para realizar fotosíntesis y el hongo recibe
Líquenes de Bolivia14
Figura 6.
El liquen folícola Strigula nemathora A) y el liquen folioso Usnea (B) forma papilas en el margen
o la superficie de su talo, mientras que en Badimia galbinea (C) y Mazosia rotula (D) se encuentran
verrugas redondas hasta lineares. Un hipotalo negro es característico de Parmeliella nigrocincta (E)
y un protalo rojo de Herpothallon rubrocinctum (F). Chapsa astroidea (G) crece dentro de la corteza
del árbol y no forma un talo distinto. Un talo de Placopsis roivainenii (H) muestra cefalodios
(flechas).
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 17
excreciones nitrogenadas provenientes del alga. Talos filamentosos también son
producidos por especies en otros géneros, incluyendo el basidioliquen
Dictyonema.
Algunos líquenes costrosos, foliosos y fruticosos presentan otra estructura
característica denominada cefalodio (Fig. 6H), que son crecimientos de hifas
que rodean a colonias de cianobacterias que ocurren como segundo fotobionte,
además de las algas verdes que regularmente ocurren en el liquen. Los cefalodios
se presentan en aquellas especies que habitan substratos pobres en nitrógeno.
Las cianobacterias de los cefalodios son frecuentemente del género Nostoc, un
alga de talo filamentoso que posee células intermedias especializadas en la
fijación de nitrógeno, denominadas heterocitos. Algunos líquenes foliosos del
genero Lobaria poseen una capa medular en la que se halla una capa de algas
verdesy por debajo de ella otra de cianobacterias, representando una
modificación extrema del cefalodio.
Química secundaria
Además de su diversidad morfológica y su crecimiento sobre una variedad
de substratos, los líquenes destacan por sus colores llamativos debidos a
pigmentos depositados en el córtex o la médula del talo (Fig. 7). Los líquenes
contienen una gran variedad de substancias químicas secundarias, muchas de
ellas únicas para ellos (Huneck y Yoshimura 1996). Sólo una pequena parte de
esas substancias son pigmentos de color, ya que la gran mayoría son químicos
incoloros depositados en la médula. Las substancias liquénicas son importantes
en la quimiotaxonomía y en muchos grupos de líquenes se require un análisis
químico sofisticado mediante cromatografía a capa fina (TLC por sus siglas en
inglés, Thin Layer Chromatography) o cromatografía líquida de alta eficacia
(HPLC por sus siglas en inglés, High Performance Liquid Chromatography).
También sirven en quimiotaxonomía las reacciones microquímicas con
soluciones como el hidróxido de potasio (KOH) o la lavandina (hipoclorito, C).
Por ejemplo, los pigmentos amarillos de tipo antraquinonas (Fig. 7D–G)
reaccionan KOH+ rojo, mientras pigmentos amarillos de tipo ácido vulpínico
(Fig. 7B) no reaccionan. Substancias sin color, como el ácido stíctico o ácido
lecanórico, reaccionan C+ amarillo o C+ rosado a rojo, respectivamente. Por su
riqueza en substancias químicas secundarias, los líquenes han cautivado el
interés de la industria farmacéutica (Dalton 2006) y también se las usa para la
producción de tintes y perfumes (ver Usos de los líquenes más delante).
Líquenes de Bolivia16
Figura 7.
Los pigmentos son muy abundantes en talos liquénicos y generalmente sirven como protección contra
la radiación solar. Pigmentos amarillos a rojos pueden ser xantonas (A, Coccocarpia flavicans,
córtex), ácidos vulpínicos (B, Candelina submexicana, córtex), quinonas (C, Herpothallon
aurantiacoflavum, lado superior), antraquinonas (D, Teloschistes exilis, córtex; E, Malcolmiella
rhodopsis, médula; F, Laurera purpurina, peritecios; G, Heterodermia vulgaris, cara inferior). En
macrolíquenes de la familia Parmeliaceae, predominan los pigmentos corticales atranorina (grís,
Punctelia, en H el talo a la izquierda) y ácido úsnico (verde amarillento pálido, Flavopunctelia, en
H el talo en la parte superior derecha).
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 19
Reproducción
Los líquenes utilizan varias estrategias reproductivas que se pueden dividir
en vegetativas, sexuales y asexuales. La reproducción vegetativa y asexual de
los líquenes es mejor conocida, tal vez por su facilidad de estudio, mientras que
hay muchos aspectos de su reproducción sexual que aún permanecen
desconocidas, como por ejemplo el mecanismo de fertilización. Aún así, la
reproducción sexual es la más frecuente en los líquenes, seguida por la
vegetativa.
Reproducción vegetativa
Este tipo de reproducción implica varias modalidades que los líquenes
utilizan efectivamente para su dispersión y la colonización de su medio (Fig. 8,
9). Entre estas modalidades se encuentran los soredios, isidios, esquizidios,
blastidios y lobulillos, pero la modalidad más simple es la fragmentación del
talo y su posterior dispersión por distintos agentes, como viento o agua. La
fragmentación es una partición del talo por agentes mecánicos o por desecación
y resquebrajamiento del talo. Es particularmente común en líquenes fruticosos
y dimórficos sobre tierra y rocas, como Cladonia. No se sabe mucho acerca de
procesos de reparación de las partes fragmentadas, pero probablemente implican
un reordenamiento de la estructura y un crecimiento de las hifas del micobionte
para cubrir las partes afectadas. En algunos casos, fragmentos de tan sólo la
corteza y la capa del fotobionte del liquen se desprenden del talo a manera de
escamas. Estos fragmentos reciben el nombre de esquizidios (Fig. 8F). Otros
líquenes producen brotes, llamados blastidios, en los bordes del talo y contienen
al micobionte y ficobionte que regeneran para formar un liquen completamente
desarrollado en cuanto encuentran condiciones favorables para su crecimiento.
Los lobulillos (Fig. 8E) son crecimientos que poseen la misma estructura del
talo adulto. Estas versiones en miniatura luego se desprenden del talo madre y
son dispersadas por diversos agentes. Los sitios de producción de los lobulillos
varían según la especie; se pueden generar a nivel de superficie, márgenes
talinos, márgenes de apotecios, o inclusive en sitios donde se han producido
heridas en el talo.
Otras formas de reproducción vegetativa frecuentes en líquenes son los
soredios y los isidios. Los soredios constituyen agrupaciones de hifas y células
del fotobionte que se generan en la médula del liquen y que luego son expulsadas
hacia el exterior mediante aperturas denominadas soralios. Cada soralio produce
Líquenes de Bolivia18
Figura 8.
Lobaria exornata (A), Sticta carolinensis (B) y Coccocarpia pellita (C) se distinguen por tener isidios
cilíndricos, coraloides y escuamiformes, respectivamente. Coccocarpia microphyllina (D) forma
filidios, mientras que Physcia lobulata (E) produce lobulillos y Coenogonium isidiiferum (F)
esquizidios. Los pseudoisidios son característicos de Herpothallon antillarum (G) y los dáctilos se
encuentran en Pyxine coralligera (H).
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 21
un gran número de soredios y la ubicación de tales estructuras en el talo y su
morfología varían según la especie. Mientras que en la mayoría de los líquenes
los soralios son redondos a maculiformes y se forman en la lámina del talo, en
otras especies pueden ser elongados y formarse en el margén o hasta en la parte
inferior marginal del talo (Fig. 9). Los isidios (Fig. 8A–C) son protuberancias
en la superficie del talo liquénico que contienen una envoltura construida de las
mismas hifas del córtex. En su interior llevan células del fotobionte y como la
base de cada isidio es bastante delgada, se desprenden fácilmente de la superficie
del talo madre. Generalmente los isidios son cilíndricos y carecen de
ramificaciones, pero según la especie de líquen pueden también ramificarse y
hasta tener un aspecto coraliforme, o pueden ser dorsiventralmente aplanados.
Los isidios aplanados frecuentemente se confunden con los lobulillos y los
filidios (Fig. 8D), pero pueden distinguirse de la siguiente manera: mientras que
los isidios aplanados son bisimétricos, con ambos lados iguales poseyendo un
córtex superior, los lobulillos se asemejan a los lóbulos, es decir, son
dorsiventrales con córtex inferior y frecuentemente con rizinas. Los filidios son
intermedios por poseer una simetría dorsiventral pero carecen de rizinas;
generalmente su función es incrementar la superficie del talo. Otras estructuras
que se asemejan a isidios pero cuya función no es completamente clara son los
pseudoisidios y los dáctilos. Los pseudoisidios (Fig. 8G) son isidios formados
por talos bisoides que no tienen un córtex superior y por lo tanto no cumplen
con la definición precisa de isidios; sin embargo, al menos en algunos casos
sirven para la reproducción sexual. Los dáctilos (Fig. 8H) son protuberancias
más o menos cilíndricas del talo que frecuentemente son huecos y posiblemente
sirven para aumentar la superficie y facilitar la captura de luz y gases.
Reproducción sexual
El micobionte es el encargado de la reproducción sexual mediante una serie
de estructuras especializadas típicas de los hongos (apotecios y peritecios). Todas
estas estructuras producen ascosporas a través de un proceso meiótico, las que
luego son dispersadas por el viento y agua, o a veces por insectos y otros
vectores. Cuando las ascosporas llegan a un nuevo hábitat se supone que allí
entran en contacto con células del fotobionte compatible y empiezan a formar
un nuevo talo liquénico. Tal suposición se fundamenta en estudios de laboratorio
en los que hifas del micobionte se colocan en proximidad con células algales y
luego se hace un estudiominucioso de las etapas de desarrollo del liquen. Sin
embargo, estas etapas no han sido observadas directamente en la naturaleza, con
Líquenes de Bolivia20
Figura 9.
Los soralios pueden ser capitados (A, Dirinaria applanata), lineales en el borde (B,
Pseudocyphellaria aurata), maculiformes (C, Pseudocyphellaria crocata), labiformes (D,
Heterodermia japonica) o punctiformes (E, Usnea rubicunda). En Sticta limbata (F), los soralios se
mezclan con isidios, mientras que en Fellhanera stanhopeae (G) y Dirinaria leopoldii (H), se forman
a partir de verrugas o pústulas.
El análisis de cortes transversales delgados bajo el microscopio óptico
revela que los apotecios tienen una estructura variada, pero que se puede
generalizar de la siguiente manera (Fig. 10). El margen del apotecio puede estar
formado por una combinación del margen propio o excípulo y del margen talino,
este último posee la misma estructura que el talo, o sea el córtex (si está presente)
y la capa de fotobionte. Si el margen es doble, se habla de un apotecio zeorino.
En muchos grupos, los dos márgenes (excípulo y margen talino) se fusionan
formando un margen uniforme que contiene algas. Esto ocurre en líquenes con
apotecios lecanorinos. También existen los casos en que el margen del apotecio
practicamente esta formado por el talo, sin excípulo propio. En este caso los
apotecios no se tiene una terminología particular pero frecuentemente se los
llama lecanorinos, aunque no lo sean en el sentido estricto de la definición. Si el
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 23
excepción de un estudio reciente en líquenes folícolas (Sanders y Lücking 2002).
Cabe añadir que en muchos casos, los fotobiontes no han podido ser hallados
directamente en el campo, sino solamente dentro de líquenes en formación o ya
formados.
Muy poco se sabe acerca de las capacidades reproductivas del fotobionte,
pero se tiene evidencia molecular de que en algunos casos, además de una
reproducción de tipo asexual, el fotobionte es capaz de reproducirse utilizando
la vía sexual (ver por ejemplo, Kroken y Taylor 2000). Tomando en cuenta que
un 90 % de los hongos liquenizados poseen a un alga verde como fotobionte,
las implicaciones del desconocimiento de la biología reproductiva del fotobionte
son considerables. El 10 % restante de los líquenes poseen un fotobionte
procarionte (cianobacteria), grupo en el que la reproducción sexual per se no
existe pero que tienen otros mecanismos de intercambio genético.
Muchos estudios encontraron que dentro de los líquenes, los micobiontes
están menos relacionados entre sí a nivel molecular que sus respectivos
fotobiontes, y que estos últimos varían muy poco entre sí aún cuando provengan
de zonas geográficas distantes. Estos estudios sugieren que durante la evolución
de los líquenes ha existido un intercambio frecuente de los mismos fotobiontes
en líneas evolutivas distintas de hongos formadores de líquenes, lo que quiere
decir que los hongos formadores de líquenes tienen a su disposición un número
limitado de fotobiontes, complicando aún más el proceso de formación del nuevo
liquen. Pero por otro lado, los mismos estudios implican que hongos
filogenéticamente distantes comparten los mismos fotobiontes, lo que les facilita
encontrar fotobiontes compatibles en un ambiente dado (Piercey-Normore y
DePriest 2001; Rikkinen 2003).
Habíamos dicho con anterioridad que dos grupos grandes de hongos
contienen representantes liquenizados, los ascomicetos y los basidiomicetos. Los
ascomicetos producen esporas en apotecios y peritecios, los cuales
colectivamente reciben el nombre de ascomas. Cortes transversales de apotecios
(Fig. 10) asemejan pequeños tazones que se abren exponiendo el himenio y las
ascosporas a la intemperie, las cuales luego son diseminadas por una serie de
vectores tales como el viento, gotas de agua de lluvia, insectos, etc. En vista
superior, los apotecios poseen diversas formas que son características de cada
especie y que varían desde redondeadas hasta formas alargadas y bifurcadas, las
llamadas lirelas (Fig. 11, 12).
Líquenes de Bolivia22
Figura 10.
Corte transversal por un apotecio de Lopezaria versicolor con el excípulo de dos capas (exci),
hipotecio (hipo), himenio (hime) con ascas y paráfisis, y epitecio (epit).
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 25
margen del apotecio está formado solamente por el excípulo propio, sin células
del fotobionte ni margen talino, se habla de apotecios biatorinos (excípulo y
margen pálido o de varios colores pero no oscuro) o lecideinos (excípulo oscuro
y margen negro). El tipo de margen generalmente tiene importancia taxonómica
y hasta sistemática, ya que lineajes de hongos liquenizados generalmente no
varían mucho en la forma del margen.
El excípulo o margen del apotecio, junto con una capa llamada hipotecio,
sostiene al himenio, el cual contiene las ascas y ascosporas, así como también
hifas estériles llamadas paráfisis. Las paráfisis, los ascos y las ascosporas poseen
una estructura variable y compleja con una serie de características diagnósticas
útiles en la identificación de hongos liquenizados a nivel de especie. Las paráfisis
pueden ser simples o ramificadas y hasta anastomosadas, o sea forman
conexiones con otras paráfisis. Los ascos, según el grupo, varían en grosor, la
estratificación de su pared y frecuentemente tienen la parte apical de la pared
engrosada (tolo). El tolo puede reaccionar de forma diferente con la solución
Lugol, la cual contiene yodo, tiñendosé de color azul oscuro en el caso de una
reacción positiva. El número de ascosporas por asco, así como el tamaño, forma,
pigmentación, número y estructura de los septos de las mismas varía según el
grupo. Generalmente se forman 8 ascosporas por asco, pero en muchas especies
este número se reduce hasta 1 ascospora grande por asco. En otras especies, el
número de más de 8 ascosporas se alcanza por división mitótica o por
fragmentación de las ascosporas iniciales. Las ascosporas son unicelulares, pero
muchos grupos forman un número variable de septos transversales y hasta
longitudinales, recibiendo el nombre de ascosporas muriformes. Los septos
pueden ser finos o gruesos; en algunos grupos los septos y paredes de las
ascosporas son irregulares resultando en lúmenes de forma redonda, lenticular,
o adiamantados. Mientras que en la mayoría de las especies, las ascosporas son
hialinas, en algunas otras la pigmentación varía de grís a marrón oscuro cuando
están maduras; raras veces también se pueden presentar paredes ornamentadas.
El margen de los apotecios puede o no contener algas; si no las contiene y
es de varios colores se lo llama biatorino (Fig. 11A) y si es negro se denomina
lecideino (Fig. 11B). Si el margen contiene algas y es simple es un margén
lecanorino (Fig. 11C); si hay una separación entre margen propio (excípulo) y
margen talino (margen doble), se llama zeorino (Fig. 11D). Los apotecios son
en su mayoría inmersos o sésiles (pegados a la superficie del liquen), pero hay
especies en las que son pedunculados o estipitados (Fig. 11E–G). En la literatura
Líquenes de Bolivia24
Figura 11.
Apotecios biatorinos en Letrouitia domingensis (A), lecideinos en Cratiria obscurior (B), lecanorinos
en Haematomma accolens (C), zeorinos con margen doble en Thelotrema hians (D), inmersos en
Gyrotrema wirthii (E), verticalmente alargados en Gomphillus hyalinus (F) y estipitados en Dibaeis
globulifera (G). Tylophoron moderatum (H) se caracteriza por tener macedios en forma de cigarillo.
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 27Líquenes de Bolivia26
Figura 12.
Apotecios lireliformes caracterizan a Graphis chrysocarpa (A), mientras que Sarcographa
labyrinthica (B) tiene estromas. Peritecios de diversas formas se encuentran el Laurera megasperma
(C), Pyrenula mamillana (D), Trypethelium platystomum (E) y Trichothelium argenteum (F). Entre
los basidiolíquenes, son comunes los basidiocarpos en forma de setas (G, Lepidostroma calocerum),
mientras que Dictyonema sericeum (H) tiene basidiocarposresupinados.
Figura 13.
Ascas y ascosporas exhiben una gran variación en los hongos liquenizados. Porina nucula (A) tiene
ascas unitunicadas de paredes finas y ascosporas transversalmente septadas también de paredes finas.
En Aspidothelium glabrum (B), las ascas tienen una pared apicalmente engrosada y las ascosporas
son muriformes. Ascas bitunicadas con paredes gruesas son caracteristicas de Herpothallon fertile
(C). Thalloloma hypoleptum (D) muestra ascosporas con lúmenes lenticulares y halo externo
gelatinoso. Un halo gelatinoso fino se encuentra en Hemithecium chlorocarpum (E). Especies de
Varicellaria (F) tienen ascosporas ornamentadas, mientras ascosporas pigmentadas son típicas de
Pyrenula caribaea (G) y Pyrenula concatervans (F).
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 29
a veces se encuentra el término podecios para el pedúnculo de un apotecio
estipitado; sin embargo, se debería restringir este término para los podecios de
Cladonia y líquenes semejantes, en los cuales las partes verticales del talo
contienen células del fotobionte y no sólo cumplen la función de elevar los
apotecios. En algunos líquenes se forman macedios, donde las ascosporas se
acumulan como una masa oscura encima del cuerpo fructífero (Fig. 11H).
Apotecios alargados en forma de lirelas o agrupadas en estromas son
características para los Arthoniales y las Graphidaceae (Fig. 12A–B).
Al igual que los apotecios, los peritecios también pueden estar inmersos
en el talo o ser sésiles, Los peritecios son estructuras más o menos globosas con
una apertura única llamada ostiolo que permite la salida de las ascosporas
producidas en la superficie interna del globo (Fig. 12C–F). Existe también una
gran variabilidad en la forma de construcción de los peritecios, y cada forma
caracteriza a especies o grupos más grandes. La estructura de la pared varía de
la misma manera que en los apotecios; sin embargo, no existe una terminología
especial para peritecios que poseen distintas capas cubiertas o no por tejido
talino. Los líquenes formados por basidiomicetos forman estructuras
reproductivas sexuales típicas de este grupo, las cuales varían desde setas y
basidiocarpos cifeloides hasta resupinados (Fig. 12G–H). Las setas poseen la
misma estructura básica de los comúnmente denominados “champiñones”. Este
tipo de estructuras se ven con menos frecuencia en la naturaleza debido a que el
número de basidiomicetos liquenizados es mucho menor que los ascomicetos
formadores de líquenes. 
Reproducción asexual
La reproducción asexual en líquenes se efectúa mediante la formación de
conidios mitóticos de la parte fúngica, muy parecida a la reproducción asexual
en hongos no liquenizados. Los conidios se forman en estructuras particulares
que generalmente son picnidios pero también pueden ser campilidios o hifóforos
(Fig. 14). Los picnidios (Fig. 14A–D) son estructuras más o menos globosas
parecidas a los peritecios (véase abajo) pero no contienen ascas. Poseen también
una apertura superior (ostiolo) que libera los conidios, los cuales al encontrar
condiciones favorables germinan para producir las hifas del micobionte y buscan
el fotobionte compatible para formar un nuevo talo. Así como en el caso de
apotecios y peritecios (véase abajo), existe una variabilidad en las características
de los picnidios según la especie que los produzca. Generalmente se desarrollan
Líquenes de Bolivia28
Figura 14.
Una gran variación en la forma de los picnidios se encuentra en líquenes como Cryptothelium
sepultum (A), Coenogonium geraense (B), Bacidina pseudohyphophorifera (C) y Coenogonium
vezdanum (D). Los campilidios son característicos de Pseudocalopadia mira (E) y Badimia dimidiata
(F), mientras que Gyalideopsis capitata (G) y Gyalideopsis lambinonii (H) ilustran la diversidad de
hifóforos. 
XIX, también se realizaron varios esfuerzos por integrar a los líquenes, o mejor
dicho a los hongos liquenizados, en el sistema de los hongos (Nannfeldt 1932,
Santesson 1952, Luttrell 1955). De ahí resultó la clasificación de los hongos
liquenizados, juntos con los ascomicetos, dividiéndolos en el grupo de los
Ascohymeniales y los Loculoascomycetos. Sin embargo, la mayor revolución
en la sistemática de los hongos liquenizados empezó con el advenimiento de la
filogenia molecular en los año 90. Desde ese entonces, el sistema ha sufrido
cambios dramáticos y la clasificación actual es poco reminescente de las
clasificaciones anteriores. Por ejemplo, grupos como los Discolichenes
(Discomycetos) o Pyrenolichenes (Pyrenomycetos) ya no existen, y tampoco los
Ascohymeniales o Loculoascomycetos. También se está haciendo evidente
actualmente que la separación tradicional de géneros en función al tipo de
ascosporas (número de septos y pigmentación) no es natural, así como tampoco
lo es la clasificación de familias en función a formas de crecimiento.
En el sistema moderno, los hongos liquenizados se concentran en la clase
de los Lecanoromycetos dentro del filo Ascomycota y en los Agaricomycetos
dentro del filo Basidiomycota (Fig. 15). En los Ascomycota, también se
encuentran líquenes en las clases de los Arthoniomycetos, Dothideomycetos,
Lichinomycetos y Chaetothyriomycetos, aunque el número de especies es menor.
Los Lecanoromycetos se dividen en al menos cinco subclases, de las cuales tres
(Acarosporomycetidae, Candelariomycetidae, Umbilicariomycetidae) son
grupos filogenéticamente antinguos y predominan sobre rocas en áreas de poca
vegetación. Los demás, distribuidos en dos subclases (Ostropomycetidae y
Lecanoromycetidae), son principalmente epífitos aunque varían mucho en sus
preferencias de substrato. Los Lecanoromycetidae incluyen tres órdenes
principales, los Peltigerales, en el que se encuentran la mayoría de los líquenes
foliosos y gelatinosos con cianobacterias (Peltigeraceae, Lobariaceae,
Coccocarpiaceae, Pannariaceae, Collemataceae), los Teloschistales que contiene
líquenes con antraquinonas y/o con ascosporas de tipos particulares
(Teloschistaceae, Physciaceae, Megalosporaceae) y los Lecanorales que
contienen la gran mayoría de los macrolíquenes y algunas familias importantes
de microlíquenes (Parmeliaceae, Ramalinaceae, Lecanoraceae, Pilocarpaceae,
Cladoniaceae, Stereocaulaceae). En varias familias, por ejemplo en las
Ramalinaceae y Lecanoraceae, se puede observar una evolución desde formas
costrosas hasta foliosas y fruticulosas.
La subclase de los Ostropomycetidae es una de las más interesantes en
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 31
inmersos en el talo y sólo la apertura se halla en la superficie del liquen (Fig.
14A–B). Sin embargo, en algunas especies los picnidios pueden ser estipitados
(Fig. 14C–D). Mientras que los picnidios siempre se abren por un ostiolo, los
campilidios forman un lóbulo medio abierto que solo parcialmente cubre la masa
de conidios (Fig. 14E–F); se asemejan mucho a los basidiocarpos de los hongos
cifeloides. En los llamados hifóforos (Fig. 14G), los conidios se forman
externamente en el ápice de un pedúnculo y frecuentemente son dispersados
como masa entera. La formación externa de los conidios distingue a los hifóforos
de los picnidios estipitados, en los cuales los conidios se forman internamente
en la base o la parte superior inflada. En algunas especies, los hifóforos forman
estructuras bastante derivadas hasta escuteliformes (Fig. 14H).
Sistemática
La sistemática de los líquenes ha experimentado cambios dramáticos desde
que se empezó a estudiarlos con detalle al final del siglo XVI y principios del
siglo XVII. Por aquel tiempo se conocían aproximadamente 500 especies, sin
embargo, en su obra monumental Species Plantarum, Linnaeus (1753) aceptó
solamente 80 especies y las colocó en un sólo género, Lichen. Este autor
consideraba a los líquenes como los organismos más primitivos del reino vegetal.
Al principio del siglo XVIII, Acharius (1810, 1814), considerado el padre de la
liquenología, estableció por primera vez un sistema detallado, considerando a
los líquenes como un grupo separado de las plantas y hongos.En la época de
Acharius, no se conocía la naturaleza simbiótica de los líquenes, aunque algunos
investigadores ya habían reconocido su semejanza a los hongos y las algas. No
fue hasta despues de la mitad del siglo XVIII que Bary (1866) y Schwendener
(1867) descubrieron que los líquenes son asociaciones simbióticas entre un
hongo y una o más algas, hecho que no fue aceptado inmediatamente por varios
liquenólogos de ese tiempo, incluyendo al famoso William Nylander. Este último
había presentado un sistema (Nylander 1859), en el cual posicionó a los líquenes
junto a los hongos y algas, proponiendo que los líquenes formaban un grupo de
transición entre estos dos últimos grupos. Al principio del siglo XIX, cuando ya
se había aceptado ampliamente la naturaleza simbiótica de los líquenes,
Zahlbruckner (1907, 1926) introdujo su sistema clásico basado en las formas de
crecimiendo, tipo de fructificaciones (Discolichenes versus Pyrenolichenes), tipo
de ascosporas (septación, pigmentación) y tipo de fotobionte, un sistema que
estuvo en uso hasta los años 80, cuando Hafellner (1984) hizo una revisión de
los Lecanorales, el orden más grande de hongos liquenizados. Durante el siglo
Líquenes de Bolivia30
términos evolutivos. Contiene los órdenes de los Agyriales, Baeomycetales y
Pertusariales. los cuales incluyen muchos líquenes típicos de los subpáramos y
páramos (Dibaeis, Icmadophila, Ochrolechia, Pertusaria, Phyllobaeis,
Placopsis, Thamnolia, Varicellaria) y también el orden de los Ostropales. Este
último contiene una gran variación de cuerpos fructíferos, desde apotecios y
lirelas (Graphidaceae) hasta peritecios (Porinaceae). También contiene grupos
liquenícolas (que viven sobre líquenes) y no liquenizados (Odontotremataceae,
Stictidaceae). El tipo de asca varía entre unitunicado (Coenogoniaceae,
Gyalectaceae, Porinaceae) hasta anelásceo (en las demás familias) y el himenio
puede o no ser amiloide. Con respecto a las ascosporas, dentro de este grupo se
producen una gran gama de formas. Los varios tipos de conidiomas (estructuras
que producen conidios) citados anteriormente, sólo ocurren en este orden.
Miembros de los Ostropales se encuentran en practicamente todos los
ecosistemas pero su diversidad más alta se halla en el trópico. Con esta variación,
el orden Ostropales incluye formas que antes se habían separado en diferentes
clases y subclases (Discomycetos, Pyrenomycetos, Discolichenes,
Pyrenolichenes) y representa un grupo excelente para estudiar la evolución de
caracteres morfológicos, anatómicos y ecológicos dentro de los Ascomycota y
los hongos liquenizados.
Ecología
Como se estableció anteriormente, los líquenes son capaces de colonizar
una gran variedad de hábitats. Esta capacidad es una combinación de varios
factores que le confieren una adaptabilidad extraordinaria a la asociación
simbiótica, aún en medios en los que el micobionte o fotobionte no podrían
sobrevivir de manera aislada. Entre los factores mencionados está la gran gama
de estrategias reproductivas descritas arriba, junto a la capacidad de producir
substancias químicas que hacen posible la defensa del liquen así como la
colonización de substratos como rocas, madera, tejidos vegetales vivos, etc.
Siempre que no existan agentes de perturbación del medio (depredadores,
cambios climáticos abruptos, fuentes de contaminación, entre otros), líquenes
individuales pueden permanecer en un mismo hábitat, a veces inclusive sin
manifestar crecimiento visible, por periodos de hasta miles de años (Frey 1959;
Grime 1977).
Una de las adaptaciones que los líquenes poseen y que les confieren un
alto grado de adaptabilidad a su medio es su capacidad de tolerar la desecación,
es decir que son poiquilohídricos (Fig. 16). Esta capacidad es particularmente
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 33Líquenes de Bolivia32
Figura 15.
Clasificación sistemática de los hongos liquenizados, hasta el nivel de órdenes, dentro de los
Ascomycota y Basidiomycota. Lineajes no liquenizados en negro, lineajes liquenizados en verde,
lineajes parcialmente liquenizados en azul y lineajes con eventos confirmados de deliquenización
en rojo. Líneas verdes indican liquenización ancestral, líneas naranjas indican reconstrucción
ambigua con respecto a la posible liquenización ancestral (basado en Hibbett et al. 2007).
Ya que las diversas especies de líquenes tienen requerimientos específicos
para su crecimiento, es posible encontrar poblaciones y comunidades típicas a
lo largo de gradientes ecológicos como ser altitud, humedad, temperatura,
luminosidad, tipo de substrato, etc. (Fig. 17). Una combinación de estos factores
determina qué tipo de líquenes uno espera encontrar en una determinada región.
Por ejemplo, los líquenes gelatinosos están mejor representados a altitudes
intermedias donde las condiciones son bastante húmedas con precipitación
frecuente en forma de fuertes lluvias; al mismo tiempo crecen en microhábitats
sombreados hasta bastante expuestos a sol. En contraste, las formas crustosas
serán más frecuentes en ecosistemas y microhábitats en donde las condiciones
sucitan una tasa baja de fotosíntesis y no permiten la producción de grandes
cantidades de biomasa; por ejemplo, en condiciones de baja luminosidad o poca
precipitación. Los líquenes foliosos son bastante competitivos al producir
bastante biomasa y poder crecer por encima de otros líquenes, sin embargo,
requieren de una combinación favorable de alta luminosidad y humedad o
precipitación y temperaturas templadas. La forma de crecimiento fruticosa se
encuentra principalmente en situaciones en donde el suministro de agua proviene
de la niebla, rocío o nubes, sin precipitación directa. Estas condiciones se dan
con frecuencia en las altas montañas y el páramo, pero también en los desiertos
costeros.
Las diferencias en la composición y estructura de las comunidades de
líquenes no son solamente visibles cuando se comparan regiones geográficas
distantes, también son evidentes a nivel local. Los líquenes folícolas, por
ejemplo, muestran diferencias en su distribución en las hojas de la misma planta
siguiendo un patrón altitudinal a lo largo del forófito (hospedero) donde se
desarrollan. En el caso de líquenes cortícolas (que crecen sobre la corteza de
árboles) se establece una zonación vertical a medida que se procede de la base
del tronco hacia la copa. Como reportan Cáceres et al. (2007), las diferencias en
la distribución horizontal de líquenes cortícolas son atribuibles al pH, la cantidad
de sombra, la estructura anatómica de la corteza del tronco y la presencia de
savia. Eso quiere decir que además de los factores climáticos que habíamos
citado con anterioridad, también los factores físicos y químicos de cada substrato
son determinantes para el establecimiento de una población o comunidad
liquénica.
Varios estudios de los últimos 10 a 15 años muestran que la diversidad de
líquenes en la parte tropical del planeta es bastante alta, probablemente mayor a
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 35
notoria en líquenes saxícolas, los cuales disponen de agua de lluvia o de la que
se pueda acumular sobre la roca a partir del contenido del vapor de agua
atmosférico. Durante el día, los líquenes saxícolas están expuestos a la luz solar
directa y por tanto a altas tasas de evaporación que en ausencia de un mecanismo
efectivo de control interno sería fatal para ambos simbiontes. Beckett (2002)
propone que los líquenes poseen un mecanismo intracelular que les posibilita
perder grandes cantidades de agua sin perder el turgor (presión intracelular del
agua) lo que permite a cada célula continuar con sus actividades vitales aún en
periodos largos de sequía. Sin embargo, la desecacion de los talos es
practicamente total durante periodos largos de exposición al sol y en los que la
actividad fisiológica es casi nula. Sorprendentemente, algunos líquenes
sobreviven la desecación y almacenamiento en el herbario, pero esto se debe a
que son líquenes adaptados a condiciones extremas como los hallados enzonas
ártico-andinas. Los líquenes de selvas tropicales generalmente mueren dentro
de pocos días al ser herborizados.
Líquenes de Bolivia34
Figura 16.
Talo hidratado y seco de Heterodermia flabellata, ilustrando la tolerancia a desecación de los
organismos poiquilohídricos. Nótese que sólo se evidencia un cambio de color debido a la inactividad
del fotobionte (recuadro).
la de otras regiones climáticas. Aptroot (1997) halló 173 especies creciendo en
un sólo árbol en los bosques tropicales de Nueva Guinea. Aptroot y Sipman
(1997) estimaron la existencia de hasta 300 especies de líquenes por km2 en los
bosques tropicales lluviosos, y para Costa Rica se han encontrado hasta más de
500 especies para un único sitio de muestreo. Es posible que los líquenes
folícolas del trópico sean los más diversos de todos. Lücking (1999) reportó que
40 % de los líquenes folícolas conocidos hasta ese año a nivel mundial se
hallaban en un sólo sitio de estudio en Costa Rica. Lücking (1999) reportó 80
especies en una sóla hoja de palmera en Costa Rica y Lücking y Matzer (2001)
hallaron hasta 50 especies en una hoja pequeña de una dicotiledónea. Revistas
especializadas en estudios de líquenes publican cada año numerosos artículos
en los que se describen nuevas especies de todo tipo de ambientes provenientes
de alrededor del mundo. Además de las descripciones que se basan en los
caracteres morfológicos y químicos de los nuevos líquenes, últimamente se
describen también especies en base a la estructura de ciertas regiones del ADN
y ARN (Kroken y Taylor 2001). Estos estudios moleculares revelan una
diversidad aún mayor que la observada a nivel morfo-químico debido a la
existencia de especies crípticas.
Las contribuciones ecológicas de los líquenes son numerosas. Además de
las ya mencionadas hasta ahora en este texto, existen servicios ecológicos
proporcionados por los líquenes que son de gran importancia dentro de las
comunidades en las que viven. Su capacidad higroscópica hace que absorban
agua y algunas partículas disueltas y en suspensión, así como también nutrientes
que luego son utilizados por varios organismos (además del mismo liquen). Se
ha visto que los líquenes y otras criptógamas (plantas inferiores) proveen un
substrato inicial para el desarrollo de nuevas plántulas, proveyéndoles agua,
nutrientes y protección. Las matas de líquenes son también habitadas por una
serie de animales que se refugian o se alimentan de los talos liquénicos. Lücking
y Bernecker-Lücking (2000) encontraron diferentes grupos de invertebrados que
potencialmente se alimentan de líquenes folícolas de entre los cuales sobresalen
los psocópteros (piojos de los libros), ácaros y larvas de polillas. Pero el efecto
de estos organismos sobre los líquenes no siempre es negativo. Dyer y
Letourneau (2007) demostraron que además de la disponibilidad de recursos
como la luminosidad, la presencia de hormigas que mantenían una relación de
mutualismo con el forófito favorecía un mayor desarrollo de la cobertura de
líquenes folícolas que en plantas en las cuales no habían hormigas.
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 37Líquenes de Bolivia36
Figura 17.
Los líquenes colonizan diversos sustratos y microhábitats en diversos ecosistemas, como cortezas
de árboles en bosques húmedos (A, Chapsa leprieurii), sabanas (B, Dyplolabia afzelii) y bosques
secos (C, Trypethelium tropicum), hojas (D, Strigula schizospora), ramitas de arbustos en el
subpáramo (E, Sticta humboldtii), suelo en el páramo húmedo (F, Icmadophila adversum), briófitas
(G, Coenogonium luteum) y roca y tierra en áreas expuestas (H, Diploschistes cinereocaesius).
que se almacenan en el talo a nivel extracelular o en su superficie, donde se
pueden acumular en cantidades considerables, favoreciendo su extracción. Entre
estos químicos se hallan aminoácidos, azúcares, ácidos grasos, lactonas
macrocíclicas, aromáticos monocíclicos, quinonas, cromonas, xantonas,
terpenoides, esteroides, carotenoides, dépsidos, depsidonas, depsonas,
dibenzofuranos y ácidos úsnicos.
Según Toledo et al. (2004) y Brodo et al. (2001), entre las actividades
farmacológicas de los químicos producidos por los líquenes se pueden citar
inhibidores de enzimas, antitumorales, mutagénicos, inhibidores del virus del
SIDA, analgésicos, antipiréticos, laxativos y expectorantes. Las substancias
liquénicas se utilizan también en la fabricación de perfumes y productos
cosmetológicos como jabones, desodorantes y shampoo. En general, la adición
de compuestos liquénicos a estos productos ayudan a fijar las fragancias por
mayor tiempo en las partes del cuerpo en las que se aplican.
Varios grupos de nativos, especialmente en Norte América han utilizado
por centurias tintes derivados de líquenes. Además de la vestimenta diaria de los
nativos, se elaboran intricados disfraces y trajes conmemorativos con una
variabilidad rica de colores que van desde los amarillos y rojos hasta las
tonalidades purpúreas.
En el altiplano de Bolivia existen antecedentes de uso de líquenes del
género Parmelia como fuente de colorante para el teñido de lana de oveja y
llama.
Como fuentes de alimentación
Los líquenes son consumidos como alimentos por una gran variedad de
animales, desde invertebrados hasta el hombre. En el caso de este último la
manera de consumo varía grandemente dependiendo del tipo de liquen a
consumirse y la región geográfica donde se realiza el consumo. En muchos
casos, los líquenes se desecan u hornean para luego producir harinas que son
complemento en sopas y guisos o en panadería. También se preparan pudines y
dulces e inclusive bebidas alcohólicas, en cuyo caso los líquenes se utilizan como
fermentadores, saborizantes o como fuente de azúcares. Según Brodo et al.
(2001), desde el punto de vista alimenticio, los líquenes no ofrecen muchas
ventajas ya que sus proteínas y carbohidratos complejos son difíciles de digerir.
Aún así líquenes como el “iwatake” (hongo de roca) constituyen una delicadeza
en el Japón. Otros líquenes han sido consumidos por centurias por grupos nativos
del noroeste estadounidense y sudoeste canadiense, quienes los cocinan en hoyos
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 39
Diversidad de los líquenes en Bolivia
Hasta la fecha se han listado y revisado 135 publicaciones en las cuales se
hace mención o tratan exclusivamente los líquenes bolivianos (Feuerer 2008).
Este número es muy reducido si tomamos en cuenta la gran variabilidad
fisiográfica del país y que existen numerosas zonas que aún no han sido
exploradas a cabalidad. Poco se sabe, por ejemplo, acerca de los líquenes de la
zona del Chaco, del Cerrado, de los bosques intermontanos secos, sitios que en
cuanto se refiere a plantas y animales, contienen una gran diversidad con
numerosos casos de endemismo. Estas escasas publicaciones no son suficientes
para proporcionar pautas acerca de la biogeografía de los líquenes bolivianos ni
tampoco dan una idea clara acerca de cuántas especies de líquenes podemos
esperar encontrar en los ecosistemas del país. Feuerer (2008) presenta una lista
de 439 especies registradas hasta la fecha. Sin embargo y en vista de que
investigaciones recientes produjeron nuevos registros para Bolivia, e incluso
para Sudamérica, este número incrementará rápidamente (Feuerer y Sipman
2005; Flakus y Wilk (2006). No se descarta tampoco la existencia de numerosas
especies nuevas para la ciencia, especialmente en aquellos ecosistemas
geográficamente aislados como, por ejemplo, los Yungas, que presentan
cuantiosos endemismos dentro de otros grupos biológicos. Se estima que en
Bolivia existen entre 3000 y 4000 especies de líquenes, lo que implica que
actualmente se conocen apenas un 15 %.
Usos de los líquenes
El ser humano ha utilizado líquenes con diversos propósitos desde hace
varios milenios. A continuación mencionamos rápidamente sólo algunos de estos
usos y sugerimos al lector textos especializados en el tema como los de
Casselman (1996), Llano (1944), Moxam (1981), entre muchos otros. 
Como fuentes de productosquímicos
Se han reconocido más de 1000 substancias activas producidas por los
líquenes y que en su mayoría no son sintetizadas por ninguno de los simbiontes
en forma aislada. El liquen produce estas substancias generalmente como defensa
química en contra de sus depredadores y parásitos, pero también en situaciones
medioambientales adversas como mecanismos de protección; contra la
luminosidad excesiva, por ejemplo. La mayoría de estas substancias son
metabolitos secundarios, muchas de ellas producidas solamente por líquenes y
Líquenes de Bolivia38
la publicación de la norma VDI del colegio de ingenieros de Alemania
(Bartholmess et al. 2004).
En Bolivia, se utilizó el método de cartografía de líquenes con éxito,
evaluando las especies presentes en árboles ornamentales de la ciudad de La Paz,
combinándolo con el cálculo del Índice de Pureza Atmosférica (IAP) propuesto
por García y Rubiano (1984) y reformulado por Steubing y Fangmeier (1992) y
Kricke y Loppi (2002). Este índice se basa en un análisis de la presencia o
ausencia de especies sensibles o tolerantes a la contaminación para expresar un
nivel integral de la calidad del aire y zonificar el área de estudio en diferentes
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 41
en la tierra mezclados con vegetales y especias o los sirven con azúcar como
postre. 
Como bioindicadores
Los problemas de contaminación son cada vez más graves y el producto
directo de las actividades de una población humana creciente. Como
generalmente la contaminación termina afectando la salud y actividades del
mismo ser humano, entonces se ha prestado considerable atención al desarrollo
de metodologías y técnicas que permitan una rápida detección del origen y tipo
de contaminación, así como al planteamiento de soluciones prácticas para
contener y/o remediar sus efectos. Generalmente los métodos directos de
medición de contaminantes son bastante caros y representan una imposibilidad
a nivel de países en vías de desarrollo donde (discutiblemente) el proceso de
deterioro de los ecosistemas por causa de la contaminación es más acelerado.
Además, las medidas directas son puntuales y no reflejan la historia de un lugar
dado. Por ejemplo, la polución atmosférica que podría estar afectando la salud
de una poblacion no siempre produce síntomas inmediatos. Por tanto, se hace
imprescindible la utilización de proxys o medios indirectos que sean precisos.
Como se explicó anteriormente, la utilización de líquenes como bioindicadores
y/o biomonitores para la evaluación de la contaminación, especialmente
atmosférica, se ha difundido bastante en las últimas décadas ya que las
metodologías que los utilizan han probado ser económicamente accesibles y
relativamente precisas en la determinación del tipo de contaminación. Por su
sensibilidad a presencia de agentes oxidantes, los líquenes han sido ampliamente
estudiados para evaluar la presencia de contaminantes como el dióxido de azufre,
por ejemplo. 
Como asociación simbiótica, los líquenes guardan una relación estrecha
con los factores físicos y químicos de su medio circundante y por tanto cualquier
cambio en el medio afecta la composición y la estructura de la comunidad
liquénica (dos parámetros de la diversidad de tales comunidades); las cuales
pueden ser utilizadas como indicadoras indirectas del grado de cambio de un
ecosistema. Esta característica permitió el desarrollo de metodologías basadas
en la evaluación de la presencia de ciertas especies o cambios en la estructura
de la comunidad de líquenes presente en una determinada zona,
correlacionándola con la calidad del aire que se registra (Hawksworth y Rose
1976; Hawksworth y Seaward 1990; Conti y Cecchetti 2001). Este método,
denominado cartografía de líquenes, fue estandarizado en Alemania a través de
Líquenes de Bolivia40
Figura 18.
La cartografía de las comunidades de líquenes en la ciudad de La Paz usando el método del IAP
muestra una correlación clara entre el impacto de polución atmosférica por tráfico vehicular y
abundancia de áreas verdes y la composición y diversidad de líquenes epífitos (adaptación basado
en Canseco 2004; Canseco et al. 2006).
zona no contaminada (Valle de Zongo) y se adaptaron durante seis meses en el
campus de la Universidad Mayor de San Andres, La Paz y en condiciones de
aire limpio (Anze 1993, 1996).
En cualquier estudio de biomonitoreo o bioindicación la identificación de
los organismos a nivel de especie es muy importante a fin de asegurar la
reproducibilidad del método en otras regiones y luego producir estudios
comparativos. Sin embargo, estamos ante una crisis de la taxonomía a nivel
mundial y en países del tercer mundo la producción en materia taxonómica por
parte de especialistas locales es notoriamente baja (Moraes 2006). La falta de
profesionales taxónomos tiene un efecto adverso en los estudios biológicos
básicos y aplicados. Sin embargo, con el advenimiento de la internet, el
intercambio de información taxonómica y el contacto con especialistas alrededor
del mundo se ha facilitado de sobremanera. El costo relativamente bajo de
cámaras digitales y el envío de información en formato electrónico es rápido y
asegura identificaciones relativamente confiables en un tiempo corto. La
necesidad de formar profesionales locales que se ocupen del estudio de la
biodiversidad y de ramas aplicadas de la biología es importante y numerosos
programas han sido establecidos con este fin en países desarrollados.
Actualmente Bolivia forma parte de un proyecto subvencionado por NSF por
sus siglas en inglés (National Science Foundation, EUA) que incluye a 14 países
de Latinoamérica y que tiene el propósito de capacitar estudiantes y profesionales
en la biología, taxonomía y aplicaciones de líquenes tropicales.
Métodos de recolección de líquenes en el campo
El muestreo de líquenes con la finalidad de armar una colección de
referencia en un herbario es bastante simple. La mayoría de los líquenes se
desprenden del substrato fácilmente y se los guarda en sobres de papel madera.
En el caso de líquenes costrosos, es necesario recolectar un pedazo del substrato,
sea roca o corteza. Las herramientas necesarias para recolectar líquenes en el
campo incluyen un cuchillo de campo de tamaño intermedio que se pueda doblar,
un cincel de madera con martillo mediano, y un cincel de roca con martillo
pesado. También se necesita una lupa de campo de 10X a 20X de aumento. Para
anotar los datos se usa un lápiz suave con el cual se escribe encima del sobre
que contiene el liquen. Afortunadamente, los líquenes generalmente mantienen
muchas de sus características cuando se secan, así que generalmente no es
necesario anotar características en el campo, aunque en el caso de ciertos
Eduardo A. Morales, Robert Lücking y Rafael Anze 43
niveles. Para la ciudad de La Paz se evidenciaron zonas con muy alto tráfico
vehicular y presencia muy pobre de líquenes, hasta zonas con poca
contaminación y caracterizadas por una alta riqueza de las comunidades de
líquenes cortícolas (Canseco 2004; Canseco et al. 2006). Entre los métodos de
cartografía, el IAP es más versátil porque calcula índices basado en la
distribución de diversidad de los líquenes y no basado en su afinidad taxonómica
(Fig. 18). Por lo tanto, es más factible comparar resultados entre diferentes
ecoregiones y aplicar el método en diferentes situaciones, mientras que el método
estándar del VDI sólo se aplica a ecoregiones comparables a las zonas templadas
y para las cuales fue establecido, y además requiere estudios preliminares en
otras ecoregiones (Monge-Nájera et al. 2002a, b).
Pero los efectos de los contaminantes sobre los líquenes no sólo se
reconocen a nivel de sus comunidades, sino también a nivel individual. El
aumento en la concentración de contaminantes atmosféricos, por ejemplo causa
daños fisiológicos (evidentes en el crecimiento, tasas de respiración y
fotosíntesis, etc.) que son visibles y que determinan la sobrevivencia de un
determinado liquen en la región contaminada. En este caso, se habla de los