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LOS TIPOS DE MONTES Sus caracteristicas principales. IEMPRE que la vegetación es lo suficientemente exuberante para provocar entre las distintas individualidades una competencia en la lucha por el espacio, llega a formar asociaciones de plantas, más o menos regulares, que tienen una determinada distribución y que se distin- gue y diferencia en la naturaleza de un modo bastante preciso. Así se en- cuentran en Finlandia las praderas de Agrostis canina y Nardus estricta, con una composición florística determinada y en sitios bien definidos; las turbas de Ledum palustre y Vaccinium uliginosum; las distintas asociacio- nes de plantas de las rocas, asociaciones alpinas, etc. E igualmente existen asociaciones de plantas forestales, como por ejemplo, los montes de pino silvestre, en terrenos secos, arenosos, de matorral, con una vegetación abundante de Calluna; los montes de Picea excelsa, sobre terrenos húme- dos, con una rica vegetación de Myrtillus nigra, etc. Cada una de dichas comunidades posee una vegetación de una composición regular y ocupa una localídad de un carácter definido. Siendo así, no hay nada más natural que utilizar las asociaciones de plantas de ttno u otro modo para la clasificación de localidades y, en par- ticular, para la clasificación de los suelos forestales. En las líneas siguien- tes vamos a discurrir sobre la naturaleza de las asociaciones de plantas forestales, desde este punto de vista (1). Los montes primitivos, donde no interviene la mano del hombre, son de suma regularidad. Así, por ejemplo, en el Lena, en la Siberia Oriental, el monte de pino se halla en las pendientes algo secas y ex- (1} La teoría de los tipos de los montes, que se explicará en las páginas siguientes, se basa realmente en la clasificación de los suelos forestales, que se aplicó en Finlandia, y las investigaciones fitotopográficas introducidas por J. P. NoRRt_ttv. Ya en el año 1904, durante sus estudios en el Instituto Forestal de Ebo, se ocupó el autor de esta teoría de realizar una descripcibn de la vegetación en matorrales secos, húmedos, etc., para un Manual, cuyos datos se encuentran en ]a obra de B. ERtCSSON: •Ordenación de Mon- tes^, páginas 3 y 5. La imposibilidad de determinar de un modo exacto la naturaleza de LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES I9 puestas al sol, el monte de Picea se encuentra en los valles húmedos, mientras que el de alerce ocupa el resto del terreno forestal. En los ex- tensos terrenos que resultan regularmente inundados por las aguas de los ríos, varios arbustos, dos especies de aliso, abedul y Pfcea forman rodales o matorrales, cuya distribución, con respecto a las inundaciones primaverales, es bastante regular; así se encuentran los montes de alerce (Laris cajanderi), que están a 67° grados de latitud Norte, agrupados en dos tipos principales, o sean, el monte de Ledum palustre y el rnonte de Vaccinium uliginosum, cada uno de los cuales posee una vegetación de una composición bien determinada, presentándose el primero en suelos frescos y el último en suelos algo húmedos. Los montes de alerce, de suelo más fresco, están caracterjzados por una vegetacjón Vaccinium vitis idaea, y las pendíentes expuestas al sol, por ]a vegetación Betttla nana. Dicha regularidad no se encuentra en regiones habitadas por el hom- bre. Así, por ejemplo, encontramos en la parte Sur de Finlandia, especial- mente en las regiones donde antes se practicaba para fines de cultivo la quema, Pinus sylvestris, Picea exeelsa, Betula verrucosa y Betula odorata, Populus trémula o Alnus incana, en localidades del todo idénticas, en rodales, generalmente, más o menos mezclados. De la regularidad del monte primitivo no queda nada, exceptuarldo el que los terrenos más secos están ocupados sólo por montes de Pinus sylvestris, mientras que todas las demás especies corrientes se encuelltran predominando en sus suelos más frescos y ocupando las frondosas sólo las tnejores localidades. La vegetación del suelo varía, por tanto, grandemente. La única explica- ción de la diferetieia entre países primitivos y cultivados está en la compe- tencia etrtre las especies de árboles y las especies de plantas en general. En los montes primitivos, esa competencia siguió sjn interrupejón por cente- nares hasta millares de años, pero en las regiones donde intervino la mano la diferencia de suelos, por la vegctación, le indujo a enmendar la ciasificacián; los resul- tados están publicados en el libro: «Sobre tipos de Montes., escrito por el autor en 1909. El término «Tipo de Monter procede, originalmente, de las clasificaciones ecológicas forestales empleadas en Suecia, y donde las clases se Ilamaban generalmente tipos de montes. Los principios de esos sistemas de dasificación eran, sin embargo, distintos. En el mejor sistema de clasificación, debido a A. LtrNOSTRtix, las clases principales eran: 1. Monte natural. 2. Tipos derivados del monte natural; y 3. Tipos retrógrados. Los tipos de rodales descritas por MoROSO^w, en Rusia, no eran conocidos por el autor, y no tenían, por lo tanto, ninguna influencia sobre los tipos de montes descritos por él para Finlandia. La clasificación rusa se basa sobre el clima, suelo, efecto de la íntervención del hombre, naturaleza ecológica de las especies, etc. Se los aplicó, principalmente, para finatidades de selvicultura, lo mismo como en Suecia, aunque su empleo no se ge- neralizó. 20 A. K. i:AJANDER de1 hombre, }^a sido interrumpida por cortas e incendios. Alguna idea de ]a intensidad de dicha competencia puede derivarse del hecho de que, según }^vessA^o, un solo árbol de Pinus sylvestris, de un rodal de desarro- Ilo normal, enclavado en terrenos de matorrales secos, en el Sur de Fin- landia, exige, a la edad de veinticinco años, una superficie de 6,46 pies cuadrados; a los cincuenta años, 21,42 pies cuadrados; a los setenta y cinco años, 41,01; a los cien años, 73,52; a los ciento veinticinco años, 118,94, y a los ciento cincuenta años, 162,32. Puesto que la superficie ocupada por el rodal no varía, resulta inevitable una disminución del número de árbo- les, a medida que el rodal crece. En los terrenos de matorrales secos esta disminución varía de 6,716 hasta 268 árboles por acre, habiendo perecido la mayoría de los individuas antes de que el rodal haya Ilegado a la edad de veinticinco años. Esta lucha por el espacio se presenta doquiera en la naturaleza; en determinadas condiciones y en una superficie deter- minada, sólo un máximo fijo de árboles encuentra posibilidad de alcanzar su desarrollo normal. A1 quemarse una superficíe para fines de cultivos, hay al principio sitio suficiente, y la composición de las plantas jóvenes que se presentan depende grandemente de factores fortuitos como, por ejemplo, el carác- ter de los montes de alrededor, la frecuencia de los años de semilla en las distintas especies, las condiciones prevalentes en la primera etapa de la vida de las plantas jóvenes, etc. Bien pronto, toda la superficie aparece cubierta con plantas, y entonces empieza entre ellas la lueha por el espa- cio. En montes mixtos que crecen sobre tal superficie, pueda ser que has- ta los veinticinca años no ocurra nada definitivo respecto a la relación entre Jas distintas especies que los componen, aunque las plantas de Picea excelsa, debido a su crecimiento más lento pueden haber sido cubiertas por las otras especies. A1 visitar el sitio, después de transcurridos cincuen- ta aftos, se encuentra que el aliso ha quedado algo atrás y que el Picea ha ganado gradualmente terreno sobre las demás especies. A los ciento cin- cuenta años el aliso generalmente ha desaparecido y gran parte de abedu- les y Populus han llegado al estado de plena madurez. Transcurridos tres- cientos años, los abedules y Populus han desaparecido totalmente, que- dando sólo viejos Pinus sylvestris y Picea, juntamente con una nueva generación de Picea, habiéndose malogrado la regeneración de los pinos por falta de luz. Antes de que dicha etapa se haya aicanzado, y en regio- nes habitadas por el hombre, la competenciaresulta perturbada y hasta interrumpida por las cortas, por cuyo efecto esos montes nunca pueden alcanzar el grado de regularidad de los montes primitivos. V dicho des- arrollo podemos discernir doquiera que se haya practicado la quema para LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES Ĝ I fines de cultivo, y el último estado del monte de Pícea se encuentra toda- vía en algunos sitios como, por ejemplo, en lus montes del Estado, aun- que otras especies hayan casi desaparecido, cuar^to rnás intensiva es la ordenación del monte, tar^to más perturbado resulta el desarrollo natural de su composición referente a las especies. Al repoblarse un monte por reproducción natural, una u otra especie determinada resultará favorecida; al hacerse la repoblación de un modo artificial, se procede a una selección rigurosa de ellas, mientras que aplicando el sístema de claras, se da deci- didamente la preferencia a una u otra especie. La composición natural de la vegetación resulta, por tanto, perturba- da por las operaciones de cultivo. V en este sentido tenemos un buen ejemplo en las superficies quemadas para ñnes de laboreo o cultivo. En el curso de los años que sigue ► I inmediatamente al abandono de una superficie quemada, el número de especies aumenta muy rápidamente, alcanzando su máximo - unas 105 especies, por ejemplo - en las super- ficies al Norte del Lago Ladoga en siete-ocho años, según las investiga- ciones realizadas por LINxoLn {1916). Después de dicho tiempo, la super- ficie se cubre de plantas, empezando la fase más violenta de la competen- cia y pereciendo gr-adualmente las especies biológicamente más débiles. De los veinte a los cuarenta años el número de las especíes ha dísmínuído hasta unas 70. Después de unos sesenta años, el número ha rebajado hasta unas 40, quedándose a los setenta años el número rnás o menos estacio- nario entre 30 y 40. Mucho antes de que el monte haya llegado a la edad en que puede utilizar^se, sólo los individuos selectos de aquellas especies, que de no existir competencia alguna hubieran prosperado, sobreviven, alcanzando la vegetación un carácter más o menos regular. También ]a vegetación que se presenta primeramente en superficies quemadas ofrece diferencia, según la calidad de las localidades. Desde luego, crece al prin- cipio en estas superficies aclaradas un monte heterogéneo, que se compone de todas las especies que tienen alguna posibilidad de prosperar. ?enien- do en cuenta que las distintas localidades proveen a las distintas especies, con medios rnuy diferentes, la composición del monte dependerá grande- mente de la calidad de las distintas localidades para convertirse en una característica de ellas. Paso a paso, a1 crecer la intensidad de la lucl^a entre las plantas individuales, las especies biológicamente más débiles con respecto a la localidad, resultan gradualmente eliminadas, alcanzando la vegetación un carácter cada vez más regular. 1'al lucha se realiza, no sólo en la vegetación del suelo y entre los árboles, sino también en las distin- tas fases de la vegetación. Resuita, pues, que ia vegetación es también muy regular en rodales maduros, situados en regiorles no habitadas, en ii A. K. CAJANDER montes de ordenación selvícola, hasta aproximarse a la regularidad de la vegetación de un monte primitivo. EI resultado final de la lucha depende necesariamente de las especies y de la naturaleza de la localidad. Siendo las especies idénticas, el resulta- do final depende exclusivamente de la calidad de la localidad, de modo que obtendremos en localidades de un valor biológico uniforme lógica- mente las mismas asociaciones de plantas, pero tal estado de cosas no se realiza nunca de una manera completa, puesto que las especies disponi- bles son tan numerosas que sus semillas apenas encuentran el sitio corres- pondiente. Las especies más dominantes de una localidad se presentan con tal frecuencia y abundancia, estando, además, tan ampliamente distri- buídas, que después de cada clara resulta siempre la superficie poblada por una colonia numerosa de sus especies características y la asociación de plantas toma entonces el carácter típico de la calidad •de la localidad. Así es posible distiriguir, especialmente en montes maduros, asociaciones de plantas muy definidas, caracterizadas por especies determinadas. Así tenemos, por ejemplo, los montes de Pinus sylvestris, donde el suelo está cubierto por la vegetación blanca de Cladina, acompar►ada de arbustos y hierbas, característicos los pinares de Calluna, los de Vaccinium vitis idaea, los Mirtilius nigra, etc. En la vegetación del suelo de cada uno de estos mohtes hay cierto número de plantas, de las que se encuentran siempre, mientras que otras faltan a veces. Las caracterlsticas de una aso- ciación de plantas están generalmente determinadas por aquellas especies que se presentan en mayor abundancia y con más frecuencia. Aquellas especies, sin embargo, de menos abundancia, pero que se presentan siem- pre o casi siempre, caracterizan igualmente una asociación. Y por fin aquellas especies que, aun siendo más a menos raras, se encuentran, sin embargo, casi exclusivamente en una asociación determinada contribuyen también a su caracterización. Por otra parte, la falta de determinadas especies es asimismo un factor importante en la delineación de una asocia- cidn de plantas, aunque resulta más dificil determinar dicha ausencia como una caracteristica. Todas las asociaciones de plantas y las modificaciones de ellas, que se encuentran en el mismo rodal durante su crecimiento, desde la primera época hasta la madurez, y que forman una sucesión continua de desarro- Ilo, pertenecen al mismo tipo de monte. Tiene el mismo valor referente a las asociaciones de plantas, las diferencias en más o en menos de la sucesión normal en la correspondiente época, debidas a factores acciden- tales como, por ejemplo, efectos de cortas, claras, incendios, pastoreo, etc., con tal de que tales diferencias desaparezcan al cesar los efectos de los LA TEORfA DE LOS T[POS DE MONTES 23 factores o causas que los produjeron. Las especies pueden considerarse del mismo modo como un factor accidental, cuya acción varía tan pronto como sean substituídas por otras especies. Por lo tanto, pertenecen al mismo tipo de monte todos aquellos roda- les cuya vegetación en la época de la madurez del rodal, y contando con un repoblado normal, está caracterizacta por uRa composicióa floristiea más o menos idéntiea y por una naturaleza ecológico-biológica-idéntica, y también aquellos rodales cuya vegetación di,fiere de la antes definida, sólo en aquellos aspectos que deben considerarse como meramente accidentales, eftmeros o solamente temporales. Las diferencias permanentes producen nuevos tipos de montes, en los casos en que estén lo sufrcientemente carac- terizadas, o solamente un subtfpo, cuando dichas diferencias son menos esenciales, aunque sin embargo, perceptibles. En un tipo de monte se refle- jan normalmente sólo los factores primarios, o sean, factores climáticos y edáficos, que pueden considerarse que se hallan en actividad, aunque la localidad o estación esté desprovista de plantas (l). Respecto a]a clasificación de las distintas combinaciones vegetales de uno u otro tipo, se hace la determinación con seguridad, bien sea me- diante experiencias, es decir, escogiendo un rodal o una parte de él como parcela permanente de ensayo y estudiando su desarrollo libre y regular, o también de un modo más rápido, haciendo investigaciones comparati- vas; en primer lugar, en donde los límites entre distiñtos rodales son lo más rectilíneos posibles, puesto que dichos límites no pueden coincidir con las demarcaciones de distintas localidades. Estos límites rectos se en- cuentran en montés donde se hayan realizado las cortas de un modo re- gular. En la práctica, el reconocimiento de tipos de montes no ofrece grandes dificultades. Para eso es necesario que uno aprenda a distinguir, en primer lugar, los distintos tipos de montes en su forma más típica o nórmal, quiere decir,en rodales de un repoblado normal de bastante madurez, y uha vez adquirida cierta práctica, se debe ejercitar en deter- minar a qué serie de tipo normal pertenece una vegetación que se aparta del estado normal. Debe dedicarse atención particular a los rodales conti- guos del rodal en cuestión, así como también a los factores que hayan (1) Los factores secundarios de la localidad, principalmente los cambios en el clima local, es decir, en el de la misma cstación, por ejemplo, la variación en la intensidad de la luz y en el suelo, producidos por la edad, densidad, etc., del vuelo del monte, dan a la vegetación un colorido o una impresión muy característicos. Por otra parte, estas variaciones, debidas a factores secundarios de la localidad, como la edad y la calidad del rodal, pueden provocar cambios en la vegetación de los tipos de montes, que son sola- mente incidentales, aunque a veces muy distintos. 24 A. K. CAJANDF.R influído sobre el rodal, sin que sean precisamente los característicos de la localidad. Dicha labor se simplifica por el hecho de que las diferencias en la vegetaciún de todos los tipos de montes de mínima capacidad produc- tiva, ofrecen variaciones relativamente pequeñas, dentro del mismo tipo, y tarnbién por el hecho de que la influencia sobre la vegetación del suelo de las diferentes especies es relativamente insignificante. En suelos de la máxirna capacidad productiva las dificultades son bastante mayores, por- que entonces ofrece la vegetación variaciones bastante apreciables en la época del primer crecimiento y en la de la madurez, como lo demuestran muy claramente las investigaciones realizadas por el autor referentes a tipos de montes en Europa Central (1909); pero con una práctica conti- nua se llega a distinguir con exactitud el desarrollo sucesivo de vegeta- ciones, pertenecientes a los distintos tipos de montes, aun eri suelos de la máxima capacidad productiva, por ofrecerse siempre suficiente material para la comparación como, por ejemplo, partes más densas o más claras que el resto del rodal, rodales más viejos o más jóvenes en la vecindad, o rodales que se distinguen por otros caracteres diversos. La determina- ción del tipo de monte, aun en casos extremos, no resulta más difícil que la de una planta, por ejemplo, de desarrollo imperfecto que car.ece de flores, lo que también exige cierto entrenamiento, pero una vez adquirida la práctica, la determinación se hace con bastante exactitud. Las líneas que dividen las distintas asociaciones de vegetación forestal, lo misrno que las de comunidades de plantas en general, se distinguen fácilrnente, de modo que no ofrece su determinación práctica ninguna gran dificultad. Los cartógrafos se basan, al señalar las asociaciones de vegetación forestal, sobre los tipos de montes. Las líneas divisorias que se hallan bien pronunciadas ehtre las distintas asociaciones de plantas son el resultado de la competencia entre las especies, como el autor lo demostró ya en 1909. Esto se manifiesta muy claramente en los casos en que dos asociaciones de plantas, que tienen cada una especie predominante, se hallan en contacto como, por ejemplo, en el Norte de Finlandia, las pra- deras situadas al nivel del agua y en las que la Carex acuta y la Calama- grostis phragmitoides se encuentran a menudo en zonas paralelas sin que se mezclen entre sí. La localidad varía gradualmente desde el nivel del agua sin ninguna línea distinta de demarcación, aunque la vegetación se mantiene en la línea divisoria trazada. La razón de esto está en que la Carex actrta crece, como puede verse por algunos ihdividuos dispersos, en todas partes en la zona Calamagrostis y aun hacia más arriba, y lo mis- mo ocurre con la Calamagrostis en la zona Carex, pero en toda la super- ficie de la zona Carex, la Carex es biológicamente más fuerte en la lucha LA TEOR(A DE LOS 7•iPOS DE MONTES 2J^ que la Calamagrostis, ocurriendo lo contrario en la zona de Calantagros- tis. Las dos pueden vivir, permanentemente una al lado de la otra, sólo en aquellos sitios donde las condiciones locales son de tal índole que ningu- na resulte derrotada por la otra. Tal localidad existe, sin embargo, sólo en una franja estrecha que forma la parte limítrofe entre las dos zonas. Allí donde las vegetaciones no son tan puras, conviven varias especies más o menos dominantes como, por ejemplo, musgos y líquenes, matorrales, hierbas, arbustos y árboles y las líneas divisorias para las distintas especies no coinciden a menudo, y consiguientemente las líneas límites de las aso- ciaciones de plantas no pueden trazarse con exactitud. Pero también en este caso, la competencia y la lucha ejercen su influencia, resultando que las zonas intermedias son de una importancia relativamente pequeña. Además, una de las características de las asociaciones de plantas, es que se presen- tan en la naturaleza generalmente en formas muy parecidas entre sí, de modo que pueden combinarse fácilmente en unidades colectivas, casi de la misma manera como las plantas individuales, parecidas entre sí, pueden combinarse en géneros y especies. De este modo, es del todo factible rea- lizar una clasificación de asociaciones de plantas. Por 1as razones arriba expuestas, todas las localidades pobladas por el mismo tipo de montes, deben considerarse como representantes del mismo valor biológico, sien- do fácil su reconocimiento por el tipo del monte enclavado en ellas. Todos esos factores prueban que resulta posible, fundándose sobre los tipos de montes, establecer una base biológica de clasificación de localidades con entera independencia de las especies de árboles, base que es necesaria como fundamento para cualquier método de clasificaclón de estaciones o locali- dades, ya se funde éste en el estudio del suelo o en la producción del rodal, y una vez establecida aquélla, la labor puede seguirse de acuerdo con uno de esos métodos. La introducción de los tipos de montes, no significa ne- cesariamente una simplificación en la determinación de la calidad de la estación con relación a la práctica actual; su finalidad principal es la de realizar una determinación de las calidades más naturat y objetiva y en general, más posible {1). (1) Este hecho es de gran importancia, especialmente para un país como Finlandia, donde la proporción natural de las especies se ha cambiado grandemente por incendios de montes y quemas, por razones de laboreo, resultando yue la Picea ha sido dominada por el pino, abedul y aliso. Pero ahora la Pleea vuelve a ocupar las superficies que ]e per- tenecen, por haberse abandonado casi completamente la quema, con el resultado que, en sitios del todo similares predominan distintas especies sin regularidad alguna. 26 A. K. CAJANDER Los tipos de montes de Finlandia. Los tipos de montes en regiones algo extensas son relativamente numerosos y es indispensable ordenarlos en un sistema natural, de modo que los que biológicamente están más o menos relacionados, tengan esta- blecida dicha relación en el sistema adoptado. La sistematización de los tipos de montes, lo mismo que la de asociaciones de plantas, se encuentra todavía en su estado primitivo. La linea directora del sistema que vamos a exponer tiende a agrupar los tipos de montes según su forma normal (tal como una asoeiación de plantas caracteriza un rodal maduro y de des- arrolla normal), reuniendo, en lo posible, aquellos tipos que se parecen por la composición de su jl'ora y estableciendo las clases más comprensivas en relación con las exigencias de las especies de los árboles y de las plantas que crecen normalmente en las mismas. EI orden establecido es el siguien- te: el ^Pinus sylvestris^ como especie más frugal, al que siguen después las especies de ezigencias medias y, al frn, las de naáxima exigencia. Además, se tiene en cuenta la abundancia relativa de aquellos tipos de plantas fisionómico-ecológicas, como líquenes, musgos, plantas herbáceas, matorrales y arbustos y, por último, el carácter ecológico-biológico gene- ral de la uegetación. En cuanto ala nomenclatura de los tipos de montes, pueden aplicar- se varios rnétodos. Se les puede designar con las letras A, B, C, etc., o con números romanos I, II, III, y también por una combinación de ellos; pero esto tiene el defecto de que es difícil recordarlos, resultando, además, el sistema interrumpido por la adición de tipos nuevos. Por esa razón, se dió la denominación según las especies de plantas más características para cada tipo de monte como, por ejemplo: el tipo Calluna, el tipo Myrtillus, etcétera. Además, se han tomado como símbolos del nombre botánico de la especie o grupos de especies más características como, por ejemplo, CIT, para el tipo Cladina; CT, para el tipo Calluna; MT, para el tipo .I^tyrtillus; OT, para el tipo Oxalis, método sugerido por el profesor Barón J. A. PALMÉN, en analogía con las contracciones empleadas en la geología. Pero con todo eso se tiene siempre en cuenta que esos nom- bres se refieren sólo a un determinado tipo de monte que en su estado normal está caracterizado por una asociación de vegetación de una defini- da composición floral. En las páginas siguientes haremos un breve resumen de los rasgos principales de la vegetación de los tipos de montes normales, tal como han sido diferenciados en Finlandia. Desde luego, también en Finlandía LA TEOR ► A DE LOS TIPOS DE MONTES 27 esos tipos de montes exigen todavía bastantes investigaciones y rectifica- ciones de detalle respecto al carácter botánico, para obtener una definición lo más exacta posible y para aclarar aún más sus variaciones. Respecto a las descripciones más detalladas se pueden recomendar las siguientes publicaciones: A. K. CAjANDER: <Sobre tipos de montes>, 1909. Acta forestalia fen- nica I y Fennia 28. K. LINKOLA: <Estudios sobre la influencia de cultivo sobre la Flora en las regiones al Norte del Lago Ladoga>, 1, 1916 y II, 1921. Acta societatis pro fauna et ftora fennica 45. O. J. LAKARI: <Investigaciones referentes a tipos de montes en el Norte de Finlandia>, 1925. Acta forestalia fennica 14. V. II_VESSALO: <Investigaciones de estadísticas referentes a la vegeta- ción de tipos de montes>, 1922. Acta forestalia fennica 20. A. PALM6REN: <Contribución al conocimiento del carácter floral del monte de coníferas>, 1922. Acta forestalia fennica 22. K. LINKOLA: «Estudios referentes a tipos de montes en los Alpes de Suiza>,1924. <Publicaciones del Instituto Geobotánico Riibel, en Ziirich>, I. La clase de montes de musgo seco y líquenes. EI carácter general de la repobfación es más o menos xeróftlo. La vegetación de los líquenes se encuentra casi siempre formando una cubier- ta continua en los brezos más secos. La vegetación del musgo está casi en relación inversa con la vegetación de los líquenes. La vegetación herbácea es escasa. Los matorrales son abundantes, la mayoría de ellos es de carác- tec xerófilo: Hay pocos arbustos (Juniperus communis, algunos sauces). En la mayoría de los casos, la especie que forma los montes es el Pinus syl- vestris. El humus es de poco espesor, muy defectuoso en los brezos más secos. TIPO <CLADINA> (C1T). - Ef suelo es, por lo general, de un color grisáceo-blanco, debido a la abundancia de la vegetación de Cladina (en especial Cladonia alpestris). La vegetación de musgos es algo escasa; la vegetación herbácea tiene pocos representantes. No hay abundancia de matorrales, pero están dispersos entre los líquenes. El monte es, en su mayor parte, de Pinus sylvestris. Se encuentra, generalmente, y en su for- ma más típica, en los brezos de los arenales secos de Laponia, y también en loŝ suelos más pobres y secos del Sur de Finlandia. Se encuentran algunas variedades que difieren del tipo principal. Así, LAKARt ha recono- Ĝ8 A. K. CAJANUER cido en el extremo Norte y ei^ Laponia un subtipo, rico en Empetrum nigrum y otro, rico en Calluna. Los montes septentrionales del tipo Cla- dina difieren bastante de los del Sur de Finlandia. Se pueden diferenciar dos subtipos intercambiables y geográficamente distintos. Resrecto a los montes del tipo Cladina en el Sur, hay que anotar que la vegetación de líquenes no es, por mucho, tan exuberante como en el Norte, y que el Empetrum nigrum apenas s^ presenta; además, faltan algunas de las espe- cies más norteñas cotno Nephfrona arcticum, Platysma nivale, etc. En su lugar aparecen con más freeuencia y en mayor abundancia en el Sur, la Convallaricz majalis y la Calamagrosiis arundinacea. TIPO ^MYRTILt.US CLADINAa (MCIT). - Es éste un tipo intermedio definído, entre los tipos Cludina y Empetrum-Myrtillus y caracterizado por abundancia de iíquenes y gran vegetación de matorrales enanos (Myrtillus ni,^ra y especialmente Empetrum nlgrunt) que abullda más en este tipo que en el anterior. Se encuentra principalmente en los brezales secos del extremo Norte y Laponia. TIPO ^CALLUNA= (CT).-Abunda por los musgos (Hylocomium purie- tinum y H. proliferum, Ptilium crlsta castrensis, Dicrattunt undulatum y D. Scoparium, etc.) y la vegetación de los líquenes (especialmente Cla- donia rangiferina). La vegetación herbácea es algo más abundante y más rica en especies que en los tipos anteriores. Abunda la vegetación de matorrales, predominando, generalmente, la Calluna vulgaris. El más co- rriente de los arbustos es el Juniperus communis. Los montes más corrien- tes son de Pinus sylvestris, aunque se encuentran, generalmente, mezcla- dos el Betufa verrucosa y Betula odorata, así como el Plcea excelsa, lle- gando a ser éstas, a veces, las especies dominantes. El tipo Calluna se encuentra en toda Finlandia, ocupal^do el 8,3 por 100 de la superficie del terreno forestal, económicamente productivo, aunque predomina más en la parte Sur del país. En los montes del Norte, representa un subtipo, caracterizado por una vegetación de líquenes más abundante. Eu los montes de la Europa Central se encuentran, aunque no con tnucha frecuen- cia, algunos que se aproximan bastante al tipo Culluna, sobre todo en el Norte. TIYO rEMPETRU:tit-MYRT[LLUS^ (EMT). - Predomina la vegetación de musgo, incluso los musgos ]lamados de pluma (Hylocomium Dicranum, etcétera) y en cierta proporción los Polytric/tunt; los líquenes son corrien- tes, pero menos abundantes que en MCIT. La vegetación herbácea es algo escasa. La vegetación de matorrales enanos, donde predomina el Myrtillus, es muy corriente, siendo acompañado en gran abundancia por el Empetrum nigrum. Los montes están formados principalmente por LA TEORfA DE LOS T[POS DE MONTES 29 Pinus sylvestris, estando siempre mezclados de Betula verrucosa y Betula odorata, Pícea excelsa y Populus trémula. En algunos casos, la Betula y, especialmente, la Pícea, llegan a ser dominantes. Este tipo está reparti- do sobre los brezales, moderadamente secos en el Norte de Finlandia, ocupando el 26 por 100 de la superficie del terreno forestal, económica- mente productivo de la provincia de Oulu. Este tipo y el síguíente se combinan en una subclase separada: montes de turberas moderadamente secas. ' TIPO ^VACCINIUM> (VT). - La vegetacibn de musgos y de musgos de pluma es bastante extensa; se presenta también la vegetación de líque- nes, aunque generalmente, en menor importancia. La vegetación herbácea es algo más rica en especies y más abundante que en el tipo Callulta. La vegetacíón de matorrales enanos es bastante abundante y consiste, princi- palmente, en Vaccinium vitis idaea, acompatiado, en más o en menos can- tidad, por Myrtillus nigra y Calluna vlllgaris; el Juniperus es muy corrien- te. La mayoría de los montes está compuesta de Pinus sylvestris, aunque generalmente mezclados de abedul y Pícea. Estas últimas Ilegan a formar, a veces, las especies predominantes, alternando en esta funcíón con el Alnus incana. Los montes de este tipo se encuentran en suelos arenosos meclio se- cos y en los límites de los glaciares, ocupando aproximadamente la cuarta parte de terreno forestal, económicamente productivo de Finlandia. Un tipo de una distribución tan grande tiene, naturalmente, muchas formas intermedias. Unas seacercan al tipo Myrtillus, otras al tipo Calluna; el tipo Vaccinium se dívide también, geográficamente, en dos subtipos inter- cambiables, encontrándose uno en el Norte y el otro en el Sur de Finlan- dia, sin ser bien definida su línea limítrofe. EI primer subtipo está carac- terizado por el Empetrum nigrum. En los montes de Europa Central y en regiones donde las condiciones climatoló- gicas son aproximadamente las mismas que en Escandinavia, se encuentran en muchos sítios montes del tipo Vaccinlum, que corresponde bastante a los del Norte de Europa. Hasta en las zonas forestales más altas de los Alpes, como, por ejemplo, en Brixen, en el Tirol Meridional, el autor ha encontrado montes de Pinus sylvestris, cuya vegetación y earácter general coinciden bastante con ]os montes de Pinus sylvestris en el Norte de Europa. L[NKO^A encontró también montes del tipo Vaccinium en los Alpes Suizos, en cuyas partes altas hay un tipo de monte casi idéntico con el tipo Vaccinium del Norte de Finlandia (EVT), y en alturas más bajas otro tipo que puede considerarse idéntico al tipo Vaccinium del Sur de Finlandia. En la categoría de los montes de turbera seca deben incluirse algunos tipos de montes que se encuentran en los Alpes y que están caracterizados por la Erica carnea. 3^ A. K. CAJANDER La clase de montes de musgo húmedo. El carácter general de la vegetación es más o menos mesófilo. Los tipos de montes de esta clase están caracterizados, generalmente, por una vegeta- ción bastante abundante o continua de musgos (especies de Hylocomium, Dicranum, etc.). Los líquenes desempeñan un papel del todo insignifican- te. Las gramíneas abundan en cierto grado; la vegetación de matorrales enanos es bastante grande y consiste, principalmente, en Myrtillus nigra; en algunos tipos predomina la Vaccinium vitis ideae. De árboles se encuen- tran las especies menos exigentes, como Picea excelsa, Betula verrucosa, Betula odarata, Pinus sylvestris, etc., creciendo, a la vez, otras especies frondosas, así como arbustos más exigentes, en tipos que se acercan ya más a la próxima clase. La capa de humus está, generalmente, bien desarrollada, siendo su carácter más o menos el de humus bruto. TIPO rHY1.OCOMIUM-MYRTILLUS^ fHM"1'). - Este tipo de monte está caracterizado por una vegetación continua y extraordinariamente exube- rante de musgo de pluma. Los líquenes son escasos. También escasean las gramíneas, siendo más o menos abundante la vegetación de matorra- les enanos y los Myrtillus nigra, Vaccinium vitis ideae y Empetrum nigrum. Los montes son de Plcea excelsa, con mezcla de abedules. También se encuentra a menudo el Pinus sylvestris, geYleralmente como árboles tipos. Esta forma de monte ocupa el 9,9 por 100 del suelo forestal, econó- micamente productivo en la provincia de Oulu, y se encuentra, especial- mente, en las pendientes altas de fas montañas de la parte Este de Finlan- dia, alcanzando allí un predominio pronunciado. Se le encuentra, también, en las montañas de Laponia Occidental, en las pendientes húmedas expuestas al Norte. A dicho tipo se aproximan aigo los montes de Prnus sylveslris de crecimiento pobre, que se encuentran en las partes supeciores de las montañas centrales de Europa, distinguíéndose por una vegetación rica de musgos y Myrti/lus, predominando el Cala- magroslis vi/liosa. TIPO ^MYRTILLUS^ (MT).- La vegetación de musgos es, geheralmen- te, abundante o continua, pero no tan exuberante como en el tipo ante- rior. Se compone, principalmente, de Hylocomium proliferum, H. parieti- num y de varias especies de Dicranum, etc. Los líquenes desempeñan un papel poco importante La vegetación herbácea es más abundante y rica en especies que en el tipo anterior. Las gramíneas son relativamente pocas. El Myrtillus nigra, que predomina, está casi siempre acompañado LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES 31 por Vaccinium vitis ideae. En el estado natural, dicho tipo está siempre cubierto por el Pícea excelsa; pero, debido a incendios, cortas, etc., sus componentes principales son el Pinus sylvestris y el abedul, y en sitios donde se ha practicado mucho la quema, el Alnus incana y el Populus tremula. Las frondosas no se encuentran normalmente, excepto en las re- giones donde predominan los tipos de monte herbáceo. EI tipo Myrtillus es muy característico en la parte Sur de Finlandia en la que ocupa el 28,5 por 100 del sueto forestal, económicamente pro- ductivo. En la provincia de Oulu ]lega al 4 por 100. En Europa Central, los montes ricos en Myrti/lus son muy corrientes, y se encuen- tran también en los Alpes suizos. E( tipo Myrtillus, que se encuentra aqi^í en alturas desde 5.900 pies es, según las investigacíones de L ►NKOLp, bastante parecidn al de Fin- landia. Montes análogos del tipo Myrtillus se encuentran también en las partes altas de las montañas alemanas, mientras que los montes del mismo tipo, en las llanuras de Ale- mania, ofrecen, según recientes investigaciones, ciertas diferencias. iIPO <OXALIS-MYRTILLUS^ (^MT). - Este tipa representa una forma intermedia, bastante bien definida, entre los tipos Myrtillus y Oxalis-Ma- janthemum. Abunda bastante la vegetación de musgo, aunque en grado inferíor al del tipo precedente. Los líquenes no tienen ninguna importan- cia. La vegetación herbácea es más abundante que en el tipo anterior. Entre las hierbas y gramíneas se encuentran algunas especies más higrófi- las, como oxalis, acetosella, Melica nutans, Fragaria vesca, etc. También se encuentran arbustos más exigentes (Rubus idaeus, Daphne, etc.). Entre los árboles se encuentran también frondosas, que a veces pueden llegar a ser la especie dominante, como el Quercus pedunculata, en el Suroeste de Finlandia. Este tipo de monte se encuentra et7 las regiones más fértiles del Sur de Finlandia, especialmente en los valles y pendientes bajas, aunque su superficie no sea muy extensa. En los montes de Alemania el tipo Oxalis Myrtilfus se encuentra principatmente en valles fértiles y en alturas de 2.300 a 3.900 pies; LltvKOLA ha observado también mon- tes de esa clase en numerosos sitios de Suiza, en alturas de 5.425 a 6.250 pies. TtPO <PYROLA^ (PyT). - Este tipo está estrechamente relacionado con el anterior y está caracterizado por abundante presencia de Vaccinium vitis ideae, faltando a veces, del todo, el Myrtillus nigra. Son corrientes las distintas especies de Pyrola y Succisa pratensis. Este tipo se encuen- tra, principalmente, en los suelos arcillosos de la parte Sur de Finlandia. A veces se le clasifica juntamente con el tipo de monte precedente, como una subclase separada, denominándolo monte húmedo, parecido a los tipos de Gramíneas. 32 A. K. (:AJANDEI2 En los rnontes de Europa Central se encuentran a menudo montes de Myrtillus, que se acercan al tipo de carácter herbáceo-gramíneo, y ricos en Rubus idueus iRMT). Clase de monte herbáceo gramineo. El carácter de la vegetación es más o menos higrófilo. Los líquenes desempeñan un papel del todo insignificante. La vegetación de musgos es escasa, aunque existen varias especies. Los matorraies enanos aparecen sólo en pequeña cantidad o no existen. La vegetación gramínea, especial- mente herbácea, es bastante abundante y rica en especies, siendo notable la presencia de especies de hojas delgadas. También los arbustos apare- ceh con mucha frecrrencia. En esta clase de montes, el Pinus sylvestris no se presenta, generalmente, como especie formando rodales. Los montes están principalmente formados por frondosas, pero en los países norteños predomina, generalmente, el Pícea excelsa. La capa de humus varia en espesor y es de buena composición. T1P0 ^GERANIUM-DRYOPTERIS^ (GDT).- Es tipo de rnonte herbáceo- gramíneo, aproximándose a los montes húmedos de musgos. Los musgos son escasos, destacándose algunas especies de Hylocomium. Los líquenes son muy escasos también. Las hierbas son bastante abundantes, especial- mente las Geranium sylvaticum y Phegopteris dryopteris; además, las Ma- yanthemum, Rubus saxatilis, Angelica sylvestris y variasespecies de Pyro- la, Trientalis, etc. La vegetación gramínea es bastante escasa (Luzula, Ca- lamagrostis, etc.). De matorrales enanos se encuentran especialmente los Myrtillus nigra y Vaccinium vitis idaea. De arbustos existen el funiperus communis y especies de Ribes, los Rubus idaeus, Prunus padus, etc. Los montes son, generalmente, mixtos, componiéntlose de Abedul, Pícea excelsa, Pinus sylvestris y Populus tremula. Se encuentran, general- mente, en las pendientes fértiles y valles del Norte de Finlandia y Lapo- nia, especialmente en suelos calizos, siendo su extensión relativamente pequeña. T1P0 C OXALIS-MAJANTHEMUM> (OMaT). - Los musgos son bastante escasos (Hyloconium triquetrum, varias especies de Politrichum, etc.). Los más corrientes entre los matorrales enanos son: los Myrtillus nigra y Vaccinium vitis ideae, aunque no aparecen en grandes cantidades. De hierbas se encuentran las Calamagrostis arundinacea, Aira caespitosa, Melica nutans, Cares digitata, presentándose en mayor abundancia los helechos: Oxalis Majanthemum, Covallaria majadis, Rubus saxatilis, Fragaria vesca, varias especies de Viola, ete. En condiciones primitivas, LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES 33 Pícea excelsa es la especie dominante, pero en las condiciones normales en Finlandia predomina el Betula verrucosa y Betula odorata, y en re- giones donde se haya practicado la quema, los Alnus incana y Populus tremula. Su distribución en Finlandia es bastante parecida a la de OMT, sin ser tan corriente. LINxoLA encontró, en muchos sitios en los Alpes Suizos, tipos de montes muy parecidos a éste, a una altura de 5.250 y 5.575 pies. TIPO DE HELECfios (FT). - La característica de este tipo es la pre- sencia de helechos de hojas delgadas (varias especies de Phegopteris, de Polystichum, de Athyrium, Onoclea) que se encuentran en gran abundan- cia, así como varias clases de otras hierbas y gramíneas. A veces está acompañado por earacteres de terrenos pantanosos. Uno de los árboles dominantes es el Alnus glutinosa. Este tipo de monte se encuentra en los valles fértiles del Sur de Finlandia, encontrándose en las partes Norte del país en condiciones muy favorables. Este tipo se encuentra también en los montes centrales de Alemanía y en valles algo húmedos. TIPO <SANICULA^ (ST). - Compreflde los montes de vegetación muy exuberante herbáceo-gramínea en Aland, y se encuentra en suelos más o menos calizos. También abundan los arbustos. E1 monte es de un carácter mixto, figurando, principalmente entre las frondosas el Alnus glutinosa.. A veces, estos montes tienen mucho de común con las praderas. Ttpo ^ACONITUM^ (AT). - Comprende los montes de una vegetación muy exuberante herbáceo-gramínea de la provincia Ladoga Carelia y se encuentra, generalmente, en suelos calizos. Su carácter general es muy parecido al del típo precedente, aunque su composición florística difiere bastante. La planta más característica de este tipo es el Aconitum lycocto- mum. En estado normal, el Picea excelsa es la especie dominante. La importancia de las especies de frondosas es menor que en el tipo Sanicu- la, aunque se ven bastante los Acer platanoides y Tília ulmifolia y, a veces el Ulmus montana. TIPO <LYSCHNIS DIURNA^ (LT). - Este tipo se encuentra en el Lito- ral; todavía no está lo suficientemente estudiado; principalmente se com- pone de rodales de Alnus glutinosa. ^Vluy parecido al tipo Oxatis Majanthemum es un tipo de monte genérico que se encuentra con bastante frecuencia en Europa Central, o sea, el tipo Oxatis (OT), cuyo parecido al monte de carácter herbáceo-gramíneo es aún más pronunciado que el del tipo Oxa(is Majanthemum. Los matorrales enanos faltan del todo o existen en número muy corto, siendo relativamente abundantes las hierbas de hoja fina y las gramíneas. En Europa Central hay algunos otros tipos de monte herbáceo-gramíneo, entre ellos INSTITUTO FORESTAL-I0. g 34 A. K. CAJANDER especialmente el tipo Asperula (AspT) y el Impatiens-Asperula (IAspT) que [.INKOLA encontró también en Suiza en los valles fértilcs y algo húmedos. A dichos tipos perte- necen también los tipos de montes herbáceo-gramíneos de Dinamarca (tipo Mercurio- les, tipo C[rcaea, ete.), descritos por BoRNEQUSCti. Parece que se pueden diferenciar, desde el punto de vista puramente botánico, un gran número de tipos de montes herbá- ceo-gramíneos. Su diferenciación sería, sin duda, también importante desde el punto de vista selvícola; pero por ser para la práctica demasiado difícil el tener que manejar un número demasiado grande de tipos, es conveniente agrupar los tipos de montes en algunos grupos naturales que pueden servír de tipos genéricos. Respecto a Finlandia podemos añadir, en este sentido, los siguien- tes tipos: TtPO <VACCINIUM RUBUS^ (VRT). - Este tipo representa una forma intermedia entre los montes de carácter herbáceo-gramíneo y los montes de musgo seco y se encuentra en las pendientes altas expuestas al Norte de la provincia Lagoda. Tipos parecidos se encuehtran también dispersos en el Sur de Finlandia, aunque tengan un carácter puramente local. Otros tipos parecidos a éste se encuentran, con toda probabilidad, en Alemania. L^NKOLA encontró un tipo parecido, el tipo Vaccinium Papilionacee (VPT), en Zermantt, en los Alpes suizos, en pendientes fértiles y algo secas, expuestas al Sur. También es análogo a éste el de Brachypodium-Chamaebuzus (BrChT^, que se encuentra en Suiza, y en idéntica situación. TURBERAS DE <PfceA^ Y DE FRONDOSAS. - El carácter general de la ve- getación de este tipo es más o menos mesófilo y en parte también higró- filo. La proporción de la vegetación de musgos varía bastante. Consta de especies muy exigentes de Sphagnum (Sph. stritum, squarrosum, Wul- ffi, etc.) y algunas especies de Polytrichum (especialmente P. commune). De las especies de musgos de hoja hay que mencionar los géneros Mnium, Hypnum, Dicranum, ete. EI monte está formado principalmente por el Pícea excelsa y frondosas, teniendo poca importancia el Pinus sylvestris. Esta clase se encuentra en terrenos pantanosos, ricos en materias ali- menticias y donde el agua es relativamente corriente. Se pueden distinguir dos subclases. Una, que es más exigente y corresponde a los montes de carácter herbáceo-gramíneo, en que la vegetación es principalmente de musgos, ricos en especies, as'r como de hierbas y gramíneas. Predominan los árboles de hojas anchas, como el Alnus gluti►:osa. La otra clase es me- nos exigente, corresponde a la clase de monte húmedo de musgo y tiene una vegetación musgosa muy abundante, pero con pocas especies. La ve- getación herbáceo-gramínea tiene también pocas especies, los matorrales enanos abundan y especialmente el Myrtillus nigra. El representante típi- co de los árboles es el Píceci excelsa. Las dos subclases comprenden un LA TEORÍA DE LOS TIP05 DE MONTES 35 número de varios tipos, cuya frecuencia depende grandemente de la hume- dad del suelo. TuRaERAS De PINOS. - El carácter general de la vegetación es gene- ralmente xerófilo. La vegetación de musgos es continua y se forma de especies de Sphagnun (S. fuscum, recurvum, acutifolium, etc.) con mezcla de otras especies de musgos como Polytrichum strictum, Aulacomium palustre etc. De líquenes se encuentran especialmente el Cladonia Rangi- ferina; de matorrales enanos hay gran cantidad de Ledum palustre, Myrti- llus ulíginosa, Calluna vulgaris, Betula nana, etc. En algunos predomina el Myrtillus nigra. Las hierbas y gramíneas se encuentran en cantidad re- ducida (Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, Drosera rotundifo- lia, etc). La especie dominante de árboles es el Pinus sy[vestris, que forma rodales puros. En los tipos más extremos se encuentran también mez- clados los Pícea excelsa y Betula. Las turberas de Pinus sylvestris están más relacionadas con los montes secos de musgos que las turberas de Picea. Se encuentran en suelos más pantanosos e improductivos. El agua subterránea es menos activa que en las turberas de Plcea. En Finlandia dichos tipos de montes han sidotratados generalmente, en relación con otros tipos pantanosos, por cuya causa podemos prescin- dir de un análisis más detallado. Señalamos solamente el estudio de CA1AN- DER <Estudios sobre las turberas de Finlandia^, 1913. Acta Forestalia Fennica 2 y Fennia 35. En nuestro estudio no se han tenido en cuenta los tipos de montes que se encuehtran en terrenos inundados por ríos, en arena movediza, en suelo rocoso y en la vecindad de las tundras por tener estos tipos, gene- ralmente, sólo una importancia local. Los tipos de montes y su relació:^ con la cubicación. Las primeras investigaciones de esta índole tuvieron un carácter de ensayo, así como los estudios comparativos, realizados por el autor en los bosques de las montafias y Ilanuras de Europa Central en los años 1906-7. 5e referían principalmente a las mediciones de altura de los árboles domi- nantes en rodales maduros de desarrollo normal, y en ]os tipos de mon- tes más variados en que se aplicaban, en parte, las cortas a hecho. Dichas mediciones, aunque poco precisas, indicaron claramente las diferencias en el crecimiento de los distintos tipos de montes. Las investigaciones del crecimiento, realizadas por THOM>r y MINNt, en 1908, y por SIL>'veRaER6 y KAR[.ssoN, en 1909, referente a dos tipos de 36 A. K. CAJANDER montes, el de Calluna y de 1^lyrtillus, en el Distrito Forestal de Evo- Vesijoki, tuvieron también el mismo carácter. Se tomaron parcelas de en- sayo en rodales de todas edades y de carácter normal y se indicó gráfica- mente el volumen de madera en un sistema de coordenadas, en el que representaban las ordenadas el volumen y las abscisas la edad, pudiéndose trazar, sin gran desviación, una curva bastante regular por los puntos ante- riormente señalados en el gráfico. Este hecho demuestra claramente que los rodales de Pinus sylvestris de desarrollo normal, pertenecientes al mismo tipo forestal, poseen un crecimiento bastante uniforme, ocurriendo lo contrario en tipos de montes no iguales. Las investigaciones realizadas por I^vessA^o en 1914, en el monte del Estado de Salmi, del tipo Myrtillus y Calluna, eran de mucha mayor im- portancia. Se basaron sobre 130 parcelas de ensayo, establecidas en rodales de Pinus sylvestris de desarrollo normal, escogiéndose un número igual de cada tipo. Se realizaron en los árboles análisis completos de troncos, haciéndose la selección de la manera siguiente: los árboles de las parcelas de ensayo, de un cuarto de hectárea de superficie cada una, se agruparon según el diámetro, clasificándolos en cuatro clases, cada una de 25 árbo- les, y empezando por el grupo de mayor diámetro; el grupo siguiente se dividió en tres clases, cada una de ellas de 50 árboles, y los árboles más delgados se dividieron en clases, cada una de 100 árboles. La selección de los árboles tipos se hizo a base de los troncos medios de la clase domi- nahte. Determinado el crecimiento de este modo, resultó ser bastante uni- forme para los rodales del mismo tipo de montes, ocurriendo lo contra- rio respecto a tipos de montes desiguales. Las investigaciones referentes a la relación del diámetro a la altura del pecho y altura del árbol, realiza- das por ILVessA^o en los distritos forestales de Simo y Kemi en 1915, de- mostraron que los árboles del mismo diámetro eran, en promedio, mu- cho más altos en fos tipos de montes de mejor calidad como, por ejem- plo, en el tipo Myrtillus donde ofrecían más altura los árboles que los del tipo Vaccinium, siendo esos últimos, por su parte, más altos que los en- clavados en montes del tipo Calluna. En vista de que todas esas investigaciones preliminares, incluso las re- alizadas por B)óRKENHEin^t en las montañas de la Alemania Central, en 1907, dieron resultado tan positivo, la Sociedad Forestal, de Finlandia, subven- cionada oficialmente, comisionó a I^vESSA^o para continuar las investiga- ciones en ese sentido. La finalidad de dichos ensayos era la de preparar tablas de producción para rodales normales de Pinus sylvestris, Pícea excelsa y Betula, en la parte Sur de Finlandia, y para cuyo fin se escogie- ron parcelas de ensayo en rodales de desarrollo normal y de todas eda- LA TEORÍA Dt. LOS TIPOS DE MONTES Ĵ7 des, y de las especies antes mencionadas, coetáneas y enclavadas en sitios donde no existían turberas. Las parcelas se midieron lo más exactamente posible, recogiéndose todos los datos acostumbrados para establecer las tablas de producción. Además, en cada parcela de ensayo el árbal medio de los 100 árboles más gruesos por hectárea, se sometió a un completo análisis de tronco, haciéndose una descripción completa de la vegetación. Al fin, se sacaron muestras de suelo de cada uno de los distintos horizon- tes. El material recogido se trató según métodos matemático•estadístícos. La finalidad principai era la de averiguar si lcs tipos de mantes podían servir como clases de calidad para la preparación de las tablas de produc- ción. Las parcelas de ensayo las eligió Ilvasselo durante tres veranos suce- sivos: 1916-18, alcanzando su número en total 467 parcelas. Dichas parcelas se encontraron dispersas en la parte meridional de Finlandía, ofreciendo su distribución, entre los distintos típos de montes y especies de árboles, et siguiente cuadro: ^ AT ^ AMaT i -- O MT MT - - VT --_ CT CIT _ _- Pinus sylvestris. ....... --_ ^ - I' - 1 ]5 - i 65 I -- 77 ^ 70 13 P/cea excelsa. . . . . . . . 4 3 50 I 27 I^ - - - Betula. . . . . . . . . . . . 3 29 44 38 5 - - Populus tremula . . . . . . . - - 5 2 - - - Alnus gris . . . . . . . . . . 2 7 I 1 - - - - Para los efectos de la comparación se añadieron tres parcelas en roda- les mezclados y tres en montes del tipo Hylocomium-11^lyrtlllus. El número de las parcelas era suficiente para poder determinar el crecimiento de los rodales de Pinus sylvestris en los tipos de montes OMT, MT, VT, CT y C1T, el de los rodales de Picea excelsa en los tipos OMT y MT y los de Betula en los tipos de OMaT, OMT, MT y VT. Las demás parcelas se utílízaron para fines de comparación. En cuanto al punto de vista de ]a cubicación del monte, las investiga- ciones dieron el siguiente resultado: El diámetro medio de todas ]as especies de un rodal y en cada edad, es mayor cuanto mejor es el tipo de monte, observándose una diferencia notable, además, referente al crecimiento corríente y medio del diámetro. Cuanto mejor es el tipo de monte, tanto mayor es la dispersión en la distribución del tronco, por clases diamétricas. ĴH A. K. CAJANDER Cuanto más pobre es un tipo de monte, tanto mayor es el número de árboles de un rodal en cada especie, a partir desde los veinte años, por lo menos. Basándose en las características de las clases de troncos y tomando los tipos de montes como clases de calidad, es posible, ayudándose de los métodos estadísticos, calcular teóricamente la distribución media de troncos para las distintas edades de un rodal. Dicha serie de dístribución varía grandemente con los distintos tipos de montes, dando en el gráñco curvas más bajas y anchas cuanto mejor es el monte, a la vez que dismi- nuyen más rápidamente las clases más pequeñas, aumentat^do e1 diámetro de las clases de mayores, de lo que se puede deducir que la madera de aserrar crece de modo más rápido y en mayor cantidad en tipos de mon- tes de buena calidad, que no en los de calidad pobre. Cuanto mejor es el tipo de monte, mayor es el volumen de un rodal para todas las especies en cada edad, siendo también más aito et máximo del crecimiento corriente anual del volumen, que se presenta más pronto. Lo mismo ocurre con el crecimiento medio anual del volumen. Cuanto mejor es el tipo de monte, mayor es la sección normal de un rodal dentro de una misma especie y en cada edad, y más rápidamente alcanzan su máximo los crecimientos corriente y medio de dicha superficie. La altura media en rodales normales es (por muy grande que sea la va- riación de los casos individuales) mayor, cuanto mejor es el tipo de monte. La altura de los árboles dominantes de un rodal en cada especiey edad (exceptuando el Pinus sylvestris en los tipos Oxalis-Myrtillus y Myr- tillus) es mayor cuanto mejor es el tipo de monte, y lo mismo puede decirse en lo que al máximo alcanzado por la altura corriente y media se refiere. Cuanto mejor es el tipo de monte, mayor es el diámetro a la altura del pecho en los árboles dominantes de un rodal coetáneo, y mayor es el máximo del crecimiento corriente del diámetro desde la primera época, así como el crecimíento del diámetro medio. Cuanto mejor es el tipo de monte, mayor es el volumen de los árbo- les dominantes de un rodal de la misma edad, y tanto mayor es también el volumen medio corriente del crecimiento. Las divergencias entre los diferentes tipos de montes respecto al cre- cimiento de los árboles dominantes de un rodal, han sido establecidos también matemáticamente según la teoría de probabilidades. Igualmente se ha demostrado que, respecto al crecimiento, el comportamiento del mismo tipo de monte es muy parecido en las diferentes partes de la Fin- landia meridionaL LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES 39 De ]os datos arriba expuestos dedujo IcvESSaLO las siguientes con- clusiones: Por ser el crecimiento, en todos sus aspectos, distinto eh los dife- rentes tipos de montes, y porque difiere, por otra parte, en ef mismo tipo de monte dentro de límites relativamente estrechos, ios tipos de montes, al ofrecer clases de calidad uniformes, naturales y de recohocirniento rela- tivamente fácil, pueden servir muy bien de base para la clasificación de los suelos forestales, para la cubicación generaf del monte y para el esta- blecimiento de tablas de producción en particular. En vista de los resultados tan positivos obtenidos de las investigacio- nes, se podía proceder a la construcción de tablas de crecimiento, basadas en los tipos de montes. De este modo, ILVESSALO estableció las tablas de producción referen- tes al volumen de rodales de Pinus sylvestris de desarrollo normal y para distintas edades, obteniendo un promedio por hectárea para volúmenes con corteaa, los siguientes datos, expresados en metros cúbicos: AÑOS OMT ^ MT , I VT CT CIT 10 19 13 10 7 - 20 69 59 44 24 3 30 138 133 88 46 10 40 206 197 132 74 I 17 50 276 257 175 103 31 60 340 309 216 126 95 70 400 ^ 359 259 151 61 80 453 ^ 402 295 176 79 90 494 438 324 201 97 100 529 466 347 ^ 219 113 I10 553 486 362 237 130 120 569 497 370 251 146 130 - - 377 263 162 140 - - - 271 178 150 - - - 279 193 EI núrnero de los árboles comerciables por hectárea con un diámetro de 11 pulgadas al menos, en rodales de Pinus sylvestris, de un desarrollo normal y en distintas edades, era, en promedio, como sigue: 40 A. K. CAJANDER AlVOS OMT MT VT CT 50 15 - - - 60 64 22 - - 70 143 64 12 - 80 230 131 42 - 90 286 200 86 - 100 319 247 131 5 1l0 348 272 158 17 120 375 291 178 37 Las «tablas de crecimiento y producción para montes de Pínus syl- vestris, Picea excelsa y Betula en la parte meridional de Finlandia^, cons- truídas por I^vessAl.o en 1920, difieren de ^as demás tablas publicadas hasta la fecha en los siguientes puntos: 1°, se utilizaron como clases de calidad los típos de monte, y 2°, las clases de calidad son, por dicha razón, las mismas para cada especie tratada en las tablas, lo que permite hacer cálcu- los comparativos, como, por ejemplo, respecto a la conveniencia de plan- tar diferentes especies en la misma superftcie. Otras particularidades de ellas son que: 1. Estas tablas permiten, utilizar los datos de cubicación de cada clase y tipo de monte de modo independiente de los referentes a los demás tipos de montes, por lo que representan así las series de datos de las tablas (las curvas de crecímiento en los diagramas) valores medios para las parcelas del tipo de monte que se está estudiando, ilustrando el cre- cimiento de cada tipo de monte en sí. 2. La continuidad de las series de crecimiento ha sido controlada por el método del tanto por ciento indicador, y el crecimiento ha sido examinado bajo todos los aspectos mediante métodos estadísticos. 3. Dichas tablas dan la distribución de los árboles por clases diamé- tricas a la altura de pecho, con un intervalo de 2 cm. para cada edad del rodal, lo que es un factor muy importante al determinar el valor del cre- cimiento de un rodal, que depende especialmente del grueso de los árboles. La importancia de los tipos de montes en la cubicación la demostró tarnbién LóNNROTx, 1925, en su estudio, que trata del desarrollo de rodales de Pínus sylvestris de desarrollo normal y coetáneo, en los tipos Calluna, Vaccínium y Myrtillus, refiriéndose especialmente a la distribución de los árboles, según clases biológicas. Para dicho fin se eligieron 30 parcelas de ensayo en la Finlandia meridional, fijándose particularmente en la LA TEORIA DE LOS TIPOS DE MONTES 41 pureza de los tipos de montes y normalidad de los rodales, determinados por estimación ocular. Los datos recogidos demostraron una regularidad bastante notable respecto al desarrollo de los roda(es. En cuanto a la cubi- cacián forestal podemos hacer destacar los siguientes factores de im- portancia: Dentro de ciertos límites de regularidad uniformes, los tipos de montes ofrecieron, entre sí, variaciones características en importantes fac- tores, relacionados con la biología y la práctica forestales, como por ejemplo, la distinta rapídez de su desarrollo, manifestada en los prome- dios, la serie de distribución de árboles en clases diamétricas. Es digno de mencionarse, en cuanto a las distintas características refe- rentes a la cubicación del monte, que los datos de las parcelas de ensayo de los distintos tipos de montes dan series uniformes y bien pronuncia- das, sin entrecruzarse, dejando entre sí grandes intervalos sin interferen- cia alguna. De dichas características mencionaremos: el número de tron- cos, sección normal, volumen por unidad de superficie, altura media, altura dominante y diámetro medio. A1 fin señalamos que dichos datos coinciden bastante con los valores correspondientes obtenidos por ILVESSALO, en cuanto ello es posible en estudios que se han hecho sobre una base del todo distinta, que perse- guían distintos objetos y que trabajaron con material distinto. Las investigaciones realizadas por ILVessALO y LbNNROTH han demos- trado que el crecimiento de rodales de un desarrollo normal de cualquier tipo de monte es muy uniforme, dentro de ]a misma especie. Demostra- ron, además, que entre los distintos tipos de montes pueden ocurrir variaciones que interfieren más o menos respecto a algunas características, pero que ofrecen una diferencia muy señalada entre sí en cuanto se refie- re al crecimiento. Cuantó más puro es el tipo y cuanto más normal el rodal elegido, tanto más fácil es la determinacibn del crecimiento de series de desarrollo de los distintos tipos de montes. Se ha demostrado por tanto, que los tipos de montes pueden cumplir con las exigencias refe- rentes a un rnétodo de clasificación de localidades desde el punto de vista de la cubícación forestal. Las investigaciones de ILVESSALO demuestran, según lo indicado arri- ba, que los rodales del mismo tipo de monte en las distintas partes de la Finlandia meridional tienen un crecimiento parecido; lo mismo parecen indicar otras investigaciones de carácter preliminar, es decir, que los roda- les de Pinus sylvestris del mismo tipo de monte no ofrecen diferencias notables en la Fínlandia meridional y los Alpes (Evo y BRixEN). 42 A. K. CAJAIVDCR Los tipos de montes y su relación con el suelo. Admitiendo la hipótesis de que las localidades ocupadas por el mis- mo tipo de monte, representan superficies, en !as que resulta idéntica la acción cornbinada del clima y suelo, se puede deducir que en regiones de idéntico clima la presencia de determinados tipos de montes y, en su con- secuencía, de diferencias en el valor biológico de las localidades, debe depender de las diferencias de las calidades del suelo. Para esclarecer dicho problema, [1.vessAl.o recogió de las parcelas, situadas en una región bastanteuniforme climatológicamente, muestras de suelo para su correspondiente análisis, realizado por V1.AMAR1, determi- nándose la pérdida por ignición, cantidad de nitrógeno, electrólitos, ácido fosfórico, potasa y cal. En total se analizaron 600 muestras de suelo, saca- da de 175 parcelas. Los resultados se dan eri el siguiente cuadro, en el que tas cifras se refieren a la cantidad de una capa de tierra de 20 cm. de grueso y expre- sadas en kilogramos: POR 100 ldETROS CUADRADOS PUR ryEC7ÁREA Pérdidadepeso Cantidad N. P^Or K^O Ca0 por iQnicióo. de eleclrol. AT . . . . . . . . 390 119 926 58 184 $15 OMaT ....... 365 161 980 52 131 358 OMT ....... 298 163 667 101 99 300 M^I' ........ 255 103 500 187 91 256 VT ........ 207 56 355 304 91 203 CT ........ 224 86 318 222 88 138 C[T ........ 124 55 177 303 107 94 Dichos datos demuestran un gran paralelismo entre las series de tipos de montes y los elementos constitutivos del suelo, e indican, ade- más, la importancia de éstos en la producción forestal de una localidad. Observamos que el ácido fosfórico y la potasa tienen cierta signiñcación. La cantidad de esta última es generalmente mayor para los tipos de mon- tes más productivos, pero la diferencia es muy grande, la cantidad de ácido fosfórico varía grandemente en sentido inverso de la capacidad productiva del suelo. La cantidad de cal está en relación directa con el rendimiento del suelo e influye también sobre la variación de la cantidad total de los electrólitos. Igual regularidad de comportamiento vemos en la pérdida de peso en la ignición que se refleja en seguida en la cantidad del humus en el suelo. LA TEORIA DE COS TIPOS DE MON7'ES 43 Íntimamente relacionado con esto último está la cantidad de nitróge- no que por su parte se halla en estrecha relación con el crecimiento. Ayudándose de las tablas de producción, de It,vessA^o, VALMARI da el siguiente cuadro interesante, basado en sus análisis, y en e1 que MT tiene el valor 100: Crecimientos annales corrientes relativos en rodal,Pirtusrodal, Be- sylvestrls. fala. 70 añosi' 60 años. 115 100 83 52 27 185 117 100 83 Cantidad relativa de CaO. N. en una capa superficial de 20 cros, de profundidad 140 117 100 79 54 36 223 137 ]00 71 64 34 Con el fin de haĉer más clara la dependencia del rendimiento de los componentes del suelo, ILVessALO calculó la magnitud de la relación entre el rendimiento y las cantidades de los componentes del suelo, tomando como base de sus cálculos rodales de Pinus sylvestris de edad media, ínclu- yendo todas las parcelas de tates rodaies, y añadiendo, mediante un méto- do de conversión correspondiente, todas las parcelas de rodales de Picea y abedul. El resultado obtenido es el siguiente: Pérdida de peso por ignición ..... r= 0,435 t 0,078 Tota] de electrólitos . . . . . . . . r = 0,407 t 0,081 Idem de nitrógeno. . . . . . . . . . r - 0,736 ± 0,056 Idem de ácido fosfórico. .. ..... no hay corrretación Idem de potasa . . . . . . . . . . r = 0,214 t 0,091 Idem de cal . . . . . . . . . . . . . r ^ 0,612 ± 0,069 Hemos de decir que la cal, además de ser un factor nutritivo impor- tante para las plantas, es de gran influencia para las condiciones físicas del suelo y especialmente sobre las reacciones químicas, de las que se derí- van, por ejemplo, la posibiiidad de que las p(antas asimiien et nitrógeno. Respecto a la relación de nitrógeno hay que señalar el hecho de que no todo el nitrógeno existente es efectivamente asilnilable por las plantas. AALTONEN, en sus últimas investigaciones respecto a la descomposición de compuestos de nitrógeno en los suelos forestales, dedicó atención especial al nitrógeno efectivamente disponible para las plantas, demostran- do que los distintos tipos de montes difieren bastante en este concepto. 4Q A. K. CAJANDL'R Cuanto mayor es la capacidad de producción del tipo de monte, mayor es la cantidad de nitrógeno en forma de amoníaco y de nitratos en el suelo. El porcentaje del total de nitrógeno, en una capa de humus es, según Í^ALTONEN, COIT10 Slgue: TipO de mOnte. CT. VT. MT. OMT. OMaT. Por 100 .... 1,495 1,666 1,796 2,234 2,795 El nitrógeno, en forma de amoníaco y de nitratos, de las muestras, ha sido determinado inmediatamente al recogerlas y, más tarde, transcu- rridos dos meses. La relación de nitrógeno movilizado, en forma de amo- níaco y nitratos, al total de nitrógeno era la siguiente: Tipo de monte. CT. VT. MT. OMT. OMaT. Determinación inmediata por 100 ..... 0,220 0,335 0,333 0,484 0,551 Idem, después de dos meses, por 100 .... 1,074 1,217 1,819 2,868 4,425 Por no disponer de un aparato a propósito VALMAR^ tenía que desistir de determinar de modo exacto la acidez del suelo. AALTON>rN, sin embargo, determinó la concentración de los iones de hidrógeno de un total de 800 muestras de humús, tomadas de distintas partes del país, incluso en las regiones más apartadas de Lapohia, resultando que la capa de humus de los suelos forestales de Finlandia es, generalmente, más o menos ácida. La acidez en pH es, en los montes de musgo seco, la más baja; algo más alta en los montes de musgo húmedo, y alcanza el grado máximo eti los montes de carácter herbáceo-gramíneo, donde la reacción puede ser a veces neutra. Los valores medios de pH de esos montes son como sigue: Montes de carácter herbáceo-gramíneo. .. 5,1 t 0,10 Idem de musgo húmedo . . . . . . . . . 4,7 t 0,05 ldem de musgo seco. . . . . . . . . . . 4,1 t 0,05 Los promedios en los tipos de montes más señalados en la Finlandia meridional son, según AALTOtveN, los siguientes: pn. OMaT . . . . . 5,0 OMT . . . . . 5,2 MT...... 4,8 VT ..... . 4,6 CT...... 4,2 CIT . . . . . . 3,6 LA TEORfA DE LOS TIPOS DE MONTES 45 Puesto que la acidez del suelo y especialmente del humus ejerce una influencia sobre el llamado proceso de ^podsolación ► del suelo, es muy probable que haya cierta relacíón entre dicho proceso y el tipo de monte. Y, en efecto, las investigaciones realizadas por ?AMM, en Suecia, en 1920, lo confirman, pues, los tipos de montes que él estudió, en Suecia, eran muy parecidas a los de Finlandia, llegando a las conclusiones siguientes: Las investigaciones realizadas demostraron que los distintos tipos de montes influyen en distinto grado sobre el proceso de la ^podsolacíón^, debido a]a calidad de la capa de áumus. Dicho proceso se manifiesta en forrna más notable en el tipo Myrtillus, siguiendo después el tipo Vacci- nium, y se observa la influencia mínima en ef tipo Cladrna. EI tipo Oxalis Manjathemum representa un tipo intermedio, siendo, con toda probabíli- dad, la acción más pronunciada cuanto mayor es su mezcla con el tipo Myriillus. Los trabajos reallzados hasta la fecha no han pasado del estado pre- lrminar, pero demuestran, sin embargo, que los tipos de monfes re,jlejan las propiedades del suelo, de un modo tan claro, que satisfacea, en grado muy elevado, las exigencias antes indicadas para un sistema de clasificación, permitiendo la agrupación de localidades de un modo natural, aunque sea sólo en lineas generales. Ofrecen, además, la posibilidad de armonizar los sistemas de clasificación de localidades, que se basan en las propiedades del suelo o en la producción de los rodales. Así, en el porvenir, será necesario que se tengan en cuenta, en los tra- bajos de investigación, las propíedades del suelo, tan importantes para la vida de las plantaŝ y, especialmente, las propiedades físicas; pero es necesario tratarlas combinadas, en cada caso aislado, pues no se com- prende, por ejemplo, la baja capacidad de producción o el valor biológico inferior de una localídad, que contenga una proporción muy alta de nitró- geno y a la que debía corresponder una gran capacidad de rendimiento, sino determinando también la naturaleza de otras propiedades de la esta- ción y su proporción relativa, porque puede existir un número de factores de crecímíento que, por obrar de un modo independiente entre sí, se hallen muy distante del óptimo necesario para que exista la armonía con los óptimos de los otros factores(ScHrMPER). Además, cuanto más exten- sas sean las regiones geográficas que se investigan, tanto más necesario resultará el tener en cuenta el carácter del clima, quiere decir, estudiar las propiedades del suelo y su relación con el clima. Parece ser que el mismo tipo de monte se hace más exigente respecta a]as condiciones del suelo, cuanto más desfavorable es el clima. También debe estudiarse la misma parcela homogénea de ensayo en muchos sitios, puesto que las 46 A. K. CA)ANDER características de localidad parecen variar grandemente, aun en las super- ficies más homogéneas. Resulta particularmente necesario, para definir los problemas en relación con las materias nutritivas del suelo, el empleo de1 método de cultivos en tiestos, tal como los hizo últimamente M^TSCttERLtcrr. De este modo podría alcanzarse, sin duda, una base sólida para los estudios referentes a la capacidad del rendimiento del suelo en general y del suelo en particular. Los tipos de montes en relación con la biologfa de las plantas. Las investigaciones referentes a la biología de plantas en los distintos tipos de montes se encuentran todavía en un estado preliminar. Según lo antes expuesto, el comportamiento y crecimiento de las distintas especies difieren bastante con los tipos de montes. Las especies más exigentes no prosperan de modo alguno en suelos de una capacidad productiva pobre. Su presencia en los distintos tipos, se explica por los datos que ILVESSALo recogió en sus parcelas de ensayo. Los rodales de Pinus sylvestris en un desarrollo normal se encontraron principalmente en los tipos MT, VT y CT, los de Picea excelsa en los tipos OMT y NT, y los de Betula en los tipos OMaT, OMT y MT. También en estos tipos el crecimiento de los árboles que forman rodales varía bastante. La causa debe buscarse prin- cipalmente en la biología de las plantas. Y en efecto, se puede adelantar que el rrecimiento de los árboles y de las plantas en general es uno de los lndicadores más sensibles del valor biológico de una localidad. Tam- bién la división (la distribución natural) de los árboles de un rodal en clases, según su desarrollo, en un fenómeno puramente biológico. HE ►KiNHEiMO (1915) ha demostrado que la capacidad de las frondosas para la formación de los brotes de cepa varía bastante en los distintos tipos de montes. Las investigaciones referentes a la regeneración de la vegetación del suelo se realizan en Ku^ALA. Hemos indicado ya que los tipos de montes difieren entre sí respecto a su estructura ecolágico-biológica, lo que puede servir de base para la agrupación de tipos de montes en clases más amplias. Así, los tipos de montes de madera dura (frondosas) son más higrófilos en su estructura general, como tamhién 1os tipos de monte de musgo seco, tienen un ca- rácter xerófifo. Los montes de musgo húmedo, ocupan una posición inter- media. Las turberas de Pinus sylvestris son más xerófilas que las de Plcea excelsa. LiNKOLn ha demostrado que los tipos de montes difieren entre sí LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES 47 también respecto al espectro biológico, obteniendo en sus investigaciones realizadas en Suiza el siguiente cuadro de porcentaje: Phanerophytas. Chamaephytas. Hemicrypto- I Jphytas. 1 ^iOeophytas. , __ Therophytas. Montes de musgo -- --- -- -- ' ---- ^--- seco: EVT .. . 18 25 50 - 7 VT. ... 19 22 53 - ^ 6 Montes de musgo húmedo: MT ... . 18 18 58 2 4 OMT. .. 17 11 66 5 1 Montes de carácter herb.-gramíneo: OMaT .. 9 9 74 7 1 OT. ... 17 5 58 16 4 BrChT .. 28 4 55 12 1 VPT ... 15 14 66 - 5 Las investigaciones que L1NKOLA realizó en Finlandia dieron el siguien- te cuadro espectrobiológico: Phanerophytas. Chamaephytas. Hemicrypto- '' phytas. peophytas. Therophytas. ^Montes de musgo seco: CT .... 21 32 35 9 3 VT .... 19 24 40 12 5 Montes de musgo húmedo: MT ... . 17 17 46 15 5 PyT ... 14 14 59 l0 3 OMT ... 22 ] 1 48 15 4 Montes de carácter herb.-gramíneo: OMaT .. 16 6 57 18 3 AT .... 13 5 60 18 4 FT .... 14 4 58 20 4 VRT ... 17 7 57 ^ 12 4 I_1NtcoLA cs de la opinión de que los distintos tipos de montes ofrecen en sus espectros biológicos diferencias bastante grandes, especialmente en lo que se refiere a la proporción de las Chamaephytas, siendo dicha pro- 4ó A. K. CAJANDER porción menor en lás Hemicrytophytas y Geophytas. Los espectros del mismo tipo en Finlandia y en !os Alpes suizos son en alto grado pareci- dos, y su semejanza sería mayor, según todas las probabilidades, si no hubiesen existido ciertas discrepancias en los métodos empleados (los datos para Finlandia se recogieron en 1914-15 y los de Suiza en 1923) y que los datos de Suiza fuesen más amplios. La caracteristica más especi- fica de los espectros biológicos de los distintos tipos de montes parece, por tanto, depender principalmente de las ^ Chamaephytas• existentes. Según su proporción, los tipos de montes, sin tener en cuenta los de turberas, se dividen en tres grupos: los montes de musgo seco con el 22-23 por 100 de rChamaephytas^, los moates de musgo húmedo con el 11-18 por 100, y los montes de carácter herbáceo-gram(neo con el 4-9 por 100. Dicho carác- ter rrsaltaría aún más si se tuvieran en cuenta la frecuencra y abundancia de las ^Chamaephytas^ en los distintos fipos de montes. L[NKOLA señala, además, que los tipos de montes están caracterizados por sus espectros pheno-ecológicos (GAHS). Así falta, en los tipos de montes de musgo seco, el aspecto de verano del todo, o se presenta sólo de un modo incompleto, mientras que en los montes de frondosas tíene un carácter más pronunciado. Basándose en las investigaciones fundamentales realizadas en ^pra- deras de frondosas^, en Ahvenanmaa, ha desarrol(ado PALMaREN, simul- tánea, pero independientemente, de algunos botánicos suizos, un método exacto de investígación fitogeográfico. Construyó las llamadas curvas de constitución para las «praderas de frondosasy en Aland, en 1917, e ILVES- sALO en 1922, díbujó con los datos recogidos en sus parcelas de ensayo las curvas de constitución de los diferentes tipos de montes, que ofrecen una diferencia bastante grande entre sí. En sus estudios, de índole pareci- da a los realizados por HuLT en la Finlandia septentrional en 1881, cons- truyó diagramas de la estructura morfológica de los distintos tipos de montes, muy características para cada tipo, y determinó por métodos estadísticos las 1lamadas superficies mínimas para la vegetación forestal - término que PAL^oREN introdujo en 1917 en la ciencia -, que ofrecen una gran variación para los distintos tipos de montes. En esta relación parece indicado mencionar brevemente el número de las especies de plantas en los tipos de montes, cuya importancia para la caracterización de localidades y asociaciones de plantas, e incluso para los tipos de montes, ha sido recomendado especialmente por PALMQREN. EI resultado variará, naturalmente, según que se tenga en cuenta sólo las especies de un tipo de monte en su forma normal o en todas las formas en que pueda presentarse; si se consideran sólo las especies propias de un LA TEORÍA DE LOS TIPOS DE MONTES 49 tipo o también aquéllas que se presentan ocasionalmente, etc. Teniendo en cuenta dichos factores, presentamos, según L11vKOLA, el siguiente cua- dro del número proporcional de especies en los tipos de montes, consi- derando el tipo Myrtillus igual a]00: Tipo de monte. En los Alpes suizos, Enl^pro.LadogaCarelia. AT. ....... - 281 OT. . . . . . . , 249 - OMaT . . . . . 180 190 OMT . . . . . . , 144 131 MT. . . . . . . . 100 100 VT . . . . . , . , 71 74 CT........ - ó6 EVT . . . . . . . 62 - El parecido de los típos de montes en los Alpes suizos y en Finlan- dia es tan grande que no puede ser mayor. Las investigaciones realizadas hasta !a fecha demuestran que cada uno de los distintos tipos de montes ofrece una naturaleza muy caraeterts- tica respecto a la biología de las plantas, ofreciéndose un ancho campo de trabajos de suma importancia para la fitogeografía y la selvicultura. Los tipos de montes en retación con la selvicultura. EI tratamiento
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