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Apunte Fisio

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Apunte de 
 
Conceptos Básicos para 
Fisiología 
 
Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2020 
2 
 
 
Capitulo 1 
 
Organización Molecular de la Célula 
Diseño molecular de la vida 
Todos los seres vivos comparten propiedades de su composición química y organización, es decir que tienen 
un esquema común básico. Los elementos que se encuentran en mayor proporción en los seres vivos, no son 
los más abundantes en la tierra. 
El H, O, N y C constituyen más del 99% de la materia viva, estos son los átomos más pequeños que pueden 
alcanzar una configuración electrónica estable compartiendo 1, 2, 3 y 4 pares electrónicos. Crean uniones 
fuertes, indispensables para la estabilidad de las biomoléculas. 
 
A su vez todos los seres vivos están formados por la misma clase de biomoléculas, las cuales pueden 
agruparse en cuatro clases principales: 
1. Glúcidos: derivados de los monosacáridos, tienen en común los grupos funcionales aldehído o 
cetona y alcoholes. 
2. Lípidos: son insolubles en solventes polares. 
3. Proteínas: son muchas variedades, pero todas están formadas por los mismos 20 aminoácidos. 
4. Ácidos Nucleicos: son el resultado de la combinación de cuatro nucleótidos diferentes. 
 
Glúcidos 
Los glúcidos o hidratos de carbono, cumplen varias funciones, en especial la glucosa, aportan una gran parte 
de la energía necesaria para cubrir las necesidades metabólicas en células eucariotas y procariotas.Son 
compuestos que contienen solamente carbono, hidrógeno y oxígeno. 
Monosacáridos 
Son los glúcidos más sencillos, no se descomponen en otros compuestos más simples. El ejemplo más 
abundante en el organismo es la glucosa. 
Polisacáridos 
Es la forma predominante de los glúcidos en la naturaleza y de ellos se originan los monosacáridos. Los 
polisacáridos se dividen en homopolisacáridos y heteropolisacáridos. 
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Los homopolisacáridos son los que por hidrólisis dan un solo tipo de monosacáridos, entre ellos se 
encuentran el almidón y el glucógeno. 
Almidón: es como las células vegetales almacenan la glucosa. 
Glucógeno: es la forma en la que se almacena energía en los animales. 
Celulosa: es el polisacárido más abundante de la naturaleza y es insoluble, no es digerido por el 
hombre, pero es útil en su dieta para aumentar los movimientos peristálticos (serie de contracciones y 
relajaciones que ocurren en el tubo digestivo, cuya función es movilizar los alimentos a través del aparato 
digestivo). 
 Los heteropolisacáridos o Glucosaminoglicanos (GAG) son los que por hidrólisis dan diferentes tipos de 
monosacáridos, como por ejemplo los glucosaminoglucanos, los cuales son un componente importante de la 
matriz del cartílago hialino. 
Lípidos 
Desde su estructura química, se llama lípidos a una serie heterogénea de compuestos que tienen en 
común una propiedad física: son poco solubles o insolubles en agua. Su heterogeneidad química hace 
compleja su clasificación. 
 
Ácidos Grasos 
Son cadenas largas de átomos de carbono con un grupo carboxilo (-COOH-) en un extremo. En ellos pueden 
reconocerse dos zonas distintas según su comportamiento en medios acuosos: 
-la cabeza polar (grupo carboxilo) afín con el agua (hidrófila) 
-la cola no polar (parte hidrocarbonada) hidrofóbica. 
A este tipo de biomoléculas se las conoce como anfipáticas. 
Los ácidos grasos con uno o más enlaces dobles se llaman 
“insaturados”. 
 
Los ácidos grasos forman parte de las moléculas de los aceites y 
grasas vegetales y animales, de los glucolípidos, y de los fosfolípidos 
que componen la bicapa lipídica de las membranas celulares. 
 
Glicéridos o Acilgliceroles (ésteres de glicerol) 
Son lípidos constituidos por una molécula de glicerol (alcohol) unidos a uno (monoglicérido), dos 
(diglicéridos) o tres moléculas de ácidos grasos 
(triglicéridos). 
Grasas: los ácidos grasos son predominantes 
saturados, son sólidos a temperatura ambiente 
Aceites: predominan los ácidos grasos insaturados, 
son líquidos . 
Los glicéridos cumplen un rol fundamental como reservorios 
energéticos citoplasmáticos. 
Además de los triglicéridos, los lípidos comprenden varias 
sustancias afines que contienen componentes como fósforo, 
colina y azúcares. 
Fosfolípidos 
Son importantes componentes de las membranas de células vegetales y animales. la porción de ácido graso 
es hidrofóbica y la porción compuesta de glicerol. fosfato y una base nitrogenada es fácilmente soluble en 
agua. 
Estructura 
general de los 
ácidos grasos 
 (n suele ser 
par) 
CH3 
 (CH2)n 
 O C OH 
4 
Esteroides 
Son moléculas complejas, con átomos de carbono dispuestos en cuatro anillos. 
 
 
 
 
 
Algunos esteroides de gran importancia biológica son las hormonas sexuales y de la corteza suprarrenal, las 
vitaminas,los ácidos biliares y el colesterol. 
 
Proteínas 
Son las macromoléculas más abundantes de la célula. Son compuestos a base de carbono, hidrógeno, 
oxígeno, nitrógeno y generalmente azufre y fósforo. 
A grandes rasgos se pueden dividir en dinámicas y estructurales. 
Muchas de ellas realizan sus funciones al unirse con otras moléculas, la unión proteína-molécula específica, 
no es fija, sino dinámica, se realiza la interacción y se separan. 
Las proteínas enzimáticas catalizan reacciones químicas, otras cumplen funciones de transporte como son 
los casos de la hemoglobina, albumina, entre otras. También hay proteínas con función de mensajero 
químico como las hormonas y los neurotransmisores. Actúan como defensa del organismo contra las 
infecciones. 
Función Actividad Ejemplo 
Dinámica 
Transporte albumina, hemoglobina, transferrina 
Defensa inmunoglobulina 
Protección interferón, fibrinógeno 
control metabólico hormonas como la insulina y la tiroxina 
movimiento coordinado actina, miosina, tubulina 
Catálisis enzimas 
regulación genética histonas 
Comunicación receptores de membrana 
Estructural 
Protección queratina 
soporte y elasticidad colágeno, elastina 
 
Las móleculas de proteína están formadas por componentes más simples llamados aminoácidos. En los 
organismo son 20, compuestos por un grupo carboxilo, un grupo amino, un átomo de hidrogeno y una 
cadena lateral, todos unidos a un carbono central. La cadena lateral es la que varía según de qué aminoácido 
se trate. 
 
COOH 
H2N C H 
R 
Los aminoácidos se combinan entre sí mediante uniones peptídicas formando cadenas polipeptídicas 
lineales no ramificadas. 
 
Enzimas 
Las enzimas, son proteínas que actúan como catalizadores biológicos aumentando la velocidad con 
que ocurren ciertas reacciones químicas e interviniendo en la interconversión de distintos tipos de energía. 
 
 
5 
Todas las reacciones químicas requieren para poder iniciarse, de superar una barrera energética, 
denominada energía de activación. Dicha energía se relaciona con la temperatura, ya que al aumentar la 
misma se acelera la velocidad de las reacciones químicas. Las moléculas sobre las que actúan las enzimas 
son denominadas sustratos y aquellas que resultan de esa acción son los productos. Las características de las 
enzimas son: 
● Excelentes catalizadores producidos por los seres vivos que logran acelerar las reacciones 
químicas llevadas a cabo por los sistemas biológicos. 
● Son altamente específicas, participan de una determinada reacción química reconociendo y 
actuando sobre un sustrato en particular. 
● Son eficientes en pequeñas cantidades. 
● Se recuperan luego de una reacción. 
● No alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan. 
 
Reconocimiento del sustrato 
Para que se inicie el proceso catalítico, antes que nada debe unirse la enzima con el sustrato, en todos 
los casos, la región de la enzima que interacciona con el sustrato recibe el nombre de sitio activo y es allí 
donde estan ubicados los aminoácidos que participan en el proceso catalítico, generando o rompiendo 
enlaces. La estructura tridimensional de la proteína juega un rolimportante en la formación del sitio activo, 
y por ello es indispensable mantener la estructura terciaria de la enzima para que sea catalíticamente 
activa. La unión enzima – sustrato es débil y reversible y las enzimas se recuperan al final de la reacción. 
Según la disposición de los aminoácidos del sitio activo para formar los enlaces con el sustrato se han 
planteado dos modelos: 
1. Modelo de llave cerradura: se compara el reconocimiento entre la enzima y el sustrato con una llave 
y una cerradura, este modelo establece la existencia de una total complementariedad entre el sitio 
activo de la enzima y el sustrato sobre la cual actúa. 
2. Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sitio activo y el sustrato se logra solo 
después de que ellos interactúen 
 
Cinética Enzimática 
La velocidad de las reacciones químicas catalizadas por las enzimas, puede ser afectada por distintos 
factores como: 
● La concentración del sustrato 
● La temperatura 
● El pH 
● Inhibición de la actividad enzimática: la actividad de una enzima puede ser 
disminuida o suprimida por la acción de sustancias llamadas inhibidores enzimáticos. La inhibición 
es un proceso natural de la biorregulación. La inhibición puede ser reversible o irreversible. 
● Inhibición reversible: el inhibidor se une a la enzima haciendo que pierda su actividad. A su vez este 
tipo de inhibición puede ser de tres tipos: competitiva, no competitiva y acompetitiva. En la 
inhibición competitiva hay similitud estructural entre el inhibidor y el sustrato. El inhibidor es capaz 
de unirse al sitio activo de la enzima y disminuye la afinidad de la enzima por su sustrato, pero no 
altera la velocidad máxima, ya que la misma se alcanza de todos modos a concentraciones elevadas 
de sustrato. En la inhibición no competitiva, tanto el inhibidor como el sustrato pueden unirse 
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simultáneamente a una enzima, lo que significa que sus sitios de unión son diferentes y se puede 
formar un complejo enzima-sustrato-inhibidor, este es catalíticamente inactivo e incapaz de generar 
productos, la inhibición no revierte con el aumento de sustrato. En este caso no se modifica la 
afinidad de la enzima por el sustrato, pero la velocidad máxima disminuye notablemente. Por último 
en la inhibición acompetitiva, el inhibidor se une exclusivamente al complejo enzima-sustrato, 
resultando un compuesto ternario enzima-sustrato-inhibidor, no productivo. Al aumentar el sustrato 
se aumenta el efecto inhibidor. En este caso disminuyen tanto la afinidad como la velocidad 
máxima. 
● Inhibición irreversible: es provocada por sustancias que producen un cambio permanente en la 
enzima, lo que resulta en una pérdida significa de su actividad. La molécula alterada no recuera mas 
su actividad normal. 
Regulación de la actividad enzimática 
La regulación de la actividad enzimática contribuye a la homeostasis. La sensibilidad a determinados 
factores como la temperatura y el pH entre otros, tienen un potencial regulador importante, pero a su vez 
podemos definir tres niveles de regulación enzimática: 
a. Regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición) 
b. Regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión) 
c. Regulación de la degradación de las enzimas. 
Los distintos tipos de regulación pueden coexistir en una enzima. Por ejemplo en una misma vía se 
pueden integrar la regulación catalítica y genética. 
Nucleótidos 
Los nucleótidos son las unidades estructurales de los ácidos nucleicos, ADN y ARN, y están 
distribuidos en todos los tipos celulares. Se componen de una base nitrogenada (capaz de aceptar H+), una 
aldopentosa y de uno a tres ácidos fosfóricos. 
Las bases nitrogenadas derivan de la purina o pirimidina: 
-las bases púricas son la adenina y la guanina 
-las bases pirimidínicas son la citosina, la timina y el uracilo. La timina está presente en el ADN, 
mientras que el uracilo está en el ARN. 
Los nucleótidos pueden cumplir la función de transportar energía proveniente de la oxidación de los 
nutrientes a otros sistemas que lo requieran. Los más utilizados en esta función son el ATP y el GTP. 
Los nucleótidos también funcionan como mediadores fisiológicos, en procesos como la transmisión 
de información del medio extracelular al intracelular, la acción como 2° mensajeros, agregación plaquetaria 
en la coagulación, regulación de la vasodilatación coronaria, regular la síntesis de ARNr y ARNt en 
bacterias y efectores alostéricos. 
Las coenzimas (molécula orgánica pequeña necesaria para la actividad de una enzima) poseen 
nucleótidos en su composición, las cuales son imprescindibles en algunas reacciones enzimáticas. Las 
coenzimas actúan como transportadores transitorios de electrones o grupos funcionales específicos. 
Importantes en los procesos metabólicos son NAD, NADP y FAD. 
 
ADN y ARN 
 Los ácidos nucleicos son las macromoléculas que contienen y transmiten la información hereditaria. 
Existen dos, el ADN y el ARN. La información genética en todos los organismos procariotas y eucariotas 
está almacenada en el ADN, en los virus puede estar tanto en el ADN como en el ARN. Los ácidos 
nucleicos son lo que contienen las instrucciones para que la célula sintetice sus proteínas. 
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Estructura del ADN y el ARN 
 
El ADN y el ARN son polímeros lineales de cuatro nucleótidos diferentes, unidos por enlaces 
fosfodiéster. 
Los nucleótidos que forman parte del ADN poseen un grupo fosfato, la pentosa desoxirribosa y 
alguna de las siguientes bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina o timina. 
Los que forman parte del ARN poseen un grupo fosfato, la pentosa ribosa y una de las siguientes 
bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina o uracilo. 
Los nucleótidos se polimerizan entre sí formando un esqueleto con las pentosas unidas por enlaces 
fosfodiéster. El hidroxilo 3´ del azúcar de un nucleótido se une al hidroxilo 5´ del azúcar del nucleótido 
adyacente por enlace fosfodiéster. 
Es decir que tanto las moléculas de ADN como las de ARN poseen un esqueleto covalente constante 
formado por pentosas unidas con fosfatos, la parte variable de estas macromoléculas es la secuencia de 
bases nitrogenadas. 
 
Características de la estructura tridimensional del ADN 
● El ADN está formado por dos cadenas de nucleótidos complementarias y antiparalelas enrolladas en 
una doble hélice, la molécula de ADN está formada por dos cadenas de polinucleótidos que forman 
una doble hélice al estar enrolladas a lo largo de un eje común, el giro de una cadena sobre otra genera 
surcos denominados, surco mayor y menor. 
● Las dos cadenas que forman la doble hélice son antiparalelas, esto quiere decir que una se encuentra 
en dirección 5-3 y la otra al revés. 
● Hacia el interior de la hélice se orientan las bases nitrogenadas, mientras que hacia el exterior estan 
los fosfatos y azúcares. 
● Las dos cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrogeno entre las bases nitrogenadas. La 
adenina de una cadena se aparea con la timina por medio de dos puentes de hidrogeno, la guanina 
con la citosina formando tres puentes de hidrogeno, estas uniones hacen la estructura más estable. La 
unión siempre es entre una base púrica y una pirimidínica. 
 
Del modelo de la doble hélice salen dos importantes consecuencias, la primera es que el modelo 
sugería la forma en que el ADN podía replicarse, este proceso es indispensable para que la información 
genética pase de generación en generación. Y la segunda consecuencia importante es que el modelo hacía 
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pensar que la secuencia de bases nitrogenadas era la responsable de la secuencia de aminoácidos de la 
proteína. Esto significa que la información genética para sintetizar proteínas estaría almacenada en el ADN 
en forma codificada y de que alguna manera seria traducida al lenguaje diferente de secuencias de 
aminoácidos de las proteínas, surgía el concepto de código genético. 
El ARN presenta una composición química y una estructura tridimensionaldiferentes a la del ADN, 
mientras que el ADN es bicatenario y forma una doble hélice, el ARN es monocateriano. Así mismo, una 
cadena sencilla de ARN puede plegarse sobre sí misma y formar puentes de hidrogeno intracatenarios entre 
sus bases como ocurre con el ARN de transferencia o el ribosomal. 
Las células contienen principalmente tres tipos de diferentes de ARN: 
● Ribosomal 
● Mensajero 
● de transferencia 
El más abundante es el ribosomal (50%), le sigue el de transferencia (45%) y por último en menor 
proporción el mensajero (5%). Los tres son sintetizados mediante transcripción a partir de la información 
almacenada en el ADN. 
Diferencias de los tipos de ARN 
● de secuencia 
● de estructura 
● de funciones 
 
La replicación del ADN es semiconservativa 
 
El mecanismo consiste en que las dos cadenas que forman la doble hélice se separan y cada hebra 
sirve como molde para la síntesis de la cadena complementaria, de esta manera, cada molécula hija está 
formada por una cadena parental y una cadena nueva. Es decir que el propio ADN lleva la información 
necesaria para perpetuar su secuencia de nucleótidos. 
El código genético está constituido por tripletes de nucleótidos, cada proteína está constituida por 
una secuencia de aminoácidos, y esta secuencia se corresponde con una secuencia de nucleótidos. Por lo 
tanto la célula pasa la información de cuatro bases nitrogenadas a 20 aminoácidos, entonces podemos decir 
que la información genética contenida en el ADN se expresa a través de las proteínas las cuales determinan 
las propiedades físicas y químicas de la célula. 
 La célula cuenta con una compleja maquinaria para descifrar el código genético, en primer lugar no 
se lee directamente la información del ADN sino que a partir de este se sintetiza una molécula de ARN 
mensajero (ARNm) complementaria de la secuencia de ADN que contiene la información requerida. La 
secuencia de bases nitrogenadas de esta ARN mensajero es leída por enzimas específicas en grupos de tres 
nucleótidos, llamados tripletes o codones. Cada triplete equivale a un aminoácido, de forma tal que la 
secuencia de nucleótidos del ADN lleva un mensaje unívoco para la síntesis de cada proteína. Hablamos de 
mutación cuando hay un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, lo que determinaría un cambio en 
la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada con consecuencias en su actividad. 
La doble hélice es flexible, puede encontrarse en forma lineal o circular. Casi todo el genoma de las 
células procariotas y eucariotas es del tipo B, cuya doble hélice puede curvarse, retorcerse y enrollarse. Esto 
le permite adaptarse a la superficie de la célula (el ADN de cada célula humana mide 1,8 m de largo). Esta 
capacidad de curvarse está determinada por secuencias como la CAAAAAT o CAAAAAAT. 
En algunos casos como las bacterias, y virus su ADN es cerrado y circular, o en las mitocondrias y 
cloroplastos también es circular pero está covalentemente cerrado. Para replicarse estan las topoisomerasas 
que son enzimas que cortan, desenrollan y vuelven unir las cadenas de ADN. 
 
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Capítulo 2 
Organización de la Célula 
 
La célula es la unidad estructural y funcional de los de todos los seres vivos. Los procesos de todo el 
organismo son la suma de las funciones coordinadas de sus células constitutivas. Las células nuevas solo 
provienen de células preexistentes. 
Todas las células están compuestas en su gran mayoría por agua y la misma clase de moléculas 
orgánicas denominándose esto unidad de composición. No pueden dividirse en partes. 
Hay tres modelos celulares o tipos: célula procariota, eucariota animal y eucariota vegetal. A su 
vez estos tipos celulares pueden subdividirse como por ejemplo: 
Célula Eucariota 
Tejido Conectivo 
Osteocito Condrocito 
Osteoblasto Condroblasto 
Osteoclasto Condroclasto 
Células Procariotas 
Son los organismos celulares más 
pequeños, con una reproducción celular rápida y 
pueden sobrevivir en condiciones muy diversas, 
con nutrición autótrofa y heterótrofa. No poseen 
núcleo definido y su material genético está 
distribuido por el citoplasma ocupado en un 
espacio llamado nucleoide. 
Generalmente tienen una función de 
descomponedoras, transformando restos de animales y vegetales en materia inorgánica, la cual es reutilizada 
por los vegetales. 
Entre las procariotas más conocidas están las bacterias, las cuales están formadas por un 70% de 
agua. Las bacterias pueden ser agrupadas, según su forma en cocos, bacilos, espirilos, y vibriones. 
 
Estructura de la célula procariota 
Tienen membrana citoplasmática, pared celular, flagelos, cromosoma, capsula, membranas con 
estructuras respiratorias, ribosomas, matriz celular, mesosoma, plásmido, polirribosoma, microcápsula y 
laminillas. A continuación desarrollaremos brevemente cada una de estos componentes. 
Cápsula: es la estructura más superficial, compuesta por material mucoso o viscosa, está constituida 
químicamente por polisacáridos o polipéptidos. La cápsula puede ser rígida, flexible o integral. 
Flagelos: son extensiones largas y delgadas de monómeros de una proteína denominada flagelina, 
algunas procariotas poseen flagelos en toda la superficie y otros solo en uno de sus polos. También pueden 
tener pelos cuya función es la de permitir la adhesión de ciertas bacterias a una fuente alimenticia. 
Pared celular: está compuesta, en su mayor parte por mucopolisacáridos y rodea la membrana 
plasmática, es porosa y permite el paso de sustancias. Puede ser rígida o flexible e incluso estar ausente. 
Membrana plasmática: ubicada por dentro de la pared celular rodeando al citoplasma, está 
constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas, las membranas poseen colesterol y otros 
esteroides. Puede presentar prolongaciones o pliegues hacia el interior de la célula para aumentar su 
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superficie, algunas de estas prolongaciones, llamadas mesosomas actúan durante el proceso de división 
celular, debido a que contienen sitios de unión para las moléculas de ADN. 
ADN está constituido por una sola molécula circular, llamada cromosoma. Esta molécula se duplica 
antes de la división celular y cada uno de los dos cromosomas hijos se une a un punto diferente de la 
membrana celular. Luego se separa el citoplasma produciéndose de esta manera dos nuevas células. 
Plásmidos son pequeñas cantidades de material genético, circulares y auto replicantes, es decir se 
replican en forma independiente del cromosoma bacteriano, son los responsables de dar resistencia 
bacteriana a los antibióticos. Hay dos tipos los 
plásmidos, el F, de factor sexual y los R de 
resistencia a las drogas. 
Citoplasma es casi homogéneo por la 
ausencia de organelas limitadas por membrana, 
presenta numerosos ribosomas más pequeños que 
los de las células eucariotas, donde se sintetizan 
proteínas. Está compuesto en su mayor parte por 
agua. 
 
Célula Eucariota 
Este tipo de células están delimitadas por una membrana plasmática y su parte interna está 
subdividida en un sistema de compartimientos rodeados por una membrana, que difieren tanto en su 
estructura como en la función que cumplen. A grandes rasgos se distinguen dos compartimentos; el núcleo 
y el citoplasma. 
El núcleo está bien definido, contiene la mayor parte del ADN. En el citoplasma se realizan la 
mayor parte de los 
procesos metabólicos y posee las organelas. 
 
 
 
Las células eucariotas pueden interactuar 
formando tejidos u órganos. 
 
 
Células animales y vegetales: tienen características en común en cuanto 
a metabolismo, aspectos bioquímicos, organización celular y genética 
pero también tienen diferencias a nivel funcional y su rol en cuanto a la 
capacitación y almacenamiento de la energía. 
Estructura de la célula Eucariota 
Compartimentos Celulares 
Citoplasma: es el material situado dentro de la membrana plasmática pero fuera del núcleo. 
Formado por una masa gelatinosa, el citosol y sostenidopor una red de microfilamentos, denominada 
citoesqueleto. 
 
Núcleo: limitado por una doble membrana con poros y contiene el material genético. 
 
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Se llaman Vesículas a estructuras delimitadas por membrana que se encargan de aislar materiales de las 
diferentes regiones de la célula. Las Cisternas son cavidades aplanadas que se extienden a través del 
citoplasma, subdividiéndolo en compartimientos intercomunicados, de variada forma y tamaño. 
 
Subcompartimentos de doble membrana 
Los compartimientos celulares delimitados por una doble membrana, donde ocurren reacciones de 
transformación y almacenamiento de energía útil para la célula , son las mitocondrias y los cloroplastos. 
 
Mitocondrias: son organelas que se 
encuentran libres en el citoplasma, intervienen 
en la oxidación de moléculas orgánicas y en la 
consecuente producción de energía en la 
célula. De forma alargada o esférica. Poseen 
una membrana externa, lisa y permeable y un 
espacio intermembrana la separa de la 
membrana interna, la cual es selectivamente 
permeable y a su vez posee pliegues 
denominados crestas que se proyectan hacia la 
cavidad interior donde se encuentran la matriz 
mitocondrial que contiene diversas proteínas 
enzimáticas, nucleótidos, etc. En ella es 
posible hallar ADN desnudo y ribosomas propios de la mitocondria. 
La función de las crestas es aumentar la superficie interna, donde se realizan procesos químicos 
relacionados con la obtención de energía en la célula. 
 
Cloroplastos: organelas de las células eucariontes autótrofas, vegetales. En ellos se realiza el 
proceso de fotosíntesis, presentan una gran variedad de formas. Están delimitados por una doble membrana 
que encierra un espacio ocupado por el estroma, dentro de este, se halla un tercer sistema de membranas 
sumamente plegadas: los tilacoides. El estroma contiene gránulos de almidón y microgotas de lípidos. 
También tiene ADN desnudo y ribosomas propios al igual que las mitocondrias. En la membrana de los 
tilacoides se encuentran la clorofila y otros pigmentos que absorben la luz, transformándola, mediante 
procesos muy complejos en carbohidratos. 
Plástidos: se encuentran en plantas superiores y se caracterizan por contener microgotas de lípidos y 
material genético propio. Los proplastidos contienen gránulos de almidón y en las células de las hojas 
jóvenes, dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento. 
Los cromoplastos son los responsables de color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos 
cuya clorofila se ha degradado a carotenoides. 
 
Subcompartimentos de membrana simple 
 
Sistema de endomembranas: Son compartimientos, delimitados por una sola membrana, más 
delgada que la plasmática y con distintas proporciones de lípidos, proteínas y glúcidos. Constituido por el 
retículo endoplasmático y el aparto de Golgi. 
● Retículo endoplasmático: existen dos variedades, el rugoso o granular (RER), caracterizado por 
tener numerosos ribosomas adosados a sus paredes y el liso o agranular (REL) que consta solamente de 
membranas. Ambos están interconectados y juntos delimitan el lumen, que recorre todo el citosol. 
El RE participa en la síntesis, modificación y transporte de sustancias a través de toda la célula. 
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El REL sintetiza diversos tipos de lípidos y fosfolípidos. 
El RER está asociado con el transporte y procesamiento de las proteínas que se sintetizan en los 
ribosomas, estas proteínas están destinadas en su mayoría a ser secretadas para cumplir su función 
fuera de la célula. 
● Sistema de Golgi: es una serie de cisternas delimitadas por una membrana lisa, 
apiladas en un número variable según los distintos tipos de células y sus estados metabólicos. 
Funciona como un sistema modificador y distribuidor de las proteínas sintetizadas en los ribosomas 
del RER. Durante el transporte en las vesículas de transición que se fusionan a la membrana del 
sistema de Golgi, las proteínas son modificadas dentro del SG y se liberan vesículas secretoras con 
las proteínas modificadas que se fusionan con la membrana plasmática y vuelvan su contenido al 
exterior. 
 
 
Lisosomas: pequeñas vesículas dispersas en 
el citoplasma, contienen enzimas 
digestivas para la degradación de 
moléculas complejas. Se originan en el 
aparato de Golgi y degradan moléculas 
incorporadas. 
Microcuerpos: grupo heterogéneo de 
vesículas relacionadas con reacciones de 
degradación, se encuentran en el hígado o riñón de 
los vertebrados y en las hojas y semillas de las plantas, levaduras y hongos. Según función y localización, 
pueden ser: peroxisomas, glioxisomas o hidrogenosomas. Los peroxisomas tienen enzimas que degradan el 
peróxido de hidrogeno producido como consecuencia de la degradación de los lípidos. Los glioxisomas, son 
microcuerpos que poseen enzimas para la conversión de los lípidos en glúcidos. En los protistas los 
microcuerpos son los hidrogenosomas, que tienen funciones similares a las mitocondrias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 
Capítulo 3 
Membranas Celulares 
Hay células de diversas formas y tamaños, pero todas las células eucariotas tienen características 
comunes, todas poseen membranas plasmáticas y citoplasma. También están constituidas por membranas 
intracelulares, que conforman las diferentes organelas. 
Membrana Plasmática 
Todos los intercambios de la célula con el medio, ya sean estos para incluir nutrientes para que la 
célula pueda realizar todas sus funciones o expulsar elementos al medio externo para que cumplan una 
determinada función, se producen a través de la membrana plasmática. 
Se denomina permeabilidad selectiva, a la propiedad que tiene la membrana de regular el 
intercambio de materiales entre el interior de la célula y el medio que la rodea; es decir que regula el pasaje 
de solutos y de agua, generando la acumulación de ciertos iones, la generación y el mantenimiento de 
gradientes de concentración, y el mantenimiento del equilibrio hídrico. 
En resumen, no es una barrera pasiva, sino que es responsable de controlar funciones vitales de la 
célula y/o el organismo en el cual actúa. 
La membrana plasmática es débil, no tiene resistencia mecánica y en algunos casos esta reforzada 
por cubiertas más gruesas. Tiene la capacidad de responder a estímulos externos y gracias a sus antígenos de 
superficie puede ser reconocida por otras células. 
La célula sola, solo es capaz de vivir en un medio acuoso, fuera de este medio no es capaz de evitar 
la desecación, porque el agua puede pasar la membrana de diversas formas. 
Composición Química de la Membrana Plasmática 
 
Esta composición varía de un tipo de célula a otro, pero existe una organización común y básica para 
todas. Los tres componentes básicos de la membrana son: proteínas, lípidos y glúcidos. 
● Proteínas: Forman parte de más del 60% del peso seco de las membranas. Participan en la 
organización estructural, en la permeabilidad (ya sea como transportadores o canales), como 
receptores y transmisores de señales por medio de enzimas. 
● Lípidos: Constituyen aproximadamente el 40% del peso seco de la membrana. Dentro de los 
lípidos, principalmente encontramos fosfolípidos, también hay glicolípidos y proporciones 
variables de colesterol. Los lípidos constituyen la lámina continua que envuelve a la célula 
formando un límite físico para los movimientos de moléculas hidrosolubles. 
● Glúcidos: Se encuentran siempre en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos 
(glicolípidos), siempre 
dispuestos hacia el espacio 
extracelular. Van del 2 al 
10% del peso seco de la 
membrana. 
 
 
 
 
 
 
14 
Ultraestructura de la Membrana Plasmática 
A la microscopia electrónica se puede observar que las células tienen una capa triple, formada por 
dos bandas externas oscuras, que limita un espacio central claro. 
Según el modelo , propuesto por Danielli y Davson en 1935, de unidad de membrana, las 
membranas biológicasaunque sean de fuentes tan diversas, poseen una organización molecular básica 
similar. El modelo propone que los fosfolípidos se encuentran orientados con sus grupos polares hacia el 
exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior. 
Las proteínas no se encuentran formando una capa continua, sino que se encuentran distribuidas por 
toda la bicapa de fosfolípidos, en parches muy abundantes. 
Disposición de los lípidos 
Como ya se mencionó anteriormente la mayoría de los lípidos que conforman la membrana son 
fosfolípidos. 
En uno de sus extremos esta la cabeza o grupo polar, la cual 
posee carga positiva, y es afín por el agua, por lo que se denomina 
grupo hidrofílico. En el extremo opuesto se encuentra la cadena 
hidrocarbonada o de ácidos grasos, sin carga e insoluble en agua, se 
lo denomina grupo no polar o hidrofóbico. En resumen a las 
moléculas que poseen una región hidrófila y otra hidrofóbica se las 
denomina moléculas anfipáticas. 
Los lípidos en la membrana se organizan formando dos superficies 
hidrofílicas separadas por una región central hidrofóbica. La bicapa 
lipídica no es estática, sino que las moléculas que la componen, son 
capaces de moverse cambiando su posición, hasta un millón de veces por segundo. Es decir que forman una 
capa fluida, Hay movimientos laterales de lípidos y proteínas. Es por esto que podemos decir que las 
membranas biológicas son estructuras dinámicas y reguladas. Los lípidos presentes en cada capa de la 
membrana son diferentes, lo que resulta en la asimetría de la misma. 
En las células eucariotas hay grandes cantidades de colesterol en las membranas, que por un lado 
mantiene separadas las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan 
cristalizar, y por otro reduce la movilidad de los lípidos, haciendo menos fluida a la membrana y 
disminuyendo la permeabilidad de moléculas pequeñas que de otro modo atravesarían la bicapa. 
 
Proteínas de Membrana 
Modelo de mosaico fluido 
Es el modelo más aceptado y fue propuesto por Singer y Nicolsan (1972). Postula una membrana 
bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos lugares por proteínas que la atraviesan total o 
parcialmente. 
Proteínas Integrales 
Se encuentran realmente integradas a la bicapa. 
Poseen un segmento hidrofóbico (segmento transmembrana) que atraviesa la membrana e interactúa 
con los lípidos, lo que estabiliza la estructura de las proteínas. 
Un segmento está unido a aminoácidos polares, que salen hacia la superficie extracelular o hacia el 
espacio citoplasmático (segmento extra o intra-citoplasmático). 
Entre las proteínas integrales se pueden diferenciar: 
● Proteínas estructurales: Su función es principalmente mecánica (por ej.: anclaje del 
citoesqueleto o anclaje de proteínas periféricas). 
● Proteínas transportadoras o carriers: Transportan ciertas sustancias a través de la membrana. 
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● Proteínas con actividad enzimática: Hay reacciones bioquímicas que ocurren a nivel de 
membrana. 
● Proteínas receptoras: actúan como receptores de moléculas que llevan alguna señal 
(neurotransmisores, hormonas, etc.) 
● Proteínas transductoras: Traducen la señal que captan los receptores. 
● Proteínas con propiedades antigénicas: Marcan la superficie de la célula como si estuviera 
etiquetada, lo que le permite ser reconocida por otras células. 
● Proteínas canales: forman canales a través de los cuales pasan ciertos iones, para los cuales la 
membrana es impermeable. 
● Proteínas bomba: Extraen o introducen algún ion específico, con un determinado gasto 
energético y es en contra del gradiente de concentración. 
 
Proteínas Periféricas 
Se encuentran unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en relación con las 
cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa. Pueden ser extraídas con facilidad a diferencia de las 
proteínas intrínsecas. 
Hidratos de Carbono 
En general son oligosacáridos, asociados a proteínas formando glicoproteínas o unidos a lípidos 
constituyendo glicolípidos. Se disponen siempre mirando hacia el exterior celular, por lo que su disposición 
también es asimétrica. Los complejos glicoproteicos participan en el reconocimiento celular de otros 
componentes del medio, muchos de los receptores de membrana son glicoproteínas. 
También se los encuentran como proteoglicanos (polisacáridos muy grandes asociados a proteínas). 
Los polisacáridos están hacia afuera y están unidos a una proteína integral, o a una proteína que está unida a 
su vez a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol. 
Estos hidratos de carbono forman una cubierta que protege la delicada superficie de la célula e integran el 
glucocálix que la rodea. 
 
Funciones de la Membrana Plasmática 
Traspaso de sustancias a través de la membrana 
 En el medio interno ocurren reacciones bioquímicas y transducciones de energía necesarias para las 
funciones vitales de la célula,. Estos procesos solo se cumplen si el medio interno se mantiene en 
condiciones apropiadas de balance de agua y sales, si contiene el material y dispone de la energía en la 
forma que puede ser usada por la célula. 
La capacidad de mantener el medio interno estable se denomina homeostasis. 
 La célula vuelca sustancias tales como secreciones y desechos metabólicos al medio extracelular, 
pero también de este mismo medio obtiene sustancias para alimentarse. Intercambia material 
continuamente; algunas sustancias como el agua pueden atravesar la membrana con facilidad. En otros 
casos este intercambio conlleva a un trabajo activo de la membrana. 
Uno de los mecanismos por los cuales se realizan intercambios es la difusión. La difusión, es el 
movimiento al azar y continúo de átomos y moléculas debido a la energía térmica inherente propia de las 
moléculas (movimiento Browniano). 
Difusión neta: es la diferencia de difusión entre dos regiones con distinta concentración, hay difusión 
neta hasta que el número de moléculas a ambos lados de la membrana se equilibre. El movimiento de las 
moléculas continua pero la concentración del soluto es igual a ambos lados de la membrana. 
16 
El cambio gradual de concentraciones que hace que un soluto difunda desde el lugar de mayor a menor 
concentración hasta que se anule la diferencia de concentraciones se denomina gradiente de concentración. 
La membrana plasmática separa dos medios con diferentes concentraciones y composiciones 
químicas. Las moléculas e iones a ambos lados tienden a difundir libremente siguiendo el gradiente de 
concentración, si es que la membrana no les ofreciera cierta resistencia al paso de las mismas el medio entre 
y extracelular se equilibrarían y desaparecerían las diferencias entre estos dos compartimentos. 
La membrana plasmática ofrece dificultad a la difusión simple de algunas sustancias, por factores 
cono el espesor, 
composición química y 
estructura de las 
mismas. La doble capa 
de fosfolípidos es la 
base estructural para la 
baja permeabilidad de 
la membrana a las 
moléculas solubles en 
agua. Los iones inorgánicos no pueden atravesar la bicapa porque tienen cargas, a diferencia de moléculas 
hidrofóbicas no polares y moléculas polares pequeñas sin 
carga. 
 La velocidad con la que difunden las moléculas está 
directamente relacionada con la estructura de la membrana, 
compuesta por lípidos no polares, con espacios 
intermoleculares pequeños. 
En resumen podemos decir que la membrana plasmática 
posee permeabilidad selectiva. 
 
Mecanismos de transporte a través de la membrana 
 
El desplazamiento de moléculas de soluto, de una 
región de mayor concentración, a una de menor concentración 
se produce sin gasto de energía, ya que es un proceso 
espontáneo (los solutos tienden a difundir). 
Difusión Pasiva: es cuando la difusión ocurre 
directamente a través de la membrana sin resistencia, 
la misma no requiere gasto de energía metabólica. 
Este tipo de difusión se logra con la energía 
acumulada en el gradiente de concentración.Difusión facilitada: el movimiento es a favor 
del gradiente de concentración pero necesita de un 
canal. Estos canales están compuestos por proteínas 
integrales con varias subunidades de polipéptidos. Las 
proteínas integrales que actúan como canales 
atraviesan toda la membrana, y forman canales para 
las sustancias que no pueden atravesar la bicapa 
lipídica. Actúa un transportador que se une a la 
sustancia a un lado de la membrana y se forma el 
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complejo transportador-soluto, la proteína cambia de conformación, lo que hace que el soluto sea liberado 
en la superficie opuesta de la membrana. La proteína transportadora retorna a su estado anterior y puede 
volver a repetir el proceso. Este tipo de transporte puede ocurrir tanto hacia el interior como el exterior de la 
célula. Por este mecanismo difunden moléculas no muy grandes, polares, como la glucosa. 
El mecanismo mediante el cual se acopla el transporte de un ion (aprovechando un gradiente iónico) 
al transporte de una molécula, como la glucosa se lo conoce como simporte, ya que ambas especies son 
acarreadas en el mismo sentido. Mientras que el mecanismo de antiporte, ocurre en el sentido contrario, 
cuando se intercambian iones. 
En la mayor parte de los casos se utiliza energía metabólica para mantener el gradiente iónico. Los 
canales están formados por proteínas integrales que son polímeros (tienen muchas subunidades), y permiten 
el paso de iones inorgánicos, estos canales son muy pequeños y selectivos. 
Hay tipos de canales según el mecanismo que los abre o cierra, es decir que los regulan. También se 
pueden diferenciar según la carga del ión (aniónicos o catiónicos). Los iones se mueven a favor del 
gradiente electroquímico, ya que son partículas cargadas. La mayoría de los canales permiten el paso de un 
solo tipo de iones, aunque el transporte puede ser en ambas direcciones. El transporte siempre es pasivo. Al 
poder estar abiertos o cerrados, el flujo puede ser regulado. 
Tipos de canales iónicos: 
● Sensibles a voltaje: Se abren o cierran al cambiar el potencial eléctrico a ambos lados de la 
membrana. Ej.: canal de K+ y Ca+ 
● Operados por ligandos: una sustancia que llega desde el exterior se une al receptor canal y 
modifica su apertura. Ej.: al llegar acetilcolina al receptor nicotínico se activa, se abre y deja 
pasar Na+. 
● Operados por voltaje y ligandos: necesita cambios en el voltaje y de la unión de una sustancia 
desde el exterior, para dejar pasar los iones. 
 
El transporte a través de proteínas integrales, es especifico, saturable (el flujo se incrementa con la 
concentración hasta alcanzar una velocidad máxima, cuando todos los sitios específicos de la membrana se 
encuentran ocupados), y presenta competencia entre moléculas similares que entran en la célula utilizando 
el mismo sitio de transporte. 
 
Osmosis 
Se denomina osmosis al pasaje de agua, entre dos compartimentos separados por una membrana 
semipermeable (deja pasar el solvente, no el soluto) 
desde la solución más concentrada, a la menos 
concentrada. 
 
 
 
 
Figura: Ósmosis-Difusión pasiva del agua. El agua difunde libremente a 
través de las membranas y no requiere de una proteína transportadora. El 
agua difundirá siempre desde un medio con menor concentración de 
solutos (hipotónico) a un medio con mayor concentración de solutos 
(hipertónico) hasta equilibrar las concentraciones a ambos lados de la 
membrana 
 
 
 
18 
Resumen: el transporte de solutos en el sentido del gradiente de concentración se divide en: 
1. Difusión simple pasiva: es a favor del gradiente y sin gasto directo de energía o metabólico. Es por 
medio de la bicapa o canales. 
2. Difusión facilitada: usa una proteína transportadora o carriers o son canales muy selectivos que no están 
abiertos la mayor parte del tiempo. Es a favor del gradiente y sin gasto de energía directo o metabólica. 
 
Transporte de sustancias en contra del gradiente de concentración 
1. Activo por bombas: se produce con gasto de energía metabólica directamente acoplado al 
transporte. Las bombas son proteínas integrales con función doble: enzimas y canales. 
2. Transporte en masa: se realiza en la membrana con todas sus estructuras, es con gasto de energía. 
 
Transportes Activo por Bombas 
Es el transporte de sustancias en contra o independientemente del gradiente de concentración. Ocurre 
siempre con el aporte directo de energía metabólica, obtenida del ATP (adenosín - trifosfato). 
El transporte activo por bombas mas estudiado es la bomba de Na+/K+, que saca Na+ de la célula y 
hace ingresar K+. 
 Esta bomba es una proteína de membrana, 
es una ATPasa (tiene la capacidad de hidrolizar 
ATP); así obtiene la energía para transportar los 
iones de sodio hacia el exterior de la célula, donde 
su concentración es 10 veces mayor, y ocurre lo 
inverso con el potasio. 
Por cada ATP hidrolizado entran dos iones 
de K+ y salen 3 de Na+. 
 
El gradiente de Na+ mantenido por la 
bomba de Na+/K+ es esencial para la célula, ya que 
es el responsable de mantener el equilibrio hídrico 
celular y por ende su volumen. La alta 
concentración de Na+ dentro de la célula, 
produciría una gran entrada de agua por ósmosis. 
Sin embargo, la bomba está constantemente expulsando más sodio que el potasio que ingresa, manteniendo 
el equilibrio hídrico. 
Características del Transporte realizado por Proteínas Integrales 
● Especificidad: en la membrana hay un número determinado de transportadores diferentes, de difusión 
facilitada o transporte activo, y cada grupo reacciona solamente con determinadas sustancias químicas. 
Así que la membrana a demás de restringir el paso de moléculas por su tamaño y solubilidad, a ciertas 
sustancias les brinda un mecanismo de transporte especial. 
● Saturación: el caudal de moléculas que entran en un tiempo determinado, en la difusión pasiva, es 
proporcional a la concentración de sustancia en el exterior. Tanto en la difusión facilitada como el 
transporte activo, el flujo aumenta con la concentración extracelular hasta alcanzar la velocidad máxima 
de entrada, momento en el que se satura el sistema. Esto ocurre cuando todos los sitios específicos de la 
membrana están ocupados y operando a su máximo nivel. 
● Competencia: se da entre moléculas similares, que entran a la célula usando el mismo sitio de 
transporte. 
19 
Transporte en masa 
Hacía en interior de la célula se realiza por endocitosis, y el mecanismo inverso es por exocitosis. 
La endocitosis es un proceso mediante el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están 
en el exterior y las introduce al citoplasma dentro de una vesícula. La endocitosis puede subdividirse en: 
❏ Pinocitosis: Cuando se trata de sustancias disueltas, las vesículas por lo general son pequeñas. Es el 
mecanismo de endocitosis más frecuente en células que están en contacto con conductos (ej.: vasos 
sanguíneos). 
❏ Fagocitosis: Si se trata de partículas más grandes, en suspensión, las vesículas que se forman son 
mayores. Los organismos unicelulares y también células de los organismos pluricelulares (ej.: 
macrófagos) toman por este mecanismo materiales del medio no disueltos, y de tamaño 
considerable, incluyendo otras células y proteínas en suspensión. Este proceso comienza con la 
estimulación de la membrana, las proteínas que actúan como receptoras, reconocen cierta molécula y 
desencadenan la fagocitosis y se forma una vesícula llamada fagosoma. 
❏ Endocitosis mediada por receptores: algunos receptores especializados en la membrana, que son 
proteínas integrales, reciben moléculas específicas que los estimulan. Por lo general son 
macromoléculas o complejos moleculares. Los receptores ocupados migran por la bicapa en 
dirección horizontal, acercándose y juntándose en zonas muy ricas en proteínas, allí se forman las 
fositas de endocitosis, donde comienza a invaginarse la membrana, proceso que finaliza con la 
formación del fagosoma. El rendimiento de este sistema es mayor que el dela pinocitosis, porque 
concentra el material a incorporar en la célula en un lugar, y es selectivo y regulable. La membrana 
puede reciclarse haciendo volver a los receptores a la superficie una vez que el material es volcado 
en el interior de la célula por medio de la exocitosis. 
 
La exocitosis es el proceso de 
exclusión de material intracelular 
contenido en vesículas y habitualmente 
comienza gracias a señales recibidas 
desde el medio por la membrana. Se 
desencadenan procesos intracelulares 
tales como cambios en el citoesqueleto, 
las endomembranas, etc. El proceso 
pone en contacto a la membrana de la 
vesícula con la membrana plasmática. 
Por la fisión y posterior fusión de las 
membranas, el contenido de la vesícula sale al espacio extracelular. 
 
Sistema de Endomembranas 
 Sistema Vacuolar Citoplasmático (svc) 
En el citoplasma eucarionte, existe un sistema tridimensional de tubos, cisternas (bolsas aplanadas) y 
vesículas de diferentes formas, constituidas por membranas con estructura y composición química 
semejantes a la membrana plasmática. Dividen el citoplasma en dos compartimientos: la matriz 
citoplasmática o citosol y el contenido dentro del sistema de endomembranas. Estos dos compartimientos 
contienen volúmenes similares y se comunican entre sí por mecanismos semejantes a los que existen entre 
la célula y el medio externo. Estas membranas también tienen permeabilidad selectiva. 
Las funciones del sistema vacuolar son: la compartimentalización del citoplasma, y en particular, de 
los distintos sistemas enzimáticos, realizar intercambios con el citosol, proporcionar vías de conducción 
intracelular para diversas sustancias y contribuir al sostén y mantenimiento de la estructura celular. 
20 
El sistema de endomembranas posee una superficie equivalente a más de 10 veces la superficie de la 
membrana plasmática. Los diferentes compartimentos del SVC tienen diferentes concentraciones de soluto 
y se crean gradientes de concentración debido a canales especiales o bombas selectivas, que son diferentes 
de los que están en la membrana plasmática. El retículo endoplasmático suele acumular calcio para la 
contracción de los músculos esqueléticos y del corazón. 
El sistema vacuolar está formado por: 
● Retículo endoplasmático granular (REG) 
● Retículo endoplasmático agranular (REA) 
● Aparato de Golgi (AG) 
● Envoltura nuclear 
● Endosomas y lisosomas 
Retículo Endoplasmático Granular (REG) 
Se vincula íntimamente con la síntesis proteica, 
tiene un desarrollo importante en las células que 
interviene activamente en la síntesis y secreción de 
proteínas. 
Está formado por un sistema de cisternas amplias, paralelas comunicados directamente por túbulos 
membranosos o indirectamente por gemación, es decir una vesícula membranosa se desprende de una 
región y se fusiona en otra. 
Una de las características del REG es la presencia de ribosomas adosados a la cara externa de sus 
membranas. Es decir del lado de la matriz citoplasmática. Los ribosomas son estructuras granulosas sin 
membrana y están formados por distintas moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN) y proteínas y son parte 
fundamental de la maquinaria para la síntesis de proteínas. Se observan agrupados sobre la superficie del 
REG en polirribosomas o polisomas que son grupos de varios ribosomas. En realidad solo se unen al REG 
los ribosomas que están sintetizando alguna proteína como las de exportación, de membranas, etc. 
Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y su síntesis comienza en 
los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo destino es el SVC, los ribosomas que las 
sintetizan se acercan a la membrana y se adhieren a ella, mientras la proteína se va construyendo va 
entrando en las cavidades de las cisternas del REG. Esto se debe a que esas proteínas poseen, al comienzo 
de su cadena un péptido señal especial. 
Las proteínas que se producen en el REG son todas proteínas integrales de membrana, las proteínas 
de los sistemas enzimáticos de las diferentes partes del sistema vacuolar, todas aquellas que van a ser 
secretadas (exportadas) o que pertenecen en la luz del RE y algunas enzimas hidrolíticas que degradan por 
hidrólisis moléculas orgánicas. 
Las proteínas de las mitocondrias y los peroxisomas se sintetizan en ribosomas del citosol y en uno 
de sus extremos poseen una señal que es reconocida por los receptores de la membrana de cada organela. El 
reconocimiento señal-receptor permite la correcta localización de las proteínas, las cuales alcanzan su 
localización y atraviesan la membrana una vez completada su síntesis. 
Las proteínas se sintetizan en los ribosomas adosados al REG, pueden ser liberadas en la luz del 
mismo o quedar insertas en su membrana. Una vez que la proteína esta dentro de la cisterna, la señal puede 
ser cortada por una enzima: la peptidasa señal. 
En resumen el REG produce: 
● Proteínas de casi todas las membranas 
● Proteínas de exportación 
● Proteínas de los espacios (luz) del SVC 
● Enzimas hidrolíticas 
● Puede agregar hidratos de carbono a las proteínas para dar glicoproteínas. 
21 
 
Retículo Endoplasmático Agranular (REA) 
También es un conjunto de túbulos y vesículas, visualmente más desordenado, que siguen un 
recorrido tortuoso y se comunican, al igual que el REG, directamente entre sí o por vesículas. No posee 
ribosomas adheridos a su membrana y tiene una disposición irregular. 
El glucógeno se deposita en las células animales en forma de rosetas, siempre cerca del REA, ya que en él 
se produce la glucogenólisis, es decir la producción de glucosa a partir de la sustancia de reserva, el 
glucógeno. 
Por medio de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y se crean diferencias de 
potencial eléctrico y de concentración de iones, los cuales son el motor del movimiento, posibilitando 
funciones como la contracción muscular o la secreción de hormonas. 
El rea es el lugar de síntesis de la mayoría de lípidos de las células y en sus membranas se producen casi 
todos los lípidos de las organelas, vesículas y membranas plasmática, de las mitocondrias y los 
peroxisomas. En el REA se encuentran las enzimas para la síntesis del colesterol. Otra función importante 
del REA es la detoxificación, ya que posee enzimas 
capaces de inactivar numerosas drogas y fármacos, 
como el alcohol y ciertas hormonas. Por ejemplo en las 
células del hígado, el REA se encuentra muy 
desarrollado ya que dicho órgano está implicado en 
muchos de los procesos de la detoxificación. 
 Aparato de Golgi 
Al igual que el REG y el REA se halla en el 
citoplasma, es decir es parte del SVC, está en relación 
con el REA, el REG y la membrana plasmática. Es un 
sistema de membranas intermediario entre los productos del RE (incluidas las propias membranas) y la 
membrana plasmática de la célula. Las proteínas que se sintetizan en el REG, tanto las que quedan insertas 
en la membrana como las que quedan libres en la luz, pasan a formar parte de las vesículas cuyas 
membranas se fusionan con la membrana del Complejo de Golgi. Después de atravesar el sistema de Golgi, 
salen en vesículas para llegar hasta la membrana plasmática. Las proteínas pueden tener una señal que las 
restrinja al RE o en otros casos pueden tener una señal que las “envíe” hacia los lisosomas. 
El Sistema de Golgi tiene una organización elevada, son de tres a siete cisternas paralelas con una 
cara cóncava y otra convexa. La cara convexa es la formadora, o cis y la cóncava es la de maduración o 
trans, y es en esta cara donde se produce la gemación de vesículas secretoras o transportadoras hacia otras 
organelas. 
El sistema de Golgi es muy organizado y tiene una estructura muy apropiada para su rol de 
intermediario y distribuidor de productos del RE. Es el destinatario de todas las proteínas que se sintetizan 
en el REG, excepto las que pertenecen allí. También recibe los lípidos sintetizados en el REA. 
El Sistema de Golgi es elcentro de distribución de diferentes productos, los envía principalmente a 
la membrana plasmática, lisosomas, y vesículas secretoras. También agrega oligosacáridos a diferentes 
proteínas. 
En resumen las funciones del Sistema de Golgi son: 
● Distribuir los productos del REG 
● Direccionamiento de proteínas a diferentes organelas, membrana plasmática y exterior 
● Glicosilación de proteínas y lípidos 
● Síntesis de proteoglicanos 
● Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación 
● Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir formación de lisosomas 
22 
● Provisión de membranas a través del flujo permanente desde el RE hacia la membrana plasmática y 
hacia organelas. 
Envoltura Nuclear 
Está formada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas, pero está 
atravesada por poros proteicos que permiten el ingreso de proteínas con “señal nuclear”, así como la salida 
de complejos macromoleculares que se sintetizan en el núcleo y trabajan en el citoplasma, como los 
ribosomas, tiene adosados ribosomas, pero solo en la cara citoplasmática de su membrana externa. 
Lisosomas 
Son vesículas membranosas donde se produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas 
gracias a las enzimas hidrolíticas que contienen. Forman una especie de “aparato digestivo celular”. 
La membrana de los lisosomas es especial ya que tiene proteínas transportadoras que dejan “salir” hacia el 
citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azúcares. Su medio interno tiene un pH de 5, lo que los hace muy 
ácidos, ya que poseen una bomba que acumula H+. 
El REG produce las enzimas hidrolíticas, capaces de degradar distintas moléculas orgánicas. Dichas 
enzimas viajan hacia el Sistema de Golgi siguiendo un camino semejante al de las proteínas de exportación, 
se concentran en los lisosomas primarios (pequeños y con enzimas hidrolíticas) los que son pequeños e 
inactivos. 
La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios que pueden ser: 
● vacuolas digestivas 
● cuerpos residuales 
● vacuolas autofágicas o citolisosomas 
 
Ciclo Secretor 
Al Sistema de Golgi llegan proteínas, lípidos y lipoproteínas del RE, ya dentro del sistema de Golgi, 
este material es modificado ya sea por adición o deleción de partes y condensado por extracción de líquido 
mientras va hacia la cara trans. 
Una vez concentrado el material, se forma el gránulo o vesícula de secreción donde se almacena el 
producto, el cual al llegar a la membrana plasmática fusiona su membrana con la misma para liberar su 
contenido por exocitosis. En este proceso intervienen proteínas de fusión, ya sean periféricas o integrales de 
la membrana, es decir que la membrana plasmática recibe aporte de endomembranas gracias a este proceso. 
El aumento de superficie de la membrana es compensado por la endocitosis. Entonces se entiende que debe 
hacer un flujo permanente de membranas que vayan reponiendo la región que se pierde por la cara de 
maduración. En este permanente flujo de membranas desde el RE hacia la membrana plasmática, pasando 
por el Sistema de Golgi, se puede comprobar que las membranas van cambiando su composición según el 
sitio que pasan a ocupar. 
Las enzimas varían en las distintas membranas, confiriendoles parte de sus propiedades y funciones 
específicas, el flujo de membranas es rápido y es el mecanismo por el cual se van formando y reponiendo 
estas estructuras. 
Digestión Intracelular 
Muchas células pueden incorporar el material que se pone en contacto con su membrana plasmática 
en el espacio extracelular por endocitosis. Una forma de endocitosis es la pinocitosis, con la cual se 
incorporan sustancias disueltas en pequeño volumen. Se producen vesículas en la membrana plasmática que 
provienen de fositas o depresiones recubiertas de una proteína llamada clatrina. 
Otra forma de endocitosis es la fagocitosis, que toma el material de mayor tamaño y masa. En la 
fagocitosis, la superficie celular se mueve activamente rodeando el material y encerrándolo con la 
23 
membrana plasmática, hasta formar una vacuola endocítica que se incorpora al citoplasma. Algunas 
macromoléculas son reconocidas por receptores de membrana, haciendo en estos casos que la endocitosis 
este medida por receptores. Esto sucede con algunas hormonas o neurotransmisores. Es un mecanismo muy 
refinado que lleva al interior de la célula, moléculas específicas, que en la mayoría de los casos son 
portadoras de un mensaje. 
Las vesículas producto de la endocitosis por lo general se fusionan con un conjunto de vesículas y 
túbulos, los endosomas. Los endosomas se clasifican en dos tipos: 
● Precoces: recién formados y están cerca de la membrana 
● Tardíos que ya han viajado un poco, alejándose de la membrana. 
Difieren de los lisosomas por su contenido de enzimas y su menor grado de acidez, y poseen una bomba de 
H+, que mantiene un pH ácido, pero no tan bajo como el de los lisosomas. 
Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales, fusionándose sus membranas, y de 
esta forma queda constituido el lisosoma secundario. El mismo tiene en su interior una gran cantidad de 
enzimas hidrolíticas, que degradan el material incorporado. Estas vesículas son las vacuolas digestivas o 
heterofagosomas. 
Moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos y nucleótidos, resultantes de la digestión 
celular, pueden pasar al citoplasma por la membrana del lisosoma secundario, gracias a proteínas 
transportadoras. Los residuos que quedan sin digerir, quedan en las vacuolas y forman los cuerpos 
residuales, los cuales se van acumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece. 
Los lisosomas también pueden englobar organelas o partes de las mismas en un proceso de autofagia 
que posibilita la renovación de dichas estructuras, las vesículas así formadas se llaman vacuolas autofágicas 
o citolisosomas y son otro tipo de lisosomas secundarios. Si este proceso se encuentra aumentado puede 
llegar a destruir la célula. 
 
Peroxisomas 
Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen enzimas oxidativas 
relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de hidrogeno (H2O2). El agua oxigenada es 
un oxidante poderoso, toxico para la célula, pero es un producto natural de la degradación de determinadas 
moléculas orgánicas. 
Los peroxisomas tienen enzimas que usan el oxigeno (O2) molecular para captar hidrogeno del 
metabolismo de ciertos sustratos orgánicos, formando H2O2, como paso final de algunos procesos 
catabólicos. 
Otra enzima propia de los peroxisomas es la catalasa, la cual destruye dos moléculas de H2O2 y las 
transforma en dos moléculas de H2O y una de O2. 
Esta enzima utilizar el peróxido de hidrogeno para oxidar alcoholes y otras sustancias tóxicas. En los 
peroxisomas y mitocondrias animales se degradan los ácidos grasos por beta-oxidación (en vegetales solo 
ocurre en los peroxisomas). 
Un lugar importante de consumo de O2 dentro de la célula, son los peroxisomas. 
24 
Capítulo 4 
 
Citosol, Citoesqueleto y Motilidad Celular 
Citoplasma Fundamental o Citosol 
 
 Es un sistema coloidal con alto contenido de agua y macromoléculas orgánicas como proteínas y 
ácidos nucleicos con polisacáridos y lípidos. Esta matriz forma el verdadero medio interno de la célula. 
Muchos procesos de síntesis y degradación de moléculas orgánicas ocurren aquí, ya que entre las proteínas 
de la matriz citoplasmática hay enzimas solubles. Un ejemplo es la glucólisis. También contiene ribosomas 
sintetizadores de proteínas. 
Las macromoléculas de la fase dispersa son polímeros de unidades repetidas más pequeñas, los 
monómeros. Entre estos polímeros se encuentran proteínas fibrilares y globulares, que le dan propiedades al 
citoplasma de coloide. Cuando las fuerzas de unión entre las proteínas son potentes, el coloide 
citoplasmático será viscoso y poseerá consistencia de gel, y si las fuerzas son débiles, el coloide es más 
fluido y es más parecido a unsol. 
Esas proteínas se pueden polimerizar, es decir unirse a estructuras mayores, y al hacerlo dan 
estructuras mayores con aspecto de fibrillas. Estas mismas están formadas por la unión de muchas 
moléculas de proteínas dando estructuras alargadas relacionadas entre sí. Esta red constituye el 
citoesqueleto. Los componentes del citoesqueleto interactúan entre sí y contribuyen a mantener la forma de 
la célula, armando una red bajo la membrana plasmática que también se une a ella. Participa en la 
traducción de mensajes que llegan desde el exterior, además sus componentes se unen a las endomembranas 
posibilitando los movimientos de organelas y vesículas. 
Ribosomas 
En la matriz citoplasmática, en los espacios entre la red del citoesqueleto se observan los ribosomas, 
los cuales aparecen agrupados en conjuntos llamados polirribosomas. Están compuestos por ARN y 
proteínas distribuidos en dos partículas de distinto tamaño, la subunidad mayor y menor del ribosoma. 
Los ribosomas son parte de sistema con que se sintetizan las proteínas. Es en el ribosoma donde se producen 
las uniones peptídicas de los aminoácidos que forman las proteínas. En el citosol están disponibles los 
demás participantes de la síntesis de proteínas, como los ARNt y diferentes factores proteicos entre muchos 
otros. 
 
Citoesqueleto 
Lo integran tres tipos de elementos, que forman una compleja trama dinámica: 
1. Microtúbulos 
2. Microfilamentos 
3. Filamentos intermedios 
 
 
25 
Microtúbulos 
Están formados por proteínas, principalmente por la tubulina. La tubulina es globular y al 
polimerizarse, se dispone alrededor de un eje longitudinal, determinando tubos largos, huecos y delgados. 
En un corte transversal del microtúbulo se puede observar que está formado por trece subunidades, la 
tubulina primero forma dímeros y luego se polimeriza formando los Microtúbulos. Cada dímero está 
formado por una subunidad alfa y otra beta de tubulina. Los Microtúbulos constantemente se están 
formando por uno de sus extremos y se despolimerizan por el otro. 
Los microtúbulos citoplasmáticos se disponen en el citoplasma justo por debajo de la membrana, 
paralelos a ella y otros en diferentes direcciones Se fijan a las membranas internas por medio de otras 
proteínas. En las prolongaciones celulares importantes, actúan como esqueleto a la que vez que contribuyen 
al transporte de sustancias desde y hacia el cuerpo de la célula. 
Hay otros microtúbulos que se encuentran formando parte de estructuras más o menos permanentes 
como los flagelos, cilias con sus cuerpos basales y centriolos. 
 
Funciones de los microtúbulos 
● Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, gránulos y vesículas del citoplasma y la 
consecuente redistribución del material intracelular. 
● Participan en la determinación de la forma celular y su mantenimiento, especialmente en las 
prolongaciones proporcionando sostén a las organelas. 
● Intervienen en la movilidad de células aisladas o libres o células móviles de organismos pluricelulares. 
● Intervienen en el movimiento de cilias y flagelos. 
● Tienen un rol importante en la división celular. 
 
En general son rígidos y fuertes dando un sostén mecánico fundamental, capaz de mantener la forma 
de la célula y su estructura. Su disposición va variando según la forma celular, por ejemplo en una célula 
cilíndrica tendrán una disposición longitudinal, y en una célula esférica tendrán una distribución radial tipo 
paraguas. 
Las organelas viajan unidas a microtúbulos, es decir que actúan como riel y motor, para la cual 
necesitan de las proteínas dineína y kinesina. 
 
Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpos 
basales 
Los centrosomas y cuerpos basales polimerizan y ensamblan los 
microtúbulos. 
El centrosoma forma los microtúbulos citoplasmáticos, y está integrado por 
dos centríolos. Los centríolos tienen forma de pequeños cilindros huecos y 
sus paredes son haces de microtúbulos. En las células animales son 
constantes y están cerca del núcleo. En un corte transversal de un 
centrosoma se puede observar que está formado por nueve conjuntos de 
microtúbulos, cada uno de los cuales está integrado por tres microtúbulos. 
Los cuerpos basales están siempre debajo de la membrana plasmática y se 
originan en los microtúbulos que forman las fibrillas de las cilias o 
flagelos. Su estructura es similar a la de los centríolos. A diferencia de 
cilios y flagelos no posee microtúbulos centrales. 
 
26 
Cilias y Flagelos 
En células eucariontes de organismos unicelulares como los flagelados y ciliados encontramos este 
tipo de organoides que protruyen de la superficie celular. En los organismos pluricelulares también hay 
células que poseen estas estructuras. Las cilias siempre están en número abundante sobre la superficie de la 
célula y su movimiento es coordinado, mientras que el flagelo se presenta aislado es bastante más largo y su 
movimiento es ondulante. En ambos casos tienen una estructura similar y se organizan a partir de un cuerpo 
basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana plasmática. 
 
Regulación y coordinación del movimiento de cilias y flagelos 
La regulación y coordinación está ligado a su propia estructura, los cilios baten coordinadamente en 
una superficie celulares. La velocidad con que baten los cilios es dependiente de la concentración de 
adenosín monofosfato cíclico (AMPc), que es un nucleótido con un rol fundamental en la transducción de 
señales que llegan a través de la membrana plasmática, por ese motivo se como un segundo mensajero o 
mensajero intracelular. Produce una hiperpolarización de la membrana plasmática, la diferencia de potencial 
eléctrico a ambos lados de la membrana se torna más negativa que el potencial en reposo. La 
hiperpolarización estimula la adenilato ciclasa que se encuentra en la membrana y si podrá producir AMPc. 
El aumento en la concentración del AMPc produce muchos cambios intracelulares entre los cuales se 
encuentra la activación de ciertas proteínas kinasas, capaces de fosforilar determinadas proteínas. 
El calcio también es un mensajero intracelular, fundamental en la transducción de señales que llegan 
desde el exterior, ya que el contacto de la cilia con un objeto sólido hace que se abran los canales de Ca2+ y 
este aumento en la concentración de este catión produce una cascada de eventos en que se modifican 
proteínas, y cambia el sentido de batido de los cilios, cuando el Ca2+ intracelular desciende nuevamente 
vuelve a invertirse el movimiento de los cilios. 
Microfilamentos 
Son más pequeños que los microtúbulos. Los microfilamentos del músculo y todas las variedades 
que posean actina y miosina, que son proteínas contráctiles perteneces a este grupo. 
La actina está en todas las células y su transformación de una conformación globular a una fibrilar es 
en gran medida responsable de la transformación del estado sol al gel de la matriz citoplasmática. 
Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la célula 
muscular. Al observar el citoplasma de una célula viva puede comprobarse un movimiento continuo de sus 
componentes, estas corrientes citoplasmáticas, presentes tanto en células animales como vegetales, siguen 
canales definidos por los microtúbulos, en cambio los microfilamentos contráctiles parecen estar 
involucrados en los mecanismos responsables de dichas corrientes y del movimiento de la célula en 
general. 
 
Actina 
Es la proteína responsable de la contracción de las células. Es una proteína globular que a su vez se 
polimeriza dando largos filamentos. Cada molécula de actina tiene varios dominios con diferentes funciones 
y tiene una polaridad definida, con una cabeza y una cola, de modo que siempre se une con las demás 
moléculas de actina siguiendo una dirección determinada. 
Hay un conjunto de moléculas de actina aislada, que se 
denomina actina G (globular), que une ATP para poder formar 
microfilamentos,se unen en largas cadenas de de a dos y 
forman una doble hélice, la actina F (fibrilar). 
Las moléculas de actina se unen a otras proteínas 
pequeñas que son capaces de regular la polimerización. 
27 
Los microfilamentos de actina se encuentran por toda la célula, pero de maneras diferentes según el 
tipo celular. La actina es la proteína más abundante en las células eucariontes. 
También podemos encontrar la actina alfa que es la que se encuentra en las células musculares y la 
actina beta y gama en las células no musculares. 
 
Miosina 
Es el motor imprescindible para el movimiento de los filamentos de atina. Las moléculas de miosina 
pueden ser de dos tipos: I y II. Las molécula de miosina tipo II tienen dominios globulares formados por dos 
cabezas voluminosas unidas a una larga cadena cada una, estas cadenas se entrelazan formando una alfa-
hélice que constituye la cola. La molécula está formada por dos cadenas pesadas unida cada una a dos 
cadenas livianas. La cadena pesada es la que tiene el dominio globular formando la parte motora de la 
cabeza y un domino fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada, para formar la cola. A su vez, 
las moléculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas hacia adentro y las cabezas hacia la 
periferia, las colas son las responsables de esta asociación. 
Es en el dominio globular donde reside la función de motor de la miosina que le permite desplazarse 
sobre los filamentos de la actina. Es la cola de la molécula de miosina, la que puede ligar un filamento de 
actina a la membrana plasmática o unir dos filamentos de actina para que puedan deslizar luego uno sobre el 
otro, lo que constituye la base de la contracción de cualquier célula. 
La actina y miosina están altamente organizadas en las células musculares de miocardio y musculo 
esquelético. 
La miosina tipo I tiene en general una sola cabeza y parecen localizarse preferentemente bajo la 
membrana plasmática, zona muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisión de prolongaciones. 
Filamentos Intermedios 
Son filamentos compactos que se encuentran en las células animales, no se ramifican y pueden 
relacionarse con los microtúbulos. Están formados por diversas proteínas parecidas. Son filamentos muy 
resistentes a la tracción, insolubles y bastantes resistentes al ataque de proteasas. Son estructuras dinámicas 
que se ensamblan y desensamblan continuamente. 
Este tipo de filamentos, no contráctiles, se encuentran en gran proporción en las células de los 
tegumentos (piel). Allí la proteínas más importante es la queratina. Los filamentos intermedios no 
contráctiles abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas se conocen como neurofilamentos, en 
general se consideran una parte relativamente pasiva del citoesqueleto, contribuyendo a mantener la forma y 
la posición de la célula. Sin embargo, algunos pueden intervenir en el transporte de sustancias y en 
mantener fijos ciertos componentes del citoplasma. 
 
Movilidad 
La célula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma por el movimiento de organelas 
como las cilias y flagelos. Cuando las células se desplazan sobre su sustrato reptando, la principal 
responsable de estos movimientos es la actina. La célula debe adherirse fuertemente al sustrato de algún 
punto para poder desplazarse sobre él. 
Hay tres formas de desplazamiento sobre un sustrato: 
● protrusión: se emiten lamelipodios (pies en forma de lámina) y filopodios (pies muy finos) hacia 
delante en la parte frontal 
● enganche: la actina se conecta con el sustrato 
● tracción: el cuerpo celular es desplazado hacia delante 
28 
Parece que gracias a la activa polimerización de actina se producen los lamelipodios y filopodios 
hacia delante, para luego actuar motores de miosina tipo I unidos a la membrana que pueden dirigir la célula 
hacia delante desplazándose sobre la actina. 
El enganche de actina al sustrato se produciría por conductos puntuales, es decir ciertos receptores 
de membrana que son capaces de reconocer a proteínas de la matriz extracelular y unen la membrana al 
sustrato a través de unirse a dichas proteínas. 
La tracción es la parte más desconocida de todo el proceso. 
 
29 
Capítulo 5 
El Núcleo 
El núcleo es uno de los compartimientos que posee la célula eucariota y es la característica principal 
que la diferencia de las células procariotas, las cuales carecen de núcleo. Esté representa aproximadamente 
el 10% del volumen total de la célula y dentro de él se encuentra el ADN, a excepción del mitocondrial. 
Las funciones principales del núcleo se relacionan con su contenido, el ADN, y son: 
● Almacenar la información genética contenida en el ADN. 
● Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN. 
● Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la 
expresión de los genes: las proteínas. 
Estructura del Núcleo 
El núcleo está limitado por la envoltura nuclear o carioteca, la cual está formada por dos membranas, 
las cuales se continúan con las membranas del retículo endoplasmático. La envoltura nuclear no es una 
estructura cerrada ya que posee perforaciones denominadas poros, los cuales comunican el interior del 
núcleo con el citoplasma o citosol. 
 
Envoltura Nuclear 
Como ya mencionamos, el núcleo se encuentra rodeado por la envoltura nuclear, la cual es una doble 
membrana atravesada por numerosos poros nucleares, que se distribuyen regularmente. 
La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del 
citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear provee sostén interno. 
Las membranas de la envoltura delimitan un espacio entre ellas denominado espacio perinuclear, que se 
comunica con el retículo endoplasmático. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene 
ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear o se incorporan a la 
membrana de la envoltura nuclear. 
La membrana interna es sostenida por la lámina nuclear, la cual es una malla delgada de 
laminofilamentos entrecruzados. Posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina 
nuclear y a los cromosomas. 
La lámina nuclear está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lámina o 
laminina nuclear y confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear y determina su forma, la cual por lo 
general es esférica. 
La aparición de la envoltura nuclear permitió que las células eucariotas aislaran los procesos genéticos 
principales. Además posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los 
ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes. 
Poros 
Los complejos de poro nuclear hacen a la envoltura nuclear una barrera selectiva entre el núcleo y el 
citoplasma para las macromoléculas, solo difunden libremente las moléculas pequeñas y solubles. Estos 
complejos constituyen la principal vía de comunicación entre el compartimiento nuclear y citoplasmático de 
la célula ante el pesado tráfico molecular. Los poros son estructuras complejas y están conformados por un 
conjunto de proteínas se comúnmente se denomina compleja de poro nuclear, y el número de estos es 
30 
variable. Cada complejo de poro nuclear es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran 
número de proteínas (más de 100) de disposición octogonal. Formado por: 
1. Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro, 
2. Un anillo interno y externo de estructura octogonal, 
3. Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear, 
4. Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de 
diafragma, 
5. Proteínas fibrilares fijas a los anillos. En la cara convergen para formar una canastilla. A 
lo largo de estas fibrillas se ubican núcleoporinas que intervienen en el transporte de 
sustancias a través

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