Valencia Ramos

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FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL 
AMBIENTE 
 
 
 
 
 
“CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE ANILLOS DE CRECIMIENTO DE 40 
ESPECIES FORESTALES TROPICALES POTENCIALES PARA ESTUDIOS 
DENDROCRONOLÓGICOS - SELVA CENTRAL” 
TESIS 
PRESENTADA POR LA BACHILLER 
GINA MARIELA VALENCIA RAMOS 
PARA OPTAR EL TITULO PROFESIONAL DE: 
INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL 
 
HUANCAYO, PERU 
 
2011 
 
2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASESOR: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ING. Alejandro TAQUIRE ARROYO 
CIP 33756 
3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CO - ASESOR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BACH. Isidora GONZALES CASIMIRO 
4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A Dios, por estar siempre presente en mi vida. 
A Ricardo y Juana, mis padres por todo el amor y 
apoyo incondicional. 
A mi hermano, por sus consejos de siempre; a mis 
dos pequeñas sobrinas Nayra y Sisary que son mis 
princesas; a mis primos, tíos por todo el cariño y 
por estar siempre en mi corazón. 
 
 
5 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Al Proyecto “Determinación de Incrementos Anuales y Turnos Biológicos de 
Rotación de Especies Forestales Tropicales para Mejorar el 
Aprovechamiento de Madera Comercial” del Programa de Ciencia y 
Tecnología, según Resolución Nº 220-PCM/FINCyT”, formulado por el ING. 
Jimmy Edilson Requena Rojas, por brindarme los medios para la ejecución 
de esta investigación. 
Al ING. Alejandro Taquire Arroyo, por el asesoramiento brindado durante la 
ejecución de la tesis. 
A la BACH. Isidora Gonzales Casimiro, por su apoyo y por haber sido mi 
guía durante el desarrollo de esta investigación. 
De manera especial al Ph.D. Mario Tomazello Filho, y al ING. Tassio Ticiano 
Trevizor, por sus valiosas sugerencias. 
A los señores Víctor Rondón Lazo, Gerente General de la Empresa Industrial 
Maderera “Los Ángeles” S.A.C- Mazamari; Sr. Uldarico Gaspar, Gerente 
General de la Empresa Orient Trade S.A.C.- Mazamari; Sr. Fernando Travi 
F. Gerente General de la Empresa NEMATSA SRL.- Satipo; Sr. Alfredo 
Álvarez Gerente General Empresa San Ramón S.A.C- Satipo; Sr. Javier 
Hurtado Gerente general Empresa Industrial Maderera Hurtado S.A.C- 
Satipo; Sr. Gustavo Alcázar Serna, Gerente General de la Empresa 
Maderera G y G Alcázar- Satipo; Sr. Jaime Velásquez, Gerente General de 
la Empresa Maderas de Exportación S.A. MADEXSA – Satipo; por su apoyo 
en la recolección de las muestras en campo. 
Por sus invalorables consejos a todos mis amigos, profesores, y a cada una 
de las personas que de una u otra manera hicieron posible la realización de 
esta investigación. 
 
6 
 
CONTENIDO 
RESUMEN 
I. INTRODUCCIÓN 
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 
2.1. Antecedentes de trabajos similares en anatomía de anillos de crecimiento y 
potencialidad de especies forestales para dendrocronología. 3 
2.2. Estructura macroscópica de la madera 10 
2.2.1. Médula 11 
2.2.2. Radios leñosos 11 
2.2.3. Albura y Duramen 11 
2.2.4. Anillos de crecimiento 12 
2.2.5. Características organolépticas. 29 
2.3. Estructura microscópica de la madera de coníferas 32 
2.3.1. Sistema longitudinal 28 
2.3.2. Sistema transversal 29 
2.4. Estructura microscópica de la madera de latifoliadas 29 
2.4.1. Sistema longitudinal 29 
2.4.2. Sistema transversal 35 
2.5. Anatomía de la madera y ecología 35 
2.6. Dimensiones celulares 37 
2.7. Dendrocronología 37 
2.7.1. Condiciones para aplicar la dendrocronología 38 
2.7.2. Dificultades basicas para la dendrocronología 39 
2.7.3. Importancia del estudio de anillos de crecimiento 40 
2.7.4. Potencialidadde especies tropicales en estudios dendrocronológicos 41 
2.7.5. Potencialidad de la familia Meliaceae para dendrocronología 42 
2.7.6. Especies potenciales para dendrocronología en Brasil 43 
III. MATERIALES Y MÉTODOS 
3.1. Lugar de ejecución 44 
3.2. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 44 
7 
 
3.2.1. Clima 50 
3.2.2. Suelos 51 
3.2.3. Ecología 52 
3.2.4. Vegetación 52 
3.2.5. Fauna 53 
3.2.6. Hidrografía 53 
3.2.7. Fisiografía 54 
3.3. Materiales y equipos 54 
3.3.1. De campo 54 
3.3.2. Equipos de laboratorio 55 
3.3.3. Materiales de laboratorio 55 
3.4. Aspectos metodológicos 56 
3.4.1. Población 57 
3.4.2. Muestra 57 
3.5. Procedimiento 57 
3.5.1. Fase de pre campo 57 
3.5.2. Fase de campo 58 
3.5.3. Fase de laboratorio 59 
3.5.3. Fase de gabinete 62 
3.6. Análisis de resultados 62 
IV. RESULTADOS 
4.1. Caracterización anatómica de anillos de crecimiento 62 
4.2. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento 94 
4.3. Análisis microscópico de vasos y fibras, de madera temprana y madera tardía 99 
V. DISCUSIONES 
VI. CONCLUSIONES 
VII. RECOMENDACIONES 
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
ANEXO 
A.TABLAS 
8 
 
B. FIGURAS 
C. PLANOS 
D. CONSTANCIA 
 
RELACIÓN DE TABLAS 
TABLA 1. Caracterización anatómica de los anillos de crecimiento de 26 especies de la 
Amazonía Peruana y Brasilera 150 
TABLA 2. Relación del número de vasos y traqueidas por mm
2 
de Bulnesia sarmienti, Chaco 
Argentina 151 
TABLA 3. Especies maderables bolivianas potenciales para estudios en dendrocronología 152 
TABLA 4. Características macroscópicas de especies de Santa Cruz, Bolivia 153 
TABLA 5. Relación de especies forestales nativas, brasileras potenciales para estudios 
dendrocronológicos 154 
TABLA 6. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 45 
TABLA 7. Especies forestales maderables seleccionadas 46 
TABLA 8. Distribución de las especies en las zonas de estudio 49 
TABLA 9. Sistemática de las variables (Matriz de operacionalización de las variables) 57 
TABLA 10. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento de 40 
especies 94 
TABLA 11. Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies potenciales para 
dendrocronología 99 
TABLA 12. Estadísticos del número de poros por mm
2
(µ) de las especies potenciales para 
dendrocronología 101 
TABLA 13. Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies potenciales para 
dendrocronología 103 
TABLA 14. Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies potenciales para 
dendrocronología 105 
TABLA 15. Estadísticos de longitud de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para 
dendrocronología 107 
TABLA 16. Estadísticos del diámetro de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para 
dendrocronología 109 
 TABLA 17. Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales potenciales 
para dendrocronología 111 
TABLA 18. Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies con dificultad 
para dendrocronología 113 
9 
 
TABLA 19. Estadísticos del número de poros por mm
2
 (µ) de las especies forestales con 
dificultad para dendrocronología 115 
TABLA 20. Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies forestales con dificultad 
para dendrocronología 117 
TABLA 21. Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies con dificultad para 
dendrocronología 119 
TABLA 22. Estadísticos de la longitud de fibra (µ) de las especies forestales con dificultad 
para dendrocronología 121 
TABLA 23.Estadísticos del diámetro de fibras (µ) de las especies forestales con dificultad 
para dendrocronología 123 
TABLA 24. Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales con dificultad 
para dendrocronología 125 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
RESUMEN 
La presente investigación fue realizada en el Laboratorio de Tecnología de la 
Madera e Industrias Forestales de la Universidad Nacional del Centro del 
Perú, Huancayo, con la finalidad de caracterizar anatómicamente los anillos 
de crecimiento de 40 especies forestales tropicales con valor comercial y 
analizar el potencial para su aplicación en estudios dendrocronológicos; 
provenientes de las provincias de Satipo y Chanchamayo. Para la 
recolección de las muestras, se tuvo encuenta criterios basados en el 
objetivo general del proyecto, “Determinación de Incrementos Anuales y 
Turnos Biológicos de Rotación de Especies Forestales Tropicales para 
Mejorar el Aprovechamiento de Madera Comercial”. Para el estudio se 
consideró las normas COPANT 30:1- 019, Normas Técnicas Peruanas 
(NTP) 251-008 y la Lista Estándar de la IAWA (1989). Entre los resultados 
más sobresalientes de la caracterización anatómica y análisis del potencial 
tenemos: el 30 % de las cuarenta especies estudiadas tienen buen potencial 
para estudios dendrocronológicos, ellos son: Spondias mombin, Jacaranda 
copaia, Caryocar amigdaliforme, Terminalia oblonga, Hura crepitans, 
Amburana cearensis, Cedrelinga cateniformis, Copaifera paupera, Cariniana 
decandra, Cedrela odorata, Ocotea aciphylla y Brosimum alicastrum. La 
mayoría de estas especies, están delimitadas por una banda ancha de tejido 
fibroso acortados radialmente. Entre los problemas encontrados, se puede 
destacar la presencia de anillos con dificultad para ser visualizados, la 
presencia de anillos irregulares, la presencia de parénquima en bandas y 
textura fina, que dificultan la identificación de los anillos. Las características 
microscópicas, muestran que la variación significativa en dimensiones de 
fibras y vasos entre zonas de crecimiento (madera temprana y madera 
tardía), de las especies con buen potencial para dendrocronología y las 
especies con dificultad, tienen una producción de células en forma periódica, 
lo que podría sugerir la formación anual de cada anillo, mientras que las 
especies no potenciales para dendrocronología, podría deberse a muchos 
factores, entre ellos las condiciones bióticas y abióticas del ambiente que 
rodea al individuo, así como también al aspecto genético de la especie.
1 
 
 
 
 
 
 
 
I. INTRODUCCION 
 
El empleo de los anillos de crecimiento de las plantas leñosas permite 
cuantificar en forma precisa las velocidades de crecimiento radial de los 
árboles, así como determinar los turnos de rotación de especies, siendo 
información de gran importancia en el manejo forestal y sostenibilidad de los 
bosques. A esta lista se suma la información climática contenida dentro de 
ellos, que han registrado la variabilidad climática por décadas y hasta por 
milenios. Sin embargo es necesario que las plantas leñosas produzcan 
anillos de crecimiento anuales fáciles de distinguir; por esta razón, el análisis 
de los anillos de árboles se ha desarrollado en las regiones templadas y 
frías, donde existe una marcada estacionalidad climática en la temperatura, 
que origina la formación de los anillos de crecimiento. (Fritts 1976, 
Schweingruber 1988 citado por Villalba, 2000). 
 
El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de los árboles 
tropicales, fueron encontrados en el principio del siglo pasado y fue 
ignorado por muchos científicos a lo largo del tiempo (Worbes 1989 citado 
por Tomazello, 2004). El análisis de los anillos de árboles tropicales es más 
dificultoso que en las zonas de climas boreales, esto debido a la compleja 
estructura anatómica de los árboles tropicales, alta variabilidad del clima, 
especies que forman más de una banda de crecimiento por fecha calendaria 
(periodicidad), especies que no muestran uniformidad circular, escasa 
información sobre la ecología del crecimiento para muchas especies; estos 
son factores que han dificultado el avance de estudios dendrocronológicos 
en los trópicos. Sin embargo, diferentes estudios sin duda demostraron la 
2 
 
existencia de anillos anuales de crecimiento en muchas especies de árboles 
tropicales (Detienne 1989, Fujii et al. 1999, Gourlay 1995, Jacoby 1989, 
Nobuchi et al. 1995, Vetter y Bottoso 1989, Tomazello y Cardoso 1999, 
Tomazello el al. 2000, Worbes 1989 y 1999, María 2002; citado por 
Tomazello, 2004). Estos estudios han demostrado que muchos de los climas 
tienen estaciones predecibles con un exceso o escasez de disponibilidad de 
agua, que origina la formación de los anillos de crecimiento. 
La anatomía de la madera es importante ya que nos permite identificar las 
características necesarias que debe tener una especie, para la 
dendrocronología así como también determinar la correcta identificación de 
los anillos de crecimiento. Esta investigación, nos ayudará a contribuir con 
información de base para futuras investigaciones en el campo de la 
dendrocronología con especies tropicales que poco se ha estudiado en 
nuestro país. 
El presente estudio, es parte del proyecto “Determinación de Incrementos 
Anuales y los Turnos Biológicos de Rotación de Especies Forestales 
Tropicales para Mejorar el Aprovechamiento de Madera Comercial”, cuyo 
objetivo es determinar los incrementos anuales y los turnos biológicos de 
rotación de las especies forestales de importancia comercial en selva 
central. 
 
El presente trabajo de investigación tiene los siguientes objetivos: 
 
1. Caracterizar anatómicamente los anillos de crecimiento de 40 
especies forestales tropicales con valor comercial en Selva Central. 
 
2. Analizar el potencial de los anillos de crecimiento de 40 especies 
forestales tropicales con valor comercial en Selva Central, para su 
aplicación en estudios dendrocronológicos. 
 
3. Analizar microscópicamente los componentes celulares de vasos y 
fibras, de madera temprana y madera tardía de las especies 
forestales tropicales con valor comercial en Selva Central, que 
presenten buen potencial para dendrocronología y con dificultad. 
3 
 
 
 
 
 
 
 
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 
 
2.1. ANTECEDENTES DE TRABAJOS SIMILARES EN ANATOMÍA DE 
ANILLOS DE CRECIMIENTO Y POTENCIALIDAD DE ESPECIES 
FORESTALES PARA DENDROCRONOLOGÍA. 
Campos, et al. (2008); se analizó 24 especies en el estado de Acre, 
Brasil; y 2 en el departamento de Loreto, Perú. La extracción de 
muestras se obtuvo con un barreno de Pressler. 
Caracterización anatómica de los anillos de crecimiento. El 35% de 
las especies tiene buen potencial para estudios posteriores en 
dendrocronología, destacándose las especies Cedrela odorata y 
Swietenia macrophylla de la Familia Meliaceae, Hymenaea sp y 
Terminalia sp de las Fabáceas y Combretácea, respectivamente. Entre 
los problemas encontrados en el análisis de las especies, se puede 
destacar la presencia de anillos discontinuos, anillos falsos, anillos con 
mucha dificultad para ser visualizados y presencia de parénquima en 
bandas que dificultan la identificación del límite de los anillos (Ver tabla 
1, anexo). 
4 
 
 
Giménez, et al. (2007); se estudió la especie Bulnesia sarmientoi;las 
muestras fueron recolectadas en Bermejito, Chaco, Argentina. Se 
muestrearon al azar doce árboles, de los cuales se extrajo la rodaja del 
fuste a 1.3 m de altura. 
 
Bulnesia sarmientoi. Tiene porosidad difusa. Los vasos son 
moderadamente numerosos a muy numerosos. El parénquima axial es 
en bandas marginales finas, los radios medulares son homogéneos, 
con estratificación completa. El anillo de crecimiento se caracteriza por 
la presencia de vasos abundantes en el leño temprano y menos 
abundantes en el tardío, adoptando una disposición dendrítica. Las 
traqueídas vasicéntricas están presentes tanto en el leño temprano 
como en el tardío. En la frecuencia de vasos y traqueídas/ mm2 en el 
leño temprano y tardío, se encontró diferencias altamente significativas 
para vasos no así en traqueídas (Ver tabla 2, anexo). Bulnesia 
sarmientoi, tiene los vasos que aparecen abundantes, pero que 
aseguran la conducción por la presencia de vasos muy delgados 
mesclados con los vasos más anchos; en general las bandas de vasos 
se interceptan y por lo tanto refuerzan la seguridad de la conducción. 
 
López, et al. (2006); se estudiaron la presencia y periodicidad de 
anillos de crecimiento en tres especies arbóreas: Bursera simaruba, 
Tabebuia donnell-smithiiy, Cordiaelaeagnoides, con el propósito de 
contribuir a un mejor manejo forestal de la selva mediana 
subcaducifolia en el Estado de Colima, México. Al nivel microscópico 
se realizaron dos estudios, uno transversal y otro radial, para los cuales 
5 
 
se obtuvieron muestras de madera con un taladro de Pressler. Se 
empleó el analizador de imágenes Image Pro-Plus® (Media 
Cybernetics, 1997), adaptado a una cámara de video Hitachi KP-D51 y 
a un microscopio Olympus BX-50, para las mediciones. 
 
En las 3 especies estudiadas se identificaron anillos de crecimiento 
delimitados por fibras aplanadas con paredes gruesas en madera 
tardía, para Bursera simaruba, por fibras aplanadas con paredes 
gruesas y mayor densidad de vasos con diámetros pequeños en 
madera tardía para Tabebuia donnell-smithii, y por un mayor número 
de vasos en madera tardía, para Cordia elaeagnoides. 
Burserasimaruba presentó los vasos con diámetros mayores en la 
madera temprana, en comparación a la madera tardía; donde hubo 
efectos significativos; respecto a la densidad, menor densidad en la 
madera temprana, en comparación de la madera tardía en, Bursera 
simaruba y Tabebuia donnell, sin embargo dicha diferencia no es 
significativa; así también en Tabebuia donnell, y en Cordia 
elaeagnoides, los elementos de vaso son significativamente más largos 
en la madera tardía que en la temprana; en Tabebuia donnell, las fibras 
tuvieron longitudes significativamente mayores en la madera tardía en 
comparación con la temprana. La combinación de diámetros grandes y 
longitudes cortas de los vasos en madera temprana tiene una estrecha 
relación con la eficiencia en transporte del agua, mientras que los 
diámetros pequeños y longitudes grandes en madera tardía tienen 
como función principal evitar la ocurrencia de embolismos durante el 
periodo de sequía (Zahner 1966 citado por López, 2006). 
6 
 
Rodríguez, et al. (2005); en la costa norte del Perú se investigaron 
especies típicas de este habitad entre ellas: Prosopis sp. (Algarrobo), 
Acasia macracantha (Faique), Loxopterygium huasango (Hualtaco), 
Tecoma sp. (Huayacan), Bursea graveolens (Palo santo), Eryotheca 
ruizii (Pasayo), Cordia lutea (Overal), Capparis ovalifolia (Vichayo) y 
Capparisangulata (Zapote). Para el estudio anatómico se extrajeron 
rodajas de madera. 
 
Algunas de estas especies muestran anillos de crecimiento claramente 
distinguibles, indicando un potencial para estudios en 
dendrocronología, que han sido identificadas en este estudio, las 
cuales son: Prosopis sp., Loxopterygium huasango, Bursea graveolens, 
Eryotheca ruizii, y Cordia lutea. 
 
Bursea graveolens, es la especie que muestra los anillos de 
crecimiento más distinguibles, y está definido por células largas en 
madera temprana y células cortas en madera tardía, que permiten una 
fácil delimitación de los anillos de crecimiento. 
 
Roig, et al. (2005); se estudió las características dendrocronológicas 
de 52 especies de árboles del bosque semitropical de la península de 
Yucatán, México; la extracción de muestras se obtuvo con un barreno 
de Pressler. 
 
El 35 % de las muestran analizadas muestran distintos anillos de 
crecimiento: Cordia dodecandra, Gymnopodium floribundum, Thouinia 
paucidentada y Talisia olivaeformis, varias especies de la familia 
7 
 
Leguminoseae (Acasia, Caesalpinea, Leucaena, Piscidia, etc.), 
Meliáceas (Trichilia hirta, Cedrela odorata) y Rhamnaceas (Karwinskia 
humboldtiana, Columbrina elliptica), la mayor parte de estas especies 
están delimitados por bandas de parénquima marginal que representan 
el 61% de las especies con distintos anillos de crecimiento, 11% están 
delimitados por la diferencia en el diámetro de los vasos entre madera 
temprana y madera tardía, 22% están delimitados por la diferencias en 
las fibras de paredes gruesas y radialmente aplastados en madera 
tardía y de paredes delgadas en fibras de madera temprana, que 
representan el o la combinación de ambas características 17%, un 
ejemplo de esta es Cedrela odorata, que muestra porosidad de circular 
a semicircular, asociado al parénquima marginal. El 52% de las 
especies analizadas presentan anillos de crecimiento poco distintos, 
como por ejemplo Brosimum alicastrum, que presenta parénquima 
marginal discontinuos en el límite de los anillos. La ausencia de anillos 
de crecimiento parece estar más relacionado a la familia Moraceae, 
Nyctaginaceae y Palmae. 
 
Aguilar, et al. (2005); se estudiaron 29 especies arbóreas de la región 
de Ocuilán, México. A una altura de 1.30 m se obtuvo una rodaja de 5 
cm de grosor. 
 
Anillos de crecimiento. Un 38% de las especies muestran anillos de 
crecimiento, los cuales se definen generalmente por la presencia de 
hileras continuas de fibras con las paredes gruesas y lúmenes más 
pequeños en la madera tardía, mientras que el 62% restante no 
8 
 
muestran anillos de crecimiento. El origen fitogeográfico de los taxa en 
este estudio mostró una fuerte relación con la presencia o ausencia de 
anillos de crecimiento, ya que estos están presentes principalmente en 
los géneros de origen boreal, pero al mismo tiempo el clima 
homogéneo de Ocuilán parece favorecer la ausencia de dichos anillos 
en la mayoría de las especies. Por el contrario la relación de anillos de 
crecimiento con la fenología foliar no es clara. 
 
Tomazello, et al. (2004); fueron investigadas 41 especies, en 6 
localidades diferentes (Santa Rita de Passo Quatro, Campinas, Judiai, 
Piracicaba, Porto Ferreira y Agudos), en el estado de Sao Paulo, Brasil. 
Las muestras de madera fueron tomadas en la altura de pecho, con un 
barreno de Pressler. 
 
De las 41 especies de árboles investigadas, 9 mostraron distintas 
zonas de incremento, 10 mostraron apenas distintas zonas de 
incremento, 13 mostraron indistintas zonas de incremento, mientras las 
9 restantes no mostraron zonas de incremento. Las zonas de 
incremento en las 2 especies de Ocotea, fueron delimitados por fibras 
de paredes gruesas y radialmente aplastados en madera tardía versus 
paredes delgadas en fibras de madera temprana. Este tipo de anillos 
de crecimiento es común en especies de la familia Lauraceae, y las 
bandas de parénquima marginal son comunes en las especies de la 
familia Leguminosae, que fueron detectadas en este estudio. 
 
Brienen y Zuidema (2003); la primera parte de este estudio trata 
sobre los usos potenciales de los anillos de crecimiento para el manejo 
9 
 
forestal. El objetivo de este informe es presentar la metodología y el 
uso de datos de anillos de crecimiento para efectos de evaluación del 
manejo forestal en Bolivia. Se demuestra como los anillos pueden ser 
usados para calcular la tasa de crecimiento en diámetro, edad, 
relaciones de edad-tamaño y modelos poblacionales, donde 
proporcionan una revisión de las especies maderables de Bolivia con 
anillos de crecimiento anuales (Ver tabla 3, anexo). En la segunda 
parte se elaboró un manual práctico del uso de anillos de crecimiento 
para estudios de manejo forestal. Este manual fue basado en la 
experiencia de trabajo en el norte de Bolivia, donde se vio las ventajas 
más importantes del análisis de los anillos sobre las mediciones de las 
parcelas permanentes de muestreo, también se discuten los diferentes 
tipos de zonas de crecimiento encontrados en árboles tropicales y 
describen algunos métodos para investigar si esos anillos son 
formados anualmente. 
 
López y Claros (2002); fueron analizados las siguientes especies 
forestales: Ampelocera ruizii, Albizia niopioides, Cariniana ianeirensis, 
Cariniana microchaete, Ficus boliviana, Hura crepitans y Pseudolmedia 
laevis, en Santa Cruz, Bolivia. 
 
Principales características macroscópicas del leño. La identificación de 
ciertos elementos en el leño, facilitan encontrar determinadas 
características principales de algunas especies, como por ejemplo, los 
límites entrebandas de crecimiento. También es importante considerar 
10 
 
otras características propias para cada especie, como la presencia de 
falsos anillos (Ver tabla 4, anexo). 
 
Hura crepitans. Los anillos de crecimiento son más visibles observados 
cuando el leño está húmedo, el límite entre un anillos está dado por 
una banda de fibras comprimidas resaltadas por un color oscuro, 
porosidad difusa, parénquima difuso, radios medianos. 
2.2. ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DE LA MADERA 
Para estudiar la estructura macroscópica de la madera, dada su 
heterogeneidad, se establece tres planos o secciones. 
 
 Transversal: Perpendicular al eje de la rama o tronco. 
 Radial: Pasa por el eje y un radio de la rama o tronco. 
 Tangencial: Paralela a un plano tangente al tronco, o al anillo de 
crecimiento. 
Al examinar las tres secciones en un tronco de la madera, a simple 
vista, se pueden observar las siguientes estructuras de características 
fácilmente diferenciables. 
 
 La corteza externa o corteza propiamente dicha. 
 La corteza interna o líber. 
 El cambium o capa delgada de células vivas generadora del 
crecimiento en espesor del árbol (xilema y floema). 
11 
 
 El leño o tejido leñoso propiamente dicho, que forma la mayor 
parte del tronco y que presenta diferencias, fácilmente 
apreciables en las coníferas y en algunas frondosas. Entre estas 
están las debida a los anillos de crecimiento (García, 2003). 
 
2.2.1. Médula. Parte central de los tallos, formada principalmente por tejido 
parenquimatoso o blando (Chavesta, 2006). Puede ser de sección 
circular, poligonal o estrellada. Tiene poca importancia, generalmente 
es de pequeña dimensión y se desecha en los procesos de 
elaboración de la madera (García, 2003). 
 
2.2.2. Radios leñosos. Mientras que la mayoría de las células en la madera 
son alargadas en dirección paralela al tallo, un número pequeño de 
células aproximadamente en una cantidad menor al 10% del volumen, 
son alargadas perpendicularmente al tallo (Taquire, 2000).Tienen 
importancia en las características de la madera como elemento de 
identificación y como responsables, en parte, de sus propiedades de 
contracción (García, 2003). 
 
2.2.3. Albura y Duramen. La albura, madera encargada del transporte de la 
sabia bruta, ocupa el lugar más externo del tronco. De color 
generalmente más claro que la madera de duramen. La formación del 
duramen se caracteriza por modificaciones anatómicas y químicas 
(García, 2003). Cuando el árbol llega a ser adulto el tronco se 
incrementa en circunferencia. En el área central del tronco, en aquella 
parte más cercana a la médula, las células conductivas y 
parenquimáticas cesan de funcionar, sirviendo como soporte 
12 
 
estructural del árbol. Como estas células dejan de trabajar la albura 
es trasformada en duramen (Taquire, 2000). 
 
2.2.4. Anillos de crecimiento. Un anillo de crecimiento es un manto 
continuo de células que, con la forma de un cono, se sobrepone a los 
anillos ya existentes. Los anillos de crecimiento en el árbol en 
desarrollo resultan de la actividad reproductiva del cambium, que se 
encuentra bajo la corteza (Diaz, 2003). Cuando se observa la sección 
transversal de una pieza de madera se puede distinguir una serie de 
círculos concéntricos los cuales reciben el nombre de anillos o 
incrementos de crecimiento (León y Espinoza, 2001). En la superficie 
radial, los incrementos de crecimiento aparecen como franjas 
paralelas, y en la sección tangencial ellos asumen formas 
concéntricas variables y formas de “U” o “V” (Pérez, 1984). El xilema 
secundario producido durante un periodo de crecimiento constituye 
una capa, que en el corte transversal de un tallo se llama anillo de 
crecimiento. La sección del tallo de un árbol está constituida por 
anillos finos y anchos. Cada año se agrega un anillo debajo de la 
corteza. El espesor de cada anillo define el crecimiento radial del tallo 
en un determinado año. Este conjunto de anillos constituye el anillado 
y en el quedan registrados los cambios ambientales que influyen en 
dicho crecimiento (Fahn, 1974). Todos los años, con la llegada de la 
primavera, se comienza a agregar un nuevo anillo de crecimiento el 
que cubren fuste, ramas y raíces. Cada anillo tiene un cierto número 
de células de ancho que depende de las características propias de 
crecimiento que tenga cada parte del cambium (Diaz, 2003). 
13 
 
El crecimiento en diámetro no solo depende de la edad del árbol y del 
cambium, sino también de las condiciones abióticas y bióticas del 
ambiente que rodea al individuo, es así, por ejemplo: sequias, altas 
temperaturas, vientos fuertes, cambios de fotoperiodo, precipitaciones 
sólidas, incendios, ataques de hongos, ataques de insectos, e 
influencia de animales menores y mayores que con su ramoneo, 
pueden modificar el patrón de crecimiento. También las 
intervenciones forestales: podas, raleos, fertilizaciones y riego pueden 
hacer cambiar el ancho de los anillos y modificar así el patrón de 
variación general antes mencionado (Diaz, 2003). Cada uno de estos 
anillos representa la cantidad de madera producida por el cambium 
vascular cuando se presenta condiciones favorables para el 
crecimiento. La anchura de los anillos varía entre especies diferentes 
e incluso en árboles de una misma especie, también se puede 
observar variaciones dentro de un mismo árbol. Estas variaciones son 
la respuesta a la presencia de condiciones favorables o desfavorables 
durante el periodo de crecimiento. Aspectos relacionados con el 
espaciamiento, aclareos y competencia entre individuos tienen 
influencia sobre el ancho de los anillos. Bajo condiciones favorables 
se desarrollan anillos más anchos que los formados en periodos de 
crecimiento con condiciones desfavorables (León y Espinoza, 2001). 
 
Los primeros años de formación de madera correspondiente al 
periodo juvenil, contiene anillos anchos. A partir de cierta edad y a 
medida que el árbol se desarrolla ellos se hacen más delgados. A 
medida que se consideran alturas mayores en el fuste de árboles 
14 
 
maduros, el cambium es más joven. Por ello, en estos casos, los 
anillos exteriores son más anchos en las partes altas que en las 
partes bajas del fuste. Por otro lado, los anillos inmediatos a la 
médula, especialmente en las zonas más cercanas al suelo, son muy 
delgados ya que estos corresponden a los primeros años de 
crecimiento secundario de la plántula. La distinción de un anillo de 
crecimiento en una especie en particular está determinada por la 
variación en el diámetro de la célula y el espesor de pared celular, así 
como por la distribución de las diferentes clases de células que 
conforman la madera. En ciertos árboles, los anillos de crecimiento se 
forman solo bajo determinadas condiciones del ambiente, este ritmo 
inducido por el medio ambiente recibe el nombre de exógeno, y en 
otros se forman bajo cualquier condición y son producidos por un 
ritmo endógeno, que está fijado dentro de la planta (León y Espinoza, 
2001). 
 
2.2.4.1. Formación de anillos de crecimiento en bosques tropicales 
El crecimiento radial originado por el cambium forma xilema 
secundario y floema durante el periodo de crecimiento de un árbol. 
 
Elementos de mayor diámetro son producidos por el cambium en 
primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más 
gruesas en invierno (leño tardío); esta actividad producida en todo el 
año y año a año forma los anillos de crecimiento. La formación delos 
anillos está relacionada con la disponibilidad fotosintética y 
presencia de auxinas en el árbol (Haygreen y Bowyer 1982 citado 
15 
 
por Vera et al., 2011); es así que de la abundancia de auxinas 
dependerá la formación de células de grandes diámetros y el 
desarrollo de paredes celulares gruesas con proceso de fotosíntesis 
a plenitud (Shepherd 1964 citado por Vera et al., 2011). 
 
Yaal final de la estación de crecimiento, los factores tales como 
sequía, reducen la concentración de auxinas y por lo tanto fomentan 
producción de células de diámetro pequeño; mientras tanto, la 
acumulación de inhibidores de crecimiento causa reducción en el 
ritmo de producción de nuevas células, cesando a su vez el 
crecimiento de nuevos brotes y desarrollo de nuevas hojas. Por lo 
tanto el producto fotosintético producido por las hojas desarrolladas 
a plenitud, está disponible para la síntesis de la pared celular. 
 
Posteriormente, el resultado será células de paredes gruesas y 
diámetros pequeños (Haygreen y Bowyer, 1982; Larson y Shepherd, 
1964; Campos et al, 2008; citado por Vera et al., 2011). 
 
2.2.4.2. Anillos de crecimiento en coníferas. 
Tradicionalmente el análisis de los anillos de árboles se ha 
desarrollado en las regiones templadas y frías, donde existe una 
marcada estacionalidad climática. Las coníferas ocuparon un lugar 
predominante en el desarrollo de la dendrocronología debido a la 
simplicidad de su estructura leñosa, lo que facilita en gran medida la 
visibilidad de los anillos de crecimiento (Villalba, 2000). Cada anillo 
es posible delimitarlo de los otros por las diferencias existentes 
entre madera temprana y madera tardía. Las células forman madera 
16 
 
temprana con células de paredes delgadas y lúmenes amplios, que 
por ello otorgan a esta parte del crecimiento un tono más claro que 
el que tiene la zona con madera tardía. Esta diferencia de tono entre 
madera temprana y tardía, permiten en la mayoría de los casos, 
apreciar el límite de los anillos a simple vista (Diaz, 2003). La 
transición entre una zona y otra puede ser gradual, por ejemplo 
Pinus radiata o abrupta, por ejemplo Picea exelsa (León y Espinoza, 
2001). 
 
 
 
 
 
 
 Fuente: Diaz, 2003. 
 
 Figura 1: Límite del anillo, contraste de madera tardía y madera temprana de 
Austrocedrus chilensis. 
 
 
2.2.4.3. Anillos de crecimiento en latifoliadas 
La mayoría de las especies latifoliadas, que crecen en climas 
templados, y también en algunas de las que crecen en climas 
tropicales, el límite de los anillos de crecimiento es visible. Las 
diferencias son variadas de acuerdo al tipo de células y la especie 
considerada (Diaz, 2003). El primer paso en el uso del análisis de 
los anillos es la identificación de las zonas de crecimiento para cada 
especie que será objeto de estudio. La distinción de un anillo de 
crecimiento se produce por la diferencia que existe entre la madera 
17 
 
formada al inicio y al final del periodo de crecimiento. Algunas 
veces, la madera producida al inicio del periodo de crecimiento, 
llamada madera temprana, es de color ligeramente más claro que la 
producida al final del periodo de crecimiento, llamada madera tardía. 
 
Esta manifestación de color se debe principalmente a la diferencia 
estructural de las células que se encuentra en el leño temprano y el 
leño tardío: las células del leño temprano son de diámetro 
relativamente mayor y paredes delgadas y poseen un lúmen amplio, 
las células del leño tardío son de menor diámetro, paredes gruesas 
y el lúmen es estrecho. Las maderas latifoliadas, de acuerdo al 
arreglo de los poros, pueden ser de porosidad circular, semicircular 
o difusa. En las maderas que poseen porosidad circular o 
semicircular, los poros de la madera temprana tienen un diámetro 
relativamente mayor que los de la madera tardía, lo cual permite 
distinguir fácilmente los anillos de crecimiento. En maderas de 
porosidad difusa se debe recurrir a elementos adicionales para 
lograr distinguir los anillos de crecimiento. Entre estos elementos se 
encuentran los siguientes: presencia de parénquima marginal, 
engrosamiento de las paredes de las fibras, zonas ausentes de 
poros, zona compacta de parénquima (León y Espinoza, 2001). 
 
Los límites de los anillos de crecimiento pueden ser marcados por 
uno o más de los siguientes cambios estructurales (IAWA, 1989). 
18 
 
a. Paredes gruesas de fibras o traqueídas de madera tardía frente 
a paredes delgadas de fibras o traqueídas de madera temprana 
(IAWA, 1989). 
Achatamiento radial de fibras y traqueídas. El achatamiento 
radial de fibras y traqueídas en la zona terminal del anillo, 
desempeña el rol más importante en la delimitación. El 
achatamiento de fibras y traqueídas está presente en la mayoría 
de las especies latifoliadas (Diaz, 2003). 
Formación de leña temprana y tardía. Los anillos son marcados 
por un número de líneas de células de fibra o traqueídas, con 
reducción de su diámetro radial y paredes gruesas. Estas células 
(leña tardía) aparecen como una banda de leña de color oscuro 
y marcan el fin de la estación de crecimiento (Brienen y 
Zuidema, 2003). 
b. Diferencias acentuadas en el diámetro de los vasos entre 
madera temprana y madera tardía de los anillos como en 
porosidad circular y semicircular (IAWA, 1989). 
 
Diferencia en el diámetro de los vasos. Es una particularidad que 
permite delimitar un anillo del otro, especialmente notoria es la 
diferencia de diámetro de vasos en el caso de las maderas de 
porosidad circular. (Diaz, 2003). 
Anillos con diferentes distribuciones de vasos. Los anillos son 
distinguibles a través de un patrón periódico variable de la 
19 
 
densidad de los vasos, o del tamaño de los vasos, algunas 
Meliaceae (Brienen y Zuidema, 2003). 
 
c. Bandas marginales de parénquima axial. Los bordes de los 
anillos son formados por bandas de parénquima terminal que se 
encuentra alrededor de todo el tronco (Brienen y Zuidema, 
2003). 
Parénquima en bandas marginales. La presencia de parénquima 
en bandas marginales, permite a nivel macroscópico delimitar los 
anillos. Estas zonas de parénquima producen por su color más 
claro que el resto de la madera (Diaz, 2003). 
d. Decreciente frecuencia de parénquima en bandas con respecto a 
la madera tardía en fibras de zonas bien determinadas (IAWA, 
1989). 
Bandas de parénquimas alternadas. Los anillos se caracterizan 
por un patrón periódico repetitivo de parénquima y bandas de 
fibra. Las bandas alternantes usualmente se vuelven más 
delgadas cuando se acercan al final de la zona de crecimiento 
(Brienen y Zuidema, 2003). 
e. Radios Leñosos con ensanchamiento. En otras especies, como 
es el caso de las proteáceas El límite de anillo está enmarcado 
también por un ensanchamiento muy notorio de los radios 
leñosos en la zona del límite de los anillos (Diaz, 2003). 
 
20 
 
f. Distribución de vasos. El anillo de crecimiento se caracteriza por 
la presencia de vasos abundantes en el leño temprano y menos 
abundantes en el tardío (Giménez, 2007). 
 
g. Ausencia de vasos en el límite del anillo. También es posible 
encontrar maderas en las cuales el término del crecimiento 
anual, queda señalado por una zona desprovista de poros o con 
poros pequeños y escasos (Diaz, 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
A.-Banda inicial de poros muy grandes al inicio del anillo en Castaña sativa (castaño, 90X), B.-Reducción del 
diámetro de los poros hacia el término del anillo en Nothofagus oblicua (roble, 90X), C.-Radios leñosos con 
ensanchamiento en el límite del anillo en Gevuina avellana (avellano, 90X), D.-Ausencia de vasos en el límite del 
anillo en Amomyrtus luma (luma, 90X), E.-Banda de parénquima en el límite del anillo en Cryptocarya alba (peumo, 
90X), F.-Células con lúmenes radiales muy estrechos al termino del anillo en Laurelia philippiana (tepa, 90X). 
 Fuente: Diaz, 2003. 
Figura 2: Diferencias entre el inicio y el término de los anillos en latifoliadas. 
 
21 
 
2.2.4.4. Anillos de crecimiento con límites no bien definidos o ausentes. 
Anillos de crecimiento imprecisos y marcados por más o menos 
cambios estructurales graduales para sus límites probablemente 
determinados o no visibles (IAWA, 1989).2.2.4.5. Anillos de crecimiento en los trópicos y en las regiones 
templadas 
El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de 
los árboles tropicales, fueron encontrados en el principio del siglo 
pasado y fue ignorado por muchos científicos a lo largo del tiempo 
(Worbes 1989 citado por Tomazello, 2004). En más de 20 zonas 
tropicales, la existencia de anillos de crecimiento anuales es 
indudablemente comprobado en numerosas especies forestales 
(Worbes, 2002). Durante las dos a tres décadas pasadas diferentes 
estudios sin duda demostraron la existencia de anillos anuales de 
crecimiento en muchas especies de árboles tropicales (Detienne 
1989, Fujii et al. 1999, Gourlay 1995, Jacoby 1989, Nobuchi et al. 
1995, Vetter y Bottoso 1989, Tomazello y Cardoso 1999, Tomazello 
et al. 2000. Worbes 1989 y 1999, María 2002; citado por Tomazello, 
2004). 
En las especies tropicales, los anillos de crecimiento no son siempre 
definidos y cuando se diferencian corresponden a periodos 
alternativos de lluvia y sequía. En aquellas áreas donde se 
presentan precipitaciones de manera uniforme durante todo el año, 
22 
 
no se tiene claro las razones por las cuales se presentan las 
delimitaciones entre anillos de crecimiento (León y Espinoza, 2001). 
Los estudios dendrocronológicos previos en especies tropicales 
han sido usados para determinar la edad de los individuos de 
algunas especies y las respuestas del crecimiento a los 
cambios estacionales de la precipitación (Mencionado por Coster 
1927, 1928; citado por Campos, 2008). 
Todas las especies de árboles tropicales tienen su propio ritmo de 
crecimiento y reaccionan diferente a las variaciones propias de la 
estación (Mencionado por Mariaux 1995 citado por Tomazello, 
2004). El clima, el suelo, factores de sitios y la estructura anatómica 
compleja de las maderas tropicales son también las razones de la 
variación en las distintas zonas de incremento. La periodicidad de 
las zonas de incremento en árboles tropicales que no tienen 
crecimiento anual, también hacen el análisis de los anillos de 
árboles más dificultoso. El hecho de las zonas claras de incremento 
en árboles tropicales es el primer prerrequisito para el análisis de los 
anillos de crecimiento (Tomazello, 2004). 
Los Bosques Húmedos Tropicales, presentan cambios estacionales 
en la precipitación, que conlleva a un cambio en el ritmo 
fisiológico del árbol, lo que repercute en la disminución del 
crecimiento en diámetro (dormancia cambial). La respuesta a 
este factor genera en la estructura de la madera la formación de 
23 
 
tejidos diferenciados en el sentido transversal del leño de los 
árboles, influenciando en la formación de los anillos de crecimiento. 
Esta formación resulta de la periodicidad en el tipo (vasos, 
parénquima, fibras, fibrotraqueídas) y forma (tamaño del lúmen, 
engrosamiento de la pared celular) de los elementos leñosos 
formados por el cambium (Carlquist 1988 citado por Campos, 2008). 
La falta de una estacionalidad climática bien marcada, es decir, 
de diferencias climáticas entre las estaciones del año, pareciera 
ser el principal causante de la ausencia de anillos anuales en los 
árboles tropicales. La falta de diferencias climáticas entre 
verano e invierno determina un crecimiento leñoso bastante 
uniforme durante todo el año sin un período de dormancia bien 
definido. Por otro lado el registro de una marcada estación seca con 
precipitaciones bajas (menores a 100 mm) genera una 
estacionalidad climática que afecta el crecimiento en los árboles 
induciendo un periodo de dormancia cambial. Esto origina cambios 
en la estructura anatómica observándose la formación y 
diferenciación de elementos anatómicos por lo tanto la formación de 
anillos de crecimiento que va depender de cuan sensible sea está a 
factores externos no presentando necesariamente una formación 
anual (Campos et al., 2008).En regiones tropicales el crecimiento 
puede ser continuo, y es posible encontrar muestras sin anillos 
característicos. Sin embargo el crecimiento puede ser interrumpido 
aunque no necesariamente sobre un ciclo anual u otro. Estas 
24 
 
interrupciones pueden resultar de la variación en precipitación 
pluvial u otras causas y consecuentemente los anillos pueden ser 
periódicos o esporádicos (Taquire, 2000). 
La presencia de anillos de crecimiento demarcados es una 
característica bien definida en el leño de la mayoría de las especies 
arbóreas y arbustivas que crecen en las regiones templadas y frías. 
En estas regiones, la actividad cambial está generalmente regulada 
por el fotoperíodo (horas de luz) y la temperatura. En la primavera, 
existe un flujo rápido de hormonas de crecimiento que estimula la 
producción de los elementos leñosos tempranos. A medida que la 
estación de crecimiento transcurre el crecimiento apical cesa, hay 
cambios en la síntesis de hormonas y comienza la formación de 
elementos característicos del leño tardío. Al finalizar el verano, el 
tejido cambial entra en el período de dormancia y permanece 
inactivo hasta la próxima primavera. En las regiones tropicales, por 
el contrario, los estudios dendrocronológicos son muy escasos. A 
medida que nos acercamos al ecuador climático, la estacionalidad 
en la temperatura es menos marcada o prácticamente inexistente. 
La falta de diferencias climáticas entre verano e invierno determina 
un crecimiento leñoso bastante uniforme durante todo el año sin un 
período de dormancia bien definido. No obstante, todavía hoy 
existe la idea generalizada de que todas las especies arbóreas que 
crecen en los trópicos no forman anillos de crecimiento en su leño. 
25 
 
Es una realidad que muchas especies tropicales no forman bandas 
de crecimiento, o cuando estas bandas están presentes no 
responden a ciclos anuales. Sin embargo las bandas de 
crecimiento si están presentes en los árboles de regiones tropicales 
o subtropicales con una marcada estacionalidad en las 
precipitaciones, que en conjunto con condiciones particulares del 
sitio, inducen un período anual de dormancia. 
La estacionalidad térmica es la que induce los anillos de crecimiento 
en los árboles de zonas templadas y frías. Por el contrario, en las 
regiones tropicales con estacionalidad térmica nula o muy débil, los 
anillos de crecimiento resultarían de una marcada estacionalidad 
hídrica. En regiones donde tanto la estacionalidad térmica como la 
hídrica son débiles, el crecimiento radial sería continuo y, 
teóricamente, no tendríamos formación de bandas de crecimiento 
(López, 2001). 
2.2.5. Características organolépticas. 
En el campo macroscópico, hay una serie de características que son 
apreciables con otros sentidos aparate de la vista. Por ello se les 
denomina características organolépticas. Término que agrupa a 
singularidades tales como: color, textura, veteado, grano, gusto, brillo 
y olor (Diaz, 2003). 
Color. Es una de las características organolépticas más importantes 
de la madera, por cuanto es de fácil observación y está asociada a 
propiedades y singularidades muy diversas. Esta característica se 
26 
 
refiere siempre a la tonalidad que presenta el duramen. Cuando no es 
este el caso, se indica expresamente que se trata del color de la 
albura (Diaz, 2003). El color de una misma pieza de madera puede 
variar ante las condiciones de exposición, siendo diferente el color de 
la madera recién cortada y el color que va a poseer la misma al 
transcurrir cierto tiempo después del corte (León y Espinoza, 2001). 
Textura. Esta característica está referida al tamaño y distribución de 
los elementos celulares dentro del incremento anual. Para contrastar 
la textura se debe observar la sección transversal de la madera. Así 
se puede distinguir la textura gruesa, la mediana y la fina. Textura 
gruesa,son aquellas que tienen elementos celulares de gran 
dimensión. Textura mediana, son las que tienen células de tamaño 
intermedio. Textura fina, corresponden a maderas con células de 
diámetros pequeños (Diaz, 2003). 
Veteado. Característica que se produce por la figura o el diseño de la 
beta que se originan en la superficie longitudinal pulida, debido la 
disposición de los elementos constituyentes del leño especialmente 
los vasos, radios leñosos, parénquima y los anillos de crecimiento, así 
como también por el tamaño y la abundancia de ellos (Paucar, 2001). 
Entre las figuras o veteados tenemos: Arcos superpuestos dado 
principalmente por los anillos de crecimiento y visibles solo en el corte 
tangencial; jaspeado visible solo en el corte radial y en especies que 
poseen radios anchos. El principal elemento leñoso responsable de 
este tipo de diseño son los radios (Chavesta, 2006). 
27 
 
Grano. Definido como la orientación de los elementos longitudinales 
de la madera con respecto al eje longitudinal del tronco. Tiene 
importancia en la trabajabilidad de la madera así como en el 
comportamiento físico y mecánico de la misma. Tales como; Grano 
recto, cuando la dirección de los elementos forma ángulos rectos con 
respecto al eje del árbol. Grano entrecruzado, cuando la dirección de 
los elementos leñosos se encuentra en dirección alterna u opuesta 
haciendo que la separación de la madera sea difícil (Chavesta, 2006). 
Sabor. Es una característica organoléptica producida por ciertas 
sustancias contenidas en la madera que se solubilizan y que por ello 
son posibles de detectar con el sentido del gusto y por lo general se 
pierden con el tiempo (Diaz, 2003). Debe emplearse con cierto 
cuidado pues algunas maderas contiene sustancias tóxicas que 
pueden ocasionar alergias a la persona (Chavesta, 2006). 
Brillo. Esta singularidad se produce por la reflexión de la luz que 
incide en la madera. Especialmente notoria es esta característica en 
los planos radiales de maderas con radios leñosos grandes. En las 
paredes de estas células hay sustancias depositadas que contribuyen 
a reflejar la luz (Diaz, 2003). La presencia de sustancias aceitosas o 
cerosas en el duramen, generalmente reduce el lustre (Pashin y de 
Zeeuw 1980; citado por León y Espinoza, 2001). 
Olor. Producido por la volatización de compuestos accesorios, resulta 
especialmente notorio en maderas recién cortadas. Al igual que el 
gusto, es una característica que se desvanece con el tiempo (Diaz, 
28 
 
2003). Puede ser causado por productos de infiltración en el duramen 
o por la acción de hongos, bacterias o mohos (Pérez, 1984). 
2.3. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA MADERA DE CONÍFERAS 
Las especies que forman el grupo de las coníferas tienen un plan 
leñoso ordenado y simple, constituido aproximadamente en un 90% por 
traqueídas longitudinales, ordenadas en filas radiales (Diaz, 2003).En 
la madera de coníferas, existen dos tipos de tejidos fundamentales: 
prosenquimáticos: denominados conductores, y parenquimatosos: 
están constituidas por células más o menos isodiamétricas de 
membranas sutiles, no lignificadas (García, 2003). 
 
2.3.1. Sistema longitudinal. El sistema longitudinal o axial está constituido 
por células alargadas en dirección pie-copa, entre ellas se distinguen: 
traqueídas, parénquima axial y células epiteliales (Diaz, 2003). 
 
2.3.1.1. Traqueídas. Son elementos filiformes muy esbeltos. Sus largos son 
muy variables encontrándose traqueídas de unos 0.5 m y otras de 
más de 6 m, por ejemplo, en el caso de Pinus radiata, estas células 
son de forma tubular, aproximadamente 100 veces más largas que 
anchas. Están desprovistas de protoplasma y sus extremos son 
delgados y redondeados (Diaz, 2003). Las traqueídas constituyen el 
elemento más abundante en la madera de las coníferas, de la que 
forman el 90% del volumen xilemático total (García, 2003). 
 
2.3.1.2. Parénquima axial. Las células parenquimatosas sirven en la albura 
mientras están vivas, como elementos conductores y de 
29 
 
almacenamiento, a medida que el cambium continúa su movimiento 
centrífugo, se aparta de dichas células, que van perdiendo su 
contenido y vitalidad para integrarse en el tejido que suministra el 
árbol su resistencia mecánica y de sostén (García, 2003). El 
parénquima longitudinal de las coníferas, corresponde a células de 
paredes delgadas, paredes terminales planas y más cortas que las 
células prosenquimáticas (Diaz, 2003). 
 
2.3.1.3. Células epiteliales en los canales resiníferos. Estas células 
secretoras se unen por sus extremos y también lateralmente 
formando un espacio intercelular con forma de tubo muy largo (Diaz, 
2003). Los canales pueden ser normales o fisiológicos (García, 
2003). 
 
2.3.2. Sistema transversal. El sistema transversal en las especies coníferas 
está constituido por los radios leñosos (Diaz, 2003). 
 
2.4. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA MADERA DE 
LATIFOLIADAS 
2.4.1. Sistema longitudinal. La mayoría de las células de latifoliadas son 
células alargadas en dirección longitudinal tales como: vasos, 
traqueídas y fibras (Diaz, 2003). 
 
2.4.1.1. Elementos vasculares. Las madera latifoliadas presentan vasos 
los cuales se encargan de la conducción del agua y sales minerales 
(Junac 1981 citado por León y Espinoza, 2001). 
 
30 
 
Estas son células de lúmenes amplios notoriamente mayores al 
resto de las células, que se unen por sus extremos formando 
cadenas axiales muy largas, que pueden llegar a medir varios 
metros de longitud (Diaz, 2003). Ellos están bien adaptados para la 
conducción de la sabia. Ocurren siempre de extremo a extremo en 
series verticales, son únicos que en cada extremo de la pared 
presentan una abertura llamada perforación (Taquire, 2000). 
 
Gracias a estas aberturas presentes en los extremos de cada 
elemento vascular se produce la circulación de líquidos en sentido 
vertical (Detienne 1988citado por León y Espinoza, 2001). Cuando 
se corta transversalmente un vaso la abertura sobre la superficie 
transversal es denominada poro (Taquire, 2000). El tamaño de los 
poros es bastante variable. Se acostumbra medir el diámetro 
tangencial por ser más estable que el diámetro radial el 
espaciamiento y número de poros por mm son también variables; 
puede haber uniformidad o irregularidad en la distribución de los 
poros en los incrementos de crecimiento (Pérez, 1984). 
Porosidad. El término porosidad se refiere al patrón de variación 
del tamaño de los poros a lo ancho de un anillo de crecimiento o a lo 
largo de una sección transversal. Existen en tres tipos de porosidad: 
circular, semicircular y difusa (León y Espinosa, 2001). (IAWA 
1989), menciona que la porosidad difusa en la madera de los vasos 
tiene más o menos el mismo diámetro en todo el anillo de 
31 
 
crecimiento y que la presentan la extensa mayoría de especies 
tropicales. 
Porosidad circular. Maderas cuyos vasos tienen al inicio de los 
anillos diámetros notoriamente mayores que los que se encuentran 
en las zonas terminales. Los poros de mayor dimensión forman una 
banda inicial tangencial y luego de manera abrupta reducen sus 
diámetros hacia la zona terminal del anillo (Diaz, 2003). Los vasos 
de grandes diámetros caracterizan al leño temprano (Villalba, 2000). 
La función de la porosidad circular y semicircular es una rápida 
conducción de agua durante el inicio de las precipitaciones a través 
de vasos con diámetros grandes en la madera temprana, que 
disminuyen en diámetro pero aumenta en número en la madera 
tardía cuando comienza el periodo de sequía (Ellmore y Ewers 
1985; citado por López, 2006). 
Porosidad semicircular. Maderas que tienen poros con diámetros 
notoriamente mayores al inicio del anillo pero, a diferencia de la 
porosidad circular, en esta se presenta una transición gradual del 
diámetro hacia la zona terminal del anillo (Diaz, 2003). 
Porosidad difusa.Maderas con poros de tamaño similar en el 
anillo, las diferencias entre tipos de porosidades pueden ser muy 
reducidas y por ello puede resultar a veces muy difícil discriminar 
(Diaz, 2003). 
32 
 
2.4.1.2. Fibras. Son células típicamente delgadas y rectas, las cuales 
terminan adelgazando sus extremos en forma gradual. A causa de 
su tamaño pequeño y paredes gruesas, ellas aparecen como áreas 
más oscuras, vistas en conjunto en el plano transversal. Sin una 
mayor magnificación las fibras simplemente forman un fondo para 
los poros, radios y parénquima. Las fibras pueden ser separadas 
dentro de dos tipos y se encuentran intermezcladas, ellos son las 
fibras libriformes y las fibrotraqueídas. Las fibrotraqueídas presentan 
punteaduras areoladas, las fibras libriformes presentan punteaduras 
simples. Sin embargo estas diferencias son difíciles de notar con un 
microscopio de luz (Taquire, 2000).Las fibras libriformes constituyen 
por excelencia los elementos de sostén, por lo que su principal 
función es de resistencia mecánica (García, 2003). 
 
2.4.1.3. Parénquima longitudinal. Es un tejido que se encuentra en la 
madera, en sentido transversal (León y Espinoza, 2001), consiste de 
células las cuales realizan funciones de reserva y conducción de 
material nutrido; estas células contienen protoplasma vivo mientras 
forman parte de la albura, pero pierden su protoplasma cuando la 
albura es trasformada en duramen (Pérez, 1984). Es un tejido por lo 
general de color más claro que el tejido fibroso, y cuya principal 
función es el almacenamiento. La cantidad de parénquima 
longitudinal varía en las diferentes especies de latifoliadas. Además 
de la variación de la cantidad. El parénquima longitudinal puede ser 
de los siguientes tipos: 
 
33 
 
a. Parénquima apotraqueal: tipo de parénquima cuya posición es 
independiente delos poros o vasos. Este tipo de parénquima se 
clasifica en: 
Apotraqueal difuso: cuando células individuales de parénquima 
se encuentran en forma dispersa sin contacto alguno con los 
poros. Este tipo de parénquima es difícil de observar a nivel 
macroscópico. 
Apotraqueal difuso en agregados: cuando las células 
parenquimáticas tienden a agruparse formando cortas líneas 
tangenciales discontinuas u oblicuas. 
b. Parénquima paratraqueal: tipo de parénquima asociado a los 
poros o vasos, envolviéndolos total o parcialmente. Este tipo de 
parénquima se clasifica en: 
Paratraqueal vasicéntrico: cuando las células de parénquima 
rodean totalmente a los poros; de forma circular o más o menos 
ovalado. El ancho de dichos círculos puede ser delgado o ancho. 
Paratraqueal aliforme: cuando las células de parénquima 
rodean totalmente a los poros pero con extensiones laterales 
agudas simulando alas. 
Paratraqueal aliforme confluente: parénquima aliforme pero 
cuyas extensiones laterales permiten la unión de varios poros. 
34 
 
c. Parénquima en bandas: parénquima que se encuentra 
formando bandas o líneas concéntricas, las cuales pueden estar 
en contacto o no con los poros. Se clasifica en: 
Bandas o líneas delgadas: parénquima que se presenta en 
forma de bandas continuas difíciles de observar a simple vista, 
pero pueden ser observadas con el uso de lupa. 
Bandas anchas: se observa como bandas continuas 
distinguibles a simple vista, sin necesidad de recurrir al uso de 
lupa. 
Reticulado: cuando las bandas de parénquima tienen un ancho 
aproximadamente igual al de los radios y se encuentran 
regularmente espaciadas, formando un retículo o malla. En este 
caso, la distancia entre los radios es aproximadamente igual a la 
que existe entre las bandas de parénquima 
Escaleriforme: cuando las bandas de parénquima son más 
estrechas que los radios y se encuentran arregladas 
horizontalmente o en arcos, produciendo un arreglo similar al de 
una escalera. En este caso, la distancia entre los radios es 
mayor que la existente entre las bandas de parénquima. 
Marginal: las bandas de parénquima marginal se presentan en 
los límites de los anillos de crecimiento (Chavesta, 2006). 
35 
 
2.4.2. Sistema transversal. El sistema transversal de latifoliadas está 
formado por radios leñosos integrados exclusivamente por células de 
parénquima (Diaz, 2003). 
 
2.4.2.1. Radios. Es un agregado de células en forma de cinta formado por el 
cambium y extendido radialmente en el tallo de un árbol (Pérez, 
1984). Los caracteres uniseriados y multiseriados, en muchas 
maderas se presentan en forma conjunta, hasta el punto se ser tan 
netamente diferentes en anchura que entran a formar un carácter 
clave (García, 2003). 
Radios exclusivamente uniseriados. Radios formados por una 
sola hilera de células (una célula de ancho), según se observa en la 
sección tangencial. 
Radios multiseriados. Radio de tres o más células de ancho, 
según se puede observar en la sección tangencial (Rondón, 1993). 
2.5. ANATOMÍA DE LA MADERA Y ECOLOGÍA 
Las condiciones ambientales tienen influencia directa sobre la 
estructura de la madera, pudiéndose encontrar especies que muestran 
una alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al tipo de porosidad, 
debido a la variación ambiental (Roig 1986 citado por León y Espinoza, 
2001). A continuación se presenta los principales tipos de variación que 
ocurren en los elementos anatómicos de la madera cuando ocurren 
cambios relacionados con la cantidad de agua disponible, latitud, altitud 
y características del suelo. 
36 
 
Disponibilidad de agua. La eficiencia y seguridad en la conducción 
está altamente relacionada con el diámetro de los poros y frecuencia 
de vasos. A medida que aumenta el tamaño de los poros se produce 
un incremento en la eficiencia para la conducción de agua (Sidiyasa y 
Bass 1998; citado por León y Espinoza, 2001). También encontramos 
que la disponibilidad de humedad ejerce una influencia importante 
sobre la longitud de los elementos vasculares, produciéndose una 
disminución de la longitud, esto se debería a que reduce la cantidad de 
agua disponible (Baas 1982; citado por León y Espinoza, 2001). La 
longitud de las fibras, elementos vasculares y el diámetro de los poros 
disminuyen, mientras que la frecuencia de poros aumenta, cuando se 
produce un incremento de la sequía. 
Latitud y altitud. La latitud y altitud influyen de manera indirecta sobre 
la estructura de la madera a través de la temperatura y disponibilidad 
de agua. La presencia de anillos de crecimiento, está asociado con la 
latitud, pero no con la altitud. El desarrollo de los anillos claramente 
definidos es de ocurrencia común las zonas de mayor latitud en 
comparación con los trópicos. 
Influencia del suelo sobre la estructura de la madera. Las 
características anatómicas que son determinadas por diferencias en 
cuanto a tipo de suelo no pueden ser fácilmente distinguidas de los 
cambios inducidos por otros factores (Metcalfe y Chalk 1983; citado por 
León y Espinoza, 2001). 
 
37 
 
2.6. DIMENSIONES CELULARES 
Las dimensiones celulares de la madera dependen tanto de la 
información genética que poseen los individuos como del ambiente en 
que crecen los árboles. En maderas de latifoliadas, las dimensiones 
celulares también fluctúan entre los distintos tipos de células que 
forman el plan leñoso. Los vasos de algunas especies latifoliadas, en la 
madera temprana, pueden tener diámetros tan grandes que las células 
pueden llegar a ser más anchas que largas (Diaz, 2003). Las 
dimensiones de las células cambian también dependiendo de la 
ubicación que tengan en el radio. Con respecto a la variación que 
experimenta el largo de fibras dentro del anillo pueden ser diversas. En 
algunos anillos, las traqueídas de madera temprana son más largas 
que las de madera tardía, en otros, en cambio, puede presentar lo 
inverso (Diaz, 2003). 
Las características de la madera pueden ser modificadas como 
resultado de condiciones de crecimientode largo término en diferentes 
sitios, y que estas diferencias pueden también surgir de características 
inherentes transmitidas (Panishin y De Zeeuw 1980; citado por Silva, 
2005). 
2.7. DENDROCRONOLOGIA 
La dendrocronología es una ciencia relativamente nueva, pues el 
desarrollo de su metodología científica data, aproximadamente, desde 
1920 y su aplicación en el Perú es también reciente y data de los 
38 
 
finales de 1980. Esta ciencia aprovecha el registro natural contenido en 
la estructura del anillado de algunos árboles para deducir información 
ambiental del pasado, tales como variaciones climáticas, ecológicas y 
geológicas (Rodríguez, 2009). La variación de anchura producida por el 
crecimiento anual sugirió a los científicos correlacionar la anchura de 
los anillos con los factores ambientales. Douglas comenzó estas 
investigaciones en los anillos anuales en 1901 buscando un método 
para el estudio de los ciclos de manchas solares. Más tarde el análisis 
de los anillos anuales o dendrocronología, resultó de gran ayuda para 
el estudio de la historia del clima y para fechar datos arqueológicos. La 
dendrocronología se ha aplicado principalmente en climas áridos y 
semiáridos donde la poca humedad limita el crecimiento y en elevadas 
latitudes donde el frío hace la misma función. En lugares donde la 
humedad del suelo es adecuada, los anillos anuales pueden ser 
anchos y mostrar poca variación de un año para otro (Fahn, 1974). 
2.7.1. Condiciones para aplicar la Dendrocronología. 
 
Primera condición. Los árboles usados para el fechado deben 
agregar un anillo por cada estación de crecimiento, es decir, que 
deben tener un crecimiento anual. 
 
Segunda condición. El crecimiento total de una especie durante una 
estación es el resultado de muchos factores que interactúan tales 
genéticos y ambientales. Solo un factor ambiental debe ser 
predominante en limitar el crecimiento. En América de Sur, este factor 
predomínate es la precipitación. 
39 
 
Tercera condición. Aunque el ancho del anillo no sea 
necesariamente, directamente proporcional a la precipitación, los 
anillos deben ser finos en años de sequía y evidentemente anchos en 
un año lluvioso. 
 
Cuarta condición. La variable ambiental y factor limitante del 
crecimiento, debe ser uniformemente efectivo sobre un área 
geográfica grande. Si esto no sucede, las cronologías compuestas se 
tendrían que realizar para cada área pequeña (Rodríguez, 2009). 
 
2.7.2. Dificultades básicas de especies para la dendrocronología. 
 Especies que no muestran diferenciación estructural de anillos 
en sus maderas. 
 
 Especies que forman más de una banda de crecimiento por 
fecha calendaria. 
 
 Especies que muestran leños complejos (lentes, falsos anillos). 
 
 Alta densidad específica pero baja frecuencia por área. 
 
 Baja representación de árboles viejos. 
 
 Grandes diámetros de troncos y limitaciones de los instrumentos 
de muestreo. 
 Impedimentos basales en los troncos al muestreo tradicional 
 
 Escasa información sobre la ecología del crecimiento para 
muchas especies (Lisi, 2009). 
 
 Características anatómicas que dificultan la visualización de los 
anillos de crecimiento: 
40 
 
 Tipo de parénquima axial, especies con parénquima en fajas 
largas, dificultan la visualización de las zonas fibrosas. 
 
 Abundancia de parénquima, especies mucho parénquima 
dificultan la visualización de las zonas fibrosas. 
 
 Largo de los radios, especies con parénquima longitudinal 
escaleriforme, o especies con radios multiseriados, dificultan la 
visualización de zonas fibrosas, o parénquima marginal. La 
existencia de radios medulares pluriseriados hace aumentar aún 
más la dificultad para interpretar la edad y el patrón de 
crecimiento de esta especie, ya que ocupan gran parte de la 
superficie transversal y dificultan la identificación del patrón de 
vasos (Ferres 1984, citado por Gene, 1993). 
 
 Tipo de transición de zonas fibrosas. Los anillos formados por 
zonas fibrosas en muchos casos presentan un transición de la 
espesura de las pareces de la fibras, puede ser gradual o 
abrupta, este último causa una enorme dificultad en delimitar, 
donde comienza el leño inicial o tardío, consecuentemente, 
dificulta la medición de los anillos en dendrocronología (Roig, 
2005). 
 
 Especies que no muestran, uniformidad circular y longevidad 
relativamente importante (Maris, 2002). 
 
2.7.3. Importancia del estudio de anillos de crecimiento 
Algunos elementos por los cuales se considera importante el estudio 
de los anillos de crecimiento son los siguientes: 
a. Permite determinar tasas de crecimiento, producción de leño, 
ciclos de rotación y tasas de reposición siendo informaciones de 
gran importancia en manejo forestal y la sostenibilidad de los 
41 
 
bosques naturales (Tomazello et al. 2001; Lisi et al. 2008; citado 
por Vera, 2011). 
 
b. La variación en anchura producida por el crecimiento anual 
puede permitir correlacionar el ancho de los anillos con los 
factores ambientales. El análisis de los anillos anuales o 
dendrocronología puede resultar de gran ayuda para el estudio 
de la historia del clima y para fechar datos arqueológicos (León y 
Espinoza, 2001). 
 
2.7.4. Potencialidad de especies tropicales en estudios 
dendrocronológicos. 
 
La potencialidad de especies para estudios dendrocronológicos 
reúnen importantes y fundamentales características tales como, 
significativo número de especies en ecosistemas forestales con 
amplia distribución ecológica (varios continentes);presentar eventos 
fenológicos distintos como caída de hojas en estación seca, en 
condiciones naturales y en plantaciones; una estructura anatómica 
caracterizada por la nitidez y delimitación de los anillos anuales de 
crecimiento; árboles con altas tasas de crecimiento en diámetro del 
tronco y en altura; madera de densidad media, permitiendo la 
utilización de métodos no destructivos; disponibilidad de 
informaciones sobre la edad y tasa de crecimiento, por marcación 
cambial, uso de dendrómetros y medición de ancho de anillos además 
de la extensa bibliografía sobre taxonomía, dendrología, botánica, 
42 
 
florística, fitosociología, silvicultura, propiedades de la madera, entre 
otros (Tomazello y Lisi2000; Rosero2009, citado por Vera, 2011). 
 
En las últimas décadas se ha demostrado el potencial de los anillos 
de crecimiento para determinar la edad en árboles tropicales 
(Ecksteins et al. 1981, Worbes1985, 1989, 1995, Vetter yBotosso 
1989, Vetter 2000, Brienen2005, Zuidemman 2003,Tomazello et al. 
2001, Campos et al. 2008,Campos2009; Rosero2009, Worbes et al. 
2003,Brienen 2005; citado por Vera, 2011). 
 
2.7.5. Potencialidad de la familia Meliaceae para dendrocronología, en 
regiones tropicales y subtropicales. 
La familia Meliaceae está representada en América por 8 géneros, 
incluidos exóticos. El género cedrela, switenia y toona, presentan 
muchas características que son importantes para el estudio de la 
dendrocronología. 
Cedrela odorata. Se distribuye desde México, atravesando los países 
de América Central y las islas del Caribe, alcanzando los países de 
América del Sur hasta Argentina, a excepción de Chile. 
La madera de C. odorata presenta anillos de crecimiento distintos 
visibles a simple vista, demarcados por parénquima marginal y 
porosidad semicircular (Tomazello et al., 2000). 
 
 
43 
 
2.7.6. Especies potenciales para dendrocronología en Brasil 
Numerosas especies forestales de coníferas y latifoliadas de clima 
templado son tradicionalmente utilizadas y potencialmente 
importantes para estudios dendrocronológicos por la estacionalidad 
de la actividad cambial, comportamiento fenológico distinto, y 
análisis de los anillos anuales de crecimiento perfectamente 
demarcados en el leño de los árboles (Tomazello Filho et al., 2001). 
 
Enclimas tropicales y subtropicales, ahora existen algunas 
informaciones sobre estos estudios, sin embargo en Brasil son pocos 
los estudios en este campo, esto evidencia la necesidad de estudiar 
la biología, formación de la madera y fenología de las especies 
tropicales que forman anillos de crecimiento. Sin embargo, hay 
informaciones en la literatura sobre especies forestales nativas 
estudiadas en cuanto a su potencial dendrocronológico (Botosso y 
Povoa de Mattos, 2002), (Ver tabla 5, anexo). 
 
 
 
 
 
 Fuente: Tomazello, 2009. 
 Figura 3: Familias con potencial para dendrocronología. 
 
 
44 
 
 
 
 
 
 
 
 
III. MATERIALES Y MÉTODOS 
 
3.1. LUGAR DE EJECUCION 
El estudio de caracterización anatómica de anillos de crecimiento se 
realizó en el laboratorio de Tecnología de la Madera e Industrias 
Forestales, y en la oficina del FINCyT (Fondo de investigación de ciencia 
y tecnología), en la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, de 
la Universidad Nacional del Centro del Perú. 
3.2. LUGAR DE PROCEDENCIA DE LAS MUESTRAS EN ESTUDIO 
Las muestras de madera en estudio, fueron obtenidas de las provincias 
de Satipo y Chanchamayo, específicamente de aquellas áreas forestales 
que cuentan con permiso de aprovechamiento forestal otorgado por la 
Administración Técnica Forestal de Fauna y Flora Silvestre – Selva 
Central, resultando así 7 áreas de muestreo (6 en la provincia de Satipo, 
y 1 en la provincia de Chanchamayo), (Ver Planos, anexo). 
 
45 
 
Tabla 6: Lugar de procedencia de las muestras en estudio. 
Área de corta/ 
permiso forestal 
Comunidad Nativa 
Ubicación 
Empresa forestal 
extractora 
UTM (WGS-84) 
referencial 
Altitud (msnm) 
Provincia Distrito 
I POA -2005 
(reingreso) 
 
 
San Juan de 
Mazaronquiari 
Satipo San Martín de 
Pangoa 
Industrial maderera “Los Ángeles” E 571869 
N 8712388 
1109 –1246 
POA VII Tres Unidos de 
Matereni 
 
Satipo San Martín de 
Pangoa 
Empresa de Negociaciones Maderera 
Travi Satipo (NEMATSA) 
 
E 583547 
N 8704000 
 
980 - 1000 
POA IV Matzuriniari Satipo San Martín de 
Pangoa 
Empresa maderera Álvarez 
 
E 576343 
N 8735395 
1500 
 
POA I Oviri Satipo Río Tambo Empresa Maderas de Exportación S.A. 
(MADEXSA) 
 
E 628434 
N 8749554 
 
400 -760 
POA A I 
(Reingreso) 
Río Blanco Chiriteni Satipo San Martín de 
Pangoa 
Empresa maderera Hurtado SAC E 567885 
N 8699877 
1650 -1800 
POA III -2008 Centro Potzoteni Satipo San Martín de 
Pangoa 
Empresa Orient Trade SAC E 583445 
N 8741662 
1036 -1098 
 
Permiso de 
extracción 
Zona Vitoc Chanchamayo Vitoc Propiedad privada 1100 -1800 
 
 
 
46 
 
Tabla 7: Especies forestales maderables seleccionadas 
Nº NOMBRE CIENTIFICO NOMBRE COMUN FAMILIA LUGAR 
1 Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff. Copal ANACARDIACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
2 Spondias mombin L. Palo ciruelo ANACARDIACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
3 Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 
 
Palo cartón BIGNONIACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
4 Tetragastris altissima (Aubl.) Sw. 
 
Pochotaroque BURSERACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
5 Anthodiscus peruanus Baill. 
 
Palo charqui CARYOCARIACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
6 Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don 
 
Almendro CARYOCARIACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
7 Calophyllum brasiliense Cambess 
 
Palo azufre, tornillo macho CLUSIACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
8 
Buchenavia amazonia Alwan & Stace 
Nogal amarillo COMBRETACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
9 Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud 
Yacushapana 
COMBRETACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
10 Hura crepitans L. Catahua, palo veneno EUFORBIACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
11 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Vel sp. aff. Palo col EUFORBIACEAE 
 
Distrito de Vitoc 
12 Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. Ishpingo FABACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
13 Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke Tornillo FABACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
 
 
 
47 
 
 
Nº 
 
NOMBRE CIENTIFICO 
 
NOMBRE COMUN 
 
FAMILIA 
 
LUGAR 
 
14 Copaifera paupera (Herzog) Dwyer 
 
Copaiba FABACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
15 Tachigali chrysaloides Van der Werff 
 
Pacae de monte FABACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
16 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. 
 
Ana caspi FABACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
17 Albizia carbonaria Britton 
 
Albizia FABACEAE 
 
Distrito de Vitoc 
18 Myroxylon peruiferum Lf. Estoraque FABACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
19 Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 
 
Palisandro FABACEAE 
 
CC.NN. Centro Potzoteni 
20 Ocotea aciphylla (Nees) Mez 
 
Moena amarilla 01 LAURACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
21 
Persea areolatocostae (C.K. Allen) van Moena amarilla 04 
LAURACEAE 
 
CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 
22 Cariniana decandra Ducke Cachimbo LECYTHIDACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
23 Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum. 
 
Huimba MALVACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
24 Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr Palo hueso MALVACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
25 Cedrela odorata L. 
 
Cedro virgen MELICEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
26 Guarea guidonia (L.) Sleumer 
 
Requia MELICEAE 
 
CC.NN. Matzuriniari. 
27 Brosimum alicastrum Sw. Congona MORACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
48 
 
 Fuente: Identificación dendrológica por Carvajal, F. y Pérez, Z., 2010. 
 
 
Nº 
 
 
NOMBRE CIENTIFICO 
 
 
NOMBRE COMUN 
 
 
FAMILIA 
 
 
LUGAR 
28 Clarisia racemosa Ruiz & Pav. 
 
Tulpay MORACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
29 Ficus lauretana Vázq. Avila 
 
Mata palo amarillo MORACEAE 
 
CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 
30 Otoba parvifolia (Markgr.) A.H.Gentry Cumala B MYRISTICACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
31 Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh Carapacho colorado MYRTACEAE 
 
CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 
32 Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page Ulcumano PODOCARPACEAE 
 
CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 
33 Prunus detrita J.F.Macbr. 
 
Palo aserrín 
ROSACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
34 Calycophyllum megistocaulum (K.Krause) 
C.M.Taylor 
 
Capinora-hojas grandes RUBIACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
35 Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd. 
 
Palo palillo RUBIACEAE 
 
CC.NN. Matzuriniari. 
36 Pouteria guianensis Aubl 
 
Quinilla colorada SAPOTACEAE 
 
CC.NN. Oviri 
37 Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud Palo galleta STAPHYLEACEAE 
 
CC.NN Centro Potzoteni 
38 Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng Huamanchilca THEACEAE 
 
CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 
39 Cecropia membranaceae Trécul 
 
Cetico URTICACEAE 
 
Distrito de Vitoc 
40 Vochysia vismifolia Spruce & Warm. 
 
Chancaquero VOCHYSIACEAE 
 
CC.NN. Tres Unidos de Matereni 
49 
 
Tabla 8: Distribución de las especies en las zonas de estudio 
 
PROVINCIA DISTRITO COMUNIDAD NATIVA Nº DE ESPECIES 
SATIPO San Martin de Pangoa CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 11 
San Martin de Pangoa CC.NN. Tres Unidos de Matereni 11 
San Martin de Pangoa CC.NN. Matzuriniari 2 
San Martin de Pangoa CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 4 
San Martin de Pangoa CC.NN. Centro Potzoteni 2 
Río Tambo CC.NN. Oviri 7 
CHANCHAMAYO Vitoc Zona de Vitoc 3 
 
50 
 
3.2.1. Clima 
Provincia de Satipo. 
 Clima Moderadamente húmedo y semi cálido. Forma una franja 
abarcando las partes bajas de los distritos de Satipo, Mazamari 
(cuenca baja de los ríos de Satipo, Mazamari y Panga), 
localidades de Llaylla y San Martín de Pangoa. 
 
 Clima Húmedo y semi cálido. Abarcando las ciudades de los 
distritos de Río Negro y Satipo, así como la parte baja de los 
distritos de Coviriali, Llaylla y Pangoa; la cuenca baja del río 
Perené y la margen izquierda aguas debajo de la cuenca de río 
Tambo (Rodríguez, 2008). 
En Satipo la precipitación anual es de 2.324,8 mm. El periodo más 
lluvioso con lluvias mayor a 100 mm es de setiembre a abril y el