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ÁCAROS ECTOPARÁSITOS (HYDRACHNIDIA) DE LAS ESPECIES DE LIBÉLULAS (ODONATA) PRESENTES EN DIFERENTES HUMEDALES DE LA SABANA DE BOGOTÁ Juan Camilo Lara-Contreras Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Bogotá, Colombia 2016 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Juan Camilo Lara-Contreras Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de: Magister en Ciencias – Biología Director (a): Gabriel Hernando Guillot Monroy Profesor asociado, Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Bogotá, Colombia 2016 A mis padres y hermanos, sin su apoyo nada de esto hubiera sido posible. Agradecimientos Muchas persona me han acompañado en este proceso, quiero expresar un profundo agradecimiento a mis padres José Urbano Lara e Inés Contreras y a mis hermanos José Luis Lara y Claudia Lara por todo el apoyo que recibí para cumplir con esta meta. A mi director Gabriel Hernando Guillot Monroy por sus enseñanzas, tiempo y compañía durante estos años de estudio. A Sergio Chaparro y Oscar Rodríguez por sus aportes a las diferentes versiones de los documentos y a José Luis Lara por la corrección de estilo del documento final. Al Dr. Rosser W. Garrison del California Department of Food & Agriculture por su ayuda en la confirmación de las especies de Odonata, al Biólogo MSc Orlando Cómbita por sus indicaciones para el procesamiento de los ácaros y a la Bióloga Elisa Jimeno por por su ayuda en la confirmación de los ácaros. A la asociación colombiana de exportadores de flores (ASOCOLFLORES), en especial a Ximena Franco Villegas y Mónica Lucía Vera Ardila del programa Finca Florverde por su colaboración y gestión para ingresar a diferentes sitios de muestreo. De igual modo agradezco a las fincas Agroindustrial don Eusebio, Flores el Tandil, Flores Valvanera y Melody Flowers por permitirme el ingreso y toma de datos. Al programa de estímulos a la investigación Thomas van der Hammen del Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis por financiar parte de esta investigación. A Carolina Gonzalez y Tránsito Contreras por su ayuda en la compra de algunos materiales, y al laboratorio de limnología del departamento de Biología por el préstamo de equipos. Finalmente a mis compañeros de la maestría Leonardo Rache y Adriana Casallas, y a mis amigos Sergio Chaparro, Edwin Acero, Raúl Suescún, Patricia Velasquez, Sandra Reinales, Laura Gordillo, Adriana Sua y Angela Paola Venegas por su motivación para culminar esta etapa. Resumen Este estudio se realizó para establecer las relaciones entre el disturbio asociado a actividades en la periferia de los humedales, las variables fisicoquímicas del agua, la etapa adulta de los odonatos y las larvas de ácaros acuáticos que parasitan a las libélulas en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá entre los 2500 y 2600 metros de altitud. Se encontraron ocho especies de libélulas para la zona muestreada, y dos morfo-especies de larvas de Arrenurus afectando dos especies de Zygoptera. Se halló una relación entre el disturbio, el pH, la conductividad, el oxígeno, los nitritos, nitratos, fosfatos y la abundancia de ácaros. Palabras clave: humedales, Sabana de Bogotá, Odonata, ácaros acuáticos, Arrenurus, disturbio. Abstract This study was aimed to establish relationships between the disturbance associated to activities around the wetlands, physicochemical variables of water, adult Odonata and larval water mites parasites on dragonflies and damselflies, in different wetlands from Bogotá Savanna located between 2.500 and 2.600 meters of altitude. Eight species of dragonflies and damselflies were found, two morfo-species of Arrenurus spp were affecting two species of Zygoptera. A relationship between the disturbance, pH, oxygen, conductivity, nitrites, nitrates, phosphates and water mites abundance was found. Keywords: wetland, Bogotá savanna, Odonata, Water mites, Arrenurus, disturbance. VI Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Título de la tesis o trabajo de investigación Contenido Pág. Resumen ....................................................................................................................... V Contenido .................................................................................................................... VI Lista de figuras ........................................................................................................... VIII Lista de tablas .............................................................................................................. IX Introducción .................................................................................................................. 1 Problema de investigación ............................................................................................ 2 Objetivos ....................................................................................................................... 3 1. Relación entre algunas variables ambientales y el disturbio en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá ............................................................................... 4 1.1 RESUMEN ................................................................................................................ 4 1.2 ABSTRACT ............................................................................................................... 4 1.3 INTRODUCCIÓN ....................................................................................................... 5 1.4 METODOLOGÍA ....................................................................................................... 5 1.4.1 Área de estudio ....................................................................................................... 5 1.4.2 Estimación del disturbio ......................................................................................... 6 1.4.3 Muestreo ................................................................................................................ 7 1.4.4 Análisis de datos ..................................................................................................... 7 1.5 RESULTADOS ........................................................................................................... 8 1.5.1 Descripción de los humedales ................................................................................ 8 1.5.2 Creación del índice de disturbio ............................................................................. 9 1.5.3 Variables físico-químicas ...................................................................................... 11 1.5.4 Vegetación asociadas a los humedales ................................................................. 15 1.6 DISCUSIÓN ............................................................................................................ 17 1.6.1 Variables fisicoquímicas y cultivos de flores ......................................................... 17 1.6.2 Variables fisicoquímicas y disturbio ...................................................................... 18 1.6.3 Vegetación y disturbio .......................................................................................... 19 1.7 CONCLUSIONES ..................................................................................................... 19 2. Ácaros ectoparásitos (Arrenurus Dugès, 1834) de libélulas presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá en un gradiente de disturbio ...............20 2.1 RESUMEN .............................................................................................................. 20 2.2 ABSTRACT ............................................................................................................. 20 2.3 INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 20 2.4 METODOLOGÍA ..................................................................................................... 22 2.4.1 Área de Estudio ..................................................................................................... 22 2.4.2 Análisis estadístico ................................................................................................ 23 2.5 RESULTADOS ......................................................................................................... 23 2.5.1 Odonatos .............................................................................................................. 23 2.5.2 Odonatos con ácaros ectoparásitos ...................................................................... 23 2.5.3 Ácaros ectoparásitos ............................................................................................. 25 2.5.4 Ácaros en el disturbio ........................................................................................... 27 2.5.5 Relación entre el sexo y la presencia de ácaros .................................................... 28 2.5.6 Distribución de los ácaros en el cuerpo de los odonatos ...................................... 30 2.6 DISCUSIÓN ............................................................................................................ 31 2.6.1 Libélulas ................................................................................................................ 31 2.6.2 Libélulas con parásitos .......................................................................................... 31 2.6.3 Libélulas y ácaros en el disturbio .......................................................................... 32 2.6.4 Relación entre el sexo y la abundancia de parásitos ............................................ 32 2.6.5 Ubicación de los ácaros en el cuerpo de las libélulas ........................................... 33 2.7 CONCLUSIONES ..................................................................................................... 33 3. Variables fisicoquímicas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá asociadas a las libélulas y sus ácaros ectoparásitos ...................................................... 35 3.1 Presencia de plantas, ácaros y libélulas ................................................................. 35 3.2 Abundancia de ácaros y libélulas entre humedales ................................................ 37 3.3 Conclusiones ......................................................................................................... 38 3.4 Recomendaciones ................................................................................................. 38 Bibliografía .................................................................................................................. 39 A. Anexo: Fotografías de los sitios de muestreo ........................................................... 46 B. Anexo: Fotografías de los ácaros en el cuerpo de las libélulas .................................. 49 C. Anexo: Fotografías de los ácaros parásitos de las libélulas presentes en diferentes humedales de la Sabana de bogotá .............................................................................. 51 D. Anexo: Matriz análisis de componentes principales (PCA) de las variables fisicoquímicas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá .................................. 53 E. Anexo: Matrices análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas y las plantas presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. ....................................................................................................................... 54 F. Anexo: Matrices análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas y la presencia de libélulas, ácaros y plantas en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. ............................................................................................... 56 G. Anexo: Matrices Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas y la abundancia de ácaros y libélulas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. ....................................................................................................... 58 VIII Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Título de la tesis o trabajo de investigación Lista de figuras Pág. Figura 1.1: Distribución espacial de las localidades de muestreo en la Sabana de Bogotá para cada uno de los humedales: TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria), SR (San Rafael), ME (Melody), VA (Valvanera). ____________________________________________________ 6 Figura 1.2. A y B: variación del pH y la conductividad en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. _____________________________________________________ 12 Figura 1.3: Variación del oxígeno en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. _________________________________________________________________ 13 Figura 1.4. A, B, C: variación de los nitritos, nitratos y fosfatos en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. ______________________________________________ 13 Figura 1.5: Análisis de componentes principales (PCA) para las variables fisicoquímicas de cada humedal en el gradiente de disturbio, los números corresponden al valor obtenido en el ID (Tabla 1.3). _______ 14 Figura 1.6 A y B. Diversidad de Biotipos entre humedales y en el índice de disturbio (ID). ___________ 16 Figura 1.7 Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas y la presencia de plantas en diferentes humedales de la Sabana de bogotá. _________________________________ 17 Figura 2.1: Proporción de I. chingaza y M. laterale con presencia-ausencia de ácaros. _____________ 24 Figura 2.2: Número de ácaros por individuo en I. chingaza y M. laterale, las barras muestran la media ± la desviación estándar. _______________________________________________________________ 24 Figura 2.3: Arrenurus sp1, vista dorsal 90x, se observa el patrón oscuro. ________________________ 25 Figura 2.4: Arrenurus sp1 vista ventral 400x, indicando con una flecha y líneas rojas la separación de las coxas. _____________________________________________________________________________ 25 Figura 2.5: Arrenurus sp2, vista dorsal 90x. _______________________________________________ 26 Figura 2.6: Arrenurus sp2, vista ventral 400x, indicando con una flecha y lineas rojas la separación de las coxas. __________________________________________________________________________ 26 Figura 2.7: Proporción de las dos especies de Arrenurus en I. chingaza y M. laterale. ______________ 27 Figura 2.8: Número de ácaros por individuo en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. _______________________________________________________________ 28 Figura 2.9: Número de ácaros asociados a los machos y hembras de M. laterale e I. chingaza, las barras muestran la media ± la desviación estándar. _____________________________________________ 29 Figura 2.10: Proporción de machos y hembras con ácaros en cinco humedales de la Sabana de Bogotá: TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). ______________________ 29 Figura 2.11: A y B: distribución de las dos especiesde ácaros en el tórax y abdomen de M. laterale e I. chingaza. Las barras muestran la media ± la desviación estándar. ____________________________ 31 Figura 3.1: Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas del agua y la presencia de plantas, libélulas y ácaros acuáticos en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. _ 36 Figura 3.2: Análisis de correspondencia canónica (CCA), se muestran las variables fisicoquímicas del agua representadas por una flecha y la abundancia de las especies de odonatos y ácaros acuáticos. _ 37 Lista de tablas Pág. TABLA 1.1. Localidades de muestreo de los humedales ubicados en la Sabana de Bogotá. ...................... 5 TABLA 1.2. Criterios usados para determinar el disturbio. ....................................................................... 10 TABLA 1.3. Puntajes obtenidos por cada humedal para el índice de disturbio (ID). ................................. 10 TABLA 1.4. Variables fisicoquímicas de la zona muestreada: sd=desviación estándar, se=error estándar, cv=coeficiente de variación. ..................................................................................................................... 11 TABLA 1.5. Matriz de correlación del análisis de componentes principales (PCA) para las variables fisicoquímicas. .......................................................................................................................................... 14 TABLA 1.6. Presencia-ausencia de la vegetación observada en el índice de disturbio (ID) y cada uno de los humedales de acuerdo al biotipo. ....................................................................................................... 15 TABLA 2.1. Abundancia de libélulas y caballitos del diablo colectados en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria), SR (San Rafael), ME (Melody), VA1 y VA2 (Valvanera) ......................................................................................... 23 TABLA 2.2. Abundancia de hospederos con ácaros en cinco humedales, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). .............................................................................................. 24 TABLA 2.3. Abundancia de las dos especies de ácaros acuáticos por caballito del diablo presentes en cinco humedales en la Sabana de Bogotá, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). ............................................................................................................................................ 27 TABLA 2.4. Machos y hembras de los caballitos del diablo que presentaron ácaros adheridos en cinco humedales, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). ....................... 28 TABLA 2.5. Ubicación de las dos especies de Arrenurus en el cuerpo de las libélulas. Vientre hace referencia a la parte ventral del tórax entre la coxa 3 y el primer segmento abdominal. S1 a S7 corresponden a segmentos del abdomen, donde S1 es el que está próximo al tórax. ............................. 30 1 Introducción Los humedales en la Sabana de Bogotá son sistemas de tierras húmedas considerados ecosistemas clave del norte de la cordillera de los Andes, al ser una importante reserva de fauna y flora para las ciudades y municipios en donde se suscriben. Lamentablemente con el paso del tiempo, y el crecimiento constante de las ciudades y municipios de la Sabana de Bogotá, se estima que de las 150.000 hectáreas que cubrían los humedales en 1940, hoy sólo quedan aproximadamente 1.500 hectáreas (Moreno et al., 2002). El interés por estudiar las comunidades de libélulas, sus ácaros ectoparásitos y sus relaciones con diferentes variables bióticas y abióticas de los humedales de la Sabana de Bogotá toma gran importancia al considerar que son variados aspectos los que afectan la distribución, el comportamiento y el número de especies de estos organismos en los sistemas acuáticos en que se desarrollan, por ejemplo, el tipo de depredadores que afectan a las libélulas (peces, aves, reptiles), las plantas aledañas y las presentes en el espejo de agua (macrófitas), así como diferentes endo y ecto parásitos (ácaros acuáticos, protozoos, nemátodos) (McPeek 2008). Estos dos grupos (libélulas y ácaros) se presentan como organismos adecuados para ser usados en evaluaciones de cambio ambiental tanto a largo plazo (biogeogáficamente y climatológicamente) como a corto plazo (biología de la conservación, calidad del agua, calidad del hábitat, entre otras), además de su medio aéreo y acuático (Clark & Samways 1996; Sahlén & Ekestubbe 2001; Clausnitzer 2003; Foote & Hornung 2005; Osborn 2005; Corbet 2008), teniendo en cuenta que son organismos representativos de ríos, humedales, lagos, requieren condiciones específicas de hábitat y presentan una amplia distribución geográfica (Smith et al., 2001; Oertli 2008). Para ello, el siguiente proyecto pretende analizar la distribución de los ácaros ectoparásitos asociados a las especies de libélulas en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá, estimando si esta distribución es producto de la diversidad de hospederos o de la variación en el gradiente de disturbio en los hábitats estudiados, de tal forma que se permita comprender si las diferencias ambientales influencian esta interacción, contribuyendo a la producción en cambios en la distribución y diversidad de las especies. Esta tesis se presenta en tres capítulos que se derivan de los objetivos de la investigación; los resultados de los dos primeros se presentan en formato de articulo científico y el tercero como una nota breve. El primer capítulo trata de la relación entre las variables físico químicas encontradas en los humedales y su relación con el disturbio; el segundo analiza la interacción entre los ácaros acuáticos y las libélulas adultas, en especial si existe una preferencia de los ácaros por ciertas especies de libélulas, sexos o la ubicación en el cuerpo de las libélulas; y el tercer capítulo sintetiza la relación de las variables fisicoquímicas y el disturbio con los ácaros y las libélulas. 2 Problema de investigación Definición del problema Los odonatos son un grupo de insectos altamente diversos y carismáticos, sin embargo, los avances para comprender diversos componentes de su biología, ecología y taxonomía en el neotrópico son desconocidos para muchas especies. Dentro de las interacciones ecológicas estudiadas en este grupo el parasitismo ha recibido gran atención por ser un factor determinante en la supervivencia y reproducción de estos organismos. Por ello, el siguiente proyecto busca investigar: ¿Qué factores determinan la presencia de ácaros ectoparásitos en las especies de libélulas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá? Preguntas de investigación • ¿La diversidad de especies de ácaros se ve afectada por la diversidad de hospederos presentes en cada humedal? • ¿Existe una relación entre la diversidad de ácaros ectoparásitos de odonatos y la vegetación presente en los humedales? • ¿Los cambios en las características físico-químicas en los cuerpos acuáticos influyen en la diversidad de ácaros ectoparásitos de diferentes especies de libélulas? Hipótesis • Existen patrones que describen la distribución de los ácaros ectoparásitos asociados a diferentes especies de libélulas. • La diversidad de ácaros ectoparásitos se encuentra determinada por la diversidad de hospederos presentes en cada sistema acuático. • La diversidad de ácaros ectoparásitos en diferentes especies de odonatos está relacionada al tipo de vegetación, y al conjunto de condiciones ambientales en cada uno de los sistemas acuáticos 3 Objetivos Objetivo general Determinar los factores que influyen en la presencia de ácaros ectoparásitosen las especies de libélulas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. Objetivos específicos • Analizar los rangos físico-químicos de los humedales y determinar si existe una relación con las especies de ácaros ectoparásitos y odonatos presentes en cada uno. • Estimar la diversidad de las especies de libélulas y sus ácaros ectoparásitos en un gradiente de disturbio. • Reconocer las especies de ácaros presentes en las diferentes especies de odonatos. 4 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá 1. Relación entre algunas variables ambientales y el disturbio en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá 1.1 RESUMEN Los humedales de la sabana de Bogotá son ecosistemas de gran importancia que se encuentran amenazados debido al crecimiento acelerado de los municipios en sus alrededores. Los disturbios causados en estos ecosistemas deben ser evaluados en orden para desarrollar nuevos métodos que permitan conocer su estado e implementar herramientas para su conservación. A continuación se desarrolló un índice de disturbio con variables relacionadas a actividades en la periferia de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá. La etapa de campo de este estudio se llevó a cabo de Octubre de 2014 (época lluviosa) a Marzo de 2015 (época seca). Se midieron diferentes variables físicas y químicas en cada humedal (temperatura del aire, temperatura del agua, oxígeno disuelto, pH, conductividad, nitritos, nitratos, fosfatos, y turbidez), y se hizo una lista de las plantas presentes en el borde y la superficie del agua. Se halló una relación entre el índice de disturbio con el aumento del pH, la conductividad, los nitritos, nitratos y fosfatos; así como con la disminución del oxígeno y el número de plantas. Palabras clave: humedal, Sabana de Bogotá, disturbio, variables fisicoquímicas. 1.2 ABSTRACT Wetlands from Bogotá Savanna are ecosystems of great importance that are highly endangered due to the accelerated growth of the municipalities around them. The disturbances caused in these ecosystems should be evaluated in order to develop new methods to know their status and implement tools for their conservation. Here an Index of disturbance was developed with variables associated to activities surrounding different wetlands in Bogotá Savanna. The field phase of this study took place from October 2014 (rainy season) to March 2015 (dry season). Physical and chemical variables of each wetland (air temperature, water temperature, dissolved oxygen, pH, conductivity, nitrites, nitrates, phosphates, and turbidity) were measured, and a list of the plants present on the edge and the water surface were made. An increase in the pH, conductivity, nitrites, nitrates and phosphates in relation to the index was found, and a reduction in oxygen and the number of plants was observed with the increase in the disturbance. Key words: wetland, disturbance, Bogotá Savanna, physiochemical variables. 5 1.3 INTRODUCCIÓN La convención Ramsar definió los humedales como “extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros” (Secretaría de la Convención de Ramsar 2006). Los humedales que existen en la Sabana de Bogotá pertenecen a la cuenca del río Bogotá y hacen parte del sistema geográfico del altiplano cundiboyacence, uno de los más importantes al norte de la cordillera de los Andes. Son áreas de chucuas o pantanos de aguas dulces que se encuentran inundadas temporal o permanentemente. Están cubiertas de vegetación acuática o semiacuática y su función principal es amortiguar y regular las inundaciones del río Bogotá y sus afluentes (Bejarano 2011). Con el paso del tiempo diversos humedales de la Sabana de Bogotá han experimentado una drástica reducción en sus espejos de agua y su extensión, convirtiéndose en áreas dedicadas a la agricultura, ganadería o en urbanizaciones por medio del relleno progresivo, conllevando a la alteración del drenaje natural, inundaciones durante la época de lluvia y pérdida acelerada de las especies que los habitan (Moreno et al., 2002; Rangel-Ch 2005; Secretaría de la Convención de Ramsar 2006). Estas alteraciones se entienden como disturbios o eventos en el tiempo que cambian la estructura de los ecosistemas, las comunidades o poblaciones, modificando los recursos, la disponibilidad de sustratos y el ambiente físico (Pickett & White 1985), convirtiéndose en uno de los principales factores que afectan la variación en la diversidad de las especies (Mackey & Currie 2001). Los diferentes elementos que componen estos ecosistemas responden a las condiciones ambientales en función de sus atributos internos (límites de tolerancia ambiental) y externos, tales como las interacciones y los agentes que regulan su comportamiento (pulso de inundación, carga de nutrientes, entre otros) (Mejía 2011), por lo que a través de su estudio se puede llegar a comprender las condiciones generales que regulan y afectan a estos ecosistemas. Teniendo en cuenta que la información sobre las características fisicoquímicas de los humedales de Bogotá es escasa (Pinilla 2010), y más para humedales de la Sabana de Bogotá, la presente investigación proporciona un índice que permite estimar el grado de disturbio de ocho humedales ubicados entre los 2500 a 2600 metros de altitud y su relación con diferentes variables fisicoquímicas y ambientales. 1.4 METODOLOGÍA 1.4.1 Área de estudio Comprende ocho humedales ubicados entre los 2500 y 2600 metros de altitud (Tabla 1.1). Estos sitios pertenecen a predios privados, por lo que los nombres que aparecen a continuación derivan de la finca donde se encontraban o de las características observadas en estos sitios. Tres humedales pertenecen a la zona urbana o a la periferia de ésta y cinco a la zona rural de los municipios donde se realizaron los muestreos (Figura 1.1). TABLA 1.1. Localidades de muestreo de los humedales ubicados en la Sabana de Bogotá. 6 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Municipio Humedal Abreviación Altitud Coordenadas geográficas N W Sopó Teusacá TE 2562 4°55’43.35’’ 73°58’47.11’’ Don Eusebio DE 2563 4°56’8.01’’ 74° 0’9.61’’ Zipaquirá El Tandil ET 2556 4°59’9.59’’ 73°59’14.75’’ Chía Valvanera VA 2555 4°52’29.10’’ 74° 3’37.76’’ Carrilera CA 2552 4°52’20.89" 74° 1’34.03’’ Samaria SA 2553 4°51’16.56’’ 74° 2’35.04’’ Facatativá San Rafael SR 2600 4°50’7.05’’ 74°22’3.97’’ El Rosal Melody ME 2588 4°51’32.79’’ 74°13’32.34’’ Figura 1.1: Distribución espacial de las localidades de muestreo en la Sabana de Bogotá para cada uno de los humedales: TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria), SR (San Rafael), ME (Melody), VA (Valvanera). 1.4.2 Estimación del disturbio Se realizó una descripción de los humedales teniendo en cuenta el tamaño del espejo de agua, principales plantas que lo rodean y ubicación (rural o urbano). 2.5 km 4.6 4.8 5.0 5.2 -74.4 -74.2 -74.0 -73.8 lon la t Humedal CA DE ET ME SA SR TE VA 7 Posteriormente, para estimar el disturbio se reunieron observaciones sobre el uso del suelo en la periferia de los humedales in situ y mediciones de distancia a vías cercanas y a zonas residenciales por medio de Google Earth Pro (Google Inc 2015). 1.4.3 Muestreo Se llevaron a cabo cuatro muestreos por humedal entre los meses de octubre del 2014 y marzo del 2015. Se cubrió un periodo de lluvias y su transición a época seca (octubre a diciembre) y un periodo seco (enero a marzo). Se midieronlas siguientes variables para cada humedal usando una sonda portátil multiparámetrica HACH HQ40d: conductividad (µScm-1), pH (unidades de pH), oxígeno disuelto (mg/L O2), temperatura ambiental (ºC) y temperatura del agua (ºC). Se tomaron dos muestras de agua al inicio y final de cada recorrido en la mayoría de los humedales, teniendo en cuenta que durante la época seca algunos sitios no presentaron espejo de agua. Las muestras se preservaron, refrigeraron y trasladaron al Laboratorio de Ecología de la Universidad Nacional de Colombia, donde se realizaron análisis de nitratos (mg/L NO3- método de reducción de cadmio), nitritos (mg/L NO2-método de diazotización), fósforo reactivo soluble (mg/L PO43- método del acido ascórbico) y turbidez usando los espectrofotómetros HACH DR /2000 y DR/2800 (Hach Company, Loveland, Estados Unidos). Para obtener un listado de las especies de plantas presentes en el espejo y borde de cada humedal se realizaron recorridos libres anotando la presencia-ausencia. Se agruparon en cuatro categorías biotipológicas de acuerdo con Schmidt-Mumm (1988): 1. Hyphydata (enraizada sumergida): plantas, excepto flor o inflorescencia, con todas o casi todas las hojas enteramente sumergidas. 2. Mesopleustophytas (libre sumergida): plantas enteramente sumergidas sin enraizar. 3. Acropleustophytas (libre emergente): presentes en la interface aire–agua, parte superior de la planta normalmente seca. 4. Helophytas (enraizada emergente): parte de la estructura vegetativa la mayor parte del tiempo por encima del agua; muchas plantas de este grupo con el tiempo hacen parte de la vegetación terrestre. 1.4.4 Análisis de datos Los valores obtenidos de cada variable fisicoquímica se sometieron a un análisis descriptivo en donde se usaron diagramas de cajas y se realizaron pruebas de bondad y ajuste (Shapiro-Wilk, Kolmogorov-Smirnov, gráficos Q-Q normal) para mirar si la distribución de los datos era normal. En los casos en que los datos no se ajustaron a dicha distribución ni fue posible llegar a ella usando diferentes transformaciones, se usaron las pruebas de Mann-Whitney-Wilcoxon y Kruskal-Wallis y X2 para comparar grupos. Además, se llevó a cabo un análisis de componentes principales (PCA) para mirar la relación de las variables fisicoquímicas en los humedales y un análisis de correspondencia canónica (CCA) para mirar la relación entre las variables fisicoquímicas y las plantas. Todos los análisis estadísticos se desarrollaron con el software R (R Development Core Team 2015), los gráficos y figuras se hicieron usando los paquetes ggplot2 y ggmap (Wickham 2009; Kahle & Wickham 2013). 8 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá 1.5 RESULTADOS 1.5.1 Descripción de los humedales § Humedal Teusacá Se encuentra ubicado en el área rural del municipio de Sopó, en la ribera del río Teusacá. La zona donde se realizaron los muestreos posee un área aproximada de 1000 m2, aunque es necesario aclarar que el tamaño del humedal es mayor al extenderse a lo largo de la ribera del río y que el espejo de agua sólo está presente durante la época de lluvias. Se encuentra rodeado principalmente por pasto (Pennisetum clandestinum); sin embargo, la vegetación que cubre la mayor parte del área inundable es el barbasco (Polygonum hydropiperoides). Se ve afectado por el pastoreo y cultivos de hortalizas, pero cuenta con una amplia zona verde que lo rodea hacia el norte y sur (ver Anexo A, figuras 1 y 2). § Humedal don Eusebio Pertenece a la zona rural del municipio de Sopó y se encuentra vinculado a la rivera del río Bogotá. La zona muestreada cuenta con un área aproximada de 400 m2 que hace parte de la finca Agroindustrial flores don Eusebio. En este sitio se encuentran dos espejos de agua artificiales de 80 y 90 m2 cada uno (ver Anexo A, figuras 3 y 4), cubiertos en gran parte por buchón (Limnobium laevigatum) y lenteja de agua (Lemna gibba), que son usados para regar las plantas del cultivo. Ademas, estos se encuentran rodeados en su mayoría por pasto (Pennisetum clandestinum). § Humedal el Tandil Se encuentra asociado a la ronda del río Bogotá, ubicado en la zona rural del municipio de Zipaquirá. La zona muestreada cuenta con un área de 790 m2 con vegetación propia de humedal asociados a la finca Flores El Tandil (ver Anexo A, figura 5). Una característica de este sitio es que el agua permanece constante durante el año, al estar conectada a un reservorio artificial usado en el cultivo de flores. A diferencia de los otros sitios relacionados al cultivo de plantas, este no recibe residuos en sus aguas producto de esta actividad. § Humedal Valvanera Ubicado en la zona urbana del municipio de Chía, se caracteriza por estar en la ronda del río Frio que desemboca en el río Bogotá. Los muestreos se realizaron en la finca Flores Valvanera en dos zonas diferentes: la primera pertenece a un reservorio artificial de 208 m2 que se encuentra al interior del cultivo, se caracteriza por tener escasa vegetación en sus alrededores y su uso como almacenamiento o vertimiento del agua para regar las plantas del cultivo; la segunda colinda con el río Frío y se encuentra al norte de la finca, esta cuenta con presencia de vegetación propia de humedal y se encuentra más alejada a las vías de acceso de la finca (ver Anexo A, figuras 6 y 7). 9 § Humedal Carrilera Pertenece a la ronda del río Bogotá, ubicado en la periferia del municipio de Chía, en la vereda Yerbabuena. Cuenta con un área aproximada de 1550 m2. Se caracteriza por ser un sitio susceptible a las inundaciones y que sirve como zona de amortiguación tras la época de lluvia. Durante los dos primeros muestreos se observaba un espejo de agua de aproximadamente 900 m2; sin embargo, al iniciar los muestreos restantes se presentó una alteración de la zona que consistió en el drenaje del agua para convertir este sitio en una pista de prueba de automóviles (ver Anexo A, figuras 8 y 9). § Humedal Samaria Es un humedal urbano perteneciente a la ronda del río Bogotá, ubicado en el barrio Samaria del municipio de Chía. Cuenta con una extensión cercana a los 1900 m2 susceptible a la inundación durante la época de lluvia. Colinda hacia el norte con la planta de tratamiento del municipio. Es un sitio que presenta alta intervención humana principalmente debida al pastoreo y cultivo de verduras(ver Anexo A, figura 10). § Humedal Melody Ubicado en la zona rural del municipio del Rosal cuenta con un área cercana a los 830 m2 propiedad de la finca Melody Flowers. Presenta en su interior dos pozos de agua de 400 y 500 m2 que son usados principalmente como depósito de agua para riego en el cultivo. A pesar de presentar diferentes plantas a su alrededor, los espejos de agua no cuentan con variedad de macrófitas (ver Anexo A, figura 11). § Humedal San Rafael Es un humedal perteneciente a la ronda del río San Rafael, ubicado en la zona rural del municipio de Facatativá. El área muestreada cuenta con dos reservorios artificiales de 70 y 90 m2 rodeados en su mayoría por cultivos de fresas, tomate de árbol y pastizales para la ganadería (ver Anexo A, figuras 12 y 13). 1.5.2 Creación del índice de disturbio Las observaciones y datos de uso del suelo, distancia a vías cercanas y a zonas residenciales obtenidos en los humedales se organizaron en tres factores, cada uno con cinco condiciones (Tabla 1.2) a las que se les asignó un puntaje de uno a cinco, de tal forma que los mayores valores se relacionaran a condiciones de alto disturbio. En el primer factor a la condición “cultivos” se le poporcionó un menor puntaje que a la de “pastizales” teniendo en cuenta que en los humedal rodeados por cultivos de frutas, legumbres o cultivos de flores se observaron parches de vegetación propia de la sabana, mientras que en los humedales rodeados por pastizales no se observó vegetaciónde este tipo. Respecto a las carcterísticas de distancia a vía y ciudad más cercana, diferentes estudios han demostrado que entre más cerca esté un hábitat (por ejemplo ver: Olander et al., 1998; Sauvajot et al., 1998) o una población de organismos (por ejemplo ver: Reijnen et al., 1997; Johnston & Johnston 2004; Speziale et al., 2008; Lin et al., 2012) a estos factores, mayor será el disturbio. 10 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá TABLA 1.2. Criterios usados para determinar el disturbio. Factor Característica Condición Puntaje F1 Principal uso del suelo en la periferia Arbustales de Sabana 1 Cultivos 2 Pastizales 3 Residencial 4 Suelo desnudo 5 F2 Distancia a la ciudad más cercana 1500 > 2000 m 1 1.000 -1500 m 2 400-1000 m 3 50-400m 4 < 50 m 5 F3 Distancia a la vía más cercana >500 m 1 300-500 m 2 150-300 m 3 50-150 m 4 < 50 m 5 El valor total obtenido por cada humedal al sumar los tres factores permitió categorizarlos en lo que se denominó el índice de disturbio (ID), que consiste en una escala de tres a quince, en donde los valores más bajos (cercanos a tres) indican poco disturbio, mientras que los valores más altos (cercanos a 15) indican un disturbio alto (Tabla 3). En el caso del humedal Valvanera se contó con muestras de un sitio artificial (reservorio) y uno más alejado ubicado en la rivera del río Frío, por lo que fueron separados en VA1 y VA2 respectivamente para facilitar el análisis. Los humedales se organizaron en seis grupos de acuerdo al ID obtenido (Tabla 1.3). El mayor ID en la zona de muestreo fue catorce y el menor cinco. TABLA 1.3. Puntajes obtenidos por cada humedal para el índice de disturbio (ID). Humedal Factor ID F1 F2 F3 DE 2 2 1 5 TE 1 1 5 7 ET 3 1 3 7 SR 3 1 3 7 ME 3 1 4 8 CA 5 3 2 10 SA 4 4 4 12 VA2 4 5 3 12 VA1 4 5 5 14 11 1.5.3 Variables físico-químicas La zona muestreada comprende en su conjunto los rangos fisicoquímicos mostrados en la tabla 1.4. Los nitratos, la turbidez y los nitritos mostraron la mayor variación (0.1 a 116.2 mg/L NO3-, 0.001 a 0.59 mg/L NO2- y 0.04 a 5.40 mg/L PO4 respectivamente), mientras que el pH y la temperatura ambiente fueron las que variaron menos. TABLA 1.4. Variables fisicoquímicas de la zona muestreada: sd=desviación estándar, se=error estándar, cv=coeficiente de variación. Variables Promedio sd Mediana min max se cv Nitritos mg/L NO2- 0.10 0.17 0.01 0.001 0.59 0.02 1.66 Nitratos mg/L NO3- 6.08 18.80 1.10 0.10 116.20 1.75 3.09 Fósforo mg/L PO4 1.56 1.79 0.80 0.04 5.40 0.17 1.15 Turbidez (FTU) 84.11 144.22 16.00 5.00 586.00 13.39 1.71 Temperatura ambiente (ºC) 22.86 2.72 22.70 17.00 29.40 0.25 0.12 Temperatura del agua (ºC) 19.08 2.98 18.70 13.10 26.50 0.28 0.16 OD mg/L O2 3.18 2.56 2.80 0.05 10.10 0.24 0.81 OD (% saturación) 42.43 33.26 34.40 0.90 117 3.09 0.78 Conductivid ad (µS/cm-1) 330.89 170.09 287.50 121 695 15.79 0.51 pH 6.56 0.63 6.44 5.39 8.10 0.06 0.10 Variables fisicoquímicas entre temporadas El test de Mann-Whitney-Wilcoxon detectó diferencias para la temperatura del agua entre temporada húmeda y seca (p<0.001). Variables fisicoquímicas en humedales asociadas a cultivos de flores Al comparar los humedales asociados a los cultivos de flores con los que no presentan relación con esta actividad se encontraron diferencias para los nitritos, nitratos, fosfatos, turbidez y temperatura del agua (Mann-Whitney-Wilcoxon p<0.001), mientras que el pH (Mann-Whitney-Wilcoxon p=0.3237), conductividad (Mann- Whitney-Wilcoxon p=0.08933), temperatura ambiental (Mann-Whitney-Wilcoxon p=0.08622) y oxígeno (Mann-Whitney-Wilcoxon p=0.0511) no mostraron diferencias. Al comparar los dos humedales asociados a cultivos (DE y TE) con dos humedales alejados de esta actividad (ET y CA) no se encuentran diferencias para los nitritos, nitratos y fosfatos (Kruskal-Wallis p=0.2016, p=0.05528 y p=0.08806 respectivamente), mostrando que los humedales VA y ME fueron los que aportaron los valores más altos a estas variables. Variables fisicoquímicas en el disturbio La temperatura ambiental fue la única variable que se ajustó a la distribución normal (Shapiro-Wilk p=0.0773), y fue la única que no presentó diferencias en el disturbio 12 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá (Kruskal-Wallis p=0.2436). La temperatura del agua y la turbidez no mostraron un patron en el ID. El valor más bajo de turbidez se presentó en los ID siete y doce (5 FTU), y el mayor en el ID siete (586 FTU), mientras que el menor valor de la temperatura del agua fue en el ID cinco (13.1ºC) y el mayor en el ID siete (26.5ºC) El pH y la conductividad mostraron un aumento claro en el disturbio (figuras 1.2.A y 1.2.B). La mayor variación en el pH se dio en el ID doce (6.37 a 7.8) y la menor en el ID ocho (6.3 a 6.37). El mayor valor de conductividad se presentó en el ID doce (695 µS/cm1) y el menor en el ID siete (121 µS/cm-1). Figura 1.2. A y B: variación del pH y la conductividad en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. A nivel general los valores de oxígeno disminuyeron con el aumento del disturbio (Figura 1.3), excepto en el humedal en ID catorce (VA1), en donde se encontró la mayor concentración para esta variable (10.1 mg/L O2). Al parecer la aireación artificial del agua realizada en el cultivo estaría influenciando la entrada de oxígeno en el espejo de agua. 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 5 7 8 10 12 14 ID A. pH 200 400 600 800 5 7 8 10 12 14 ID µS /c m −1 B. Conductividad 13 Figura 1.3: Variación del oxígeno en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. Los nitritos, nitratos y fosfatos mostraron en general un aumento con el disturbio (Figura 1.4), excepto en el humedal con ID 8 (ME), que presentó los valores más altos para estas variables. Este humedal junto con VA1 reciben vertimientos del agua de riego de los cultivos de flores que está cargada de nutrientes, lo que posiblemente contribuyó a los valores observados. Figura 1.4. A, B, C: variación de los nitritos, nitratos y fosfatos en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. 0.0 2.5 5.0 7.5 10.0 5 7 8 10 12 14 ID m g/ L O 2 Oxígeno 0.0 0.2 0.4 0.6 5 7 8 10 12 14 ID m g/ L N O 2 - A. Nitritos 0 25 50 75 100 5 7 8 10 12 14 ID m g/ L N O 3 - B. Nitratos 0 1 2 3 4 5 5 7 8 10 12 14 ID m g/ L P O 4 C. Fosfatos 14 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Relación entre las variables fisicoquímicas y los humedales El porcentaje acumulado de los eigenvalues del PCA para las variables fisicoquímicas mostró que los primeros dos componentes reúnen el 58.66% de la variación, indicando que un alto porcentaje de estas variables contribuyen a la variación total (Figura 1.5). La matriz de correlación para el primer componente reune a los nitritos, fosfatos, nitratos y conductividad, mientras que en el segundo componente se reune el pH, la turbidez y la temperatura del agua (Tabla 1.5). TABLA 1.5. Matriz de correlación del análisis de componentes principales (PCA) para las variables fisicoquímicas. PC1 PC2 Nitritos -0.469 0.009 Nitratos -0.400 -0.081 Fosfatos -0.468 0.091 Turbidez 0.193 0.551 Temp.agua 0.366 0.367 Oxígeno 0.294 -0.309 Conductividad -0.377 0.314 pH -0.029 0.595 Figura 1.5: Análisis de componentes principales (PCA) para las variables fisicoquímicas de cada humedal en el gradiente de disturbio, los números corresponden al valor obtenido en el ID (Tabla 1.3). d = 1 NitritosNitratos Fosfatos Turbidez Temp.agua X..Oxigeno Conductividad pH 5 7 8 10 12 14 15 1.5.4 Vegetación asociadas a los humedales Las plantas observadas en el espejo y borde se presenta en la Tabla 1.6. TABLA 1.6. Presencia-ausencia de la vegetación observada en el índice de disturbio (ID) y cada uno de los humedales de acuerdo al biotipo. Biotipo/Especie ID/Humedal 5 7 8 10 12 14 DE ET SR TE ME CA SA VA2 VA1 Acropleustophytas 4 2 3 1 1 1 3 Azolla filiculoides 1 1 1 Eichhornia crassipes 1 1 Lemna gibba 1 1 1 Lemna minor 1 1 1 Limnobium laevigatum 1 1 1 1 Helophytas 4 8 9 3 1 9 6 6 Acmella oppositifolia 1 1 Bidens laevis 1 1 1 Carex lurida 1 Cyperus papyrus 1 Cyperus rufus 1 1 1 1 1 Galium ascendens 1 Habenaria repens 1 Hydrocotyle ranunculoides 1 1 1 1 1 1 1 Juncus effusus 1 1 Ludwigia peploides 1 Nasturtium officinale 1 Polygonum elongatus 1 Polygonum hydropiperoides 1 1 1 1 1 1 1 Polygonum punctatum 1 Polygonum sagittatum 1 Polygonum segetum 1 1 1 1 1 Rumex conglomeratus 1 1 Rumex crispus 1 Schoenoplectus californicus 1 Typha angustifolia 1 1 Hyphydata 1 2 Myriophyllum aquaticum 1 Potamogeton illinoensis 1 Potamogeton pusillus 1 Mesopleustophytas 1 1 1 1 1 1 1 Wolffia columbiana 1 1 1 1 1 1 1 Total humedal 9 11 9 7 3 11 8 12 1 Total ID 9 19 3 11 15 1 16 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá En total se observaron 29 especies de plantas, el humedal VA2 presentó el mayor numero de epecies (41.4%) seguido por los humedales ET y CA (37.9%). La mayor riqueza en el disturbio se registró en el ID siete con 19 especies (65.5%) que reune tres humedales y la menor en el ID catorce con una especie (3.4%). Las especies Hydrocotyle ranunculoides, Polygonum hydropiperoides y Wolffia columbiana fueron las más comumes tanto entre humedales como en el disturbio, con presencia siete de los ocho humedales. El biotipo helophytas agrupó 20 especies (69%) mostrando la más alta diversidad en los humedales SR y CA, así como en el ID siete, mientras que el biotipo mesopleustophytas solo registró una especie. El biotipo hyphydata solamente se presentó en los humedales CA y VA2 y en los ID diez y doce, a diferencia de los otros biotopos que se encontraron a mayoría de los humedales y del disturbio (Figura 1.6). La presencia de plantas no presentó diferencias entre humedales asociados a cultivos de flores con los que no están relacionados a esta actividad (X2 test p=0.7831), ni entre biotipos (X2 test p=0.1981). Así mismo, no se encontraron diferencias entre la presencia de plantas en el ID (X2 test p=0.1286). Figura 1.6 A y B. Diversidad de Biotipos entre humedales y en el índice de disturbio (ID). El análisis de correspondencia canónico (CCA) entre las variables fisicoquímicas y la presencia de plantas arrojó un 47% de explicación en los dos primeros ejes (25% el primer eje y 22% el segundo). El primer eje se encuentra relacionado al oxígeno, la temperatura del agua y la turbidez, mientras que el segundo eje está asociado a los nitritos, nitratos, fosfatos, conductividad y turbidez. Se observó una separación de los humedales SR y CA con respecto al resto, siendo los humedales DE, ET VA2 y SA los que presentaron especies más similares relacionadas a los nitritos, nitratos, fosfatos y conductividad. El mayor número de plantas se presentó asociado a zonas con concentraciones medias de nitritos, nitratos, fosfatos y conductividad, y a valores bajos de oxígeno. La especie L. minor 0 5 10 15 20 DE TE ET SR ME CA SA VA2 VA1 Humedal N úm er o de e sp ec ie s 0 5 10 15 20 5 7 8 10 12 14 ID N úm er o de e sp ec ie s Biotipo Acropleustophytas Helophytas Hyphydata Mesopleustophytas 17 se presentó acociada a las zonas con mayor tendencia a la eutrofía, contrario a las especies A. oppositifolia, C. lurida, N. Officinale y G. ascendens (Figura 1.7). Figura 1.7 Análisis de correspondencia canónica (CCA) entre las variables fisicoquímicas y la presencia de plantas en diferentes humedales de la Sabana de bogotá. 1.6 DISCUSIÓN 1.6.1 Variables fisicoquímicas y cultivos de flores Los humedales de la Sabana de Bogotá han sido intervenidos drásticamente para el desarrollo de actividades como la agricultura, ganadería y construcción, la mayoría de ellos han sido contaminados por el vertimiento de aguas residuales de sectores urbanos o industrias levantadas en sus alrededores, lo que ha eutrofizado sus aguas, alterando la composición de las plantas, incluso disminuyendo los servicios ecosistémicos (Bejarano 2011; Moreno et al., 2002; Lasso 2014). Las diferencias encontradas entre las variables fisicoquímicas (nitritos, nitratos, fosfatos, turbidez y temperatura del agua) en los humedales asociados y no asociados a cultivos de flores indican que existe una relación entre esta actividad económica y los vertimientos cargados de nutrientes que llegan al espejo de agua de estos ecosistemas; sin embargo, los humedales vinculados a esta actividad económica como DE y ET presentaron rangos similares a los observados en humedales aledaños a la ribera del río Bogotá que se encuentran en zonas rurales -2 -1 0 1 -1 0 1 2 CCA1 C C A 2 o o o o o o o o o + ++ + + + + + + + + + + + + + + + ++ + ++ + + + ++ +CA DE ET ME SA SR TE VA1 VA2 A.filiculoides E.crassipes L.gibba L.minor L.laevigatum A.oppositifolia B.laevis C.lurida C.papyrus C.rufus G.ascendens H.repens H.ranunculoides J.effusus L.peploides N.officinale P.elongatus P.hydropiperoides P.punctatum P.sagittatum P.segetum R.conglomeratus R.crispus S.californicus T.angustifolia M.aquaticum P.illinoensisP.pusillus W.columbiana 0 1 Nitritos Nitratos Fosfatos Turbidez Temp.ambiental Temp.agua Oxigeno Conductividad 18 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá alejadas de cultivos de flores como TE y CA. Esto quiere decir que los humedales ME y VA (asociados a cultivos de flores) presentaron los mayores aportes en estas variables, indicando que un tratamiento adecuado de las aguas residuales por parte de las empresas floricultoras (como se presenta en DE y TE), permiten disminuir el impacto de agroquímicos sobre estos ecosistemas. 1.6.2 Variables fisicoquímicas y disturbio El patrón observado en las variables fisicoquímicas del agua en el disturbio se pudo relacionar a través de la matriz de correlación del análisis de componentes principales (PCA). El primer componente del PCA mostró una fuerte relación entre los nitritos, nitratos, fosfatos y la conductividad. Teniendo en cuenta la clasificación de Vollenweider (1968 en Estevens 1998) los humedales con ID ocho y catorce corresponderían a zonas eutróficas a mesotróficas para los nitritos y nitratos, mientras que los otros humedales se ubicarían en zonas mesotróficas a oligotróficas. Por otro lado, el fósforo categorizaría a los humedales entre un estado ultraoligotrófico a oligomesotrófico. Las diferencias en la clasificación del nitrógeno y el fósforo pueden estar relacionadas a la disposición de estos elementos en los humedales (Estevens 1998; Roldán & Ramírez 2008) y a aportes externos, teniendo en cuenta que seis humedales se encuentran vinculados a actividades de agricultura en sus alrededores, lo que hace que reciban un mayor aporte de nutrientes en sus aguas. En cuanto a la conductividad los humedales con bajo ID presentaron valores menores a los otros disturbios, probablemente esto se encuentra relacionado con el estado trófico de estos ecosistemas (Roldán & Ramírez2008), aunque esta variable también pudo verse afectada por la entrada de agua del río Bogotá (o sus tributarios) a los diferentes ecosistemas, bien sea durante las inundaciones o por escorrentía, así como por la influencia de las zonas de cultivo y ganadería que se desarrollan alrededor de cada humedal. Cabe resaltar que los valores encontrados se encuentran dentro de los rangos conocidos para el río Bogotá y humedales de la Sabana (ver Roldán & Ramírez 2008; Pinilla 2010). En el segundo componente del PCA el pH mostró un aumento junto al disturbio. Las fluctuaciones observadas en esta variable son propias de sistemas lenticos neotropicales y podrían estar asociadas al estado trófico de cada humedal (Estevens 1998; Roldan & Ramírez 2008), y al igual que la temperatura y la turbidez se encontraron dentro de los parámetros promedio reportados para humedales de la Sabana de Bogotá (ABO 2000; Pinilla 2010; Moreno & Guillot 2012; Rivera-Usme et al., 2013). El oxígeno disuelto se encuentra como un elemento que aporta a la variabilidad en tercer componente del PCA, además de mostrar una relación inversa con el aumento del disturbio. Los factores que pueden incidir en la variación del oxígeno en el agua son la precipitación en la época de lluvia, la difusión de aire en el agua y los movimientos constantes del agua (Roldan & Ramírez 2008), tal como se presentó en el humedal del disturbio catorce. Esta variable en los sistemas lenticos tropicales posee la tendencia a presentar un alto déficit (Lewis 2000) principalmente debido a su relación con el estado trófico de estos ecosistemas ya que es consumido rápidamente a través de la respiración anaeróbica y la oxidación química de materia orgánica (Ding et al., 2012). 19 1.6.3 Vegetación y disturbio Los disturbios son reconocidos como generadores de cambios en la vegetación, tienden a facilitar la invasión de ciertas plantas en los humedales y como resultado se produce una reducción en la cantidad de plantas nativas (Zedler & Kercher 2004). La presencia de plantas en los humedales mostró una reducción con el aumento de la eutrofía, en especial en los humedales (ME y VA), evidenciando que los humedales que reciben altas cargas de sedimentos y un alto influjo de nutrientes posiblemente desarrollarán monocultivos en lugar de retener una alta diversidad de plantas nativas (Zedler 2003). Así mismo, los humedales en disturbio medio presentaron la mayor presencia de plantas, esto está en concordancia con la hipótesis de disturbio medio que indica que los disturbios de frecuencia y magnitud intermedia permiten la presencia de especies de rápido crecimiento y competitivas, propiciando una gran riqueza y diversidad de especies (Bornette et al., 1998). Los biotipos mostraron en general una tendencia a presentar menos individuos con el aumento del disturbio, este resultado está en concordancia con lo establecido por Kercher y Zedler (2004) que indican que los disturbios que crean espacios en los humedales tienden a catalizar el crecimiento de plantas invasoras, reduciendo tanto la diversidad de animales como de plantas propias de estos ecosistemas. Además de esto, debe tenerse en cuenta que en los humedales de ID ocho y catorce se observaron menos plantas al compararlos con los otros disturbios, en estos casos factores externos pudieron afectar su presencia en especial para aquellos directamente relacionados a los cultivos, en donde se evidenció su remoción del espejo y borde. 1.7 CONCLUSIONES Existe un gradiente de disturbio en el conjunto de humedales muestreados relacionado con las variables fisicoquímicas del agua y actividades en la periferia. Los patrones observados entre las variables fisicoquímicas, las plantas y el disturbio demuestran la validez del índice. La inclusión de estas variables para estimar el disturbio pueden permitir una mejor comprensión de las condiciones generales de los humedales. La composición fisicoquímica del agua de los humedales se ve afectada cuando estos ecosistemas se encuentran asociados a cultivos que realizan vertimientos de agua sin un tratamiento adecuado. La importancia de los humedales de la Sabana de Bogotá y la degradación continua producto directo o indirecto de actividades humanas hacen que sea necesario contar con medidas que permitan conocer el estado e impacto causado en estos ecosistemas. Los datos usados en el presente estudio para determinar el índice de disturbio demuestran ser de fácil uso y verificación, haciendo que junto a diferentes variables fisicoquímicas permitan un acercamiento general al estado de disturbio de estos hábitats, por ello vale la pena usarlos en otros humedales para probar su efectividad. 20 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá 2. Ácaros ectoparásitos (Arrenurus Dugès, 1834) de libélulas presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá en un gradiente de disturbio 2.1 RESUMEN Se examinó la abundancia de ácaros acuáticos y libélulas en diferentes humedales de la Sabana de bogotá ubicados entre los 2500 y 2600 metros de altitud. Se registró la presencia de ocho especies de odonata, tres del suborden Epiprocta (Anisoptera) y cinco de Zygoptera. Se reportan dos morfos de ácaros del género Arrenurus spp sobre Mesamphiagrion laterale e Ischnura chingaza. Se halló una relación entre la abundancia de ácaros y el disturbio, y se encontraron diferencias entre las dos especies de ácaros al adherirse a las especies de odonatos. Se describen los sitios de unión de los ácaros en el cuerpo de las libélulas y las diferencias al parasitar tanto a los machos como a las hembras. Palabras clave: ácaros acuáticos, Odonata, disturbio, sitios de unión. 2.2 ABSTRACT Abundance of water mites and dragonflies is examined in different wetlands from Bogota savanna located between 2500 and 2600 meters above sea level. The presence of eight species of Odonata is recorded, three of them belonging to the suborder Epiprocta (Anisoptera) and five to the suborder Zygoptera. Two morfospecies of water mites of the genus Arrenurus are reported parasiting to Mesamphiagrion laterale and Ischnura chingaza. A relationship between the abundance of water mites and the disturbance was found, and differences between the two species of water mites parasiting the two species of dragonflies. The sites of attachment of the water mites to the body of the dragonflies are described and differences in the parazitation of males and females. Key words: water mites, Odonata, disturbance, attachment site. 2.3 INTRODUCCIÓN Las libélulas son un grupo de insectos ampliamente distribuido, se calcula que cerca del 70% de especies se encuentran en los trópicos, siendo la zona del neotrópico una de las más diversas (con un 30%) y en la que faltan muchas por describir (Garrison et al., 2006). Aún cuando este orden no es uno de los grupos más diversos dentro de los insectos, estos organismos han sido utilizados en diferentes campos de la ciencia como la genética, biogeografía y ecología (Córdoba-Aguilar 2008). En las zonas tropicales el estudio de este grupo empieza a cobrar mayor relevancia e interés, como lo demuestran las investigaciones en diferentes aspectos de su biología como ciclos 21 de vida, el comportamiento reproductivo, las interacciones ecológicas con parásitos y parasitoides, los caracteres taxonómicos para la determinación de inmaduros, la distribución de especies, entre otros (para algunos ejemplos de estos temas ver: De almeida 2010; Pérez-Gutiérrez & Montes-Fontalvo 2011; Pérez-Gutiérrez & Palacino- Rodriguez 2011; Casallas-Mancipe et al., 2012; Rodríguez et al., 2013; Salmerón & Mendoza-Cuenca 2013). El parasitismo ha sido uno de los fenómenos ecológicos que ha llamado la atención de diversos estudiosos, no solo por sus características sino también por ser un componente fundamentalen las relaciones ecológicas y evolutivas de todos los grupos de organismos (Poulin & Morand 2000). Se puede definir como una interacción entre dos organismos en donde uno de ellos (el parásito) se desarrolla al interior o exterior de otro organismo (el hospedero), del que extrae nutrientes y puede llegar a matarlo como resultado directo o indirecto de ese desarrollo (Eggleton & Belshaw 1992; Cordoba-Aguilar 2008). Dentro del orden Odonata se han realizado diversas investigaciones de este fenómeno para los diferentes estados de vida que atraviesan estos organismos (ver: Gross 1993; Corbet 1999; Corbet & Brooks 2008; Querino & Hamada 2009; Santolamazza et al., 2011), pero en su mayoría han sido desarrollados en las latitudes altas, mientras que en las zonas neotropicales estas investigaciones son escasas (Heckman 2008). El organismo más conspicuo y probablemente el que prevalece afectando a los adultos de libélulas y caballitos del diablo son las larvas de los ácaros acuáticos (Acari: Hydrachnidiae, o Hydrachnidia). Tres géneros han sido reportados: Arrenurus (Dugès, 1834) (Arrenuridae) parasita comúnmente a los caballitos de las familias Coenagrionidae y Lestidae y libélulas de la familia Libellulidae, Hydraphantes (Hydryphantidae) se encuentra sobre caballitos de la familia Coenagrionidae, y Limnochares (Limnocharidae) parasita a los dos subórdenes (Corbet 1999; Forbes & Robb 2008; Corbet & Brooks 2008). El ciclo de vida de estos ectoparásitos puede tener diferencias entre géneros, pero en general incluye seis estados: prelarva, larva (parasita de odonata), protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto. Las hembras adultas ponen huevos en el agua que al transcurrir un instar (prelarva) se transforman en larvas que buscan a las nayades de las libélulas próximas a la emergencia o trepan a la vegetación en donde se adhieren a las libélulas recien emergidas. Cuando la libélula alcanza su madurez sexual y se acerca a los cuerpos de agua para iniciar su reproducción los ácaros se desprenderán de ella para completar su ciclo de vida (Smith 1988; Corbet 1999; Leung et al., 1999; Forbes & Robb 2008; Andrew et al., 2012; Cómbita-Heredia 2013). Arrenurus es uno de los géneros más grandes de ácaros acuáticos dentro de la familia Arrenuridae, se encuentra en la mayoría de las regiones zoogeográficas, contiene 950 especies de las cuales 161 estan presentes en Sur américa (Rosso de Ferradás & Fernández 2005; Zawal 2008; Rodrigues et al., 2013). Esta investigación describe la relación entre los ácaros ectoparásitos asociados a las especies de libélulas de diferentes humedales de la Sabana de Bogotá, la relación entre los ácaros y el disturbio, la incidencia de parásitos entre sexos y la distribución de los ácaros en el cuerpo de las libélulas. 22 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá 2.4 METODOLOGÍA 2.4.1 Área de Estudio Paralelo a la toma de datos de las variables fisicoquímicas (capítulo 1) se llevó a cabo el muestreo de los imagos de las libélulas en los humedales, para ello se dividió la investigación en una fase de campo y otra de laboratorio. § Fase de campo Se realizaron cuatro muestreos por humedal entre octubre de 2014 y marzo de 2015 cubriendo un periodo de lluvias y la transición a época seca (octubre a diciembre) y un periodo seco (enero a marzo). La colecta de los odonatos se realizó con una red entomológica (jama) de 36 cm de diámetro y 1,2 m de largo, siguiendo una modificación de la metodología de Cleary et al. (2004): en un transecto de 100 m a lo largo del espejo de agua hasta capturar 20 libélulas por sitio. Cada individuo se depositó en un sobre de papel milano con los datos de colecta (localidad, georreferencia, características del cuerpo de agua). Para estimar el disturbio se reunieron datos de uso del suelo in situ y de distancia a vías cercanas y zonas residenciales por medio de Google earth Pro (Google Inc 2015). Los datos obtenidos se organizaron en un índice de disturbio (ID) (ver resultados capítulo 1). § Fase de laboratorio Las libélulas y caballitos se sumergieron en acetona entre 18 a 24 horas para su preservación, posterior a su secado se depositaron en sobres de polipropileno (Garrison et al., 2010). Para la determinación taxonómica se realizó exposición de la genitalia usando amoniaco al 7% para contrastarla con las claves de Paulson (2003), Von Ellenrieder y Garrison (2008), Garrison et al. (2006 y 2010), Realpe (2010) y Bota-Sierra y Echeverri (2013). Además se contó con la confirmación de las determinaciones por parte del especialista Dr. Rosser W. Garrison. Los ácaros se contaron y separaron de las libélulas bajo el estéreoscopio antes de su inmersión en acetona, categorizando el sitio de unión de dos formas: primero teniendo en cuenta los tagmas principales (cabeza, tórax y abdomen) (Martin 2004; Andrew et al., 2012), y segundo dividiendo el tórax en cinco partes (la base de las alas, las tres coxas y el vientre del tórax) y el abdomen en los diez segmentos propios del orden (S1-S10). Además de esto se registró el sexo de la libélula en que se encontraron los ácaros y se depositaron en tubos eppendorf de 2cm con alcohol al 96%. Para el procesamiento de los ácaros se siguió la metodología propuesta por Barr (1973), Smith et al. (2001) y Cómbita (2013). Primero se sumergieron en ácido láctico al 50% para aclararlos (el tiempo varió dependiendo del tamaño y esclerotización de los ácaros), luego se lavaron con agua destilada y se montaron en láminas excavadas para observarlos bajo el microscopio (40x, 100x y 400x). La determinación se llevó a cabo usando las claves de Smith et al. (2001), y se contó con la confirmación de las determinaciones por parte de la bióloga Elisa Jimeno. Parte del material (libélulas y ácaros) fue depositado en la colección del instituto de ciencias naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia. 23 2.4.2 Análisis estadístico Cada variable se sometió a un análisis descriptivo en donde se usaron diagramas de cajas y se realizaron pruebas de bondad y ajuste (Shapiro-Wilk, Kolmogorov-Smirnov, gráficos Q-Q normal) para mirar si la distribución de los datos presentaba normalidad. Para comparar entre grupos se usó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney- Wilcoxon y de X2. Además se usó la correlación de Spearman para determinar si existía relación entre el disturbio y el número de ácaros. Para todos los análisis se usó el software R (R Development Core Team 2015), los gráficos se hicieron usando los paquetes ggplot2 (Wickham 2009). 2.5 RESULTADOS 2.5.1 Odonatos En total se colectaron 530 odonatos distribuidos en ocho especies, tres del suborden Epiprocta (Erythrodiplax abjecta (Rambur, 1842), Rhionaeschna marchali (Rambur, 1842) y Sympetrum gilvum (Selys, 1884)) y cinco del suborden Zygoptera (Enallagma civile (Hagen, 1861), Ischnura chingaza (Realpe, 2010), Ischnura cruzi (De Marmels, 1987), Mesamphiagrion laterale (Selys, 1876) y Mesamphiagrion demarmelsi (Cruz,1986)) (Tabla 2.1). M. laterale presentó el mayor número de individuos (74.9%) y M. demarmelsi el menor (0.2%). La mayor riqueza se presentó en el humedal SR con seis especies y la menor en los humedales VA1 Y ME con una especie (R. marchali). TABLA 2.1. Abundancia de libélulas y caballitos del diablo colectados en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria), SR (San Rafael), ME (Melody), VA1 y VA2 (Valvanera) Especie Humedales Total CA DE ET ME SA SR TE VA1 VA2 Enallagma civile 2 2 1 2 7 Erythrodiplax abjecta 13 13 Ischnura chingaza 8 3 16 27 cruzi 47 47 Mesamphiagrion demarmelsi 1 1 laterale 65 76 79 75 12 56 34 397 Rhionaeschna marchali3 1 1 6 3 5 7 4 4 34 Sympetrum gilvum 4 4 Total 80 80 80 6 80 80 80 4 40 530 2.5.2 Odonatos con ácaros ectoparásitos Del total de odonatos colectados se reportan 170 individuos (32.1%) con presencia de ácaros ectoparásitos. Las especies de libélulas (Epiprocta) no contaron con ningún tipo de ácaro adherido, mientras dos de las cuatro especies de caballitos del diablo (Zygoptera) tenían ácaros. Del total de individuos de I. chingaza el 63% contó con ácaros, mientras que en M. laterale los individuos con ácaros fueron el 39% (Tabla 2.2). 24 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá El humedal con mayor número de caballitos afectados fue DE (34%) y el que presentó menor número fue CA (4%). TABLA 2.2. Abundancia de hospederos con ácaros en cinco humedales, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). Especie Humedal CA SA DE ET TE Total Ischnura chingaza 3 14 17 Mesamphiagrion laterale 6 15 54 46 32 153 Total 6 15 57 46 46 170 Se comparó la presencia de los ácaros en los dos hospederos y se encontró una diferencia significativa, lo que indica que al tener en cuenta los tamaños de las muestras una especie (I. chingaza) es más afectada que la otra (X2 test p<0.001) (Figura 2.1). Figura 2.1: Proporción de I. chingaza y M. laterale con presencia-ausencia de ácaros. Al comparar el número de parásitos por individuo el test de Mann-Whitney-Wilcoxon no arrojó diferencias (p=0.387) evidenciando que el promedio de ácaros que se adhiere a cada individuo no es significativamente diferente en las dos especies (Figura 2.2). Figura 2.2: Número de ácaros por individuo en I. chingaza y M. laterale, las barras muestran la media ± la desviación estándar. Odonata Á ca ro s I. chingaza M. laterale no si 0. 0 0. 2 0. 4 0. 6 0. 8 1. 0 0 5 10 15 20 I. chingaza M. laterale Especie P ar ás ito s po r i nd iv id uo 25 2.5.3 Ácaros ectoparásitos Dos morfoespecies de ácaros se encontraron parasitando a I. chingaza y M. laterale, estas pertenecen a la familia Arrenurudae, género Arrenurus. Estas se diferencian en los siguientes aspectos: Arrenurus sp1 tiene un tamaño que oscila entre 330-500 μm de largo y 270-450 μm de ancho, es de forma ovalada, rojizo con un patrón oscuro en el dorso (Figura 2.3). Al colocarlo en alcohol el ácaro pierde el color pero el patrón permanece. Además del tamaño se diferencia de la otra especie de ácaro en que el espacio que existe entre las coxas va aumentando de la coxa uno a la tres (Figura 2.4). Figura 2.3: Arrenurus sp1, vista dorsal 90x, se observa el patrón oscuro. Figura 2.4: Arrenurus sp1 vista ventral 400x, indicando con una flecha y líneas rojas la separación de las coxas. 26 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Por otro lado Arrenurus sp2 posee un tamaño menor, de 110-240 μm de largo y 70- 180 μm de ancho, es aplanado dorsoventralmente, amarillo oscuro a blanco (figura 2.5), y el espacio entre las coxas es pequeño permaneciendo constante de la coxa uno a la tres. (Figura 2.6) Figura 2.5: Arrenurus sp2, vista dorsal 90x. Figura 2.6: Arrenurus sp2, vista ventral 400x, indicando con una flecha y lineas rojas la separación de las coxas. Dentro de la muestra se encontraron cinco individuos de I. chingaza (2.9%) y treinta de M. laterale (17.6%) con ambas especies de ácaros adheridas. En total se contaron 2086 ácaros presentes en cinco humedales, de estos 10% estaban en I. chingaza y 90% en M. laterale. Arrenurus sp1 fue la más abundante con 27 1568 individuos (75%) de los cuales 73.5% estaban adheridos a M. laterale, mientras que Arrenurus sp 2 presentó 523 individuos (25%), con la mayor abundancia en M. laterale 66.7%. El humedal DE mostró el mayor número de ácaros (40%) seguido por ET (36%), y el humedal CA el menor número (1.7%) (Tabla 2.3). TABLA 2.3. Abundancia de las dos especies de ácaros acuáticos por caballito del diablo presentes en cinco humedales en la Sabana de Bogotá, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). Odonata Arrenurus Humedales Total CA DE ET SA TE I. chingaza Sp1 30 30 Sp2 21 153 174 M. laterale Sp1 35 658 567 42 231 1533 Sp2 121 181 2 45 349 Total 35 830 748 44 429 2086 Al comparar la presencia de los dos ácaros en los hospederos se encontró una diferencia significativa, lo que indica que cada especie de parásito afecta diferencialmente a los odonatos (X2 test p<0.001) (Figura 2.7.). Figura 2.7: Proporción de las dos especies de Arrenurus en I. chingaza y M. laterale. 2.5.4 Ácaros en el disturbio La abundancia promedio de ácaros por individuo se confrontó con el índice de disturbio (ID) propuesto en el capítulo 1. En la figura 2.8 se observa que Arrenurus sp1 mostró una disminución en su abundancia con el aumento del disturbio, mientras que Arrenurus sp2 no mostró un patrón asociado. También se puede ver que Arrenurus sp1 estuvo presente hasta el disturbio 12, mientras que Arrenurus sp2 estaba principalmente en el disturbio bajo. La prueba de correlación de Spearman para estas variables arrojó una relación negativa débil entre Arrenurus sp1 y el disturbio (rs=−0.170, p=0.0496), y ninguna correlación con Arrenurus sp2 (rs=0.165, p=0.1679). Odonata A rr en ur us I. chingaza M. laterale sp 1 sp 2 0. 0 0. 2 0. 4 0. 6 0. 8 1. 0 28 Ácaros ectoparásitos (Hydrachnidia) de las especies de libélulas (Odonata) presentes en diferentes humedales de la Sabana de Bogotá Figura 2.8: Número de ácaros por individuo en el índice de disturbio (ID), las barras muestran la media ± la desviación estándar. 2.5.5 Relación entre el sexo y la presencia de ácaros La muestra de odonatos contó con 232 hembras y 298 machos. De los 170 caballitos del diablo con parásitos 84 (49.4%) eran hembras y 86 (50.6%) machos, de estos el 10% pertenecen a la especie I.chingaza y el 90% a M. laterale. Los humedales DE, ET y TE contaron con el mayor número de machos y hembras con ácaros, especialmente para M. laterale (Tabla 2.4). TABLA 2.4. Machos y hembras de los caballitos del diablo que presentaron ácaros adheridos en cinco humedales, TE (Teusacá), DE (Don Eusebio), ET (El Tandil), CA (Carriera), SA (Samaria). Especie Sexo Humedales Total CA DE ET SA TE I. chingaza H 1 6 7 M 2 8 10 M. laterale H 1 36 24 6 10 77 M 5 18 22 9 22 76 Total 6 57 46 15 46 170 El mayor número de parásitos por sexo en M. laterale fue de 67 ácaros de Arrenurus sp2 en un macho y 51 ácaros de Arrenurus sp1 en una hembra, mientras que para I. chingaza fue de 30 individuos de Arrenurus sp1 en un macho y de 26 individuos de Arrenurus sp2 en un macho. Al comparar la presencia de las dos especies de Arrenurus spp en los machos y hembras de los caballitos del diablo no se encontraron diferencias (X2 test p=0.6638), ni entre el número de parásitos presentes en cada sexo (Mann-Whitney-Wilcoxon p=0.3259). Tampoco se encontraron diferencias en el número de ácaros por sexo en sp1 sp2 4 8 12 16 5 7 10 12 5 7 10 12 ID P ar ás ito s po r i nd iv id uo Arrenurus sp1 sp2 29 I. chingaza (Mann-Whitney-Wilcoxon p=0.155) ni en M. laterale (Mann-Whitney- Wilcoxon p=0.5038) (Figura 2.9). Figura 2.9: Número de ácaros asociados a los machos y hembras de M. laterale e I. chingaza, las barras muestran la media ± la desviación estándar. En cuanto a los humedales, se encontraron diferencias en la presencia de ácaros en machos y hembras (X2 test p<0.001) (Figura 2.10), así como en ambos sexos en M. laterale con ácaros (X2 test p<0.001). Figura 2.10: Proporción de machos
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