EMBRIOLOGIA_VETERINARIA_JoseLuisMoralesLopez

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La Embriología ha experimentado un avance vertiginoso en relativamente muy poco tiempo. 
Las diferentes facetas que se le han ido añadiendo a tenor de las innovaciones técnicas y 
metodológicas, la han dotado de cierta complejidad. Así, la Embriología ha quedado relegada a 
la primera fase que considera la Biología del Desarrollo, ciencia que abarca los complejos 
cambios que ocurren desde la concepción a la muerte. Los estudios de los aspectos 
morfológicos han quedado completamente superados y asentados. Hoy día, la biología celular, 
la genética molecular o, simplemente, la bioquímica son los ámbitos científicos que aportan 
nuevos conocimientos sobre el fascinante desarrollo del ser vivo. La Embriología, por 
consiguiente, sigue siendo en este momento un campo de investigación de gran dinamismo: se 
desencadenan nuevos interrogantes y se confeccionan teorías que provocan replanteamientos 
y unas vivas discusiones. 
A pesar de todo esto, la primera aproximación al estudio de la Embriología debe ser básica 
y centrada en los aspectos morfológicos, esto es, en la sucesión de los cambios macroscópicos 
y microscópicos que tienen lugar en los tejidos y en el proceso de formación de los órganos. 
Este enfoque es el original, aunque hasta los años noventa del siglo pasado sus pormenores 
no quedaron completamente establecidos. De ahí que los estudiantes de veterinaria deban de 
adquirir previamente estos conceptos y la terminología asociada, a la vez que sean iniciados en 
los aspectos celulares o moleculares causantes o mediadores del desarrollo. Además, una 
perspectiva filogenética y funcional permite una comprensión del significado, importancia y 
relaciones de la sucesión de eventos que van aconteciendo. 
Un texto que se adecue a los objetivos curriculares de los estudios de Veterinaria ya de 
por sí muy extensos debe de recopilar una información adecuada que posibilite la 
comprensión de otras disciplinas relacionadas con una finalidad profesional directa y que, 
además, constituya por sí misma un pequeño compendio que dé información sobre las 
características biológicas de los animales domésticos en desarrollo. El estudio de Embriología 
ofrece a los estudiantes comprensión sobre el desarrollo, la estructura, la forma final y las 
relaciones entre los tejidos y órganos. Además de estos objetivos básicos, al considerar los 
factores que controlan los procesos de desarrollo y los efectos dañinos de los teratógenos 
ambientales en el desarrollo embrionario normal, también ofrece una primera aproximación al 
conocimiento completo de los defectos del desarrollo y de las condiciones clínicas que las 
originan. 
Existen amplios tratados sobre Embriología que versan sobre todas o algunas de sus 
vertientes. La complejidad y profundidad de estos textos los hacen frecuentemente 
incomprensibles o inabarcables para el neófito. Uno de los objetivos de un profesor es la de 
facilitar los medios a través de los cuales el alumno adquiera una información y una destreza 
mental suficiente que lo capacite para que, más adelante, pueda ser posible la exégesis propia 
y adentrarse, así, en conocimientos y textos más complejos. Dada la intensidad y diversidad de 
los aspectos que pueden ser considerados, esta Embriología mínima o fundamental puede ser 
concretada de forma dispar. Ésta es mi propuesta. 
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Homo sa-
piens
Homo. 
Homo antecesor
(realidad simbólica)
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aprehensión
realidad 
imaginaria
Homo sapiens,
Homo erectus
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Homo neanderthalis
revolución 
neolítica.
intereses del gru-
po humano hegemónico
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 procesos racionales, coherentes y demostra-
bles
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 Lu
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pe
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 de novo
cambio de pa-
radigma
Garba Upanishad
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correlación
por qué
cómo ocurren
análisis compara-
ción
 
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brac-
cio
De Hu-
mani Corporis Fabrica
De Humano Foetu Libellus
De Formatione 
Ovi et Pulli De Formato Foetu
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es
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Exercitationes de 
Generatione Animalium
ex ovo omnia
“
 
 acotar 
los elementos paradigmáticos, ideológicos, lin-
güísticos, perceptuales o neurobiológicos que 
limitan o condicionan la cognición. 
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revolución científica copernicana
máquina
segunda etapa tecnológica
revolución industrial
autómata
Micrographia or some 
physiological descriptions of minute bodies made 
by magnifying glasses
De Ovo Incubato De 
Formatione Pulli en Ovo
Pr
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De rerum natura
Pr
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Pr
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 Jo
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 Lu
is 
Mo
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es
 Ló
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z
serum plasticum
Pr
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es
 Ló
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Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Über die Entwi-
cklungsgesichte der Tiere
Pr
of.
 Jo
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 Lu
is 
Mo
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es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Jo
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 Lu
is 
Mo
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 Lu
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el que brota de dentro ciencia
morfogénesis u or-
ganogénesis
la diferenciación celular
controles genéticos del crecimiento celular
Embriología descriptiva
Embriología comparada
Embriología evolutiva
Teratología:
Modelado matemático
Pr
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embriogénesis
perio-
do fetal
Periodo Preembrionario Germinal
blasto fecunda-
ción 
blastogénesis
morulación
blastulación
Pr
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Pr
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Periodo Embrionario
fetus
Pr
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Eucarya
Metazoa (Animalia)
Chordata
Tetrapoda
Mammalia
Eutheria
Laurasitheria
Carnivora
Caniformia
Canidae
Caninae
Canis
ferus
familiaris 
 
Pr
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Pr
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Nomina 
AnatomicaNomina Embryologica Veterinaria
Pr
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progenote
re-
producción se 
células procariotas
unice-
lulares eucariotas
Pr
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Pr
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 Jo
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células germinales 
Volvox
escisión
gema-
ción
partenogénesis
partenogénesis
2n n
variabili-
dad genética
hipótesis fagotrófica
Pr
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Pr
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 Jo
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Mo
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es
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pe
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línea germinal
ver
Pr
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 Jo
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is 
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Pr
of.
 Jo
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Mo
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es
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células ger-
minales madre
profase I 
pa-
quiteno
II
I
I
II
esper-
miogénesis
Pr
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 Jo
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Pr
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espermiación
capacitació
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 Jo
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hiperactivos
reacción acrosómica
 I
 I primer bloqueo meiótico
diploteno
I
I
I
ver más ade-
lante I I
II
II
segundo corpúsculo polar
I
I
cé-
lulas foliculares
re-
serva ovárica folicular
atresia folicular 
Pr
of.
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 Jo
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atresia
I
cumulus oophorus,,
reactivación de la 
meiosis I
I II
II
II segundo bloqueo meiótico
II II
Pr
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Pr
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 Jo
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infundíbulo de la trompa uterina
II II
I I
ovocito maduro
reactiva
espacio perivitelino
progestero-
na,
lugar de fecun-
dación en aves
lugar de la fecundación en mamíferos
Pr
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Pr
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 Jo
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fase rápida
reotaxis
fase lenta
progesterona
quimiotaxis
termotaxis
movimiento del 
espermatozoide actividad hia-
luronidasa
 exocitosis del acroso-
ma
di-
solución de la zona pelúcida
fusión de las membranas
fosfolipasa C zeta
Pr
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 Jo
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 Lu
is 
Mo
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es
 Ló
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Pr
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 Jo
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 Lu
is 
Mo
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es
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z
retículo endoplasmá-
tico
retículo endoplasmático
El ion calcio es el señaliza-
dor intracelular del ovocito que desencadena la 
embriogénesis en todos los animales y en algu-
nas plantas.
largo alcan-
ce
corto alcance
bloqueo rápido
bloqueo lento
Pr
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 Jo
sé
 Lu
is 
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es
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z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
estrato 
externo de la membrana vitelina
II
segundo corpúsculo polar
pronúcleo femenino
pronúcleo masculino
Stricto sensu
II
centriolos
membrana plas-
mática
Zona pelúcida:
espacio perivitelino
Corona radiada:
membrana plasmá-
tica
membrana vite-
lina
estrato interno
estrato ex-
terno
Albumen
Pr
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es
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z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
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 Jo
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es
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pe
z
albumen den-
so albumen claro
. 
chalazas, 
Membranas testáceas
Cáscara
cutícula
morfoplasma
deuteroplasma plasma
Oligolecito (microlecito)
Mesolecito
Polilecito (megalecito, macrolecito)
Isolecito
terios
Telolecito:
prototerios
disco germinal 
blastodisco
Pr
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z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
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is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Centrolecito
 
evolución convergente
Pr
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Mo
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Pr
of.
 Jo
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is 
Mo
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es
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pe
z
látebra
cuello y
núcleo de Pander
altriciales
precocia-
les, 
)
histonas
metafase mitótica meióti-
ca
interfase
locus
Singámica
Progámica
Pr
of.
 Jo
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is 
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es
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z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
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is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Metazoa
coanoflage-
lados, 
cadherinas
tirosina quinasas
blastaea
Pr
of.
 Jo
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 Lu
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es
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Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mórula
menor principal
Pr
of.
 Jo
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 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Holoblástica igual
Holoblástica desigual
Meroblástica discoidal
blastodermo
Meroblástica superficial
segmentación espiral 
segmentación radial
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
segmentación rotacional
segmentación bilateral
segmentación discoidal
sincrónica
asincrónica
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mórula
 blástula
celu-
larización
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
área pelúcida
área opaca
área pelúcida área opaca
embrioblasto trofoblasto
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
blastocele
cavidad subgerminal
morulación,
muy tempranamente
trofoblasto
cadherinas
)
Pr
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is 
Mo
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es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
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 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
lisis celular.
 trofoblasto
 
blastocele , 
embrioblasto, 
núcleo embrionario o masa celular interna
no son totipotenciales
pluripotenciales
disco 
embrionario bilaminar
masa celular interna
delaminación
Pr
of.
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is 
Mo
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es
 Ló
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z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
innovación 
evolutiva 
 
 hipoblasto 
primario
zona 
marginal posterior. 
tro-
foblasto polar
trofoblasto mural
Pr
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Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
trofoblasto 
polar
trofoblasto polar
epi-
blasto hipoblasto visceral
trofoblasto mural el 
hipoblasto parietal
hipoblasto
epiblasto
trofoblasto
zona pelúcida
blastocisto
zona pelúcida espacio 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
perivitelino zona pelúcida
zona pelúcida
 
implantación 
in vitro
Pr
of.
 Jo
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 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
control genético
factores de trans-
cripción
de forma controlada y preestablecida
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
control epigenético
metila-
ción desacetilación, fosfori-
lación o metilación, 
epigenética genético
myoD
genoma expresado
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Induced-
Pluripotent Stem cells
potencial formativo
crecimiento cambios en la forma, migra-
ción, adhesión muerte celular programada 
apoptosis)
diferenciación fenó-
menos inductivos
diferencial
cadherinas 
 integrinas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
el compromiso del 
desarrollo
Existen dos grados de com-
promiso
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
potencia evolutiva restringi-
da 
regulables
desarrollo regulativo.
especificación autónoma 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
acardiado, acéfalo
diplópagos
cefalópagos toracópagosabdominópagos pigópagos
tetrabranquio dicéfalo
heteropagos
autósito
parásito
determinantes citoplasmáticos 
inducción
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Hedgehog
Wingless-int Fibroblast growth factors
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Transforming growth factors
genes 
heterocrónicos genes homeóti-
cos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
el mismo origen embrio-
nario o evolutivo
distinto origen embrionario o evolutivo
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Metazoa
interiori-
za
cinemáti-
ca del desarrollo
invagi-
nación embolia
ingresión,
delaminación,
epibolia
extensión convergente
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
involución
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
interiorizan
esponjas
anémonas y 
medusas
invaginación
Radia-
ta
mesodermo
Bilateria
desa-
rrollo autónomo
desa-
rrollo condicional
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
protostomados
deuterostomados
invagi-
nación epibolia/exten-
sión convergente
invo-
lución/ingresión
esquizocelia
enterocelia
cordados primitivos
amphioxus
organizador
blastoporo 
zona marginal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
ectodermo
escudo
organizador
reptiles aves,
mamíferos
Línea primitiva 
mamíferos 
aves
Cerberus Lefty 
Nodal
Nodal
Vg1, Wnt-8c
zona marginal posterior. 
Nodal
Nodal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Nodal
Cerberus/Lefty Nodal
No-
dal
hi-
poblasto secundario
(hoz de Koller)
zona marginal poste-
rior
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Ejes embrionarios: plan corporal 
patronización
 Así, con la formación de la 
línea primitiva y su nódulo al inicio de la gastru-
lación, los ejes embrionarios quedan estableci-
dos, sustituyendo a las estructuras o procesos 
funcionales que especificaron esta asimetría 
previamente
eje dorsoventral, que 
eje derecha-izquierda
eje craneocaudal
hipoblasto visceral anterior
zona marginal posterior
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
factores de transcripción.
Wnt/Fgf
la secuencia temporal 
(reloj Hox) es convertida en una secuencia es-
pacial craneocaudal
especificada
,
Wnt Fgf
ácido reti-
noico 
Migración celular 
 ingresión
epiteliales
mesenquima-
tosas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Las células, una vez introducidas, 
migran y se multiplican; se dirigen bila-
teralmente, sobre todo en sentido cra-
neal, lo que provoca una marcada 
acumulación celular a este nivel
Formación del endodermo 
hipo-
blasto visceral
en-
dodermo intraembrionario intestino 
primitivo
endodermo 
extraembrionario
saco vitelino definitivo
gástrula diblásti-
ca
gastrocele
Formación del mesodermo 
sentido craneal
. 
las nuevas células en llegar se irán 
ubicando con igual ordenación, quedando situa-
das caudales o proximales a las anteriores. 
regresión de la línea 
primitiva 
mesodermo cardiogénico
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
regresión de la línea primitiva
nódulo primitivo
proceso notocordal
pro-
ceso notocordal
proximales
expandiéndose distalmente
intra-
embrionarias
extraembrionarias
Formación del ectodermo 
Células germinales primordiales. 
aves
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
semiluna germinal
mamíferos
porciones caudales del epiblasto
saco vitelino primitivo
bilaminar
 trilaminar
saco vitelino
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
esta capa formada 
es funcional y filogenéticamente equivalente 
(homóloga) al trofoblasto de los mamíferos
saco vite-
lino trilaminar
En resumen
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
amnios
cuerpo
tubo neural
como si estuviera en el agua
trofoblasto
mesodermo lateral somático
corioamnióticos
corion
cavidad amniótica 
primordial, 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
celoma saco vitelino
endoceloma
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
desarrollo secundario
 
forma de llave
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
espina bífida
anencefalia,
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
regresión de la 
línea primitiva,
placa precordal, el proceso 
notocordal mesodermo paraxial cefálico
núcleo pulposo
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
me-
sodermo presomítico
ver
nivel molecular,
frente de determi-
nación Fgf Wnt,
regresión
ácido retinoico,
reloj de segmentación
nivel morfológico,
segmentación 
epitelización. egmentación o división
epitelización
maduración o diferenciación
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
me-
senquimatización
intraembrionaria extra-
embrionaria
somatopleu-
ra extraembrionaria
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
somatopleura intraembrionaria 
pla-
ca cardiogénica
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
conceptus
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
saco vitelino definitivo 
Proximalmente
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
intestino primitivo craneal
intestino primiti-
vo caudal
intestino primitivo medio
mesodermo esplácnico 
ácido 
úrico
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
urea
intestino primiti-
vo caudal
cloaca
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mamíferos
aves
saco vitelino
mamíferos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
em-
brión amniota
saco vitelino
amnios
corion alantoides
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
área 
vitelina
área vasculosa
fase embrionaria
er
serosa
área vascu-
losa órgano respiratorio
fase fetal 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
esLó
pe
z
fluido subembrionario
alantocorion
conceptus 
vesícula embriona-
ria
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
.
: vitelocorion amniocorion alanto-
corion
placenta fetal definitiva
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
superficie del saco coriónico en-
dometrio materno
t
reconocimiento de la gesta-
ción
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
migración espaciación 
orientación monó-
tocas
polítocas
orientación
elongación 
Muc1
integrinas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
perro, cerdo pequeños rumian-
tes
vacuno caballo 
aposición
adhesión
diapausa em-
brionaria
intercambio molecular
MHC 
clase I clase II HLA-G
Fas
alantocorion
vitelocorion
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mesodermo esplácnico
endotelio del capilar materno estroma ma-
terno epitelio uterino, trofoblasto mesénquima 
del alantocorion endotelio del capilar em-
brionario
carácter invasivo ancestral del tro-
foblasto
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
anti-
cuerpos maternosPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 men 
 cm 
 en- 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
conceptus
adhesión
freemartin (ver )
zona 
central
zonas laterales
apéndices necróti-
cos plie-
gues transversales
rugosidades
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
adhesión
freemartin
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
corion lisoPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
aposición
vitelocorion
placenta coriovitelina
cordón umbilical
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
gonadotropina coriónica equina
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
aspecto 
granulado
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
zona laberíntica 
zona de unión 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
eritroide
megacariocítica
mieloblástica
de novo
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
campo cardiogénico primario
campo cardiogénico 
secundario
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
corazón tubular primor-
dial
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cavidad peri-
cárdica primitiva
corazón tubular recto
mesocardio dor-
sal y ventral;
fase de asa cardiaca
conductos pericardioperito-
neales
sistema de con-
ducción
aorta ventral
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mesodermo esplácnico de la fa-
ringe campo cardiogénico 
secundario
tronco arte-
rioso cono cardiaco
cresta neural craneal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Tabicamiento atrioventricular
Tabicamiento interatrialP
rof
. J
os
é L
uis
 M
ora
les
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
septo pri-
mero
porción izquierda
seno coronario
seno de 
las venas cavas
cresta terminal
Tabicamiento interventricular (bulboven-
tricular)
trabecu-
ladoPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Tabicamiento del cono cardíaco y del 
tronco arterioso (conotroncal)
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cuerdas tendinosas
arterias ce-
liaca mesentérica
sinusoides vasculares
porción proximal
trayecto hepatocardíaco de la vena ca-
va caudal La porción distal u
vena porta
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
ambas venas 
umbilicales
vena umbilical izquierda
aorta descendente
arterias iliacas externasPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
tronco braquiocefáli-
co arterías carótidas, subclavias pulmo-
nares arco aórtico
aorta descendente
primer y el segundo arco aórtico
quinto arco
tercer arco aórtico
arterias carótidas
este arco segmento 
de la aorta dorsal
arteria carótida interna
arteria carótida ex-
terna
arteria carótida común
cuarto arco derecho ar-
teria subclavia derecha
arteria subclavia izquierda
cuarto arco izquierdo ar-
co aórtico definitivo
aorta descendente
sexto arco aórtico 
porciones proximales
arteria pulmo-
nar, derecha e izquierda porciones distales
del lado derecho las 
del lado izquierdo
nervio laríngeo re-
currente
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
arteria vertebral
arteria subclavia
liga-
mento redondo de la vejiga
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
 senos venosos cefáli-
cos vena yugular interna vena yugular 
externa
porción más proximal
vena cava craneal
porciones caudales de las
venas iliacas ex-
ternas, internas y comunes porciones cen-
trales porciones 
craneales
venas ácigos
porciones craneales venas su-
pracardinales
 porciones centrales 
porciones caudales del la-
do izquierdo lado derecho
porción pelviana vena cava caudal
partes craneales y caudales
ramo de 
anastomosis
porción abdominal
vena cava caudal partes centrales
porción lumbar vena cava caudal
conducto venoso del hígado
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
arterias 
iliacas internas vesicales craneales
ligamentos redondos de la vejiga,
ligamento redondo del hígado
ligamento venoso
caballo cerdo. E
rumiantes carnívoros
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
septo primero) septo segundo
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
collie
shunts
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
endo-
dermo mesodermo es-
plácnico
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Del intestinoprimitivo se originan los órga-
nos del sistema digestivo (excepto cavidad 
bucal y derivados) y los del sistema respirato-
rio (excepto cavidad nasal)
intestino craneal 
intestino medio
intestino caudal
que refuer-
za y concreta los esbozos y regiones
primordio pulmonar, el hí-
gado el páncreas ventral
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cor-
dados primitivos (urocordados y 
cefalocordados) órgano 
trófico 
urocordados
cefalo-
cordados
peces, ór-
gano respiratorio
craneados 
gnatostomados
Craniata
cresta neural craneal
cresta neural del 
tronco
faríngula
néurula
 mesodermo esplácnico
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mesénquima premuscular
ectomesénquima
cresta 
neural craneal cresta 
neural del tronco
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
hueso maxilar huesos adyacentes
Meckel
huesecillos del oído martillo y yunque
sincondrosis intermandibular
mandíbula
cartílagos auriculares
músculos de la masticación
 oído medio
Reichert
huesecillo del oído medio estribo
hioides
músculos de la expresión 
facial, músculos auriculares oído 
medio
hioides
constrictores de la 
faringe 
cartílagos 
laríngeos
músculos constrictores 
de la faringe músculos larín-
geos y musculatura estriada del esófago
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
conducto auditivo externo,
cavidad timpánica
conducto faringo-
timpánico trompa auditiva
membrana timpánica 
tonsila palatina seno 
palatino
glándula paratiroides externa
timo
timo
glándula paratiroides inter-
na
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cuerpo último-
branquial
conducto tirogloso
dos lóbulos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
endodermo
mesodermo esplácnico
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mesogastrio ventral
mesogas-
trio dorsal
mesogastrio dorsal
mesogastrio ventral
fondo
surco rumino-reticularPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
me-
sogastrio dorsal
mesogastrio ventral
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
brote dorsal
brote ventral
conductos y acinis glandulares del pán-
creas; s
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
islotes pancreáticos
duodeno yeyuno íleon
íleon ciego colon ascendente
colon transversoPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
équidos cuatro 
voluminosas partes artiodáctilos giros 
espirales centrífugos y centrípetos équidos
largo sinuoso aves
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
zona 
cutánea
septo transverso
mesenterio primitivo dorsal ven-
tral
mayor parte del 
mesenterio ventral desaparece
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cavidad pericárdica primitiva
pleura pericárdica peri-
cardio parietal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
primordio de 
diafragma
nervios 
frénicos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
eliminar las sustan-
cias tóxicas
equilibrio electrolítico e hídrico
corpúsculo túbulo renal
túbulo 
aglomerular
túbulo glomerular
estadio filogenético distinto
pronefros
mesonefros
metanefrosPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
agrupa-
ciones celulares vesículas
túbulos metané-
fricos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mamíferos marinos aves
vacuno
cerdo ho-
mínidos
carnívo-
ros, pequeños rumiantes équidos
roedores lagomorfos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
seno urogenital
vejiga urinaria uretra prostática
uretra 
uretra postprostática y peneana,
vestíbulo vaginal
 
trígono vesical
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
 del saco vitelino
alantoides semiluna 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
germinal
cordones sexuales primitivos
mamíferos terios
cordones gonadales
factor 
inhibidor paramesonéfrico
testosterona
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
folículo primordial
capítulo 2
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
seno urogenital
apéndice testicular 
 utrículo prostático. 
apéndice epididimario
paradídimo
túbulos mesoné-
fricos red testicular
conductos eferentes
conducto mesonéfrico
conducto epididimario
conducto deferente conducto epididimario
glándulas vesiculares
próstata glándu-
las bulbouretrales
testosterona
hormona antimülleriana
epoóforo
paraoóforo
apéndice del 
ovario conducto de Gartner
marsupia-
les
roedores lagomor-
fos
mamíferos do-
mésticos
primates
himen
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
ligamento ancho
mesovario, mesosalpinx y mesometrio, 
mesorquio mesoducto deferente
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
De la evolución del gu-
bernáculo depende el descenso gonadal.
protuberancia labioescrotal 
labio vulvar escroto
bulbo del guber-
náculo
canal inguinal
proceso vagi-
nal
protuberancia labioescrotal
al conducto epididimario 
 conducto deferente
oviducto útero/vagina
ligamento suspensorio
gubernáculo
fase transab-
dominal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
fase inguinoescrotal
tes-
tosterona
ligamentos propio 
del testículo, de la cola del epidídimo escrotal. 
ligamento sus-
pensorio
ligamento propio del 
ovario ligamento redondo del útero
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
tubérculo genital
pene
seno urogenital
pliegues urogenitales
uretra peneana
scroto
vestíbulo vaginal
pliegues 
urogenitales 
labios menores de la vulva tubérculo genital
clítoris
labios mayores de la vulva
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cresta adrenal cresta 
adrenogonadal 
cresta adrenal
cresta 
genital
cresta adrenal
cresta neural del tron-
co
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Mammalia
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
zPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
hueso esponjoso
hueso esponjoso
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
tejido muscular 
liso
tejido muscular estriado cardiaco
tejido muscular 
estriado esquelético
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
depende del tejido conjuntivo
cráneo 
esqueleto de la cara
des-
mocráneo el 
condrocráneo
 
ba-
se del cráneo porciones craneal y caudal de la 
bóveda
esclerotomos de los so-
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mitas occipitales
bóveda del cráneo. Se
ectomesénquima
escle-
rotomos de los somitas occipitales
ectomesénqui-
ma
esqueleto de la cara
ectomensénquima
esqueleto de la cara, 
mandíbula
labio inferior
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
hueso incisivo,
labio superior paladar primario
maxilar
labio superior
philtrum
cranead
cranea-
dos agnatos
peces
anfibios,
amniotas
segmento intermaxilar
proceso palatino mediano
coanas 
primitivas
procesos 
palatinos laterales 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
proceso 
palatino mediano
coanas definitivas
pala-
dar duro
paladar 
blando
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
tubérculos linguales laterales
tu-
bérculo medio
torus lingual
eminencia hi-
pofaríngea
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Dlx, Barx, Lhx, Msx
campana
órgano del esmalte
ameloblastos
esmalte
dontoblastos
dentina 
ce-
mentoblastos
cemento, 
fibroblastos
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
osteoblastos
cuerpo vertebral
arco neural vertebral
costillas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
arco costal
cartílago costal
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
intestino 
de la cola
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
mesodermo paraxial, provocan que en
mesodermo lateral somático
Tbx4
Tbx5
Fgf10
Fgf10
Fgf8;
Fgf10
Fgf8/Fgf10
en el eje 
cráneo-caudal
Shh Sonic hedgehog
Fgf8 Fibroblast growth factor 
8
eje dorso-
ventral
Wnt7a
En 1 Wnt7a
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
eje 
próximo-distal
Fgf8
Fgf10
Fgf8 Fgf10
Shh Fgf8
Shh Fgf8
Fgf8 Shh
ácido retinoico 
Fgf8 ácido retinoico
Fgf8
ácido retinoico
Shh 
gradiente de concentración 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
condrogénesis proximodistal
.
artiodáctilos
perisodáctilos 
tempranamente interrupción
fase de condensación
más tardíamente remode-
lación condrificado 
diferenciación en el eje proximodistal
progresión próximo-distal
condrificación
interzonas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
axones motores
ner-
vios sensitivos
axones 
motores
ma-
sa muscular medial
masa muscular lateral 
prolongaciones nerviosas sensitivas
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Radiata
Bilateria
ganglios
cordados
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
craneados
estrato interme-
dio
estrato interno
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
estrato interme-
dio
estrato intermedio
estrato externo
de origen mesodérmi-
co
efe-
rente 
aferente
eferente visceral
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
techo suelo del tubo neural
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
proximales
distales
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
cola de caballo;
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
médula oblon-
gada
puente
capa granular externa
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
capa granular interna
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
arquipalio neopalio
paleopalio
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
trigeminales
epibranquiales
óticas, del cris-
talino olfatorias
.
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
primera placoda epibranquial
segunda placoda epi-
branquial
tercera placoda epibran-
quial
órganos 
de la línea lateralPr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
ora serrata
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pr
of.
 Jo
sé
 Lu
is 
Mo
ral
es
 Ló
pe
z
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