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Biología celular y molecular Guía de estudio Unidad didáctica de Biología Introducción Es un gusto y un privilegio para mi realizar la presente guía de estudio, con la intención de proporcionar una herramienta que les sea de utilidad a todos aquellos estudiantes que se encuentran interesados en seguir el camino de la carrera de ciencias médicas. Dicha carrera presenta diversas adversidades y retos que usualmente un estudiante recién egresado de la educación de diversificado no necesariamente conoce, ni se encuentra preparado para enfrentarlos. Este curso tiene como propósito mostrarle al estudiante un poco de la dificultad, compromiso y presión de dicha carrera, lo cual es de gran utilidad para que puedan autoevaluarse, y de esta manera llegar a la conclusión de si este es el camino que desean cursar por los siguientes seis años luego del colegio. El presente documento estará sujeto a múltiples actualizaciones, las cuales se les será informado a los estudiantes para que lo tengan en consideración para su posterior evaluación. Desde mi punto de vista y experiencia personal, el curso de biología es el inicio de la comprensión del funcionamiento de los organismos vivos. La cuna de la pasión de muchos de las personas que en su momento decidimos estudiar medicina. Recordemos que la biología es la ciencia que estudia la vida, su comprensión es fundamental para luego poder estudiar el funcionamiento en conjunto de los organismos, la fisiología. En este camino buscaremos apasionarnos por la complejidad de la vida, su origen, su reproducción y su interacción con el medio intra y extra celular. Estudiaremos a nivel molecular la conformación de la unidad funcional y estructural mínima de un organismo, “la célula”. Llevaremos nuestra comprensión a otro nivel, no solo las típicas imágenes que encontramos en los libros de texto, explotaremos nuestra imaginación al máximo. Pondremos en práctica nuestras capacidades mentales para el desarrollo del presente curso, fortaleciendo principios y valores que serán de vital importancia para el estudiante que aspira a ser estudiante de la facultad de ciencias médicas. Los invito a comprometerse con su estudio, su autoformación profesional, para que el día de mañana, cuando se encuentre en frente de su primer paciente, pidiendo ayuda, ustedes puedan proporcionar la mejor atención posible, un diagnóstico oportuno y un tratamiento eficiente. Yo se que parece un camino largo por recorrer, pero cada paso, cada grano de arena, cada curso en su formación es importante para el profesional que se convertirán en un futuro. Los espero al final del camino, para poder algún día encontrarnos en el hospital y poder decir; ¡lo logré profe!, ¡Ahora somos colegas! ¡Id y enseñad a todos! La célula y sus funciones Organización de la célula En la presente figura se muestra una célula típica, formada por un núcleo y el citoplasma, que están separados por la membrana nuclear. El citoplasma está separado del líquido intersticial por la membrana celular que rodea la célula. Las sustancias que componen la célula se conocen colectivamente como protoplasma, que está compuesto, principalmente, por las siguientes sustancias: • El agua supone el 70-85% de la mayoría de las células. • Los iones/electrolitos proporcionan las sustancias químicas inorgánicas de la célula. Algunos de los electrólitos más importantes en la célula son el potasio, el magnesio, el fosfato, el sulfato, el bicarbonato y una pequeña cantidad de sodio, cloruro y calcio. • Las proteínas constituyen normalmente el 10-20% de la masa celular. Pueden dividirse en dos tipos: proteínas estructurales y proteínas globulares (funcionales) (que son principalmente enzimas). • Los lípidos constituyen el 2% de la masa celular total. Entre los principales lípidos de las células se encuentran los fosfolípidos, el colesterol, los triglicéridos y las grasas neutras. En los adipocitos, los triglicéridos pueden llegar a suponer hasta el 95% de la masa celular y representan el principal almacén de energía del organismo. • Los hidratos de carbono desempeñan un importante papel en la nutrición de la célula. La mayoría de las células del ser humano no almacenan grandes cantidades de hidratos de carbono, con una media que suele suponer un 1% de la masa celular total, aunque pueden llegar al 3% en las células musculares y al 6% en las hepáticas. La pequeña cantidad de hidratos de carbono de las células se almacena normalmente en forma de glucógeno, un polímero insoluble de glucosa. Estructura física de la célula La célula no es una simple bolsa de líquido y sustancias químicas, también contiene estructuras físicas muy bien organizadas que se denominan orgánulos. Algunos de los principales orgánulos de la célula son la membrana celular, la membrana nuclear, el retículo endoplásmico (RE), el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los centriolos. La célula y sus orgánulos están rodeados por membranas formadas por lípidos y proteínas. Las membranas que rodean a la célula y sus orgánulos son la membrana celular, la membrana nuclear y las membranas del RE, de las mitocondrias, de los lisosomas y del aparato de Golgi. Todas ellas forman barreras que impiden el libre movimiento de agua y sustancias hidrosolubles desde un compartimiento celular a otro. Las proteínas de la membrana suelen atravesar la membrana proporcionando vías (canales) que permiten el movimiento de sustancias específicas a través de las membranas. La membrana celular es una bicapa lipídica con proteínas intercaladas. La bicapa lipídica está formada casi totalmente por fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol. Los fosfolípidos son los más abundantes de los lípidos celulares y poseen una porción hidrosoluble (hidrófila) y una porción que es soluble únicamente en grasas (hidrófoba). Las porciones hidrófobas de los fosfolípidos se sitúan mirándose entre sí, mientras que las partes hidrófilas se sitúan mirando a las dos superficies de la membrana que están en contacto con el líquido intersticial y el citoplasma celular circundantes. La membrana formada por la bicapa lipídica es muy permeable a las sustancias liposolubles como el oxígeno, el dióxido de carbono y el alcohol, pero actúa como una barrera sólida ante las sustancias hidrosolubles como los iones y la glucosa. Flotando en esa bicapa lipídica nos encontramos proteínas, la mayor parte de las cueles son glucoproteínas (proteínas combinadas con hidratos de carbono). Hay dos tipos de proteínas de membrana: las proteínas integrales, que protruyen a través de la membrana, y las proteínas periféricas, que se insertan en la superficie interna de la membrana y no la penetran. Muchas de las proteínas integrales proporcionan canales estructurales (poros) a través de los cuales pueden difundir las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones. Otras proteínas integrales actúan como proteínas transportadoras de varias sustancias, en ocasiones en contra de sus gradientes de difusión. Las proteínas integrales también actúan como receptores de sustancias, como las hormonas peptídicas, que no penetran con facilidad en la membrana celular. Las proteínas periféricas se insertan con frecuencia en una de las proteínas integrales y, normalmente, funcionan como enzimas que catalizan las reacciones químicas de la célula. Los hidratos de carbono de la membrana se presentan, casi invariablemente, en combinación con proteínas y lípidos en forma de glucoproteínas y glucolípidos. Las porciones “gluco” de dichas moléculas protruyen hacia el exterior de la célula. Muchos otros compuestos de hidratos de carbono, denominados proteoglucanos y que son principalmente hidratos de carbono unidos a pequeños núcleos proteicos, están insertados laxamente sobre la superficie externa. Así, toda la superficie externa de la célula presenta a menudo un recubrimiento débil de hidratos de carbono que se denomina glucocáliz. Los hidratos de carbono de la superficie externa de la célula tienen variasfunciones: 1) muchas de ellas tienen una carga negativa y, por tanto, repelen otras moléculas de carga negativa; 2) el glucocáliz de las células puede unirse al de otras células (y, por tanto, las células se unirán entre sí); 3) parte de los hidratos de carbono actúan como receptores para la unión de hormonas, y 4) algunas estructuras de los hidratos de carbono participan en reacciones inmunitarias. El retículo endoplásmico sintetiza varias sustancias en la célula. Una extensa red de túbulos y vesículas, que se conoce como retículo endoplásmico (RE), penetra prácticamente en todos los rincones del citoplasma. La membrana del RE proporciona una extensa superficie para la fabricación de muchas sustancias utilizadas dentro de las células y que después son liberadas desde algunas de ellas. Entre ellas, se encuentran proteínas, hidratos de carbono, lípidos y otras estructuras como lisosomas, peroxisomas y gránulos secretores. Los lípidos se sintetizan dentro de la pared del RE. Para la síntesis de proteínas los ribosomas se unen a la superficie externa del RE granular o rugoso y actúan en colaboración con el ARN mensajero para sintetizar muchas proteínas que entran en el aparato de Golgi, donde las moléculas son de nuevo modificadas antes de ser liberadas o utilizadas en la célula. Parte del RE no contiene ribosomas unidos y se denomina RE agranular o liso. El RE liso participa en la síntesis de sustancias lipídicas y en otros procesos celulares promovidos por las enzimas intraarticulares. El aparato de Golgi funciona en colaboración con el RE. El aparato de Golgi posee unas membranas similares a las del RE liso, es prominente en las células secretoras y se localiza en el lado de la célula desde el que se extruyen las sustancias secretoras. Las pequeñas vesículas de transporte, también denominadas vesículas del RE, se desprenden continuamente del RE y se fusionan con el aparato de Golgi. De esta forma, las sustancias atrapadas en las vesículas de RE se transportan desde el RE al aparato de Golgi, donde son procesadas para formar lisosomas, vesículas secretoras y otros componentes del citoplasma. Los lisosomas constituyen un sistema digestivo intracelular. Los lisosomas, que se encuentran en grandes cantidades en muchas células, son pequeñas vesículas esféricas rodeadas por una membrana que contiene enzimas digestivas. Dichas enzimas permiten a los lisosomas degradar las sustancias intracelulares en sus componentes, especialmente las estructuras celulares dañadas, las partículas alimentarias que han sido ingeridas por la célula y los materiales no deseados como las bacterias. Las membranas que rodean los lisosomas normalmente impiden que las enzimas encerradas en ellos entren en contacto con otras sustancias de la célula y, por tanto, impiden su acción digestiva. Cuando esas membranas sufren daños, las enzimas son liberadas y degradan las sustancias orgánicas con las que entran en contacto, formando sustancias de muy fácil difusión como aminoácidos y glucosa. Las mitocondrias liberan energía en la célula. Es necesario disponer de un aporte adecuado de energía para alimentar las reacciones químicas de la célula. Esta energía se consigue, principalmente, de las reacciones químicas del oxígeno con los tres tipos de alimentos: la glucosa derivada de los hidratos de carbono, los ácidos grasos derivados de las grasas y los aminoácidos procedentes de las proteínas. Después de entrar en la célula, los alimentos se dividen en moléculas más pequeñas que, a su vez, entran en las mitocondrias, donde otras enzimas eliminan el dióxido de carbono y los iones hidrógeno en un proceso conocido como ciclo del ácido cítrico. Un sistema enzimático oxidativo, que también reside en las mitocondrias, provoca la oxidación progresiva de los átomos de hidrógeno. Los productos finales de las reacciones de las mitocondrias son agua y dióxido de carbono. La energía liberada es utilizada por las mitocondrias para sintetizar otra sustancia, el trifosfato de adenosina (ATP), un compuesto químico altamente reactivo que puede difundir a través de la célula para liberar su energía allí donde sea necesaria para la realización de las funciones celulares. Las mitocondrias también son estructuras que se reproducen por sí mismas, lo que significa que una mitocondria puede formar una segunda, una tercera y así sucesivamente, cuando sea necesario que la célula disponga de mayores cantidades de energía (ATP). Hay muchas estructuras y orgánulos en el citoplasma. Hay cientos de tipos de células en el organismo y cada una de ellas posee una estructura especial. Por ejemplo, algunas células son rígidas y poseen un gran número de filamentos o estructuras tubulares formadas por proteínas fibrilares. Una de las funciones principales de dichas estructuras tubulares es la de actuar como un citoesqueleto, proporcionando estructuras físicas rígidas a algunas partes de las células. Algunas de estas estructuras tubulares, denominadas microtúbulos, pueden transportar sustancias desde una zona de la célula a otra. Una de las principales funciones de muchas células es la secreción de sustancias especiales, como las enzimas digestivas. Casi todas las sustancias se forman en el sistema RE-aparato de Golgi y se liberan en el citoplasma dentro de vesículas de almacenamiento denominadas vesículas secretoras. Después de un período de almacenamiento en la célula son expulsadas a través de la membrana celular para ser utilizadas en otras partes del cuerpo. El núcleo es el centro de control de la célula y contiene grandes cantidades de ADN, también conocido como genes. Los genes determinan las características de las proteínas de la célula, incluidas las enzimas del citoplasma. También controlan la reproducción. Primero se reproducen a sí mismos a través de un proceso de mitosis en el que se forman dos células hijas, cada una de las cuales recibe uno de los dos juegos de genes. La membrana nuclear, también denominada envoltura nuclear, separa el núcleo del citoplasma. Esta estructura está formada por dos membranas. La membrana externa es una continuación del RE y el espacio que queda entre las dos membranas nucleares también es una continuación con el espacio que queda en el interior del RE. Ambas capas de la membrana son atravesadas por varios miles de poros nucleares de casi 100 nm de diámetro. Los núcleos de la mayoría de las células contienen una o más estructuras denominadas nucléolos que, a diferencia de muchos de los orgánulos, no poseen una membrana circundante. Los nucléolos contienen grandes cantidades de ARN y proteínas de los tipos encontrados en los ribosomas. El nucléolo aumenta de tamaño cuando la célula se encuentra sintetizando proteínas activamente. El ARN ribosómico se almacena en el nucléolo y se transporta a través de los poros de la membrana nuclear hacia el citoplasma, donde se usa para producir ribosomas maduros, que desempeñan un importante papel en la formación de proteínas. Sistemas funcionales de la célula Ingestión por la célula: endocitosis La célula obtiene los nutrientes y otras sustancias del líquido circundante a través de la membrana celular mediante difusión y transporte activo. Las partículas muy grandes entran en la célula mediante endocitosis, cuyas principales formas de ejecución son la pinocitosis y la fagocitosis. • La pinocitosis es la ingestión de pequeños glóbulos de líquido extracelular que forman vesículas diminutas en el citoplasma celular. Se trata del único método por el cual las moléculas grandes, como las proteínas, pueden entrar en las células. Normalmente, estas moléculas se insertan en receptores especializados en la superficie externa de la membrana que se concentran en pequeñas fositas denominadas hendiduras revestidas. En el interior de la membrana celular, por debajo de esas fositas, se encuentra una red de una proteína fibrilar denominada clatrina y un filamento contráctil de actina y miosina. Después de que las moléculas proteicas seunan a los receptores, la membrana se invagina y las proteínas contráctiles rodean la fosita haciendo que sus bordes se cierren sobre las proteínas unidas y forman una vesícula pinocítica. • La fagocitosis es la ingestión de partículas grandes, como bacterias, células y porciones de tejido en degeneración. Esta ingestión tiene lugar de una forma muy parecida a la pinocitosis, salvo que implica la participación de partículas grandes y no de moléculas. Solo algunas células tienen la capacidad de realizar la fagocitosis, principalmente los macrófagos tisulares y algunos leucocitos. La fagocitosis se inicia cuando las proteínas o los grandes polisacáridos de la superficie de la partícula se unen a los receptores de la superficie del fagocito. En el caso de las bacterias, se unen a anticuerpos específicos que, a su vez, se unen a los receptores de la fagocitosis, arrastrando consigo a las bacterias. Esta intermediación de los anticuerpos se denomina opsonización. Las sustancias extrañas introducidas por pinocitosis y fagocitosis se digieren en la célula por los lisosomas. Casi inmediatamente después de las vesículas pinocíticas o fagocíticas aparezcan dentro de la célula se unen a ellas los lisosomas y vacían sus enzimas digestivas en su interior. De esta forma, se crea una vesícula digestiva donde las enzimas comienzan a hidrolizar las proteínas, los hidratos de carbono, los lípidos y otras sustancias de la vesícula. Los productos de digestión son pequeñas moléculas de aminoácidos, glucosa, fosfatos, etc., que pueden difundir a través de la membrana de la vesícula hacia el citoplasma. Las sustancias no digeridas, que forman el cuerpo residual, se excretan a través de la membrana celular mediante un proceso denominado exocitosis, que es esencialmente lo contrario a la endocitosis. Síntesis de estructuras celulares en el RE y el aparato de Golgi La síntesis de la mayoría de las estructuras celulares comienza en el RE. Muchos de los productos formados en el RE entran entonces en el aparato de Golgi, donde son procesados de nuevo antes de ser liberados en el citoplasma. El RE rugoso, que se caracteriza por poseer grandes cantidades de ribosomas unidos a su superficie externa, es el lugar de formación de las proteínas. Los ribosomas sintetizan las proteínas y extruyen muchas de ellas, a través de la pared del RE, hacia el interior de las vesículas y túbulos endoplásmicos, lo que se conoce como matriz endoplásmica. Cuando las proteínas entran en el RE las enzimas de la pared del RE provocan cambios rápidos como la congregación de hidratos de carbono para formar glucoproteínas. Además, las proteínas forman a menudo enlaces y se pliegan y se acortan para formar moléculas más compactas. El RE también sintetiza lípidos, especialmente fosfolípidos y colesterol, que se incorporan en la bicapa lipídica del RE. Las vesículas pequeñas del RE, o vesículas de transporte, se separan continuamente del retículo liso. En su mayor parte, estas vesículas migran rápidamente hacia el aparato de Golgi. El aparato de Golgi procesa sustancias formadas en el RE. A medida que se forman las sustancias en el RE, especialmente las proteínas, estas son transportadas a través de los túbulos del retículo hacia las porciones de RE liso que están más cerca del aparato de Golgi. Las vesículas de transporte pequeñas, compuestas por pequeñas envolturas de RE liso, están separándose continuamente de la pared y difundiendo hacia la capa más profunda del aparato de Golgi. Las vesículas de transporte se fusionan instantáneamente con el aparato de Golgi y vacían su contenido en los espacios vesiculares del aparato de Golgi, donde se suman más hidratos de carbono y se compactan las secreciones del RE. La compactación y el procesado continúan cuando las secreciones pasan hacia las capas más externas del Golgi. Finalmente forman vesículas pequeñas y grandes que se separan de este y transportan las sustancias secretoras compactadas. Estas sustancias pueden difundir después por toda la célula. En una célula de gran actividad secretora, las vesículas formadas en el aparato de Golgi son principalmente vesículas secretoras que difunden hacia la membrana celular, se fusionan con ella y, finalmente, vacían sus sustancias hacia el exterior mediante un mecanismo denominado exocitosis. No obstante, algunas de las vesículas elaboradas en el aparato de Golgi están destinadas al uso intracelular. Por ejemplo, las porciones especializadas del aparato de Golgi forman los lisosomas.
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