teorico_2

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Aldo Rodolfo Ferreres 
 
Cátedra I de Neurofisiología 
 
 
Tema del teórico 2 
Niveles de análisis de la 
conducta. Niveles de 
organización del sistema 
nervioso. Modelo funcional 
del sistema nervioso 
 
Primer cuatrimestre 2022 
2 
Niveles de análisis de la conducta 
Niveles de organización del sistema nervioso 
Modelo funcional del sistema nervioso 
 
Índice 
 
 
 
Preguntas para guiar la lectura……………………………………………………....página 3 
Niveles de análisis de la conducta / comportamiento .........................................página 4 
El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad......página 5 
Niveles de organización del sistema nervioso central..........................................página 5 
Reduccionismo biológico, psicologismo, y teoría del doble aspecto ................. página 11 
Modelo funcional del sistema nervioso central .......................................................... página 12 
Lista de términos clave del Tema 2 ..................................................................... página 16 
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Preguntas para guiar la lectura 
Tema del teórico 2: Niveles de análisis de la 
conducta. Niveles de organización del sistema 
nervioso. Modelo funcional del sistema nervioso 
 
 
A continuación, se plantea una serie de preguntas para dirigir la lectura del presente material; leelas 
atentamente. Es posible que no tengas los conocimientos suficientes para responder algunas (o 
muchas de ellas). Sin embargo, podés reflexionar sobre qué se está preguntando y anotar las ideas 
que te surgen, aunque no constituyan una respuesta formal. 
Activar los conocimientos previos, aunque sean insuficientes, es una parte muy importante para 
aprender nuevos conceptos. ¿Por qué? Porque aprender conceptos implica asociar nuevas ideas a 
las ideas preexistentes, estructurarlas y darles una nueva organización. 
 
1) ¿Cuáles son los tres niveles de análisis de la conducta? 
2) ¿Por qué se dice que el nivel de análisis cognitivo no es observable? 
3) ¿En qué se distingue el nivel neural de los otros dos niveles de análisis? 
4) En el sistema nervioso ¿todo se conecta con todo? 
5) ¿Qué significa que el sistema nervioso está organizado en niveles crecientes de complejidad? 
6) ¿Cuáles son los niveles de organización del sistema nervioso? 
7) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las etapas jerárquicas de los sistemas 
de entrada y salida de la información? 
8) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las funciones del sistema de control 
ejecutivo? 
9) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿cuáles son las funciones de los sistemas de 
memoria? 
10) En el modelo funcional del sistema nervioso, ¿ con qué región de la corteza se relaciona 
el sistema de control ejecutivo? 
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Aldo R. Ferreres 
 
 
Niveles de análisis de la conducta 
Niveles de organización del sistema nervioso 
Modelo funcional del sistema nervioso 
 
En este apartado desarrollaremos dos conceptos importantes para poner en contacto los datos y teorías 
neurales con los datos y teorías psicológicas. Por un lado, el concepto de “niveles de análisis” describe los 
distintos niveles de investigación de la conducta. Por otro lado, el concepto de niveles de organización se refiere 
sólo al nivel neural, específicamente se refiere a distinciones dentro del nivel neural. 
 
 
Niveles de análisis de la conducta/comportamiento 
 
Recordamos que utilizamos los términos conducta/comportamiento en un sentido general para referirnos tanto 
a las conductas abiertas y observables como hablar o manipular una herramienta y a conductas internas, no 
directamente observables, como razonar, tener miedo o sentir empatía por otro. Mientras las conductas 
abiertas pueden ser registradas, los aspectos internos de la conducta tienen que ser inferidos a partir de los 
fenómenos observados. 
 
En el estudio de la conducta se distinguen tres niveles de análisis: conductual, cognitivo y neural (biológico). 
 
El nivel conductual abarca la descripción de los fenómenos observables de la conducta, es decir los estímulos y 
las respuestas. Las respuestas pueden ser motoras (cualquier tipo de movimiento), verbales (en los humanos) y 
del sistema nervioso autónomo (sudoración, rubor, dilatación pupilar, cambios en la frecuencia cardíaca o 
respiratoria, cambios en la presión arterial, etc.). Las respuestas pueden ser observadas en situaciones naturales 
o en situaciones experimentales en las que son provocadas manipulando las variables que las desencadenan. 
Por ejemplo, un estímulo peligroso desencadena respuestas motoras (movimiento de huida o de defensa, 
tensión muscular) y autonómicas (sudoración, taquicardia, relajación de esfínteres, etc.). Otro ejemplo: en una 
tarea de lectura presentamos palabras escritas y registramos si la pronunciación es correcta y cuánto tiempo se 
tarda en pronunciarlas. La psicología ha desarrollado métodos y técnicas para medir de manera rigurosa los 
estímulos y las respuestas. El nivel conductual es el punto de partida para los demás niveles de análisis. 
 
El nivel cognitivo se refiere a los procesos mentales que median entre los estímulos y las respuestas. Este nivel 
no es observable, es una suposición teórica que propone una serie de procesos subyacentes dirigidos a explicar 
cómo la mente elabora una respuesta. En otras palabras, el nivel cognitivo corresponde a hipótesis, teorías, 
modelos sobre los procesos mentales. Por ejemplo, en la tarea de lectura podemos suponer que se reconoce 
cada letra y se le asigna la pronunciación correspondiente; alternativamente podemos suponer que se reconoce 
la secuencia de letras de la palabra completa y se la asocia con su patrón de pronunciación, o que ambos 
mecanismos intervienen según el tipo de estímulos escritos (palabras muy conocidas vs. palabras desconocidas). 
Aquí tenemos varias hipótesis cognitivas sobre cómo se procesa la lectura de palabras. El nivel cognitivo es 
entonces un nivel teórico formulado en términos psicológicos, no neurales. Naturalmente, una teoría no se 
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observa de manera directa pero tiene que explicar los fenómenos que se observan y los resultados de los 
experimentos que ponen a prueba las teorías. 
 
El nivel neural abarca todos los fenómenos exclusivamente biológicos: potenciales de acción registrados con 
electrodos, áreas anatómicas observadas directamente o a través de técnicas como tomografía estructural o 
funcional, neuronas y sinapsis observadas con microscopio, neurotransmisores identificados mediante técnicas 
bioquímicas, etc. Como veremos a continuación, dentro del nivel neural se pueden reconocer distintos niveles 
de organización del sistema nervioso. 
 
El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad 
 
La enormidad de las cifras de neuronas y conexiones condujo a algunos a la simplificación de sostener que 
dentro del cerebro “todo se conecta con todo” y a la idea facilista (y fatalista) de que la conducta emerge de 
una conectividad “impenetrable”. Sin embargo, no es así. Si en promedio una neurona tiene 1.000 conexiones, 
esto significa que sólo se conecta con una fracción pequeña del total de neuronas. De hecho, muchas neuronas 
sólo establecen sinapsis con sus vecinas más próximas formando circuitos locales. Estos circuitos locales se 
suman y forman redes que ocupan distintas regiones de la corteza y que cumplen determinado tipo de 
procesamiento. Asimismo, distintas regiones corticales se interconectan a distancia formando redes de escala 
mayor (también denominados sistemas). Los sistemas se interconectan para formar sistemas de sistemas. En 
una visión panorámica, las neuronas individuales se agrupan mediante conexiones sinápticas en conjuntos que 
a su vez se agrupan en otros conjuntos con grados progresivos de complejidad. De esta manera, el cerebro, lejos 
de ser un órgano simple y monótono, resulta un supersistema de sistemas (Damasio, 1996). 
 
La disposiciónde las neuronas en estructuras con niveles de complejidad creciente tiene varias consecuencias. 
En primer lugar, dado que las propiedades de respuesta de cualquier neurona dependen de las influencias que 
recibe, el funcionamiento de una neurona individual depende del circuito local en el que está inserta y de la 
región a la que pertenece. A su vez, el trabajo de los sistemas depende de la forma en que las regiones que lo 
componen interactúan entre sí y, dentro del sistema, lo que aporta cada uno de sus componentes depende de 
su ubicación dentro del sistema. La especialización de un área cerebral es resultado entonces del patrón de 
conectividad de los circuitos locales que lo constituyen y del lugar ocupado por este conjunto de neuronas 
dentro de un sistema de escala mayor. Una segunda consecuencia de esta disposición es que cada nuevo nivel 
de organización muestra capacidades de procesamiento superiores que si bien dependen de los aportes de sus 
constituyentes no pueden ser explicadas como simple suma de sus propiedades. Por ejemplo, una neurona del 
sistema visual aislada puede responder a la estimulación de un punto luminoso aplicado sobre su campo 
receptivo, pero esa neurona es insuficiente para representar un estímulo más complejo tal como una línea 
luminosa, cosa que sí se logra mediante un circuito local formado por varias neuronas visuales. Y se necesita la 
concurrencia de varios de esos circuitos locales para representar un rasgo perceptivo más complejo como por 
ejemplo las intersecciones de líneas o la silueta de un objeto. 
 
 
Niveles de organización del sistema nervioso central 
 
Como acabamos de mencionar, el sistema nervioso central (SNC) se organiza en niveles de complejidad 
creciente. El estudio de cada nivel de organización requiere métodos diferentes de investigación ya que no es 
lo mismo estudiar una neurona aislada que un sistema (por ejemplo el sistema visual). Esto conduce a la 
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posibilidad de que se conozca mucho de un nivel de organización y poco de otro1. Sejnowski y Churchland (1989) 
distinguen y clasifican los niveles de organización del SNC en referencia a una escala física: el tamaño. Ordenados 
de menor a mayor, los niveles de organización del sistema nervioso que proponen son: moléculas, sinapsis, 
neuronas, redes locales, mapas y columnas y sistemas. Esta lista incluye dos niveles subcelulares (sinapsis y 
moléculas), un nivel celular (neurona) y varios niveles supracelulares (redes, mapas, sistemas). 
 
La figura 1 resume los niveles de organización del SN y les asigna un rango de longitud. El sistema nervioso 
central en conjunto no excede en mucho el metro; los sistemas (por ejemplo el sistema visual) están en el orden 
de las decenas de centímetros, los mapas corticales (en la corteza cerebral) alcanzan pocos centímetros, las 
redes locales están por debajo del milímetro, las neuronas en el de los centenares de micrones (un micrón 
equivale a una milésima de milímetro), las sinapsis en el orden de pocos micrones y los fenómenos moleculares 
se desarrollan en el orden de los amstrongs (milésima parte del micrón). De manera que los sistemas y regiones 
quedan dentro del rango macroscópico, mientras que los circuitos locales, neuronas y sinapsis son niveles 
microscópicos y el nivel molecular sólo es visualizable mediante microscopía electrónica. 
 
Los niveles de organización del SNC son distinguibles conceptualmente, pero no separables en su existencia real. 
Los elementos de cada nivel son parte de una maquinaria biológica integrada. Como ya señalamos, la función 
de una neurona depende de las sinapsis que le aportan información, es decir, de la interacción con otras 
neuronas en redes locales; a su vez, las redes locales juegan un rol particular debido al lugar que ocupan en la 
región correspondiente, etc. La formulación de los niveles de organización y los mismos límites impuestos a cada 
nivel son sobre todo resultado de las técnicas de investigación de las que se dispone. En la época de Camilo Golgi 
y Santiago Ramón y Cajal sólo era posible describir la organización del SNC en dos niveles: anatomía 
macroscópica y neuronas. Eran los niveles que podían estudiarse a simple vista y con el microscopio óptico. Los 
niveles de organización son en realidad formas de estudio del sistema nervioso, en gran parte determinados por 
los límites que impone cada técnica de investigación (por ejemplo con el microscopio óptico se puede estudiar 
las neuronas, pero para estudiar sinapsis y moléculas se necesita el microscopio electrónico). El número y 
naturaleza de los niveles de organización son, entonces, una cuestión histórica y empírica que no está cerrada. 
Futuras investigaciones pueden subdividir varios niveles o incluso reconfigurarlos. Esto es más probable en los 
niveles “altos” de organización, donde nuestro conocimiento es relativamente menor. 
 
Históricamente, el primer estudio riguroso del sistema nervioso fue la anatomía macroscópica (SNC en la figura 
1), que consiste en la descripción sistemática de las partes directamente observables luego de la autopsia, con 
la única ayuda de la disección. Aunque de la descripción anatómica macroscópica del sistema nervioso no surge 
directamente información funcional, no se puede comprender el funcionamiento sin recurrir a la anatomía. 
 
En términos generales, se considera que un sistema consiste en un conjunto de elementos que se relacionan 
entre sí formando una estructura de complejidad mayor que posee nuevas propiedades funcionales, no 
explicables por la simple suma de las propiedades de sus componentes. En el enfoque de los niveles de 
organización, el nivel de sistemas refiere a una estructura neural constituida por varias regiones funcionales 
(corticales y subcorticales), localizadas en zonas distantes del SN, conectadas a través de fibras blancas, y que 
participan en una función determinada. La noción de sistema es principalmente de orden funcional porque el 
agrupamiento de los componentes se explica por su participación en una función determinada. Algunos sistemas 
son más fáciles de definir como los sensoriales o el sistema motor. El sistema visual, por ejemplo, está constituido 
por el conjunto de neuronas y vías de conexión relacionadas con el procesamiento de la información 
 
 
1 Lo que, a su vez, plantea el problema de cómo relacionar los conocimientos entre los distintos niveles de organización del sistema 
nervioso! 
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Sistemas. 
 
 
 
 
visual, e incluye desde las células fotorreceptoras de la retina hasta los más sofisticados sistemas de análisis 
localizados en la corteza del lóbulo occipital, temporal y parietal. Lo mismo sucede con el sistema motor: es el 
conjunto de estructuras relacionadas con la actividad motora, desde las neuronas que participan en la 
planificación del movimiento localizadas en el lóbulo frontal hasta las que finalmente envían señales a los 
efectores musculares y que están localizadas en la médula. Otros sistemas tienen funciones más generales, 
como el sistema autónomo, encargado de recoger y enviar información a las vísceras. El concepto de sistema 
también se aplica al conjunto de componentes neurales que participa en una función psicológica compleja como 
la memoria, el lenguaje o la atención. 
 
Regiones: mapas, láminas y columnas. 
Los circuitos locales o redes locales, cual pequeñas unidades de procesamiento, se agrupan en conjuntos 
mayores denominados regiones. Las regiones son un nivel estructural que tiene sus propios principios de 
organización. Algunas regiones de la corteza cerebral, por ejemplo el área motora primaria, están dispuestas de 
acuerdo a un principio de organización topográfica. El ordenamiento de las neuronas es tal que cada punto del 
área motora primaria se corresponde con grupos musculares precisos del cuerpo de manera que la corteza 
motora primaria reproduce un “mapa topográfico” de la musculatura del cuerpo (figura 2). 
Figura 1. Niveles de organización del Sistema Nervioso Central. 
A laderecha, se ilustran de arriba hacia abajo: una vista macroscópica del SNC, un esquema 
simplificado de las estructuras del sistema visual con las fibras del mismo proyectándose a la corteza 
occipital, que está organizada en mapa topográfico, láminas y columnas, un modelo de red, una 
neurona y una sinapsis que contiene moléculas de neurotransmisor. 
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Hay otros dos principios de organización de las regiones corticales que son la disposición en láminas y en 
columnas. Si observamos la corteza cerebral a través de un corte transversal se hace evidente que está 
constituida por varias capas (figura 3). Esto se conoce como organización laminar. La organización en láminas o 
capas ordena el “patrón de conexiones”. La información que entra o sale de la corteza lo hace por lugares 
específicos, algunas capas reciben información desde los receptores localizados en la periferia, otras envían 
proyecciones hacia los efectores (por ejemplo los músculos), otras reciben información de otras áreas de la 
corteza y otras envían proyecciones a otras zonas corticales, etc. 
El córtex tiene además una organización vertical, las neuronas que se disponen a lo largo de un eje imaginario 
(o columna) que atraviesa la corteza se conectan entre sí y tienen un alto grado de afinidad funcional. Esta 
disposición se refleja en las conexiones locales, ya que las células de una misma columna (figura 3, derecha) 
tienden a conectarse entre sí. También se refleja funcionalmente ya que las células de una misma columna 
poseen similares propiedades de respuesta. Por ejemplo, la penetración vertical de un electrodo en un punto 
de la corteza visual revela que las células pertenecientes a esa columna reaccionan a estímulos con la misma 
orientación (por ejemplo, reaccionan a la presentación de una barra de luz oblicua) mientras que otra 
penetración (otra columna) revelará una preferencia distinta (por una barra de luz horizontal, por ejemplo). 
Mapas topográficos, láminas y columnas son casos especiales de un principio general: la explotación de las 
propiedades geométricas de la disposición de las neuronas (conectividad local) para el procesamiento de la 
información. 
Figura 2. Mapa topográfico motor. 
La figura muestra un corte frontal del 
cerebro que pasa por el área motora 
primaria. Las líneas por debajo de la 
corteza representan la superficie de la 
corteza motora destinada a cada parte 
del cuerpo. El dibujo representa las 
proporciones relativas de cada área. 
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Circuitos locales (también denominados redes locales) 
Dentro de un mm3 de corteza cerebral, hay 105 neuronas y aproximadamente 109 sinapsis (100.000 neuronas y 
1.000.000.000 de sinapsis). ¿Cómo trabaja este mm3 de corteza? Hay enormes dificultades empíricas para 
estudiar esta masa de axones, dendritas y sinapsis. Es técnicamente posible registrar la actividad de neuronas 
aisladas y también hay estudios que utilizan múltiples electrodos (por ejemplo, 100 microelectrodos). Pero con 
estos recursos, la proporción de la información que se puede captar es muy lejana a la que en realidad procesan 
las neuronas de la red local. Pese a ello, y con la técnica de los microelectrodos, se ha logrado desentrañar de 
qué manera los circuitos locales que forman parte de la corteza visual contribuyen a representar en el cerebro 
propiedades de los estímulos tales como la orientación de las líneas o el movimiento de los bordes. 
 
Redes 
El nivel de las redes es relevante para las funciones psicológicas superiores; es en este nivel en el que se espera 
encontrar respuestas a preguntas sobre ¿cómo logra el cerebro representar letras o palabras escritas?, ¿cómo 
se representan y almacenan en la memoria los rostros conocidos? ¿cómo se codifican en el cerebro los sonidos 
conocidos, palabras, música, ruidos del ambiente? Uno de los recursos que se utilizan para investigar este nivel 
es indirecto: la simulación por computadora. Los modelos computacionales se construyen sobre la base de las 
hipótesis que tienen los investigadores acerca de cómo funciona la red en el cerebro. Los experimentos 
consisten en comparar el funcionamiento de la red computacional con el desempeño de sujetos normales; por 
ejemplo, en una red que simula lectura, se compara el perfil del “aprendizaje de la red” con el de los niños, se 
“entrena” a la red con una serie de palabras y luego se le presentan palabras nuevas, si la red muestra los 
mismos patrones de conducta que los niños cuando aprenden a leer (por ejemplo el mismo tipo de errores, la 
misma velocidad de aprendizaje), se asume que la red simulada en computadora es compatible con la red neural 
Figura 3. Láminas y columnas de la corteza cerebral. 
A la izquierda, vista microscópica de un corte transversal de la corteza cerebral que muestra la 
organización en láminas, para la mitad izquierda se utilizó una tinción que colorea sólo los cuerpos 
celulares y en la mitad derecha una técnica que colorea sólo los axones, tanto los cuerpos celulares 
como los axones están organizados en capas. 
A la derecha, un dibujo que ilustra la organización en capas y en columnas; también se observan la 
llegada y salida de fibras de proyección y de asociación. 
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verdadera. Otros experimentos consisten en “lesionar” la red computacional (modificar algunos parámetros del 
programa) para observar si produce el mismo patrón de errores que un sujeto con lesión cerebral. 
 
Neurona 
A partir del trabajo de Ramón y Cajal, la neurona fue considerada la unidad anatómica y funcional de 
procesamiento en el sistema nervioso. Los estudios más recientes muestran a la neurona como una unidad de 
procesamiento mucho más compleja que lo imaginado inicialmente. Este es uno de los niveles de organización 
sobre el que más se conoce. 
 
Sinapsis y moléculas 
La señalización eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de los iones a ambos lados de la membrana 
celular; esta distribución está regulada por los canales de la membrana celular de la neurona. Las neuronas se 
conectan entre sí a través de las sinapsis, verdadera puerta de comunicación entre neuronas y un componente 
básico para la función neural. La comunicación sináptica entre neuronas se realiza mediante la liberación de 
moléculas llamadas neurotransmisores que actúan sobre receptores ubicados en la membrana postsináptica. 
Los niveles de organización de la sinapsis y las moléculas han sido y son intensamente estudiados. 
 
La formulación de los niveles de organización es útil para enfocar los problemas en estudio y evitar errores 
reduccionistas dentro del propio campo de las Neurociencias. Para cada problema, uno de los niveles es más 
apropiado que el otro. Si nos preguntamos por los mecanismos neurales de la conciencia los niveles adecuados 
no son el neuronal, sináptico o el molecular. El fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, 
ni de un tipo de sinapsis, ni siquiera de un único grupo de neuronas; es posible que la experiencia consciente 
dependa de la contribución de varios sistemas. 
 
Por ejemplo, si estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles adecuados son los de sistemas, regiones 
y redes locales: el de regiones para determinar qué áreas del cerebro participan en la lectura, el de redes para 
estudiar cómo una población de neuronas almacena en el cerebro las representaciones neurales de letras y 
palabras escritas y el de sistemas para investigar cómo se relacionan los sistemas del lenguaje y la visión para 
conformar el sistema de lectura. 
 
La investigación también puede dirigirse a los niveles más bajos, por ejemplo indagar cuáles son los cambios 
celulares, sinápticos y moleculares producidos por un aprendizaje. 
 
En algunos temas, el de la memoria es el más notorio, son investigados simultáneamente en varios niveles, hay 
estudios tanto a nivel de sistemas como a nivel sináptico y molecular. En cambio, otros temas, como el lenguaje, 
están aún bastante restringidos a los niveles de mayor escala espacial(a los niveles de sistemas, regiones y 
redes). 
 
Los estudios en el caracol Aplysia 
Cuando veamos el tema Aplysia utilizaremos los estudios sobre aprendizaje en este caracol para hacer una 
ejemplificación sobre los niveles de análisis de la conducta y los niveles de organización del sistema nervioso. 
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Reduccionismo biológico, psicologismo, y teoría del doble aspecto 
 
El reduccionismo plantea que las propiedades y explicaciones de un campo de investigación pueden ser 
reducidos a (sustituidos por) las propiedades y explicaciones de otro campo de investigación que, por lo general, 
enfoca un nivel de investigación inferior. Por ejemplo, se ha planteado que los fenómenos biológicos pueden 
ser reducidos a propiedades y explicaciones químicas o físicas (reduccionismo químico o físico). La utilización de 
explicaciones reduccionistas apelando a un nivel inferior ha resultado útil con cierta frecuencia en la ciencia. Por 
ejemplo, la biología molecular se basó en conceptos y métodos de la química y dio un fuerte impulso a la 
biología. Pero el reduccionismo entraña serios riesgos cuando adopta posiciones extremas e ignora que los 
sistemas más complejos tienen propiedades que no pueden ser reducidas ni explicadas en términos de las 
propiedades de sus elementos constituyentes. Es el caso de los seres vivos y, en particular, es el caso de uno de 
sus aspectos: el comportamiento de los animales, incluido el hombre. Los fenómenos de este nivel son 
estudiados con conceptos, explicaciones y métodos psicológicos y la psicología registra importantes logros en 
esa empresa. 
 
El reduccionismo biologista (Churchland, 1995; Crick, 1994) reconoce que los conceptos y explicaciones 
psicológicas (representaciones, procesos, memoria de corto plazo, funciones ejecutivas) son actualmente útiles 
para la exploración científica, pero considera que serán reemplazados en el futuro por conceptos y constructos 
puramente biológicos (redes corticales, patrones de disparos neuronales, neurotransmisores). En otras 
palabras, el reduccionismo biológico cree que, a medida que se conozca más y más sobre el cerebro, la psicología 
se verá reducida a biología. 
 
La “teoría del doble aspecto” representa una alternativa al reduccionismo biologista. Fue inicialmente formulada 
por Spinoza (1632–1677) en su crítica al dualismo cartesiano (Descartes 1596-1650). Spinoza sostuvo que mente 
y cerebro eran dos formas diferentes de explicación para la misma cosa, pero no dos tipos diferentes de cosas. 
Este enfoque tiene resonancias contemporáneas y sigue siendo popular entre algunos neurocientíficos actuales. 
Los que favorecen la teoría del doble aspecto rechazan el reduccionismo y señalan que los conceptos cognitivos 
basados en la mente nunca serán reemplazados por completo por las explicaciones neurocientíficas (Velmans, 
2000). 
 
Una oposición radical al reduccionismo biologista está representada por un enfoque que podríamos llamar 
“psicologismo” para el cual los datos y explicaciones biológicas (neurales) no sirven para cuestionar teoría y 
modelos psicológicos. Para este enfoque, las neurociencias no tienen nada que decir a la psicología. 
 
La formulación de niveles de análisis de la conducta que hemos expuesto en este texto está más cerca del 
enfoque del “doble aspecto” que del reduccionismo biologista o del psicologismo. Pensamos que poner en 
contacto la teoría psicológica con la teoría neural conduce a una interacción entre ambos campos de 
investigación que enriquece tanto a los modelos psicológicos como a los modelos neurales y que, de hecho, está 
produciendo produce nuevos datos y nuevas explicaciones. 
 
Finalmente, dentro del propio campo neurocientífico, hay sesgos reduccionistas con intentos de privilegiar las 
explicaciones basadas en los niveles inferiores. Por ejemplo intentar explicar el funcionamiento de redes y 
sistemas neurales de escala mayor en términos de los niveles inferiores, por ejemplo neurona y sinapsis. Esto 
representa un reduccionismo al interior del nivel de análisis neural. La formulación de los niveles de organización 
es útil para evitar este error porque cada problema cae dentro de un nivel de organización. Si nos preguntamos 
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por los mecanismo neurales de la conciencia los niveles adecuados no son el neuronal, sináptico o molecular. El 
fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, ni de un tipo de sinapsis, ni siquiera de un único 
grupo de neuronas; es más posible que la experiencia consciente dependa de un sistema de sistemas. Si 
estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles adecuados son los de sistemas, regiones y circuitos 
locales. La investigación puede también dirigirse a los cambios celulares producidos por el aprendizaje, es decir 
a los niveles de menor escala espacial: los niveles neuronal, sináptico y molecular. Si nos preguntamos por el 
papel de ciertos genes en la conducta necesariamente tendremos que abordar el nivel molecular. 
 
Pensamos que la formulación de “niveles de análisis de la conducta” y de “niveles de organización del sistema 
nervioso” ayuda a prevenir enfoques reduccionistas y psicologistas. 
 
 
Modelo funcional del sistema nervioso central 
 
Por supuesto no existe un modelo de funcionamiento del sistema nervioso central humano que sea a la vez 
exhaustivo y satisfactorio. La complejidad del objeto de estudio y la insuficiencia de nuestros conocimientos 
hacen que cualquier intento resulte parcial y sobresimplificado. Pero desde el punto de vista didáctico, es útil 
contar al menos con un esquema en el cual colocar todas las piezas que luego serán analizadas una a una de 
manera aislada. Tamaroff y Allegri (1995) proponen un modelo funcional simple que sirve para esos fines y que 
se reproduce con pocas modificaciones en la figura 1. 
 
 
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El modelo incluye: 
1) Sistemas de entrada y salida de la información que poseen una organización jerárquica: sensorio-motor, 
gnósico-práxico y de simbolización. 
2) Un nivel superordinado responsable del control ejecutivo y la iniciativa. 
3) Dos sistemas en paralelo: la memoria y la emoción. 
4) Un sistema de alerta responsable de la activación. 
 
Los sistemas de entrada de la información están constituidos por los distintos sistemas sensoriales (visual, 
auditivo, somatosensitivo, olfativo, gustativo). Cada uno se origina en los receptores específicos (neuronas 
especializadas para captar la energía del estímulo: luz, temperatura, etc.) y transporta esta información modal2 
hacia los niveles superiores corticales mediante fibras nerviosas (axones), que hacen varias sinapsis en el 
camino. La información sensorial ingresa a la corteza cerebral por las denominadas áreas corticales primarias, 
que forman parte del nivel que Tamaroff y Allegri llaman sensorio-motor. La información pasa luego a las áreas 
corticales secundarias (o áreas de asociación unimodal3), responsables del procesamiento y el almacenamiento 
de información de una sola modalidad, que sirve para el reconocimiento sensorial (por ejemplo, el 
reconocimiento visual de objetos, rostros, letras, etc.). Las áreas corticales secundarias unimodales forman 
parte del nivel gnósico-práxico. La información de entrada tiene un tercer nivel de tratamiento en las áreas 
corticales terciarias (o de asociación multimodal), donde se combina información proveniente de varios canales 
sensoriales en un formato más abstracto. Por ejemplo, se combina la información visual, propioceptiva y 
auditiva en representaciones del espacio tridimensional; otro ejemplo es la combinación de información 
sensorial multimodal para producir representaciones semánticas (conceptos). 
 
El concepto de organización jerárquica en las vías sensoriales refiere al hecho de que la información sensorial 
se analiza en el sistema nervioso en pasos sucesivos (procesamiento serial) que van adquiriendo niveles 
crecientes de abstracción. Por ejemplo, el sistema de procesamiento visual es una vía que lleva a cabo un 
procesamientosucesivo. Las neuronas que están en las partes iniciales del sistema visual se activan cuando un 
punto cae en su campo perceptivo (como si fuera el grano de una foto), de manera que esa neurona sólo puede 
representar un punto. Un poco más adelante en la vía, las neuronas responden no a la luminosidad de un punto 
sino a la luminosidad que forma una línea; eso gracias a que estas neuronas “línea” reciben conexiones desde 
las neuronas “punto”, los puntos que forman esa línea. Más adelante en la vía, las neuronas responden a 
intersección de líneas, siluetas y finalmente objetos visuales; de esta manera van representando rasgos visuales 
cada vez más abstractos. Luego, ya en un nivel terciario multimodal, la vía visual converge con otras vías 
sensoriales, combinando información sensorial en una representación más abstracta: el concepto. 
 
El sistema de salida de la información utiliza vías diferentes a los sistemas de entrada, pero está organizado 
jerárquicamente aunque en sentido inverso: abstracto a concreto. Los objetivos de la acción y el plan se decide 
y organiza en el nivel supramodal, pero las secuencias de movimientos se organizan en las áreas premotoras 
(áreas motoras secundarias) que forman parte del nivel gnósico-práxico. Desde aquí pasan al área motora 
primaria del nivel nivel sensorio-motor que elabora los comandos concretos para los músculos. El área motora 
primaria es el canal de salida cortical del sistema motor. Los comandos necesitan ajustes posteriores llevados a 
cabo por los componentes subcorticales del sistema motor (ganglios de la base, cerebelo, núcleos motores del 
 
 
 
2 Modal aquí se refiere a modalidad sensorial. 
3 Asociación unimodal se refiere a áreas que integran (combinan) distinto tipo de información dentro de una modalidad, por 
ejemplo, la combinación de luminosidad, silueta (contraste) y color que son distinto tipo de información visual. 
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tronco y sustancia gris de la médula). La meta y el plan son los niveles más abstractos y los comandos motores 
a los músculos son el nivel más concreto del sistema de salida motor. 
 
De esta manera, los tres niveles jerárquicos de los sistemas de entrada y salida de la información están bajo el 
control de un nivel supramodal encargado del control ejecutivo. Este sistema se apoya en la corteza (terciaria) 
de asociación heteromodal anterior, denominada corteza prefrontal. Sus funciones son la anticipación, la 
planificación, la búsqueda y la selección de respuestas, la iniciativa y el monitoreo de la acción. 
 
Los sistemas de memoria tienen la función de almacenar la información. Hay varios sistemas de memoria que 
acumulan la experiencia de múltiples maneras. Lo que comúnmente conocemos como memoria, el 
almacenamiento de los recuerdos, es el sistema de memoria más complejo. Para codificar y recuperar los 
recuerdos es necesaria la integridad de la corteza temporal medial (que incluye el hipocampo y otras 
estructuras). 
 
La corteza de asociación multimodal límbica, el complejo amigdalino, y el eje hipotálamo-hipofisiario forman 
parte del sistema que controla los aspectos emocionales de la conducta, procesando la información sensorial 
relevante y generando o modulando las respuestas conductuales y viscerales a través del sistema nervioso 
autónomo y el sistema neuroendócrino. 
 
El sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones corticales y subcorticales regulan el ciclo de sueño y 
vigilia y el nivel de alerta durante la vigilia. Este sistema básico de activación está bajo el control de otros niveles 
superiores que regulan la atención hacia los estímulos sensoriales y hacia la acción (intención). 
 
¿Cómo se representaría en este modelo funcional una función psicológica compleja como el lenguaje? Las bases 
neurales del lenguaje incluyen partes de varios de los componentes del modelo funcional: por ejemplo las áreas 
secundarias sensoriales auditivas que analizan la información modal específica del lenguaje (la representación 
auditiva de las palabras), áreas premotoras que almacenan los movimientos articulatorios del habla y además 
conexiones con áreas terciarias multimodales como las que contienen las representaciones semánticas 
(conceptos). 
 
Aunque en la cursada se analizarán algunos sistemas, es importante tener presente que en toda conducta, 
incluso en la más simple, interviene un conjunto amplio de sistemas, con lo cual la idea popular de que en cada 
momento utilizamos sólo una pequeña fracción de nuestro cerebro está bastante lejos de la realidad4. Incluso 
en conductas sencillas como cruzar una calle, hacer las comprar en un supermercado o atajar una pelota, 
intervienen muchos de los sistemas cerebrales y por lo tanto muchas regiones del cerebro. 
 
Tomemos por ejemplo el caso de un arquero de fútbol que se dispone a atajar el pelotazo disparado por un 
jugador del equipo rival. Esta respuesta “simple” del arquero implica la intervención de múltiples sistemas 
cerebrales de manera integrada: 
 
El reconocimiento de la pelota y la determinación de su dirección y velocidad están a cargo del sistema visual. 
Este sistema se origina en la retina, incluye las vías visuales, que transportan la información hacia la corteza 
visual primaria y las cortezas visuales secundarias occípito-temporales especializadas en el reconocimiento de 
 
4 Scarlett Johansson en la película “Lucy” protagoniza a una muchacha que por acción de una droga puede romper el límite del 10% y 
empieza a usar porcentajes crecientes de su cerebro. Scarlett deslumbrante, pero la idea de que sólo usamos el 10% de nuestro 
cerebro es una estupidez. Claro que a uno le produce envidia porque Lucy aumenta sus poderes a medida que “usa más y más 
cerebro”. Por ejemplo podría aprobar neurofisiología estudiando sólo unos segundos. Cuando por fin llega a usar el 100% se 
convierte en una supercomputadora que es… dios. 
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objetos (a partir de su forma y color) y occípito-parietales (especializadas en la percepción del movimiento y la 
profundidad). 
 
El arquero necesita información sobre la postura y el movimiento de su cuerpo, por ejemplo, si está con los 
brazos en alto o a los lados del cuerpo, si está desplazándose y con qué velocidad lo hace; esto lo informa el 
sistema somatosensitivo. Este sistema se origina en receptores especializados de la piel, músculos, huesos y 
articulaciones y sus vías ascienden por el sistema nervioso central, con estaciones de relevo en la médula, el 
tronco cerebral y el tálamo, hasta que alcanzan el área somoatosensitiva primaria del lóbulo parietal. Las áreas 
secundarias somatosensitivas permiten combinar la información táctil, térmica y propioceptiva para trazar un 
mapa del propio cuerpo. 
 
Para estimar si la pelota puede entrar al arco, la información sobre su dirección y velocidad que provee el 
sistema visual tiene que integrarse en un mapa espacial en el que están representados tanto la cancha, el arco, 
el propio arquero, otros jugadores, como cualquier otro estímulo pertinente. La corteza de asociación 
multimodal (terciaria) localizada en el lóbulo parietal posterior derecho lleva a cabo la integración de la 
información sensorial (visual, somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio 
tridimensional. 
 
A partir de la integración de toda la información sensorial, el arquero puede estimar el posible punto de 
interceptación de la pelota y seleccionar el programa motor más adecuado para llegar hasta ese punto y atajarla. 
La selección de la conducta apropiada se hace sobre la base de la información sensorial, los modelos de 
respuesta almacenados en la memoria (motora) y los intereses y objetivos en curso del individuo. Esta compleja 
tarea está a cargo del sistema de control ejecutivo, que depende de la corteza de asociación multimodal 
prefrontal (anterior). Este sistema también tiene a su cargo el monitoreo de la acción y la realización de los 
ajustes necesarios. 
 
La selección de la respuesta más adecuada (correr y colocarsefrente a la pelota, saltar para detener un tiro 
alto o lanzarse lateralmente para una pelota baja y alejada) es el comienzo de la acción, pero la respuesta aún 
debe completar otros pasos. A continuación, debe planificarse el movimiento a partir de patrones motores e 
implementarse cada uno de sus componentes (dirección y velocidad del movimiento elegido, papel de cada 
uno de los miembros y del tronco, cantidad de pasos, arqueo de la columna, velocidad, etc.) para especificar 
los patrones motores en términos de comandos concretos para cada uno de los músculos. Todo esto está a 
cargo del sistema motor que incluye la corteza motora secundaria del lóbulo frontal (corteza premotora), la 
corteza primaria y los circuitos de regulación en paralelo que ajustan el tono muscular, la iniciación y velocidad 
del movimiento. El asta anterior de la médula recibe los comandos desde los niveles superiores y hace el 
ajuste final tomando en cuenta la información del segmento corporal correspondiente y finalmente emite los 
comandos a los músculos. 
 
Pero la respuesta motora no es la única que forma parte de la respuesta. También es necesario movilizar los 
recursos del organismo para adaptarse a las exigencias del momento. Esto está a cargo de los sistemas 
emocional-motivacional, que incluyen el complejo amigdalino y otras estructuras límbicas. En muchas 
situaciones emocionalmente relevantes, el complejo amigdalino recibe información sensorial, evalúa su 
relevancia biológica y modula la respuesta visceral (frecuencia respiratoria y cardíaca, tensión arterial, 
metabolismo energético, etc.) y motora a través de sus conexiones con el hipotálamo, el tronco cerebral y el 
sistema nervioso autónomo. 
 
Para el arquero es importante tener un nivel adecuado de activación y concentrarse en la información 
relevante, por ejemplo enfocar la atención visual en el jugador que va a patear y en los que podrían 
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interceptar el tiro e inhibir información irrelevante para el caso, como la posición de los jugadores alejados o 
el vencimiento de la hipoteca de su casa. La concentración de la atención en un determinado foco y la 
inhibición de la información irrelevante también está a cargo del sistema de control ejecutivo, que como 
mencionamos más arriba, depende de la corteza de asociación prefrontal. El control atencional se ejecuta a 
través el sistema de alerta y atención uno de cuyos componentes es la sustancia reticular del tronco cerebral. 
 
La memoria interviene proporcionando información sobre conocimientos previos y episodios similares 
experimentados en el pasado (en una situación similar, el delantero pateó sobre el ángulo derecho, tal jugador 
suele utilizar el pie izquierdo, el defensor no es suficientemente rápido, etc.). También registra el episodio 
actual para su utilización futura y para fanfarronear ante los compañeros si la pelota fue atajada con éxito. Hay 
además sistemas específicos de memoria que almacenan los patrones de las habilidades motoras aprendidas a 
fuerza de entrenamiento. Los sistemas de memoria incluyen, entre otras estructuras, a la corteza del 
hipocampo localizada en la parte medial del lóbulo temporal que es necesaria para el almacenamiento de las 
experiencias o sucesos, y a los ganglios de la base que, además de participar en la regulación de la respuesta 
motora, son necesarios para el almacenamiento del aprendizaje de habilidades sensorio-motoras. 
 
La respuesta adecuada del arquero depende del buen funcionamiento de todos los sistemas. Por ejemplo, si el 
equipo del arquero está perdiendo por goleada es posible que su sistema emocional motivacional esté 
deprimido, lo cual probablemente afectará su nivel de alerta y por lo tanto la velocidad y precisión con que 
procesará la información y seleccionará e implementará su respuesta. 
 
Como vemos, aún una conducta relativamente simple como atajar una pelota implica la participación de un 
conjunto amplio de sistemas de procesamiento cuyos componentes neurales están localizados en diversas 
partes del sistema nervioso.5 
 
 
Lista de términos clave 
 
Los términos ayudan a diferenciar conceptos. En una nueva materia lo más probable es que te encuentres con 
muchos términos nuevos que refieren a conceptos también nuevos. Tratar de recordar con precisión esos 
términos y tener claridad sobre los conceptos que denotan te ayudará a asimilar la materia (y a comprender 
textos en general). 
 
Niveles de análisis. Nivel conductual. Nivel cognitivo. Nivel neural. 
Niveles de organización del sistema nervioso. 
Reduccionismo. 
Teoría del doble aspecto 
Organización jerárquica sensorial 
Organización jerárquica motora 
Sistema de alerta 
Sistema de control ejecutivo 
 
 
5 Los batracios como el sapo están provistos de los sistemas necesarios para localizar y calcular el desplazamiento de los insectos en 
el espacio y dirigir hacia allí su lengua para atraparlos. Sin duda, esta habilidad del sapo está codificada en sus genes así como su 
capacidad para perfeccionarla mediante el aprendizaje y la memoria. En cambio, es muy poco probable que el sapo posea un sistema 
de memoria que le permita registrar la experiencia como tal (memoria de sucesos o episódica). Y sí es completamente seguro que no 
fanfarronea con cada mosca que atrapa. 
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Referencias 
Sejnowski, T. y Churchland, P (1989). Brain and Cognition. En M. Posner (ed.), Foundations of cognitive science. 
Cambridge MA: MIT Press. 
 
Tamaroff, L. y Allegri, R. (1995). Introducción a la neuropsicología clínica. Buenos Aires: Ed. La cuádrica.