PCBP_D_Tesis_2008_Felipe_Santamaria_Basulto

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Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. 
Repercusiones del control poscosecha de antracnosis 
sobre los principales componentes de la calidad del fruto 
de papaya Maradol 
Tesis que para obtener el grado de 
Doctor en Ciencias y Biotecnología de Plantas 
Presenta: 
Felipe Santamaría Basulto 
Mérida, Yucatán , México 
2008 
RECONOCIMIENTOS 
A los directores de tesis , Dr. Jorge Santamaría Fernández y Dr. 
Alfonso Larqué Saavedra por su apoyo en la realización de este 
trabajo. 
Al asesor externo, Dr. Raúl Díaz Plaza, por sus indicaciones y 
sugerencias. 
A los revisores de la tesis , Dr. Felipe Vázquez Flota, Dr. Felipe 
Barahona Pérez, Dra. Marcela Gamboa Angulo y Dra. Alma Rosa 
Centurión Yah , por sus acertadas indicaciones y sugerencias. 
Al Dr. Enrique Sauri Duch, por sus sugerencias y facilidades para el 
uso de equipo en el Instituto Tecnológico de Mérida. 
Al M.C. José Manuel de los Santos y al Dr. Luis Cuevas, por su 
apoyo en el laboratorio deiiTM. 
Al M.C. Francisco Espadas y Gil , por su apoyo en el laboratorio de 
fisiología vegetal y en la interpretación de resultados. 
A la Biol. Manuela Reyes Estebanez, por su ayuda en la realización 
de los bioensayos. 
Al Concejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el 
apoyo de la beca No. 185857 
Al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y 
Pecuarias (INIFAP) por las facilidades otorgadas para la realización 
del posgrado. 
Al Prof. Raúl Monforte Peniche (Grupo Agropecuario Sucilá SPR) por 
facilitar los frutos utilizados en este estudio. 
A lng. Nelsy Monforte, por su apoyo en la selección y tratamiento de 
los frutos en las plantaciones. 
A mis compañeros del laboratorio, Carlos Talavera, Yolanda Nava, 
Neyi Estrella, David Uh, Fulgencio Alatorre. 
DEDICA TORtA 
A mis padres José y Edi/ta, quienes siempre se preocuparon por la 
realización de mis estudios. 
A mi esposa María del Rosario y a mis hijos Felipe Afí y Valentina, 
por su apoyo constante. 
A mis hermanos Afma Rosa, José, Marina, Edilta y Jesús. 
CONTENIDO 
Lista de abreviaturas 
Lista de Cuadros 
Lista de Figuras 
Lista de productos químicos 
RESUMEN 
ABSTRACT 
Capítulo 1 
Antecedentes, objetivos y estrategia 
experimental 
Pág. 
1 
3 
7 
10 
11 
12 
1.1. INTRODUCCIÓN 13 
1.2. ANTECEDENTES 15 
1.2.1 . Importancia de la papaya Maradol 15 
1.2.2. Manejo poscosecha de papaya Maradol en Yucatán 17 
1.2.3. Componentes de la calidad 19 
1.2.4. Calidad de papaya 21 
1.2.5. Antracnosis 22 
1.2.6. Reconocimiento del patógeno 25 
1.2. 7. Repercusiones de la antracnosis en la calidad del 27 
fruto 
1.2.8. Control químico de antracnosis 28 
Fungicidas reportados para el control de antracnosis 
Definición de fungicida 
Modos de acción 
Grupos de fungicidas, Códigos MOA y Códigos 
FRAC 
28 
30 
30 
31 
1.2.9. 
1.2.10. 
1.2.11 . 
1.3. 
1.4. 
1.4.1 . 
1.4.2. 
1.5. 
1.5.1. 
1.5.2. 
1.5.3 
1.3. 
2.1 . 
2 .2. 
Regulación de EPA 
Alternativas al uso de fungicidas 
Acido Salicílico 
Benzothiadiazole (BTH) 
Quitosano 
Modificaciones de la calidad del fruto causadas por 
medidas de control de antracnosis 
Recapitulación de la revisión de literatura 
HIPÓTESIS 
OBJETIVOS 
Objetivo general 
Objetivos específicos 
ESTRATEGIA EXPERIMENTAL 
Etapa 1 
Etapa 2 
Etapa 3 
REFERENCIAS 
Capítulo 2 
Cambios en la calidad del fruto de papaya 
Maradol durante su maduración poscosecha 
RESUMEN 
ABSTRACT 
INTRODUCTION 
OBJECTIVES 
35 
37 
38 
39 
40 
41 
43 
44 
45 
45 
45 
45 
46 
47 
48 
50 
Pág . 
59 
60 
61 
62 
2.3. 
2.3.1 . 
2.3.2 . 
2.3.3. 
2.3.4. 
2.3.5. 
2.3.6. 
2.4. 
2.4.1. 
2.4.2. 
2.4.3. 
2.4.4. 
2.4.5. 
2.4.6. 
2.5. 
2.6. 
2.7. 
3.1 . 
3.2. 
MATERIALS ANO METHODS 
Plant material (fruits) 
lnitial and final stages of fruit ripening 
Respiration rate and ethylene production 
Determination of maturity stages 
Analytical methods 
Statistical analysis 
RESULTS 
Early maturity stages 
Respiration rate and ethylene production 
Visual characteristics of the fruits at the different 
maturity stages 
Changes in color 
Pulp Firmness 
Total soluble solids 
DISCUSSION 
CONCLUSIONS 
REFERENCES 
Capítulo 3 
Efecto del control químico en poscosecha 
sobre la incidencia y severidad de la 
antracnosis en papaya Maradol 
INTRODUCCIÓN 
OBJETIVOS 
62 
62 
62 
63 
63 
64 
64 
65 
65 
67 
69 
71 
73 
73 
75 
79 
80 
Pág. 
83 
84 
3.3. 
3.3.1. 
3.3.2 
3.3.3 
3.3.4 
3.3.5 
3.3.6 
3.3.7 
3.4. 
3.4.1. 
3.4.2. 
3.4.3. 
3.4.4. 
3.4.5. 
3.5. 
3.6. 
3.7 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Obtención de aislamientos de Colletotrichum 
Identificación de los aislamientos de Col/etotrichum 
Comprobación postulados de Koch 
Caracterización molecular de aislamientos de 
Colletotrichum 
Pruebas de sensibilidad in vitro de aislamientos de 
Col/etotrichum a fungicidas e inductores de 
resistencia 
Evaluación del control de fungicidas e inductores de 
resistencia durante la maduración poscosecha en 
frutos inoculados con Col/etotrichum 
Evaluación del efecto de fungicidas e inductores de 
resistencia sobre la antracnosis durante la 
maduración poscosecha de papaya Maradol 
RESULTADOS 
Identificación de aislamientos de Col/etotrichum 
Comprobación de los postulados de Koch. 
Pruebas de sensibilidad in vitro de aislamientos de 
Col/etotrichum a fungicidas e inductores de 
resistencia 
Evaluación del efecto de fungicidas e inductores de 
resistencia durante la maduración poscosecha en 
frutos inoculados con dos especies de 
Col/etotrichum. 
Evaluación del efecto de fungicidas e inductores de 
resistencia sobre la antracnosis durante la 
maduración poscosecha 
DISCUSIÓN 
CONCLUSIONES 
REFERENCIAS 
86 
86 
87 
87 
88 
89 
93 
95 
99 
99 
103 
106 
11 o 
112 
119 
122 
124 
4.1. 
4.2. 
4.3. 
4.3.1 . 
4.3.2. 
4.4 . 
4.4.1. 
4.4.2. 
4.5. 
4.6 
4.7 
5.1. 
5.2. 
Capítulo 4 
Efecto del control químico de antracnosis 
sobre la calidad del fruto 
INTRODUCCIÓN 
OBJETIVOS 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Efecto de la antracnosis sobre los atributos 
calidad de frutos de papaya Maradol 
Efecto de las medidas de control químico 
antracnosis sobre la cal idad del fruto 
RESULTADOS 
Efecto de la antracnosis sobre los atributos 
calidad de frutos de papaya Maradol 
Efecto de las medidas de control químico 
antracnosis sobre la calidad del fruto. 
DISCUSIÓN 
CONCLUSIONES 
REFERENCIAS 
Capítulo 5 
Conclusiones generales y perspectivas 
CONCLUSIONES 
PERSPECTIVAS 
de 
de 
de 
de 
Pág . 
127 
128 
128 
128 
129 
132 
132 
134 
142 
144 
145 
Pág. 
147 
149 
a* 
Ángulo de tono 
AS oSA 
b* 
BTH 
CFR 
CICOPLAFEST 
CIELAB 
CONAFRUT 
Croma 
CTAB 
EEA 
EPA 
ET 
FIFRA 
INA 
ITS 
JA 
Lista de abreviaturas 
Colar· verde-rojo en la escala de color Cl ELAB 
Matiz del color en la escala CIELAB 
Ácido salicílico 
Color azul-amarillo en la escala de color CIELAB 
Benzothiadiazole, acibenzolar-S-metil. 
Code of Fedral Regulations (Código Federal de 
Regulaciones -de EPA) 
Comisión lntersecretarial para el control del Proceso y 
uso de Plaguicidas y Sustancias Tóxicas (México) 
Escala de color del CIE (Commission lnternationale 
de I'Eclairage) determina valores estándar usados 
mundialmente para medfr el color. los valores usados 
por CIE son denominados L*, a* y b*, por lo que el 
método se denomina CIELAB 
Comisión Nacional de Fruticultura 
Intensidad o sauturación del color en la escala 
CIELAB 
Cetyltrimethylammonium bromide (bromuro de 
cetiltrimetilamonio) 
Agencia Europea del Ambiente 
Environment Protection Agency (Agencia para la 
Protección del Ambiente de los Estados Unidos de 
Nortemérica) 
Etileno 
Federallnsecticide, Fungicide, and Rodenticide Act 
(Acto federal de insecticidas, fungicidas y rodenticidas 
de EPA) 
Ácido 2,6-dicloro-isonicotínico 
Interna! Transcribed Spacers. 
Ácido jasmónico 
1 
L* 
LMR 
MeJA 
PDA 
PMRA 
RASó SARSIAP 
SST 
Luminosidad en la escala de color CIELAB 
Límites máximos de residuos 
Metil jasmonato 
Medio de cultivo de dextrosa, papa y agar 
Pest Management Regulatory Agency (Agencia 
regulatoria del manejo de pesticidas) . 
Resistencia Sistémica Adquirida 
Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera 
Sólidos solubles totales 
2 
Cuadro 1.1 
Table 2.1 
Table 2.2 
Table 2.3 
Cuadro 3.1 
Lista de Cuadros 
Fungicidas registrados por EPA para su uso en 
Estados Unidos y aprobados para su uso en 
papaya. 
lnitial and final color parameters values from 
Maradol papaya harvested at green and maturity 
stage 1. 
Visual characteristics of papaya Maradol fru its at 
various maturity stages 
Range of values proposed as maturity indices for 
seven maturity stages of papaya cv. Maradol 
Fungicidas recomendados para el control de 
antracnosis en papaya ( 1997 -2006) 
Cuadro 3.2 Parcelas utilizadas para la obtención de 
Pág. 
37 
65 
70 
78 
85 
aislamientos de Col/etotrichum 87 
Cuadro 3.3 Fungicidas utilizados en las evaluaciones sobre el 
control de antracnosis. 92 
Cuadro 3.4 Productos y dosis aplicados a frutos de papaya 
Maradol previo a la inoculación con Col/etotrichum 
gloeosporioides y Col/etotrichum dematium 93 
Cuadro 3.5 Productos y dosis aplicados a frutos de papaya 
Maradol previo a la inoculación con Col/etotrichum 
gloeosporioides 94 
Cuadro 3.6 Productos y dosis aplicado¡; en poscosecha a 
frutos de papaya Maradol para el control de 
antracnosis. Primer ensayo 95 
3 
Cuadro 3. 7 Dosis y tiempo de inmersión de fungicidas e 
inductores de resistencia aplicados en 
poscosecha a frutos de papaya Maradol para el 
control de antracnosis. Segundo ensayo 96 
Cuadro 3.8 Productos y dosis de fungicidas e inductores de 
resistencia aplicados en poscosecha a frutos de 
papaya Maradol para el control de antracnosis. 
Tercer ensayo 97 
Cuadro 3.9 Productos y dosis aplicados a frutos de papaya 
Maradol en poscosecha para el control de la 
antracnosis proveniente de campo. agosto 2007, 
noviembre 2007 y febrero 2008. 98 
Cuadro 3.1 O Escala para determinar el área afectada con 
antracnosis de frutos de papaya. 99 
Cuadro 3.11 Tamaño y forma de con idios de dos especies de 
Co/letotrichum aislados en frutos de papaya 
Maradol, procedentes de tres localidades. 100 
Cuadro 3.12 Incidencia de antracnosis después de 9 y 11 días 
de inoculación con Colletotrichum gloeosporioides 
y Colletotrichum dematium en frutos de papaya 
Maradol tratados con fungicidas e inductores de 
resistencia . 
Cuadro 3.13 Incidencia de antracnosis después de 1 O días de la 
inoculación con Co/letotrichum gloeosporioides , en 
frutos de papaya Maradol tratados con fungicidas y 
11 o 
ácido salicílico. 111 
Cuadro 3.14 Área dañada por fruto y% de frutos infectados por 
antracnosis. Mayo 2005. Primer ensayo 113 
Cuadro 3.15 Daño por antracnosis 9 días después de la 
aplicación de fungicidas e inductores de resistencia 
en papaya Maradol. Septiembre 2005. Segundo 
ensayo 
4 
114 
Cuadro 3.16 Productos y dosis de fungicidas e inductores de 
resistencia aplicados en poscosecha a frutos de 
papaya Maradol para el control de antracnosis. 
Mayo 2007. tercer ensayo 115 
Cuadro 3.17 Porcentaje de frutos de papaya Maradol con 
síntomas de antracnosis en seis tratamientos para 
el control poscosecha de la enfermedad. 117 
Cuadro 4.1 Productos y dosis de fungicidas e inductores de 
resistencia aplicados en poscosecha a frutos de 
papaya Maradol para el control de antracnosis. 130 
Cuadro 4.2 Productos y dosis aplicados a frutos de papaya 
Maradol en poscosecha para el control de la 
antracnosis proveniente de campo. agosto 2007 y 
febrero 2008. 131 
Cuadro 4.3 Afectación de los sólidos solubles totales en frutos 
de papaya Maradol con diferente grado de 
antracnosis. 132 
Cuadro 4.4 Afectación del color de la pulpa de frutos de 
papaya Maradol con diferente grado de 
antracnosis. 133 
Cuadro 4.5 Color de la cáscara de frutos de papaya Maradol 
en la madurez de consumo, después de ser 
tratados con fungicidas e inductores de resistencia 
al inicio de su maduración. Mayo 2007. 136 
Cuadro 4.6 Color de la pulpa y contenido de sólidos solubles 
totales (0 Brix) de frutos de papaya Maradol en la 
madurez de consumo, después de ser tratados con 
fungicidas e inductores de resistencia al inicio de 
su maduración. Mayo 2007 137 
Cuadro 4.7 Color de cáscara de frutos de papaya Maradol en 
la madurez de consumo después del ser tratados 
con fungicidas y ácido salicílico al inicio de su 
maduración. Agosto 2007 140 
5 
Cuadro 4.8 Color de cáscara de frutos de papaya Maradol en 
la madurez de consumo después del ser tratados 
con fungicidas y ácido salicílico al inicio de su 
maduración. Febrero 2008 140 
Cuadro 4.9 Color de la pulpa y contenido de sólidos solubles 
totales de frutos de papaya Maradol en la madurez 
de consumo, después de ser tratados con 
fungicidas e inductores de resistencia al inicio de 
su maduración. Agosto 2000 141 
Cuadro 4.1 O Color de la pulpa y contenido de sólidos solubles 
totales de frutos de papaya Maradol en la madurez 
de consumo, después de ser tratados con 
fungicidas e inductores de resistencia al inicio de 
su maduración. Febrero 2008 141 
6 
Figura 1.1 
Figura 1.2 
Figure 2.1 
Figure 2.2 
Figure 2.3 
Figure 2.4 
Figure 2.5 
Figura 3.1 
Figura 3.2 
Lista de Figuras 
Pág. 
Diagrama del espacio de color CIELAB 47 
Esquema de la estrategia experimental 49 
Skin color components, a* and b* values in 
Maradol papaya fruits harvested at 3 maturity 
stages. 66 
Respiration rate, ethylene production, changes in 
skin color of a* and b* value of Maradol papaya 
fruits stored at 23 °C and 70 % RH. 68 
Aspect of representative fruits of seven maturity 
stages of Maradol Papaya. 69 
Color components of seven maturity stages of 
Maradol papaya from 2 different plantations. 
Values L *, a*, b*, Hue angle and chroma for skin 
and pulp. 72 
Pulp firmness and total soluble solids in seven 
maturity stages of Maradol papaya fruits from two 
different plantations. 74 
Síntomas de antracnosis en frutos de papaya 
Maradol. 88 
Síntomas de antracnosis en frutos de papaya 
Maradol, crecimiento en PDA y forma de conidios 
de los aislamiento identificados como 
Col/etotrichum gloeosporioides y Col/etotrichum 
dematium. 1 02 
7 
Figura 3.3 Antracnosis en frutos de papaya Maradol. 
Síntomas típicos correspondientes a manchas 
hundidas de color rosa-salmón 104 
Figura 3.4 Respuesta de papaya Maradol a la inoculación 
con Colletotrichum gloeosporioides, aislamiento 
5-C3. 104 
Figura 3.5 Síntomas de antracnosis en frutos· de papaya 
Maradol correspond iente a mancha hundida de 
color oscuro. 105 
Figura 3.6 Respuesta de papaya Maradol a la inoculación 
con Col/etotrichum dematium, aislamiento 1-2C. 105 
Figura 3.7 Inhibición del desarrollo de Colletotrichum 
g/oeosporioides y Col/etotrichum dematium con 
tres dosis de cuatro fungicidas en el bioensayo de 
difusión en disco. 107 
Figura 3.8 Ensayo de difusión en disco de seis fungicidas 
contra Colletotrichum gloeosporioides y 
Colletotrichum dematium 72 horas después de la 
inoculación. 108 
Figura 3.9 Inhibición del desarrollo de Colletotrichum 
gloeosporioides y Col/etotrichum dematium con 
tres dosis de seis fungicidas en el bioensayo de 
difusión en disco. 109 
Figura 3.1 O Diámetro de lesión en los sitios de inoculación 
con Col/etotrichum g/oeosporioides en frutos de 
papaya Maradol. 112 
Figura 3.11 Daño de antracnosis en frutos de papaya Maradol 
tratados con fungicidas e inductores de 
resistencia . Porcentaje de frutos con síntomas y 
promedios de manchas y área afectada por fruto. 
Mayo2007. 116 
8 
Figura 3.12 Daño de antracnosis en frutos de papaya Maradol 
tratados con ácido salicílico y los fungicidas 
azoxystrobin y prochloraz 118 
Figura 4.1 Color de la cáscara de frutos de papaya Maradol 
durante su maduración poscosecha, después de 
ser tratados con fungicidas e inductoresde 
resistencia al inicio de su maduración. Mayo 
2007. 135 
Figura 4.2 Color de la cáscara de frutos de papaya Maradol 
durante su maduración poscosecha, después de 
ser tratados con fungicidas e inductores de 
resistencia al inicio de su maduración. Agosto de 
2007, febrero de 2008. 139 
9 
Lista de productos químicos 
Nombre técnico 
Azoxystrobin 
Benomilo 
Benzothiadiazole 
(acibenzolar-S-metil) (BTH) 
Captan 
Carbendazin 
Clorotalonil 
Ferbam 
Folpet 
Fosetil-al 
lmazalil 
lprodione 
Mancozeb 
Maneb 
Mefenoxam 
Metil kresoxim 
Oxicloruro de cobre 
Prochloraz 
Propamocarb 
Pyraclostrobin 
Thiabendazol 
Triadimefon 
Triadimenol 
Trifloxystrobin 
Triforine 
Zineb 
Nombre comercial 
Bankit, Amistar 
Benlate 
Actigard . 
Captan 
De rosal 
Daconil , Bravo 720 
Blacked, Currier 
Folpan 
Aliette 
Fungazil , Magnate 
Rovral 
Manzate, Flonex MZ, Dithane 
Flonex MTS 
Ridomil Gold, Mefenoxam 2 EC 
Stroby 
Cupravit 
Mirage, Sportak 
Previcur 
Cabrio EG, Headline 
Tecto (TBZ) 
Bayleton 
Baytan 
Flint 
Saprol 
Flonex Z, Flozineb 
10 
RESUMEN 
Dentro de las enfermedades en poscosecha, la antracnosis se sigue 
considerando el principal problema en papaya. Aunque se reconoce 
que esta enfermedad afecta la calidad del fruto , no hay datos que 
cuantifiquen numéricamente la magnitud de esta afectación. 
Los objetivos del proyecto fueron a) Evaluar la variación de los 
principales atributos de calidad de frutos de papaya Maradol durante 
su maduración poscosecha, b) Evaluar el grado de control de 
antracnosis de los productos que cuentan con tolerancia para su uso 
en papaya, en términos de límites máximos permisibles de residuos y 
e) Evaluar el efecto sobre la calidad del fruto de los productos que 
cuentan con tolerancia para su uso en papaya. 
Para determinar los estándares ~e calidad , se definieron seis estados 
de maduración y se evaluó la firmeza de la pulpa , el contenido de 
sólidos· solubles totales (SST) y el color del fruto . 
Para el control de antracnosis, se evaluaron seis fungicidas 
(clorotalonil , azoxystrobin , trifloxystrobin , ferbam , benomilo y 
prochloraz) y tres inductores de resistencia (ácido salicílico, 
benzothiadiazole y quitosano) en bioensayos de sensibilidad in vitro 
y en frutos de papaya. 
Los resultados permitieron relacionar los cambios de color del fruto 
con la calidad y la vida de anaquel. Los valores de los atributos de 
calidad obtenidos, pueden ser utilizados como referencia para definir 
los estándares de calidad de acuerdo con la madurez del fruto . 
Se encontraron dos especies de Col/etotrichum que causan 
antracnosis: C. gloeosporioides y C. dematium. Estas especies 
presentaron diferencia en la sensibilidad a fungicidas , C. 
gloeosporioides mostró ser sensible a las estrobilurinas mientras que 
estos fungicidas no inhibieron el desarrollo in vitro de C. dematium 
Los resultados del efecto de la antracnosis en la calidad del fruto 
muestran que las manchas superficiales no afectaron el color, ni el 
contenido de SST. En cambio, en las manchas hundidas, el 
contenido de SST se redujo en 2 °8rix y el color de la pulpa fue 
menos anaranjado y menos intenso. Exceptuando al quitosano, los 
productos evaluados no modificaron la calidad del fruto. 
11 
ABSTRACT 
In papaya, anthracnose is the majar postharvest diseases. Affects 
fruit quality, but there are not data available that quantify its 
affectations. 
Therefore, the objectives of this research were: a) to evaluate the 
main changes in appearance and flavor occurring during ripening of 
Maradol papaya fruits . b) to evaluate the degree of anthracnose 
control with fungicides allowed by EPA, in terms of maximum residue 
limits in papaya fruits . e) to evaluate the effect of the fungicides in 
Maradol papaya fruit quality. 
Six maturity stages were identified and parameters such as pulp 
firmness, total soluble solids and color components of both the skin 
and pulp, were measured along them . 
For anthracnose control six fungicides (chlorotalonil , azoxystrobin , 
trifloxystrobin , ferbam , benomyl and prochloraz) and three elicitors 
(salicylic acid , benzothiadiazole and chitosan) were evaluated both in 
vitro and in papaya fruits. 
Results related the changes of skin color to fruit quality and shelf lite 
of Maradol papaya. The range of values for the quality components 
might be used as a reference to define quality standards for Maradol 
according to the maturity stage. Particularly the skin color 
components, because a destructive measurement are not required . 
Two Colletotrichum species were found causing anthracnose: C. 
gloeosporioides and C. dematium. This species have different 
sensibility to fungicides. C. gloeosporioides is sensible to strobilurins 
while this type of fungicides do not inhibited in vitro development of C. 
dematium 
Results in anthracnose effect on fruit quality, show that superficial 
symptoms do not affect pulp color or total soluble solids content. 
However, in deep symptoms, total soluble solids content are reduced 
in 2 °8rix. Besides, the pulp has less color orange and less intensity. 
Except chitosan, treatments evaluated for anthracnose control do not 
modified fruit quality. 
12 
Capítulo 1 
Antecedentes, objetivos y estrategia experimental 
1.1. INTRODUCCIÓN 
El incremento en la producción y comercialización de papaya 
Maradol en México, y particularmente en el estado de Yucatán , crea 
la necesidad de generar conocimientos para mejorar su producción y 
manejo poscosecha. 
El cultivo intensivo de papaya Maradol demanda gran cantidad de 
insumes agrícolas (semillas , fertilizantes , insecticidas. fungicidas) , 
riego (sistema de riego y jornales) y mano de obra para las labores 
culturales y la cosecha. La aplicación de la tecnología permite 
obtener rendimientos que pueden llegar y sobrepasar las 120 t/ha por 
ciclo. Después de aproximadamente siete meses del establecimiento 
se inicia la cosecha la cual se puede prolongar por un periodo de seis 
a diez meses. Durante esta etapa se intensifican las actividades de 
comercialización que incluyen el corte, acopio, transporte y 
almacenamiento de los frutos . Si estas actividades no se realizan 
adecuadamente, se pone en riesgo el valor de la producción y todos 
los esfuerzos realizados durante los meses anteriores. 
La enfermedad conocida como antracnosis causa problemas 
precosecha y poscosecha en todo el mundo, especialmente en los 
trópicos (Sutton , 2004). En papaya es la enfermedad más importante 
en todo el mundo, las pérdidas se han estimado en cerca del 30 % 
de la producción (De los Santos et al. , 1997; Madrigal-Acuña, 1997) 
El control de las enfermedades poscosecha es esencial para 
mantener la calidad de los frutos, la principal estrategia para el 
control de las pudriciones fungosas en esta etapa han sido los 
fungicidas químicos. Los productos más populares para papaya 
fueron fungicidas del grupo de los bencimidazoles como Benlate 
(benomilo) o Tecto (thiabendazol) (Gobierno del Estado de Yucatán , 
1997; Monforte et al. , 2003). Actualmente se usan fungicidas de 
nueva generación como azoxystrobin (Domínguez, 2006) . 
13 
El uso continuo de fung icidas presenta varios inconvenientes. Por 
una parte está el riesgo de la aparición de resistencia de los hongos 
hacia los fungicidas , ejemplificado por la tolerancia a los 
bencimidazoles que apareció rápidamente cuando éstos fueron 
ampliamente usados para controlar enfermedades causadas por 
Co!letotrichum (Waller, 2004) . Por otra parte está la gran 
preocupación en torno a la contaminación del ambiente y de los 
alimentos con residuos de pesticidas (lshii , 2006) . 
En varios países , la reglamentación sobre el uso de los plaguicidas 
en la producción de alimentos se realiza por medio de organismos 
gubernamentales como la Comisión lntersecretarial para el control 
del Proceso y uso de Plaguicidas y Sustancias Tóxicas 
(CICOPLAFEST) en México, la Agencia Europea del Ambiente(EEA, 
por sus siglas en inglés) en Europa, la Agencia Regulatoria para el 
Manejo de Pesticidas (PMRA, por sus siglas en inglés) en Canadá y 
la Agencia para la Protección del Ambiente (EPA por sus siglas en 
inglés) en los Estados Unidos. Dado que México es el primer 
exportador de papaya hacia los Estados Unidos, es necesario 
asegurarse que se cumpla con la legislación de residuos químicos 
establecida en la EPA para garantizar que la papaya mexicana siga 
permaneciendo en ese mercado. 
Debido al incremento global de la preocupación hacia los productos 
químicos, los productores han estado evaluando alternativas para 
asegurar la entrega de frutos con la más alta calidad (Korsten , 2006) . 
En los últimos años ha habido un creciente interés en la inducción de 
la resistencia natural a enfermedades en los cultivos hortícolas 
usando elicitores físicos , biológicos y químicos (Terry y Joyce, 2004) . 
Dentro de los esfuerzos por controlar la antracnosis en papaya se 
encuentran el uso de tratamientos con agua caliente (Lay-Yee et al. , 
1998), quitosano (Hernández et al. , 2001) y radiaciones gamma 
(Azevedo y Melges, 2004) . En mango se ha probado ozono (Ponce 
de León et al. , 2001) y ácido salicílico (Zainuri et al. , 2001 ). 
Como las medidas de control pueden afectar la calidad del fruto , no 
sólo en el aspecto de seguridad alimentaria, sino también por 
aspectos relacionados con la apariencia, textura, sabor y valor 
nutritivo, es necesario determinar si el uso de fungicidas y de las 
medidas alternativas para el control de la antracnosis tienen efectos 
sobre los principales componentes de la calidad del fruto de papaya. 
14 
1.2. ANTECEDENTES 
1.2.1. Importancia de la papaya Maradol 
La papaya es uno de los cinco principales frutales de México, en los 
últimos años ha sostenido mayor crecimiento en las zonas costeras 
de México. Se cultiva en todos los países tropicales y en muchas 
regiones subtropicales del mundo. 
Aunque el área exacta de origen es desconocido, es probable que se · 
haya originado de las tierras bajas de Centroamérica, desde México 
hasta Panamá (Campostrini y Glenn, 2007; Nakasone y Paull, 1998) 
La familia Caricaceae comprendía 31 especies en tres géneros 
(Carica . Jacaratia y Jarilla) de América tropical y un género 
(Cylicomorpha) de África ecuatorial (Nakasone y Paull , 1998). Sin 
embargo, una revisión reciente propone que algunas especies que 
estaban en el género Carica se clasificaron en el género 
Vasconcel/a. De acuerdo con esta clasificación , Carica papaya es la 
única especie del género Carica (Badillo, 2002). 
La ubicación taxonómica de la papaya de acuerdo con Jiménez Díaz 
(2002) es la siguiente: 
División 
Subdivisión 
Clase 
Orden 
Familia 
Género 
Especie 
Spermatophyta. 
Magnoliophytina. 
Magnoliatae. 
Parietales. 
Caricaceae. 
Ca rica. 
Carica papaya 
En México se cultivan diferentes variedades, que se han nombrado 
en función del tamaño, forma, apariencia y procedencia de la fruta . 
En las plantaciones comerciales se utilizaban semilla de tipos 
criollos, entre los que destacan "Cera", "Coco" y "Mamey", también se 
utilizaban algunos cultivares del grupo Solo originados en Hawai e 
incluso cultivares provenientes de Taiwán como Tainung 11 y Red 
Lady (De los Santos et al. , 1997) 
15 
La variedad Maradol fue obtenida en Cuba a través de selecciones 
realizadas durante más de 1 O años por Adolfo Rodríguez Rivera . El 
nombre Maradol se formó de los nombres María y Adolfo, nombres 
del fitomejorador y de su esposa. 
En 1978 la CONAFRUT introdujo las primeras semillas de la variedad 
Maradol a Xalapa, Veracruz. Comercialmente la papaya Maradol se 
ha cultivado en México desde 1988 y fue desplazado paulatinamente 
a los tipos criollos. En 2006, la papaya Maradol representó la mayor 
producción con 690,638.98 t. En segundo lugar quedó la papaya 
denominada como "roja" con 30,867 t, muy por detrás quedaron las 
papayas amarillas, hawaianas y las criollas con 1,598, 1,272 y 90 t. 
El consumo de papaya ha cobrado mayor importancia en la última 
década debido al interés de los consumidores por las características 
de este fruto, lo que ha propiciado la expansión de su producción. La 
superficie cultivada en el mundo en 1996 fue de 288,568 ha que 
arrojaron una producción de 4'536,718 t. Para 2006 la superficie 
cultivada fue de 391 ,073 ha con 6'590,141 t, lo que representa 
incrementos del 35 y 45% respectivamente. En este mismo periodo, 
en México se tuvo un incremento del 60% en la producción de 
papaya al pasar de 496,849 t a 805,672 t (FAOSTAT, 2007) 
En Yucatán la papaya era un cultivo tradicional , las áreas plantadas 
de papayas criollas antes de 1995 alcanzaban unas 150 ha, casi 
todas ellas manejadas como cultivo secundario, su producción tenía 
como objetivo los mercados locales y algunos centros turísticos por 
lo que no se usaban tecnologías avanzadas (Gobierno del Estado de 
Yucatán, 1999). El programa de papaya Maradol en Yucatán nace a 
fines de 1995, considerando los antecedentes de la introducción de 
esta variedad en Chiapas, Oaxaca y Guerrero desde 1989 y algunos 
ensayos durante 1993 y 1994 en Yucatán. 
De acuerdo con las estadísticas de FAOSTAT (2007) y de SIAP 
(2007), en 1996 solamente en cuatro estados de la república 
mexicana se produjo papaya Maradol. Yucatán ocupó el segundo 
lugar con 6,813 t procedentes de 138 ha. Esta producción representó 
el 26 % de la producción nacional , la cual fue de 26,099 t. A nivel 
nacional la variedad Maradol apenas representó el 6.6 % del total de 
la producción de papayas en general. 
16 
Cinco años después, en 2000, 11 estados produjeron papaya 
Maradol y entre ellos Yucatán ocupó el cuarto lugar con 22,335 t, 
procedentes de 457 ha. La producción de ese año representó el 8% 
de la producción nacional de Maradol que llegó a 277,728 t que a su 
vez representó el 41 % del total de papayas producidas en México. 
En 2004, la producción de papaya Maradol en Yucatán alcanzó 
69,495 t, con lo cual volvió a ocupar el cuarto lugar nacional 
participando con el 9 % del total de las 768,967 t que se produjeron 
en 21 estados de México. La producción nacional de papayas en 
general fue de 955,690 t, por lo que el 80% de esta producción 
correspondió a la variedad Maradol 
Para 2006, Yucatán volvió a ser el cuarto estado productor de 
papaya Maradol con 53,947 t que representan el 7 % de 764,760 t 
que se produjeron en 20 estados de México. El 95% de las 799,589 t 
que se produjeron correspondió a la variedad Maradol. 
Estas cifras muestran la importancia que ha cobrado la variedad 
Maradol, su producción se ha extendido de cuatro estados, hace 
unos 12 años, a 20 estados en 2006. Aunque el estado de Yucatán 
pasó de ser el segundo al cuarto productor, esto no se debe a que se 
haya reducido la superficie sino por el contrario. La superficie y la 
producción de papaya Maradol en Yucatán crecieron 
aproximadamente tres veces de 2000 a 2004 y se mantuvo en 2006. 
La producción nacional se ha incrementado en forma similar. México 
ha ocupado del segundo al cuarto lugar dentro de los países 
productores de papaya en el mundo y se consolida como el principal 
país exportador de papaya hacia los Estados Unidos (FAOSTAT, 
2007; SIAP, 2007) . 
1.2.2. Manejo poscosecha de Maradol en Yucatán 
La papaya es un fruto climatérico ya que presenta un pico de 
producción de etileno durante su maduración (Harris , 1988; Azevedo 
et al. , 2006) . El fruto de la papaya Maradol Roja certificada presenta 
una epidermis gruesa color amarillo-naranja cuando madura, su 
pulpa color rojo salmón es muy dulce y suave, los frutos pesan entre 
17 
1.5 y 2.6 kilos y tiene aproximadamente 12 grados Brix (Semillas del 
Caribe, 2003). 
Para el manejo poscosecha en el Proyecto de Papaya Maradol Roja 
en el Estado de Yucatán se consideraron las experiencias tomadas 
de otros estados de México y Cuba (Gobierno del Estado de 
Yucatán , 1977). Estas recomendaciones se resumen a continuación : 
La cosechase realiza con el grado de madurez que se especifica en 
función de los requerimientos de mercado. Los frutos pueden 
cosecharse cuando aparecen cambios de coloración verde oscuro a 
verde brillante con listas o rayas amarillas en el extremo floral. Los 
grados de madurez comúnmente utilizados son cuatro: a) uno o dos 
rayas, b) de dos a tres rayas, e) de tres a cuatro rayas y d) de cuatro 
a cinco rayas. Los frutos se lavan con detergente y se les da un 
tratamiento químico que consiste en mantener los frutos de 2 a 3 
minutos en una solución de thiabendazol (TBZ) en concentración de 
400 ppm , imazalil en concentración de 250 ppm o benomilo de 0.8 a 
1 g/L. Las frutas tratadas son puestas a secar y se clasifican según 
las rayas de madurez. El empaque se realiza en cajas de cartón, las 
frutas se envuelven con papel de forma que queden destapadas en 
las partes del extremo floral y cubiertas con papel en la parte del 
pedúnculo. 
Monforte et al. (2003) mencionan que los frutos están aptos para la 
cosecha cuando el color de la epidermis empieza a cambiar de un 
color verde oscuro a un verde más claro, formando vetas amarillas , 
que posteriormente se convierten en rayas amarillas, de la punta de 
la fruta hacia el pedúnculo. También reportan los grados de madurez 
ya mencionados en el documento anterior y subrayan la importancia 
de que la cosecha se realice con el grado de madurez que el cliente 
especifique. Respecto al empaque, mencionan que el mercado 
menos exigente acepta los frutos protegidos con papel periódico, los 
cuales se estiban a granel en los camiones. Para los mercados más 
exigentes, el empaque se realiza en cajas de cartón , colocando las 
frutas con el pedúnculo hacia el fondo y los espacios vacíos de las 
frutas se rellenan con papel para inmovilizarlas. Es recomendable 
que dentro de una misma caja las frutas tengan la mayor uniformidad 
posible en tamaño, madurez y forma . Para la desinfección los 
productos más utilizados son: Benlate (benomilo) 1 g/L, Tecto 
(thiabendazole) 0.8 g/L y Manzate (mancozeb) 5 g/L. 
18 
De acuerdo con Tun y Ramos (1999) las principales causas de 
pérdidas poscosecha en papaya son la diversidad de formas 
sexuales, la incidencia de enfermedades y plagas, los desórdenes 
fisiológicos y nutricionales y los daños por agentes físicos. Dentro de 
las causas de enfermedades poscosecha se reportan 13 hongos: 
Colletotríchum gloeosporíoídes, Cercospora papayae, Phytophthora 
pa/mívora, Mycosphaerella sp., Phomopsís caríca-papayae, 
Alternaría alternata, Fusaríum solaní, Guígnardía sp., Botryodíploídía 
theobromae, Rhízopus stolonífer, Cladospríum sp., Penícíllíum spp. y 
Fusaríum spp. 
En precosecha, Monforte et al. (2003) mencionan que las principales 
enfermedades son pudriciones, como la antracnosis (Col/etotríchum}, 
la pudrición seca del fruto (Fusaríum solam) y la pudrición causada 
por Phytoptora palmívora. En poscosecha, las principales 
enfermedades son causadas por ocho hongos (Alternaría , 
Mycosphaerel/a , Rhyzopus sto/onífer, Cercospora papayae, 
Cladosporium, Stemphylium licopersici, Guígnardía cítrícarpa, 
Phomosís sp.) y dos bacterias (Enterobacter cloacae y Erwínía 
herbícola). 
1.2.3. Componentes de la calidad 
La palabra calidad proviene del latín qua/itas, que significa atributo, 
propiedad o naturaleza básica de un objeto, pero en sentido 
abstracto su significado se refiere a un grado de excelencia o 
superioridad (Kader et al. , 1995). Por lo tanto, un producto es de 
mejor calidad cuando es superior en uno o varios atributos que son 
valorados objetiva o subjetivamente. También puede definirse como 
el "grado de cumplimiento de un número de condiciones que 
determinan su aceptación por el consumidor" (López Camelo, 2003). 
Los atributos de calidad de productos frescos incluyen la apariencia , 
textura , sabor, olor, valor nutritivo (Aked, 2000; Kader, 2001) y el 
componente de seguridad alimentaria , denominado también 
inocuidad (López Camelo, 2003) . A continuación se presenta la 
descripción de los atributos de calidad con base en los reportes 
anteriores. 
19 
Apariencia: Dentro de la apariencia se incluye el tamaño , forma, color 
y brillo del fruto. La forma puede no ser un carácter muy decisivo de 
la calidad, en cambio, el color es el aspecto externo que el 
consumidor evalúa con mayor facilidad tanto en intensidad como en 
uniformidad, por otra parte también es un indicador de la madurez. 
Textura: La textura incluye sensaciones percibidas con las manos 
(firmeza) y conjuntamente con los labios, el tipo de superficie (pilosa , 
cerosa, lisa, rugosa) , mientras que los dientes determinan la rigidez 
de la estructura que es masticada. La lengua y el resto de la cavidad 
bucal detectan el tipo de partículas que se generan a partir del 
triturado por los dientes. La textura , conjuntamente con el sabor y 
aroma, constituyen la calidad gustativa. Un fruto sobremaduro es 
rechazado principalmente por su pérdida de firmeza y no por 
cambios importantes en el sabor o aroma. 
Sabor y aroma: Aunque las sensaciones de sabor y aroma se 
pueden separar, se perciben simultáneamente ya que al momento de 
acercar a la boca, morder, masticar y degustar, se perciben los 
aromas, particularmente aquéllos que se liberan con la trituración de 
los tejidos (Wills et al., 1981). En frutas y hortalizas, el sabor se 
expresa normalmente en términos de la combinación de principios 
dulces y ácidos , lo que es un indicador de la madurez y de la calidad 
gustativa. El contenido de sólidos solubles es una buena estimación 
del contenido de azúcares totales. 
Valor nutritivo: Las frutas y hortalizas poseen un contenido alto de 
agua. Aunque su contenido de carbohidratos, proteínas y de lípidos 
es bajo, son una buena fuente de minerales y vitaminas. Las 
condiciones de cultivo, variedades, clima y formas de preparación 
influyen en el contenido de nutrientes. La fibra dietética se compone 
de polisacáridos estructurales de las plantas y se dividen en celulosa , 
hemicelulosa, lignina, pectinas, gomas y mucílagos. Las frutas y 
hortalizas son particularmente ricas en fitoquímicos como los 
terpenos (carotenoides en frutos de color amarillo, naranja y rojo) . 
Seguridad: La seguridad de los alimentos consiste en la ausencia de 
substancias dañinas para la salud. Tradicionalmente la presencia de 
plaguicidas sobre el producto ha sido la principal preocupación de la 
opinión pública, sin embargo, pueden existir microorganismos 
peligrosos, micotoxinas y metales pesados. Cada país tiene una 
20 
legislación propia en términos de los límites máximos de residuos 
(LMR) aunque en general se acepta lo establecido por el Codex 
Alimentarius u otras organizaciones internacionales. Un LMR o 
tolerancia es la concentración máxima del residuo de un agroquímico 
resultante de su aplicación según una práctica agrícola correcta. 
1.2.4. Calidad de papaya 
En Hawai los estándares consideran como mínimo el contenido de 
11.5 % de sólidos solubles totales. Por lo tanto, los frutos deben 
haber iniciado la maduración antes de la cosecha, lo cual se indica 
por el amarillamiento de la cáscara, ya que los frutos menos maduros 
no madurarán apropiadamente y tendrán menor contenido de azúcar. 
(Akamine y Goo, 1971). 
Respecto a los índices de calidad de papaya, Kader (2004) menciona 
que los frutos deben tener uniformidad de tamaño y color; ausencia 
de defectos, tales como quemado de sol , abrasiones en la cáscara, 
punteado, daño de insectos, coloración manchada y ausencia de 
pudriciones. También establece que la cosecha debe hacerse 
cuando se observe un cambio del color de la cáscara , de verde 
oscuro a verde claro, con algo de amarillo en el extremo distal 
(quiebre de color). Las papayas cosechadas de un cuarto a 
completamente amarillas tienen mejor sabor que aquellas 
cosechadas en estado verde-maduro a un cuarto de amarillas, dado 
que el dulzor no aumentará después de la cosecha. 
Acosta Ramos (1997) midió algunos parámetros de calidadde frutos 
de papaya Maradol desde la fase de madurez fisiológ ica hasta 14 
días después de la cosecha . Encontró que el contenido de sólidos 
solubles fue de 7.4 °8rix en el primer día , se incrementó a 9.8 °8rix 
en el día 1 O y luego bajó a 9.1 °8rix en el día 14. En el aspecto del 
color encontró que al inicio del experimento el ángulo de tono de la_ 
cáscara se situó en el cuadrante verde-amarillo y a partir del día 4 se 
situó en el cuadrante amarillo-rojo. El valor del ángulo de tono fue de 
172.4 al inicio del experimento y bajó a 48.3 en el día 14. En la pulpa 
el ángulo de tono se situó en el cuadrante rojo-amarillo con valores 
de 39.0 a 48.8. El índice de saturación del color de la cáscara fue de 
21 
24.3 al inicio y llegó a 21 .1 en el día 14, en tanto en la pulpa el índ ice 
de saturación fue de 31 .8 a 27.8. 
Chen et al. (2007) reportan que los problemas de calidad de papaya 
detectados en los mercados incluyen la variabilidad de formas y 
tamaños, daños mecánicos, deshidratación, y el sabor, determinado 
por la dulzura. La textura de la pulpa es otro problema de calidad , 
sobre todo porque los cultivares de papaya muestran una amplia 
variación en el ablandamiento del fruto , un carácter que determina su 
calidad de fruto y la vida de anaquel (Thumdee et al., 2007). 
La papaya de calidad superior de acuerdo con la norma mexicana 
NMX-FF-041-SCFI-2007, es el fruto que ha cumplido con un proceso 
de selección muy riguroso y que presenta la mejor apariencia en 
cuanto a forma, desarrollo, madurez y coloración típicas de la 
variedad; debe estar libre de defectos salvo aquellos superficiales 
muy leves, siempre y cuando no afecten el aspecto general del 
producto, su conservación , su presentación y su sabor. Esta norma 
contiene un apéndice informativo para la variedad Maradol que 
sugiere que la pulpa y la cáscara deben ser de color característico y 
uniforme. La descripción del color externo de papaya se basa en la 
designación de rayas de color amarillo o anaranjado, de acuerdo con 
siete grados de maduración que incluyen a los frutos verdes, en 
madurez fisiológica y en madurez de consumo. 
1.2.5. Antracnosis 
Las enfermedades de las plantas conocidas como antracnosis están 
relacionadas con hongos del género Colletotrichum y su teleomorfo 
Glomerella a través del mundo, especialmente como la causa de 
problemas precosecha y poscosecha en los trópicos (Sutton , 2004) , 
aunque también se extiende a algunos cultivos templados como 
manzana y fresa (Waller, 2004). Su importancia como enfermedad 
poscosecha se debe a la capacidad del hongo para causar 
infecciones latentes o quiescentes (Freeman et al., 1998). En los 
frutos de papaya, esta enfermedad se vuelve más problemática 
cuando los frutos tienen 25 % o más de coloración amarilla en la 
cáscara (Aivarez y Nishijima, 1987) 
22 
Las especies de Colletotrichum penetran la superficie de las plantas 
de varios modos: a través de aberturás naturales como los estomas, 
a través de heridas y por penetración directa de la barrera cuticular. 
Este último es el medio más común de penetración (Bailey et al. , 
2004) 
La infección inicial ocurre en frutos inmaduros en el campo como 
resultado de la formación de un apresorio con un gancho de infección 
y la colonización subcuticular del tejido hospedante. Bajo ciertas 
condiciones, generalmente asociadas con la maduración y heridas de 
los frutos , estas infecciones latentes se desarrollan y se convierten 
en lesiones negras hundidas típicas, con el desarrollo de pequeños 
acérvulos mucilaginosos de coloración rosada (Waller, 2004 ). 
Muchas especies de Col/etotrichum exhiben dos fases en el proceso 
de infección, una fase asintomática durante la cual los hongos se 
establecen en los tejidos del hospedante e invaden las células sin 
matarlas, por eso muchas especies de este género han sido 
consideradas como hemibiótrofos. En la fase destructiva el tejido 
vegetal ha sido exitosamente colonizado y el patógeno crece con un 
comportamiento necrótrofo, esta fase es responsable de los 
síntomas típicos de lesiones de antracnosis que involucran la muerte 
y maceración de tejido vegetal (Bailey et al., 2004) . 
Las especies de Colletotrichum producen un amplio rango de 
enzimas capaces de destruir los componentes estructurales de los 
tejidos vegetales, algunas de las cuales pueden matar a las células. 
Participan dos tipos de enzimas, las que degradan carbohidratos , y 
por lo tanto disuelven la pared celular, como las poligalacturonasas 
que intervienen en la fase inicial de infección biótrofa, cuando la 
degradación de la pared está altamente localizada alrededor de la 
hifa invasora, y las endopectinliasas las cuales son altamente tóxicas 
a las células debido a que maceran la pared celular. Además, varias 
especies producen fitotoxinas de bajo peso molecular que pueden 
contribuir al crecimiento necrótrofo de estos patógenos, entre éstas 
se encuentran las colletotrichinas asiladas de C. nicotinae y C. 
capsici, y las asperfillo-marasminas aisladas de C. gloeosporioides 
(Bailey et al., 2004) . 
Colletotrichum gloeosporioides puede causar manchas amarillentas y 
manchas hundidas de color oscuro o rosa-salmón, también se 
23 
manifiestan manchas redondas con un polvo gris café, a veces las 
manchas toman un color chocolate. Las lesiones acuosas hundidas 
de color café o negruzco se agrandan a medida que avanza la 
maduración, particularmente en poscosecha causa la enfermedad 
denominada "pelado de fruta". También ataca a las flores 
desarrollando síntomas que van desde manchas redondas, hundidas 
y necrosadas en la zona cercana al pedúnculo hasta secamiento y 
caída de flores (Domínguez, 2006; Tun-Suarez 1999). 
De acuerdo con Dood et al. (2004) C. gloeosporioides puede causar 
en Hawai tanto síntomas de antracnosis como el síntoma 
denominado "mancha de chocolate" en frutos de papaya. Aunque se 
pensaba que dos razas fisiológicas diferentes de C. g/oeosporioides 
causaban las dos enfermedades, este autor reporta que un simple 
aislamiento causa ambos síntomas. 
Co/letotrichum produce conidios incoloros, ovoides, cilíndricos , de 
una célula , en acérvulos subepidermales que se abren a través de la 
superficie del tejido vegetal. El desarrollo del hongo es favorecido por 
alta temperatura y alta humedad o clima húmedo. Los conidios son 
liberados y se dispersan cuando los acérvulos están mojados y son 
generalmente dispersados por la lluvia y al entrar en contacto con 
insectos y herramientas (Agrios, 1999). 
De acuerdo con la descripción de Sutton (2004) , el hongo C. 
g/oeosporioides (teleomorfo Glomerella cingulata) produce colonias 
variables, de color blanco grisáceo a gris oscuro, micelio aéreo liso y 
fieltrado, o en mechones asociado con conidioma, el reverso es 
irregularmente blanco o gris o más oscuro especialmente con la 
edad. Setas presentes o ausentes. Esclerocio ausente pero la 
ascomata inmadura puede ser confundida con esclerocios. 
Apresorio clavado, aovado, a veces lobulado, de color sepia café, de 
6-20 x 4-12 llm. Conidios formados en masas, de color salmón 
pálido, rectos , cilíndricos , ápice obtuso, base truncada , de 12-17 x 
3.5-6 llm . Esta especie es heterogénea y especialmente en cultivo 
las características varían notablemente. 
Además de Colletotrichum gloeosporioides, en papaya se ha 
reportado a Colletotrichum dematium como causante de antracnosis 
en Venezuela (Aibornett y Sanabria, 1994) y Brasil (Doihara y Silva , 
2003) 
24 
1.2.6. Reconocimiento del patógeno 
Las plantas tiene un sistema sofisticado para activar respuestas de 
defensa en el sitio de invasión de un patógeno, este sistema debe 
ser capaz de discriminar entre los patógenos y los organismos 
benéficos (Hammond-Kosack y Jones, 2000) . 
Los eventos de reconocimiento entre patógenos y plantas llevan a la 
expresión de reacciones de defensa que de acuerdo con Prell y Day 
(2001) constan de tres componentes: 
1) El inductor o estímulo, una sustancia de bajo pesomolecular, la 
cual es la señal originada de o dependiente de la acción del 
patógeno. 
2) El sensor o receptor de la planta que específicamente se une al 
inductor y 
3) El efector que designa una o más sustancias formadas o activadas 
como resultado del reconocimiento y unión entre el inductor y el 
receptor. 
Mauch-Mani y Slusarenko (1996) señalan que el reconocimiento del 
patógeno por el huésped se acompaña por una ruta de transducción 
de señales permitiendo la activación de los genes de defensa. En 
Arabidopsis la resistencia a patógenos está asociada con la 
respuesta hipersensitiva (HR) involucrando a una o algunas células 
huésped en el sitio de ingreso del patógeno. En la interacción 
incompatible se activa el gen de la fenilalanina amonioliasa (PAL) , la 
enzima cataliza la desaminación de L-fenilalanina para producir ácido 
cinámico, que inicia la ruta de los fenilpropanoides. La actividad de 
PAL provee precursores para la biosíntesis de lignina y otros fenoles 
que se acumulan en respuesta a la infección, como el ácido salicílico. 
Originalmente el término "inductor" fue usado para moléculas 
capaces de promover la producción de fitoalexinas , pero ahora es 
usado comúnmente para compuestos que estimula cualquier tipo de 
defensa de la planta (Hahn, 1996; Mentesano et al., 2003). Kamoun 
(2006) define a los inductores como moléculas del patógeno que 
desencadenan respuestas de defensa que resultan en el incremento 
de la resistencia hacia el patógeno invasor. La definición más amplia 
de inductor incluye tanto sustancias de origen del patógeno, como 
25 
compuestos liberados de la planta por la acción de éste (Mentesano 
et al., 2003) , así como factores abióticos , dentro de los cuales se 
incluyen la luz ultravioleta y los metales pesados (Collinge, 2001 ). 
Los inductores no tienen ninguna estructura química en común , sino 
que pertenecen a un amplio rango de clases diferentes de 
compuestos, incluyendo oligosacáridos, péptidos , proteínas y lípidos. 
Muchos de ellos están constitutivamente presentes en la pared 
celular del patógeno, como por ejemplo fragmentos de glucano y 
quitina, así como flagenila de bacterias y lipooligosacáridos 
(Mentesano et al., 2003) . La acción de enzimas que degradan 
quitina de la pared celular liberan productos como glucano y 
quitosano los cuales también son considerados inductores (Prell y 
Day, 2001 ). Varias sustancias son consideradas como intermediarias 
de señalización u hormonas mas que inductores, como el ácido 
salicílico (AS) , el etileno (ET) y los jasmonatos (JA) (Collinge, 2001 ). 
Estas moléculas señal son parte de dos grandes rutas en el 
señalamiento de defensa, una dependiente y otra independiente de 
AS, pero involucrando a JA y ET (Kunkel y Brooks, 2002; Mentesano 
et al. , 2003) . 
La Resistencia Sistémica Adquirida (RAS) es una forma de 
resistencia inducible que se activa sobre la infección primaria, a 
través de la planta entera en una manera independiente de la 
resistencia génica. Se caracteriza por el incremento en la expresión 
de genes relacionados con patogénesis (genes PR) , tanto en tejidos 
locales como sistémicos (Barker, 2000; Durrant y Dong, 2004) . 
Algunas de las proteínas PR son quitinasas y glucanasas, enzimas 
que degradan los polisacáridos estructurales de la pared celular de 
los hongos y que probablemente reducen el crecimiento del hongo. 
Se reporta que el etileno y SA actúan sinérgicamente incrementando 
la expresión de los genes PR (Hammond-Kosack y Jones, 2000) . 
Además de la inducción biológica, la aplicación exógena de ciertos 
químicos con similitud en su estructura química al ácido salicílico 
(AS) , como el ácido 2,6-dicloro-isonicotínico (INA) y benzothiadiazole 
(8TH) , también tienen la propiedad de activar SAR (Barker, 2000) . 
26 
1.2.7. Repercusiones de la antracnosis en la calidad del 
fruto 
Las pérdidas poscosecha ocasionadas por microorganismos pueden 
ser muy severas, particularmente en climas cálidos con alta humedad 
relativa . Además, los frutos en estado de descomposición pueden 
contaminar al resto. Adicionalmente, la producción de etileno se 
intensifica en estas condiciones y acelera el ritmo de deterioro (López 
Camelo, 2003) . Ya que la vida de anaquel está determinada por el 
tiempo requerido para que un alimento pierda cualquiera de las 
características de calidad en un nivel inaceptable (Riviera-López et 
al., 2005) , la incidencia y severidad de la antracnosis tiene un gran 
impacto debido a que modifica los componentes de calidad hasta 
hacerlo inadecuado para su consumo en fresco. 
Las lesiones de antracnosis en los frutos de papaya se describen 
como una decoloración superficial de color café en la piel de la fruta 
que luego desarrolla áreas circulares, ligeramente hundidas, 
usualmente de apariencia acuosa (Durán y Mora, 1987a). Esto 
repercute en la calidad del fruto , ya que afecta negativamente su 
apariencia. 
Durán y Mora (1987b) reportan una correlación entre el área de color 
amarillo del fruto de papaya con el área enferma y de esta área con 
el contenido de sólidos solubles. Estos autores encontraron que 
conforme el fruto empieza a madurar ocurre un aumento en el 
contenido de sólidos solubles hasta que la fruta adquiere 
aproximadamente un 25 % de su área amarilla y luego desciende 
bruscamente, de modo que al final , el mayor porcentaje de área 
amarilla tiene menor contenido de sólidos solubles. Esto se debe a 
que conforme se incrementa el área amarilla también se incrementa 
el área con antracnosis. 
De acuerdo con Gutiérrez Alonso (1995) cuando Colletotrichum 
g/oeosporioides penetra hacia el interior de la pulpa de papaya, el 
fruto se oscurece y el tejido se vuelve más suave que los tejidos que 
la rodean y adquiere un sabor desagradable. 
Acosta Ramos (1997) evaluó la afectación de la antracnosis sobre la 
calidad de frutos de papaya Maradol inoculados con Colletotrichum 
gloeosporioides. A cada fruto se le hicieron cinco perforaciones de 
27 
0.8 cm de diámetro y 0.5 cm de profundidad, dentro de los cuales se 
transfirió el inóculo de los medios de cultivo. El promedio de 
diámetro final de la lesión a los 14 días fue de 1.88 cm, reporta que 
no encontró diferencias en la pérdida de peso del fruto, ni en el 
ángulo tono e índice de saturación del color ni en la cáscara ni en la 
pulpa, ni en la concentración de ácido málico, ácido ascórbico y 
sólidos solubles totales. 
1.2.8. Control químico de antracnosis 
Fungicidas reportados para el control de antracnosis 
Como se mencionó anteriormente, la papaya era un cultivo 
tradicional por lo que no se usaban tecnologías avanzadas. De 
hecho, dentro de las enfermedades de este cultivo únicamente se 
reconocía como importante a la antracnosis y para su control se 
recomendaba usar Captan como fungicida preventivo en frecuencia 
de aplicaciones cada 15 días (Díaz, 1984). 
En Veracruz se dispone de información para el manejo de papaya 
desde 1993. No sólo de materiales criollos como Cera y Mamey sino 
de cultivares como Maradol y Solo. En 1997 el Campo Experimental 
Cotaxtla del INIFAP publicó la tecnología para producir papaya 
dentro de la cual también se considera a la antracnosis como la 
principal enfermedad fungosa. Para su control se recomienda el uso 
de benomilo, aplicado cada 15 días o de maneb o captan aplicado 
cada 7 días a partir del inicio de la floración (De los Santos et al., 
1997). 
A pocos años de la implementación del programa de papaya 
Maradol , el Gobierno del Estado puso a disposición de los 
productores del sector agrícola una síntesis de las experiencias 
obtenidas en el cultivo de papaya Maradol (Gobierno del Estado de 
Yucatán , 1997). Esta publicación recomienda el uso de diez 
fungicidas (mancozeb, maneb, zineb, captan , clorotalonil , benomilo, 
thiabendazol , oxicloruro de cobre, azufre y fosetil-al) para el control 
de las enfermedades más importantes (antracnosis, mildiu 
polvoriento, pudrición del tallo , tizón y alternaría) en aplicacionescada 1 O ó 15 días. Para el caso del manejo poscosecha recomienda 
28 
lavar los frutos y tratarlos con thiabendazol a razón de 400 ppm o 
imazalil 250 ppm o benomilo .8 a 1 g/L. 
Dos años después, el gobierno del estado organizó un seminario de 
papaya Maradol. En esta ocasión , Tun Suárez (1999) recomendó el 
empleo de captan , mancozeb, clorotalonil , benomilo y carbendazim 
para el manejo de las enfermedades causadas por Cercospora, 
Asperisporium, Corynespora, Colletotrichum, Fusarium y 
Phytophthora. 
Durante esos años se usó el paquete tecnológico recomendado por 
el Gobierno del Estado, pero posteriormente muchos productores se 
dieron a la búsqueda de otros productos para el control de 
enfermedades, desde la prueba de fungicidas que no se habían 
utilizado antes en papaya hasta la asesoría calificada . 
En el caso particular del Grupo Agropecuario Sucilá SPR, ubicado en 
Sucilá, Yucatán, que produce papaya Maradol para exportación , las 
recomendaciones para el control de enfermedades en 2003, se 
basaron en el uso de folpet, mancozeb, clorotalonil , 
clorotalonil+metalaxil , thiabendazol , oxicloruro de cobre, captan, 
benomilo, carbendazin y fosetil-al ; para el control de enfermedades 
poscosecha recomiendan el uso de benomilo, thiabendazol y 
mancozeb (Monforte et al., 2003) . En los últimos años este grupo 
usa azoxystrobin para el control de pudriciones en poscosecha y se 
añade ferban para el control de enfermedades en campo. Además, 
ha habido compradores de papaya que al presentarse en la 
empacadora utilizan la inmersión del fruto en el fungicida Mirage 
(prochloraz) como parte de su tratamiento poscosecha. 
Zavala León et al. (2005) evaluaron cinco fungicidas para el control 
de antracnosis en papaya Maradol. Aislaron al hongo Col/etotrichum 
gloeosporioides a partir de síntomas de antracnosis en frutos 
procedentes del municipio de Tekax, Yuc. , y probaron la efectividad 
de los fungicidas en frutos procedentes de la misma localidad y en 
condiciones in vitro. Para el control de antracnosis en frutos , 
prochloraz resultó el mejor fungicida al obtener una severidad y 
efectividad promedio de 1.7 y 96.5%, respectivamente, seguido de 
metil kresoxim con 19.5 y 62.2 %, imazalil con 20.3 y 62.8 %, 
azoxystrobin con 20.3 y 59.8% y benomilo con 31.7 y 48.1 %. 
29 
Definición de fungicida 
La Comisión lntersecretarial para el control del Proceso y uso de 
Plaguicidas y Sustancias Tóxicas (CICOPLAFEST) (2004) define a 
los plaguicidas como cualquier sustancia o mezcla de sustancias que 
se destina a controlar cualquier plaga. En el caso en el cual controlan 
hongos y levaduras los clasifica como fungicidas . Para la Agencia 
Europea del Ambiente (EEA, por sus siglas en inglés) los fungicidas 
son químicos usados para matar o detener el desarrollo de hongos 
que causan enfermedades de las plantas, tales como pudriciones en 
el almacenamiento, pudriciones de raíz, marchitamiento y cenicillas 
(EEA, 2006). De acuerdo con Mendoza (1992) los fungicidas son 
compuestos químicos que matan, controlan o evitan el crecimiento y 
la reproducción de un hongo. Estrictamente el concepto se refiere al 
control total o muerte de un hongo, ya que cuando los compuestos 
solamente inhiben el desarrollo del hongo o cuando el hongo puede 
seguir creciendo al retirar el producto, el efecto se describe como 
fungistático . De acuerdo con la Agencia para la Protección del 
Ambiente (EPA) un pesticida (plaguicida) es cualquier sustancia o 
mezcla de sustancias destinada a prevenir, destruir, repeler, o 
mitigar cualquier peste (plaga). 
De acuerdo con los conceptos anteriores, todos los productos que 
sean utilizados para el control de antracnosis, ya sea mediante la 
acción directa sobre algún proceso fisiológico del hongo que le cause 
la muerte, detenga su desarrollo, o incluso mitigue su efecto dañino 
mediante la inducción del sistema de defensa de la planta , puede ser 
considerado como control químico. 
Los fungicidas pueden clasificarse de acuerdo a diferentes criterios 
como pueden ser: la concentración , modo de acción , composición 
química, uso al que se destina, etc. 
Modos de acción 
La acción de la mayoría de los fungicidas tiene lugar afuera del 
hospedero por lo que se les denomina fungicidas protectores, este es 
caso de la mayoría de los fungicidas antiguos que se asperjan sobre 
hojas o frutos . La acción química dentro del hospedante se denomina 
30 
terapia y los fungicidas de este tipo se conocen como curativos 
(North Dakota State University, 2006) . 
De acuerdo con Ware y Whitacre (2004) la inhibición de la 
germinación de la espora o del desarrollo del hongo son efectos 
visibles de procesos inhibitorios del metabolismo que se desarrollan 
a nivel celular. La mayoría de los fungicidas previenen la germinación 
de la espora o la matan inmediatamente después de la germinación. 
Algunos de estos inhibidores químicos también retardan o detienen el 
crecimiento del hongo cuando son aplicados después de que el 
estado infeccioso se ha desarrollado. Los fungicidas sistémicos más 
nuevos tienen propiedades de erradicar y detener el progreso de 
infecciones existentes. · 
Con respecto al estado de crecimiento del hongo, Hewitt (2000) 
menciona que los diferentes modos de acción pueden separar a los 
fungicidas en aquéllos que controlan patógenos antes de que entren 
a sus hospedantes, aquéllos que son efectivos durante la 
colonización y aquéllos que van a operar sólo en la etapa final 
reproductiva. Menciona los casos de la inhibición de la síntesis de la 
melanina y del ergosterol. La melanina en algunos hongos es 
importante en la expresión de patogenicidad por lo que se han 
desarrollado fungicidas para inhibir la síntesis de melanina en los 
apresorios. Sin embargo, debido a que el desarrollo posterior del 
hongo es independiente de la melanina, los fungicidas con este modo 
de acción están restringidos a usarse como protectores. El 
ergosterol forma parte de la membrana de casi todos los hongos (a 
excepción de los Phycomycetes) , por lo tanto los fungicidas que 
inhiben la síntesis del ergosterol son de amplio espectro ya que 
pueden controlar muchos estados de desarrollo del hongo y son 
móviles dentro de las plantas. 
Grupos de fungicidas, Códigos MOA y Códigos FRAC 
Los grupos fungicidas han sido designados por el Comité de Acción 
de Resistencia a Fungicidas (FRAC por sus siglas en inglés) , el cual 
es un grupo técnico especialista de la Global Crop Protection 
Federation (GCPF). El código FRAC se basa en la designación de un 
número o letra que se usa para distinguir el grupo de fungicida de 
acuerdo a su riesgo de resistencia cruzada . El número se asignó 
31 
principalmente de acuerdo con el tiempo de introducción al mercado. 
El código de Mecanismo De Acción (código MOA) consiste en la 
designación de letras con números adicionales, se usa para distinguir 
los grupos de fungicidas de acuerdo con su modo de acción general 
en el proceso biosintético del hongo. Este va desde procesos de 
metabolismo primario como la síntesis de ácidos nucleicos (A) hasta 
el metabolismo secundario como la síntesis de melanina (1) . 
Posteriormente siguen los inductores de defensa (P) , las moléculas 
recientes con un mecanismo de acción desconocido y riesgo de 
resistencia desconocido (U) y los inhibidores multisitio (M) . 
A continuación se presenta los grupos de fungicidas de acuerdo con 
el código MOA y su código FRAC (Ware y Whitacre, 2004; FRAC, 
2005) 
Código MOA A: lnhibidores de la síntesis de ácidos nucleicos. 
Código FRAC 4.- Incluye al grupo de las fenilaminas , las cuales 
reducen la síntesis de ácidos nucleicos por medio de la interacción 
con la RNA polimerasa. Uno de los fungicidas representativos es el 
metalaxyl que es uno de los ingredientes activos de la mezcla 
formulada del fungicida comercial Ridomil Bravo. Este grupo 
presenta alto riesgo de resistencia. 
Código MOA 8: lnhibidores de mitosis y división celular. 
Código FRAC 1.- Incluyea los fungicidas del grupo químico de los 
bencimidazoles . Causan distorsión morfológica de esporas en 
germinación y se piensa que alteran la división celular inhibiendo el 
ensamble de la ~-tubulina durante la mitosis. Dentro de este grupo se 
encuentran los fungicidas benomilo, thiabendazol y carbendazim , 
ingredientes activos de los fungicidas comerciales Benlate, Tecto y 
Derosal respectivamente. Su riesgo de resistencia es alto. 
32 
Código MOA C: lnhibidores de la respiración (transporte de 
electrones en la mitocondria) . 
Código FRAC 11.- Se incluyen a los fungicidas del grupo químico de 
las estrobilurinas (methoxyacrilatos y oximinoacetatos) al que 
pertenecen el a:z;oxystrobin y trifloxystrobin los cuales son los 
ingredientes activos de los fungicidas comerciales Bankit y Flint 
respectivamente. Inhiben la respiración mitocondrial por el bloqueo 
de la transferencia de electrones en el citocromo bc1. Tienen alto 
riesgo de resistencia. 
Código MOA F: lnhibidores de la síntesis de lípidos y membranas. 
Código FRAC 2.- Este grupo incluye a los carbamatos, donde se 
encuentra el propamocarb , ingrediente activo del producto comercial 
Previcur. Afectan a los ácidos grasos de la membrana celular de 
manera que alteran su permeabilidad. Tiene riesgo de resistencia 
mediano. 
Código MOA G: lnhibidores de la síntesis de esteroles de la 
membrana. 
Código FRAC 3.- Se encuentra el grupo químico de los imidazoles 
los cuales inhiben la síntesis del ergosterol al inhibir la desmetilación 
en la posición 14 del lanosterol que es el precursor de los esteroles 
de los hongos. El ergosterol es el principal esterol en la mayoría de 
los hongos y juega un papel vital en la estructura y función de la 
membrana. El elemento representativo de los imidazoles es el 
prochloraz, ingrediente activo del fungicida comercial Mirage, el cual 
se usa en poscosecha de papaya. Tiene un riesgo de resistencia 
mediano. 
Código MOA P: Inductores de defensa. 
Código FRAC P.- Se encuentra el acibenzolar-S-metil , denominado 
también como benzothiadiazole (BTH) , ingrediente activo del 
producto comercial Actigard. Actúa dentro de la ruta del ácido 
salicílico. No se conoce riesgo de resistencia. 
33 
Código MOA U: Modo de acción desconocido. 
Código FRAC 33.- Dentro de este grupo se encuentran los 
fosfonatos , con el producto fosetyi-AI el cual es el ingrediente activo 
del producto comercial Aliette , tiene bajo riesgo de resistencia , ya 
que se han reportado pocos casos de resistencia en pocos 
patógenos. Se reporta también que tiene actividad multisitio y que 
inhibe la fosforilación oxidativa en Oomycetos. 
Código MOA M: Actividad de contacto multisitio. Existen cinco 
Códigos FRAC en este grupo al cual pertenecen la mayoría de los 
fungicidas de contacto. 
Código FRAC M1.-se incluyen las diferentes sales de cobre. 
Código FRAC M2.- a este grupo pertenece el azufre. 
Código FRAC M3.- grupo de los dithiocarbamatos donde se 
encuentran los fungicidas ferbam y mancozeb, los ingredientes 
activos de los productos comerciales Blacked y Manzate, 
respectivamente. 
Código FRAC M4.- se incluye al grupo químico de las ftalimidas al 
que pertenecen captan y folpet, ingredientes activos de Captan y 
Felpan , respectivamente. 
Código FRAC M5.- se encuentra el grupo de los cloronitrilos con 
clorotalonil como elemento representativo, éste es el ingrediente 
activo del fungicida comercial Daconil. 
Uno de los mecanismos de acción de los ditiocarbamatos y del 
clorotalonil es inactivar los grupos -SH en aminoácidos, proteínas y 
enzimas. En general se considera que los fungicidas con mecanismo 
de acción multisitio tienen un riesgo bajo de resistencia. 
Los códigos MOA D, E, H, 1 y NC no tienen elemento representativo 
que se utilice en papaya. 
Con la gran cantidad de fungicidas que se utilizan en papaya y con la 
aparición de nuevos productos, es necesario considerar el riesgo de 
34 
desarrollar resistencia por parte de los hongos. Para evitar esto, se 
debe hacer un uso adecuado de los fungicidas respecto a utilizar las 
dosis recomendadas y hacer las aplicaciones en las condiciones 
necesarias, tales como el pH del agua donde van disueltos los 
productos y la hora del día de aplicación. 
Es importante considerar que si en el campo se presenta resistencia 
para un miembro · de un grupo de fungicida , es posible que se 
presente resistencia cruzada con otros químicos dentro del grupo 
(North Dakota State University, 2006) 
Por lo tanto, se debe tener en cuenta los fungicidas que se usaron en 
campo para no usar el mismo grupo de fungicidas en precosecha y 
en poscosecha, reducir el uso de los grupos que tengan alto riesgo 
de resistencia como los bencimidazoles , usar fungicidas con 
diferente modo de acción y buscar métodos de control alternativos. 
Regulación de EPA 
De acuerdo con la Agencia para la Protección del Ambiente (EPA) un 
pesticida (plaguicida) es cualquier sustancia o mezcla de sustancias 
destinada a prevenir, destruir, repeler, o mitigar cualquier peste 
(plaga). El concepto de peste o plaga se refiere a organismos vivos 
que están presentes donde no son deseados o que causan daños a 
cultivos, humanos u otros animales. Debido a que los plaguicidas 
están diseñados para matar o afectar adversamente a organismos 
vivos, también pueden causar daño a los humanos, animales o al 
ambiente. Los plaguicidas biológicos, tales como feromonas y 
plaguicidas microbianos, se están volviendo populares y 
frecuentemente son más seguros que los plaguicidas químicos 
tradicionales. 
Dentro de los esfuerzos por dirigir los asuntos de salud asociados 
con los residuos de plaguicidas , EPA establece las tolerancias o los 
límites máximos de residuos (LMR) expresada en mg/kg o ppm para 
que se permita legalmente su uso en la superficie o en la parte 
interna de productos alimenticios para consumo humano. 
La lista de tolerancias y exenciones está compilada en el Código 
Federal de Regulaciones (CFR) de EPA, capítulo 40, parte 180. 
Cuando EPA completa la revisión de un pesticida para su re-registro 
35 
o evaluación de tolerancia, emite un documento de decisión de 
manejo de riesgo conocido como RED o un documento de registro 
federal conocido como FR. Por lo tanto, se revisaron todos los 
documentos RED y FR concernientes a fungicidas que se usan o 
recomiendan para papaya para obtener los niveles de tolerancia para 
estos productos. 
En mayo de 2006, la oficina del programa de plaguicidas de EPA 
emitió un aviso de registro de plaguicidas donde enlista 31 
ingredientes activos de mínimo riesgo que pueden estar exentos bajo 
la sección 25(b) del Federal lnsecticide, Fungicide, and Rodenticide 
Act (FIFRA) de EPA. De esta lista , 16 ingredientes activos están 
exentos para su uso en todos los productos alimenticios y en todos 
los productos agrícolas crudos. Estos compuestos son ácido cítrico, 
ácido málico, cloruro de sodio, pimienta blanca y los aceites de 
canela , clavo, maíz, algodón, ajo, zacate limón, menta, pimienta, 
romero, ajonjolí y tomillo. 
Los fungicidas a base de cobre tienen una situación particular, no 
hay una RED que especifique su tolerancia en papaya, pero el cobre 
está registrado para su uso en virtualmente todos los cultivos 
alimenticios, incluyendo cultivos acuáticos, de plantaciones, de 
campo, etc. Los cultivos incluyen a raíces y tubérculos, hortalizas de 
hoja, bulbos, frutales , cítricos, frutos de hueso, frutos pomas, 
legumbres, cucurbitáceas, cereales y nueces. 
Los fungicidas que actualmente no cuentan con registro para su uso 
en papaya son: captan , folpet , imazalil , iprodione, triadimefon y 
triadimenol. 
En el caso del benomilo, en julio de 2002 EPA propuso la revocación 
de todas las tolerancias de residuos para este fungicida. La 
tolerancia de 3 ppm tiene fecha de revocación en enero de 2008. 
Además, se espera que el uso de cualquier producto remanente de 
benomilo haya finalizado en 2003 dado que la producción cesó en 
2001 . 
En el casodel metalaxyl , el 1 de mayo de 1996 se publicó la noticia 
de cancelación voluntaria de su registro por parte de Ciba Crop 
Protection. La cancelación se dio por el reciente registro de 
mefenoxam, el cual es el R-enantiómero de metalaxyl y a la mitad de 
la dosis da el mismo nivel de eficacia que el original. 
36 
En el caso de prochloraz, este producto no sólo no está autorizado 
para su uso en papaya, sino que ni siquiera está registrado para su 
uso en los Estados Unidos. Por otra parte, el triforine tiene agenda de 
revisión en septiembre de 2008. 
Además del registro de tolerancia de 20 ppm para residuos de 
bromuro inorgánico que resulte de la fumigación con bromuro de 
metilo, EPA tiene registrado tolerancias para únicamente nueve 
fungicidas , los cuales se enlistan en el Cuadro 1.1. 
Cuadro 1.1.- Fungicidas registrados por EPA para su uso en Estados 
Unidos y aprobados para su uso en papaya. 
Fungicidas 
Azoxystrobin 
Chlorothalonil 
Ferbam 
Mancozeb 
Maneb 
Mefenoxam 
Pyraclostrobin 
Thiabendazole 
T ryfloxystrobi n 
Concentración permitida Fecha de 
(ppm) RED o FR 
2.0 09/2001 (FR) 
15·0 04/1999 (RED) 
7.0 09/2005 (RED) 
10.0 
(0.0 en pulpa después 09/2005 (RED) 
de eliminar la cáscara) 
10.0 
Re-análisis de tolerancia 08/2005 (RED) 
pendiente por determinar 
0.4 09/2001 (FR) 
0.1 04/2006 (RED) 
5.0 
10/2002 (RED) 
04/2007 (FR) 
0.4 09/2006 (FR) 
1.2.9. Alternativas al uso de fungicidas 
Debido al incremento global de la preocupación hacia los productos 
químicos, los productores han sido forzados a evaluar alternativas 
para asegurar la entrega de frutos con la más alta calidad (Korsten, 
2006). El fortalecimiento de la resistencia de la planta hacia el agente 
causal de la enfermedad se presenta como una alternativa para 
37 
reducir la dependencia de fungicidas sintéticos. En los últimos años 
ha habido un creciente interés en la inducción de la resistencia 
natural a enfermedades en los cultivos hortícolas usando inductores 
físicos , biológicos y químicos (Terry y Joyce, 2004) . 
Acido salicílico (AS) 
Li , et al. (2004) presentan un modelo en el cual el reconocimiento de 
un patógeno o un inductor derivado de un patógeno podría cambiar 
los niveles endógenos de AS y de ácido jasmónico (JA) y alterar el 
balance entre estas dos hormonas. El incremento de los niveles de 
AS activa la expresión del gen WRKY70, mientras que, por el 
contrario , el incremento en los niveles de JA reprime su expresión . 
Los autores demostraron que altos niveles de transcritos de WRKY70 
promovieron la activación de genes PR sensibles a AS mientras que 
los niveles bajos favorecieron la expresión de genes sensibles a JA. 
Este modelo podría explicar en parte el antagonismo mutuo entre 
señalización de defensa mediado por AS y por JA e identifican a 
WRKY70 como el nodo de interacción entre estas rutas. 
Zainuri et al. (2001) reportan que las aplicaciones pre o poscosecha 
de 2.0 mg/L de AS tendieron a suprimir la severidad de la antracnosis 
poscosecha causada por Colletotrichum gloeosporioides en mango. 
Sin embargo, los efectos del AS fueron atribuidos a la inhibición de la 
maduración de la cáscara del fruto . 
Yao y Tian (2005) evaluaron los efectos de aplicaciones pre y 
poscosecha de AS y metil jasmonato (MeJA) en cereza . Encontraron 
que la actividad de peroxidasa (POD) en frutos tratados con AS o 
MeJA se incrementó durante el almacenamiento a 25 °C. El AS 
inhibió el crecimiento del micelio y la germinación de esporas de 
Monilinia fruticola en medio de cultivo PDA. El porcentaje de 
inhibición del micelio fue de 64, 62 y 60 % después de 48, 72 y 96 
horas respectivamente. En comparación , MeJA tuvo poco efecto 
inhibitorio en el crecimiento del micelio. Los resultados indican que 
tratamientos precosecha con AS o MeJA indujeron las actividades 
de ¡3-1 ,3-glucanasa, PAL y POD en los frutos de cereza . El 
incremento temprano de la actividad de estas enzimas correlacionó 
con una reducción en el diámetro de la lesión del fruto . Mientras que 
los tratamientos precosecha pueden reducir la incidencia de 
38 
enfermedades en cereza, los tratamientos poscosecha no redujeron 
la incidencia de enfermedades. Esto puede ser debido a que la 
resistencia inducida se desarrolló gradualmente con el tiempo y fue 
dependiente del estado de maduración del fruto . 
El ácido salicílico también puede incrementar el vigor de la planta y el 
rendimiento de frutos . Martín-Mex y Larqué-Saavedra (2003) 
encontraron que el ácido salicílico tiene un efecto significativo en la 
altura, número de hojas expuestas y en el rendimiento de pepino 
europeo. Al asperjar ácido salicílico en concentraciones de 1 o-6 y 1 o-8 
M a los 30, 37 y 44 días de edad obtuvieron un incremento en el 
rendimiento del 33 % con la concentración de 1 o-6 M, y del 25 % con 
1 o-8 M con respecto al control sin AS. 
Nexticapan et al. (2006) reportan que la aplicación de AS a plantas 
de papaya Maradol en concentración de 1 O - 12 M incrementó la altura 
al final del ciclo en 12 % con respecto al testigo, en rendimiento , los 
incrementos observados fueron del 21 .9 y 14.9 % con las 
concentraciones de 1 O -8 y 1 O -10 M. 
Benzothiadiazole (BTH) 
El benzothiadiazole denominado también acibenzolar-S-metil , 
abreviado como BTH , es un compuesto con estructura química 
similar al ácido salicílico y tiene la propiedad de activar RAS (Barker, 
2000). 
Kauss et al. (1999) reportan que Ja inducción química de RAS por 
medio de BTH causó resistencia a Colletotrichum lagenarium en 
hipocotilos de pepino. El hongo penetró la pared celular de células 
epidermales en el 61 % de los apresorios formados mientras que 
después de tratamientos con BTH la penetración decreció al 1 % por 
efecto de la formación de papila . 
Zhu et al. (2003) determinaron que se puede inducir RAS en papaya 
con concentraciones bajas de BTH. La respuesta se manifiesta por el 
incremento en la tolerancia a la infección de Phytophthora palmivora, 
por incremento en las actividades de ¡3-1 ,3-glucanasa y quitinasa y 
por el incremento en la acumulación de mRNA de PR1 . Estos 
autores encontraron que la acumulación del mRNA del gen PR-1d se 
incrementó por espacio de 14 días después del tratamiento con BTH, 
39 
en tanto que la actividad de quitinasa y de ~-1 , 3-glucanasa alcanzó 
un pico a los 1-2 días y luego regresaron al nivel basal , 
aproximadamente a los 1 O días. 
Los resultados de Liu et al. (2005) muestran que el tratamiento con 
BTH redujo el área de lesiones de frutos de durazno inoculados con 
Penicillium expansum y retrasaron el crecimiento del patógeno en el 
fruto . La actividad de PAL en los frutos con el tratamiento con BTH se 
incrementó significativamente siendo 39.9% y 21 % mayor que los 
frutos control en el día 5 y 8 después de la inoculación , 
respectivamente. 
Quitosano 
El quitosano es el derivado N-desacetilado de la quitina (sustitución 
de grupos acetamida por grupos amino) que forma parte de la 
mayoría de hongos. La acción de enzimas que degradan quitina de 
la pared celular liberan quitosano (Prell y Day, 2001 ). 
De acuerdo con El Ghaouth et al. ( 1994) el quitosano y sus derivados 
como gluco-quitosano y carboximetilquitosano, son inhibitorios de un 
número de hongos patógenos e inducen respuestas de defensa. 
La aplicación de soluciones con quitosano puede sensibilizar a las 
plantas a responder más rápidamente al ataque de patógenos por 
medio de la estimulación de la producción de quitinasas y glucanasas 
(Benhamou, 1996). 
Los tratamientos con quitosano -pueden reducir las pudriciones 
fungosas en fresa, mediante la producción de enzimas de defensa 
(quitinasas) y formación de barreras estructurales (Mari y Guizzardi, 
1998) 
Hernández et al. (2001) encontraron que al .aplicar 1.5 % de 
quitosano a frutos ' de papaya se presentó menor infección y menor 
severidad a la antracnosis causada por Colletotrichum 
gloeosporioides. 
Compant et al. (2004) reportan que cuando el patógeno Botrytis 
cinerea