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UNIVERSITAT AUTÒNOMA DE BARCELONA FACULTAT DE VETERINÀRIA DEPARTAMENT D’ANATOMIA I SANITAT ANIMALS FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y DESARROLLO DE MÉTODOS DIAGNÓSTICOS DEL ESTADO REPRODUCTIVO DE LA HEMBRA DE PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu, Linnaeus 1758) DE LA AMAZONÍA PEDRO G. MAYOR APARICIO 2004 TESIS DOCTORAL DIRECTORES: MANEL LÓPEZ BÉJAR FERRAN JORI I MASSANES MANEL LÓPEZ BÉJAR, Profesor Titular de Universitat del Departament de Sanitat i Anatomia Animals de la Universitat Autònoma de Barcelona, y FERRAN JORI I MASSANES, Veterinario Investigador en el Programa �Ecosistemas Naturales y Pastorales ECONAP� del Departamento de Medicina y Producción Animal, Centro de Cooperación Internacional en Investigación Agropecuaria para el Desarrollo (CIRAD), Montpellier, Francia. INFORMAN Que Pedro Ginés Mayor Aparicio ha realizado bajo nuestra dirección el estudio titulado �Fisiología reproductiva y desarrollo de métodos diagnósticos del estado reproductivo de la hembra pécari de collar (Tayassu tajacu, Linnaeus 1758) de la Amazonía� Manel López Béjar Ferran Jori i Massanes Bellaterra, 21 de mayo de 2004 “¿Tiiti iiti iicuacuura?”, -¿Dónde está el agua?- “Aacajina nuiicuaa”, -El agua está yendo-. “¿Tiiti nuiicuaa?”, -¿A dónde se va?- “Piija, caa pinacusii nuu”, -Nosotros no sabemos-. Dejó reposar aquellas palabras. El silencio que transmitían aquellos rasgos indígenas blandía una paz llena de música balsámica. Por un momento desvió la mirada y ella sola encontró el horizonte labrado. -El agua seguirá yendo. Para siempre. “Acanamaquii”, -Buenas noches…- El texto incluye frases en cursiva escritas en la lengua iquito, la propia lengua de la etnia Iquitos. Esta lengua actualmente, al igual que otras muchas lenguas de origen amazónico, se encuentra en peligro de extinción. A mis padres Pedro y Loli A mi hermano Con todo el amor ÍNDICE Introducción����������������������������... 1 Revisión bibliográfica������������������������� 3 Objetivos�����������������������������.. 11 Plan de trabajo���������������������������.. 13 1. Anatomicohistological characteristics of the tubular genital organs of the female collared peccary (Tayassu tajacu) from Northeastern Amazon���������������������.. 15 2. Anatomicohistological characteristics of the ovary of the female collared peccary (Tayassu tajacu) from Northeastern Amazon��.���. 35 3. Characteristics of the estrus of the female collared peccary (Tayassu tajacu) from Eastern Amazon��������.��..����51 4. Integrating ultrasonography within the reproductive management of the collared peccary (Tayassu tajacu)����������������... 63 5. Perfiles hormonales de progesterona y 17β-estradiol durante la gestación de pécari de collar (Tayassu tajacu) en el Este Amazónico�������. 75 6. Celo ovulatorio post-parto de la hembra de pécari de collar (Tayassu tajacu) en la Amazonía��������������������� 87 7. Parámetros reproductivos del pécari de collar (Tayassu tajacu) mantenido en cautividad en dos zoocriaderos: Iquitos (Perú) y Belém (Estado de Pará, Brasil)��������������������� 99 Discusión general�������������������������... 111 Conclusiones���������������������������.. 117 Consideraciones adicionales.���������������������. 119 Anexos: Anexo I: Parámetros hematológicos del pécari de collar (Tayassu tajacu) mantenido en cautividad en el zoocriadero de Iquitos (Perú)�................................................................................ 125 Anexo II: Seguimiento de la infestación anual parasitaria del pécari de collar (Tayassu tajacu) en el zoocriadero de Iquitos (Perú)�����. 127 Anexo III: Hallazgos post-mortem en la zoocría de pécari de collar (Tayassu tajacu) en dos zoocriaderos de la Amazonía: Iquitos (Perú) y Belém (Estado de Pará, Brasil)�����....� 131 Anexo IV: Perfil inmunológico del pécari de collar (Tayassu tajacu) criado en cautividad en dos zoocriaderos de la Amazonía: Iquitos (Perú) y Belém (Estado de Pará, Brasil)............................ 135 Referencias bibliográficas����������������������. 139 ÍNDICE DE TABLAS Introducción Tabla 1. Clasificación taxonómica de la familia Tayassuidae�������..��...6 Estudio 1 Tabla 1. Estado reproductivo de las hembras experimentales���������� 30 Tabla 2. Medidas macroscópicas de los cuernos, cuerpo y cuello uterino�����..31 Tabla 3. Grosor del endometrio y del miometrio de los cuernos, cuerpo y cuello uterino���..������������������������ 32 Tabla 4. Medidas macroscópicas de la vagina y la abertura vaginal externa����..33 Estudio 2 Tabla 1. Tamaño y volumen ovárico���...���������������... 48 Tabla 2. Clasificación y caracterización de los folículos ováricos.�������� 49 Tabla 3: Diámetro medio y volumen luteal medio de los CL observados en hembras gestantes y no gestantes����������������. 50 Estudio 3 Tabla 1: Precisión de la citología vaginal y de la observación de los genitales externos como metodología de diagnóstico del celo���������... 61 Estudio 4 Tabla 1: Valores de la longitud total, longitud y diámetro torácico, longitud craneal y diámetro biparietal del embrión y del feto de la hembra gestante�. 72 Tabla 2: Diagnóstico temprano en los días 20 a 28 post-monta mediante ecografía transabdominal a tiempo real����.����������. 73 Estudio 7 Tabla 1: Parámetros reproductivos del pécari de collar comparando los zoocriaderos de Belém y de Iquitos�.��������������... 109 Tabla 2: Potencial reproductivo en base a los parámetros reproductivos recogidos en el zoocriadero de Belém�������������������. 110 Anexo 1 Tabla 1: Parámetros hematológicos de referencia�������������� 125 Tabla 2: Parámetros hematológicos en función del sexo�����������. 126 Anexo 3 Tabla 1: Tasa de mortalidad por grupos de edad y por sexo de dos zoocrías de la Amazonía: Iquitos y Belém�����������������131 Tabla 2: Resultados en porcentajes de las necropsias realizadas en los individuos juveniles, sub-adultos y adultos de dos zoocrías de la Amazonía: Iquitos y Belém����������������.. 132 Tabla 3: Resultados en valores absolutos y porcentajes de las necropsias realizadas en los 32 individuos neonatos del zoocriadero de Belém���. 132 Anexo IV Tabla 1: Resumen de la prevalencia de anticuerpos de diferentes enfermedades infecciosas del pécari de collar en las localizaciones de Iquitos y Belém�...137 ÍNDICE DE FIGURAS Estudio 1 Figura 1: Imagen de una hembra adulta de pécari de collar (Tayassu tajacu)�.�... 26 Figura 2: Visión dorsal de los órganos genitales de una hembra no gestante en fase folicular del ciclo estral�������������.. 26 Figura 3: Sección de la porción caudal de la ampolla del oviducto de una hembra no gestante en fase folicular���������������. 26 Figura 4: Imagen detallada del epitelio de la ampolla de una hembra no gestante en fase folicular�������������������.. 26 Figura 5: Imagen detallada del epitelio de la ampolla de una hembra no gestante en fase luteal��������������������... 27 Figura 6: Detalle del endometrio del cuerno uterino de una hembra no gestante en fase folicular�����������������������. 27 Figura 7: Detalle del endometrio del cuerno uterino de una hembra no gestante en fase luteal������������������������.. 27 Figura8: Detalle del endometrio del cuerno uterino de una hembra no gestante�� 27 Figura 9: Imagen detallada del endometrio de una hembra gestante����..��. 28 Figura 10: Sección del cuello uterino de una hembra no gestante en fase folicular� 28 Figura 11: Imagen detallada del epitelio del cuello uterino de una hembra gestante.. 28 Figura 12: Detalle del epitelio vaginal de una hembra no gestante en fase folicular.. 29 Figura 13: Detalle del epitelio vaginal de una hembra no gestante en fase luteal�... 29 Estudio 2 Figure 1: Imagen del ovario de una hembra gestante de pécari de collar����.. 46 Figure 2: Folículos antrales grandes antrales, pre-antrales, primarios y primordiales de una hembra de pécari de collar���������..� 46 Figure 3: Folículo pre-antral de una hembra de pécari de collar..�������.. 46 Figure 4: Folículo antral grande de una hembra de pécari de collar���..��.�. 46 Figure 5: Células luteales grandes y pequeñas��..���������.�..�... 46 Figura 6: Detalle de la pared folicular de un folículo antral grande con marcaje de P450c17���������������������..47 Figura 7: Detalle de un cuerpo lúteo con marcaje de P450c17��������....47 Figura 8: Marcaje con citocromo aromatasa P450 en células de la granulosa���.47 Figura 9: Detalle de un cuerpo lúteo de gestación con marcaje de 3β-HSD�....��47 Figura 10: Detalle de la pared folicular de folículos antrales grandes con marcaje de 3β-HSD���������������������..47 Figura 11: Marcaje con 3β-HSD de folículos atrésicos y glándulas intersticiales�...47 Estudio 3 Figura 1: Imagen de células superficiales y espermáticas mediante citología vaginal��������������������������....57 Figura 2: Cambios de los genitales externos en relación con el pico de estradiol�... 58 Figura 3: Cambios medios de las células del epitelio vaginal durante el ciclo estral de la hembra de pécari de collar��������������..59 Figura 4: Citología vaginal de una hembra de pécari de collar a) durante el estro, y b) 14 días después del estro�����������������...60 Estudio 4 Figura 1: Imagen ecográfíca en el día 12 de gestación�����.������... 71 Figura 2: Imagen ecográfíca en el día 18 de gestación�����.������... 71 Figura 3: Imagen ecográfíca en el día 30 de gestación������.�����... 71 Figura 4: Imagen ecográfíca en el día 42 de gestación�������.����... 71 Figura 5: Imagen ecográfíca en el día 47 de gestación��������.���... 71 Estudio 5 Figura 1: Valores séricos medios de progesterona a lo largo de la gestación���.. 84 Figura 2: Valores séricos medios de 17β-estradiol a lo largo de la gestación���. 85 Figura 3: Cambios medios en la citología vaginal a lo largo de la gestación���.. 86 Estudio 6 Figura 1: Cambios de los porcentajes medios de células epiteliales de la vagina a lo largo del periodo post-parto�������������.. 95 Figura 2: Valores séricos medios de 17β-estradiol y progesterona del celo post-parto de hembras que no resultaron gestantes�������.��..96 Figura 3: Valores séricos medios de 17β-estradiol y progesterona de hembras que presentaron pico de estradiol y resultaron gestantes��.��..�...� 97 Estudio 7 Figura 1: Demografía del zoocriadero de Belém durante período comprendido entre mayo de 1998 y diciembre de 2003�������������106 Figura 2: Distribución de partos acumulados a lo largo del año en la explotación de Belém������������������..�� 107 Figura 3: Edad al primer parto de las hembras de la explotación de Belém en relación con el número de generación a la que pertenecían�����... 108 Anexo II Figura 1: Infestación parasitaria mensual del pécari de collar en Iquitos�...��... 127 Figura 2: Tasa de eliminación de Strongyloides sp. y Ascaris sp. en relación con la precipitación y temperatura media mensual de la región de Iquitos�... 128 Figura 3: Infestaciones simples y mixtas a lo largo del periodo de estudio..��� 129 Anexo III Figura 1: Evolución de la mortalidad de neonatos en el zoocriadero de Belém a lo largo de las dos primeras semanas de vida����������... 133 RESUMEN Fisiología reproductiva y desarrollo de métodos diagnósticos del estado reproductivo de la hembra de pécari de collar (Tayassu tajacu, Linnaeus 1758) de la Amazonía Esta tesis doctoral pretende aportar conocimientos sobre la fisiología de la reproducción y estandarizar técnicas de diagnóstico de gran parte de los sucesos reproductivos que se desarrollan en la hembra de pécari de collar de la Amazonía. El examen anatomohistológico del aparato genital femenino de 24 hembras de pécari de collar procedentes de la caza en la Amazonía peruana nos ha permitido observar que la hembra de pécari de collar presenta características morfométricas y estructurales diferentes en oviductos, útero y vagina de acuerdo con la fase sexual de la hembra. Hembras no gestantes en fase folicular presentaron una menor hiperplasia endometrial y un mayor grosor del epitelio vaginal respecto a hembras no gestantes en fase luteal y hembras gestantes. Se realizó la descripción macroscópica y microscópica de los ovarios de pécari de collar. La tasa de ovulación fue de 2.3 ± 0.6 folículos y la mortalidad embrionaria fue de 0.4 ± 0.6 oocitos o embriones por hembra gestante. La hembra de pécari de collar presentó oleadas de crecimiento folicular que implican el crecimiento sincrónico de un grupo de folículos. Finalmente, se ha observado la presencia de folículos antrales grandes en hembras gestantes, lo que sugiere la existencia de crecimiento folicular durante el transcurso de la gestación. La inmunohistoquímica mostró que las células luteales del cuerpo lúteo activo presentan una intensa actividad de 3β-HSD en estado avanzado de gestación. El estudio de 47 ciclos estrales de 14 hembras de pécari de collar mantenidas en cautividad en Belém (Estado de Pará, Brasil) ha permitido demostrar la utilidad del examen citológico de la vagina y de los signos externos de los genitales como métodos diagnósticos de detección del periodo de estro y de aceptación de la monta de la hembra de pécari de collar mantenida en cautividad en la Amazonía. Teniendo como punto de referencia las medidas séricas de 17β- estradiol, se observó que la citología vaginal y la observación de los genitales externos detectaron de forma correcta el 80.8% y 88.4% del total de los periodos de estro, respectivamente. El estro se caracterizó por la presencia de moco vaginal, y la apariencia rojiza y tumefacta de los genitales externos. Las hembras en estro mostraron una elevada densidad de células superficiales e intermedias en la citología vaginal. Se observaron signos de monta en el último tercio de la duración del estro. Este estudio presenta el primer trabajo realizado mediante ecografía en tiempo real en el pécari de collar. El estudio ecográfico de 10 hembras gestantes permitió determinar el período medio de diagnóstico precoz de gestación a los 22 días de gestación (n=10). No obstante, el diagnóstico de gestación más temprano se realizó a los 18 días de gestación. La sensibilidad de la prueba en el día 26 fue del 100%, y la especificidad en el día 28 fue del 100%. Consecuentemente, se determinó que, a efectos prácticos, el diagnóstico ecográfico precoz de gestación en pécari de collar es preciso a los 28 días de gestación. Se obtuvieron medidas fetales lo largo de la gestación del pécari de collar con la finalidad de estimar la edad gestacional y predecir el momento del parto. Las medidas fetales que presentaron una mayor correlación con la edad gestacional fueron la longitud total, y el diámetro y la longitud torácica del feto. Sin embargo, debido a que las medidas torácicas sólo pueden ser calculadas a partir del día 40 de gestación, se asumió que la longitudtotal del feto es la medida de elección ya que puede ser obtenida desde la primera detección del embrión. El estudio del perfil hormonal de progesterona y de 17β-estradiol de 10 hembras gestantes del pécari de collar, nos permitió observar que las concentraciones de progesterona sérica se incrementaron a partir del 4° día tras la fecundación, llegando a concentraciones de 33.4 ± 5.6 ng/ml en el día 10 de gestación. En el periodo comprendido entre los 10 y 130 días de gestación las concentraciones de progesterona se mantienen entre 20 y 60 ng/ml. En la última semana previa al parto se produjo un descenso de las concentraciones de progesterona hasta niveles de 15 ng/ml. Los valores de 17β-estradiol se mantuvieron en niveles no detectables durante las dos primeras semanas de gestación. A partir del primer mes de gestación se produjo un incremento considerable de los niveles de 17β-estradiol hasta alcanzar concentraciones comprendidas entre 20 y 70 pg/ml que se mantuvieron entre los días 20 y 115 de gestación. A partir del día 120 de gestación los niveles de 17β-estradiol se incrementaron de forma regular hasta llegar a niveles máximos (131.4 ± 40.8 pg/ml) en el día del parto. El examen citológico del epitelio vaginal de 4 hembras gestantes permitió observar que entre los días 25 y 115 de gestación, la hembra gestante presentó un patrón de cambio del epitelio vaginal. No se observaron cambios en los signos externos de los genitales a lo largo de la gestación. El estudio del periodo post-parto de 20 hembras de pécari de collar permitió confirmar que esta especie puede presentar un celo ovulatorio y fértil en el período post-parto temprano. En 16 hembras se observó un pico de 17β-estradiol a los 7 ± 1.5 días post-parto se observó un pico de 17β-estradiol, llegando a valores de 53.4 pg/ml. En las hembras que presentaron pico de estradiol, se observó un patrón de cambio de las células del epitelio vaginal compatible con una citología de celo. Los niveles séricos de progesterona se incrementaron a partir del día 10 post-parto, llegando a niveles de 30. 8 ± 4.9 µg/ml en el día 18 después del parto. Nueve (45%) hembras fueron montadas por el macho el día 8.8 ± 1.3 post-parto, y 6 (30%) hembras resultaron gestantes. Cuatro (20%) hembras no mostraron sintomatología de celo post-parto y presentaron bajos niveles medios de progesterona y estradiol séricos En este estudio se presentan los parámetros reproductivos resultantes del seguimiento de una explotación de Belem (Estado de Pará, Brasil), y de una explotación de Iquitos (Perú). Los partos se distribuyeron homogéneamente a lo largo del año. La duración media de gestación fue de 138 días (n=12). El tamaño promedio de la camada fue de 1.9 crías por parto (n=53), con una tasa de sexos de 1:1.07 (machos:hembras). La edad media al primer parto fue a los 595 días (n=19), sin embargo el primer parto más temprano se observó en una hembra a los 381 días de edad. La edad media a la primera cópula fértil fue de 453 días (n=19), y la fecundación más temprana fue estimada a los 239 días. El celo post-parto fue observado a los 8.6 días tras el parto (n=18). El intervalo estimado de parto-concepción fue de 41 días (n=32). El intervalo medio entre partos fue de 179 días (n=32). La producción media en 14 hembras de Belém fue de 2.3 camadas/hembra/año, y de 4.4 crías/hembra/año (n=32). La producción media en 8 hembras de Iquitos fue ligeramente inferior con 2.1 camadas/hembra/año, y de 3.3 crías/hembra/año (n=8). Este estudio sugiere que el pécari de collar mantenido en condiciones de cautividad presenta una productividad reproductiva interesante para el desarrollo zootécnico de esta especie. Palabras clave: pécari de collar, Tayassu tajacu, cautividad, biología reproductiva, anatomía, histología, tracto genital femenino, estro, citología vaginal, genitales externos, ecografía, gestación, progesterona, 17β-estradiol, celo post-parto, parámetros reproductivos. XIII SUMMARY Reproductive physiology and development of diagnostic methodologies of the reproductive state of the female collared peccary (Tayassu tajacu, L. 1758) from the Amazon The aim of this study is to provide more knowledge on the reproductive physiology and the establishment of diagnostic methods of reproductive events which occur in the female of collared peccary from the Amazon region. The anatomicohistological observations of genital organs of 24 wild adult collared peccary females showed different histological features of the uterine tubes, uterus and vagina in accordance with the reproductive state of the female. Pregnant females and females in luteal phase showed a more developed hyperplasia of the endometrial simple tubular glands than females in the follicular phase. Females in follicular phase presented a thicker vaginal epithelium than pregnant females and females in luteal phase. A description of the macroscopic and microscopic features of the ovaries is presented. Observations indicate that the female collared peccary has a mean ovulation rate of 2.3 ± 0.6 follicles and the mean ovum mortality was 0.4 ± 0.6 oocytes or embryo per pregnancy. The female presented a follicular wave involving the synchronous growth of a group of follicles from which several seem to attain dominance over the others. The presence of antral follicles in pregnant females suggests that a follicular turnover could be taking place during pregnancy. Immunohistochemistry showed that luteal cells from active corpora lutea presented intensive 3β-HSD activity at advanced stages of pregnancy. The study of a total of 47 oestrous cycles of 14 captive collared peccary females allowed to determine the utility of vaginal cytology and external genitalia features as diagnosic method for predicting the oestrus and the period of sexual receptivity. Based on serum oestradiol-17β measurements, we have observed that vaginal smears have detected the 80.8% of the total oestruses and, appearance of external genitalia detected the 88.4% of the total oestrus. The oestrus was characterised by presence of vaginal mucus, and reddish and tumefacted appearance of external genitalia. Females in oestrus showed increased density of superficial and intermediate cells in vaginal smears. Mating was located on the last third of the oestrous length. This study presents the first work through real-time ultrasonography in captive collared peccary females. The ultrasonographic study of 10 pregnant females allowed to diagnose pregnancy, based on the detection of the embryo, on Day 22 in average (n=10). Nevertheless, the earliest definitive pregnancy diagnosis could be performed on Day 18. Sensitivity of the pregnancy diagnosis on Day 26 was 100%, and specificity on Day 28 was 100%. Consequently, from a practical point of view, we determined that pregnancy diagnosis through ultrasonography could be performed on Day 28 of pregnancy. Foetal measurements of collared peccary were collected in order to estimate gestational age and predict parturition day. The foetal measurements which presented higher correlations with the gestational age were crown-rump-length (CRL), thoracic length and diameter. CRL was assumed to be the most practical measurement because, contrary to thoracic foetometry, it was available since the first embryo detection. XIV The study of progesterone and oestradiol-17β serum profiles in 10 pregnant females of collared peccary, allowed to determine an increase in progesterone levels by Day 4 after conception, reaching levels of 33.4 ± 5.6 ng/ml on Day 10 of pregnancy. Serum levels of progesterone between Days 10 and 130 of pregnancy were maintained at values between 20 and 60 ng/ml. Three or six days before parturition a decrease in progesterone levels (15 ng/ml) was detected. During the two first weeks of pregnancy, serum estradiol-17β concentrations showed no detectable levels. From Day 15 of pregnancy onwards, the femalesshowed an increase of concentration, reaching levels of 70 pg/ml between Days 20 and 115. From Day 120 onwards, oestradiol-17β levels regularly increased, reaching levels of 131.4 ± 40.8 pg/ml on parturition Day. The examination of vaginal cytology in 4 collared peccary females showed a pattern of change of the cells of vaginal epithelium between Day 25 and 115 of pregnancy. The external genitalia features showed no pattern of change along pregnancy of collared peccary. The study of the post-partum period of 20 collared peccary females allowed confirming the occurrence of an ovulatory and fertile oestrus in the early post-partum period. Sixteen out of the 20 collared peccary females presented a serum oestradiol-17β peak (53.4 pg/ml) on Day 7 ± 1.5 of post-partum period. Serum progesterone levels increased from Day 10 to 18 post-partum, reaching levels of 30.8 ± 4.9 µg/ml. In these cycling females, a pattern of change on the cells of vaginal epithelium it was observed. Nine (45%) females presented sperm cells through vaginal cytology on Day 8.8 ± 1.3 of the post-partum period, and 6 (30%) became pregnant. Four (20%) females showed no oestrous signs and progesterone and oestradiol-17β levels presented basal values. Reproductive parameters of two collared peccary farms located in Iquitos (Peru) and Belém (State of Pará, Brazil) were analysed. Parturitions occurred throughout the year. The mean duration of the gestation was 138 days (n=12). The average litter size was 1.9 newborns per parturition (n=53). Collared peccary females had a newborn sex ratio of 48.2% males and 51.8% females. The mean age at first parturition was 615 days. Nevertheless, the earliest first parturition occurred at 381 days old. Mean age at first conception was 453 days (n=19), and the earliest estimated first conception was 239 days. First post-partum estrus was observed at 8.6 days (n=18). The estimated parturition-conception interval was 41 days (n=32). The mean farrowing interval was 179 days (n=32). Mean production was 2.35 litters per female and year. Taking into account the prolificacy and number of births per female and year, the reproductive production was 4.4 newborns per female and year (n=32). Production in Iquitos was 2.1 litters per female and year, and 3.3 newborns per female and year (n=8). This study suggests that collared peccary raised in captivity presents interesting reproductive parameters for the zootechnical development of this species. Key Words: collared peccary, Tayassu tajacu, captivity, reproductive biology, anatomy, histology, female genital tract, oestrus, vaginal cytology, external genitalia, ultrasonography, pregnancy, progesterone, oestradiol-17β, post- partum oestrus, reproductive parameters. 1 INTRODUCCIÓN Existen al menos 62 países del mundo en los cuales la caza contribuye con más de un 20% de la proteína animal de la dieta de las personas (Stearman y Redford, 1995), y en ciertas áreas de la Amazonía sus pobladores llegan a satisfacer el 100% de su demanda proteínica a través de la caza (Redford y Robinson, 1991). De esta forma, la caza de animales silvestres en la Amazonía constituye una importante fuente de proteína y de ingresos económicos (FitzGibbon, 1998). Sin embargo, el impacto potencial de la caza sobre las poblaciones de animales puede ser enorme (Lavigne et al., 1996), llegando a reducir las poblaciones de mamíferos en zonas periurbanas amazónicas (Hames, 1991; Mitchell y Raez Luna, 1991; Alvard, 1998). Igualmente, el aumento de las poblaciones urbanas amazónicas entre 1980 y 2000 (llegando a los 13.9 millones de habitantes), conlleva un aumento en la demanda de productos de origen silvestre, el incremento en las tasas de extracción de animales silvestres y en último término la degradación del ecosistema (Ministerio de Meio Ambiente do Brazil, 2002). Otros factores básicos que provocan la destrucción de la biodiversidad amazónica son el aumento de la extracción mineral y maderera (Lahm, 1993), y la apertura de redes viales como la carretera Transamazónica que provoca el acceso a zonas que antes servían de refugio para la fauna (Homma, 2002). Los principales mercados de carne silvestre se encuentran en las poblaciones urbanas. Los productos de origen silvestre se venden pública o clandestinamente y se ofrecen en restaurantes y puestos de venta de comida. La demanda en el Perú rural amazónico es tan elevada que la carne de origen silvestre suministra más alimento proteico (13000 tn/año) que la ganadería (10000 tn/año) (Brack, 1994). Esta situación es probablemente similar en otros países amazónicos (Smythe, 1976; Bonaudo et al., 2001). Esta presión a la que se ve sometida el ecosistema amazónico es tan grande, que la biodiversidad amazónica se está viendo amenazada sin poder ser aprovechada por sus poblaciones. De esta forma, es necesaria la instauración de sistemas alternativos de manejo sostenible a largo plazo y basados en la utilización de productos locales que permitan la conservación y el rendimiento productivo de los recursos faunísticos por parte de las comunidades nativas. En la actualidad existen limitados conocimientos precisos sobre la fauna del bosque húmedo tropical amazónico. Es importante realizar estudios completos de aquellas especies que ya están siendo utilizadas para desarrollar sistemas de producción experimentales y potencialmente viables (Feer, 1993). La cría de animales silvestres se erige como una alternativa para la producción rural al permitir obtener beneficios a partir de los recursos naturales existentes (Bowman, 1980; Jori et al., 1998; Jori, 2001). El objetivo primordial de la zoocría consiste en abastecer legalmente una demanda ya establecida con animales nacidos en cautividad y criados para ese mismo fin: producir proteínas de calidad para las poblaciones y generar un desarrollo para las comunidades rurales. No obstante, para tener una visión más concreta de su utilidad es necesario estudiar la viabilidad, el valor sostenible y conservacionista, y el aporte socioeconómico de estos sistemas de manejo (Ojasti, 2000). El pécari de collar es un animal tradicionalmente conocido dentro del territorio amazónico. Su carne es semejante a la del jabalí (Sus scrofa) y su cuero es uno de los más valorados en la industria del cuero. De esta forma, el interés económico de la cría de esta especie se debe a la elevada demanda a nivel local, nacional e internacional que presenta. El hecho de que sea una de las especies más apreciadas por las poblaciones amazónicas conlleva que igualmente sea una de las especies más perseguidas (Bodmer 2 et al., 1988; Vickers, 1993; Redford, 1993) y que sus densidades hayan disminuido de forma importante en algunas zonas de la Amazonía. Consecuentemente, el pécari de collar puede ser un importante candidato a la hora de plantear programas racionales de manejo y producción, que puedan aliviar la fuerte presión de caza a la que se ve sometida esta especie en su área de distribución. La cría de pécari de collar, y de especies silvestres en general, aún se encuentra en estado incipiente. Las iniciativas son escasas y generalmente promovidas por los propios estados o instituciones estatales. Es necesario el desarrollo de estudios que permitan el aprovechamiento de esta especie, sin diezmar sus poblaciones naturales. El éxito de la cría en cautividad depende del conocimiento de los aspectos biológicos y zootécnicos de la especie. De esta forma, es imprescindible perfeccionar los sistemas de zoocría para más tarde estimular la extensión a nivel de los pobladores locales en aquellas áreas de Amazonía y Latinoamérica donde exista un mercado importante. A pesar del gran interés que suscita esta especie, pocos son los estudios que se han realizado sobre su biología. El conocimiento de la fisiología reproductiva es un factor muy importante paraestudiar la viabilidad de los sistemas de zoocría y optimizar su eficiencia. Varios investigadores se han interesado en el estudio del pécari de collar en dos hábitats bien diferenciados: zonas semiáridas de Texas y Arizona (EEUU) y Amazonía. Sin embargo, la mayor parte de estudios del pécari de collar se han llevado a cabo en zonas semiáridas del sur de EEUU. Por lo tanto, la aptitud zootécnica de esta especie en la Amazonía permanece prácticamente desconocida (Gottdenker and Bodmer, 1998). El presente estudio pretende aportar datos sobre la fisiología reproductiva del pécari de collar en su hábitat natural que permitan comprender aspectos reproductivos de sus poblaciones salvajes y analizar el potencial reproductivo de la especie para su mantenimiento en cautividad en la Amazonía. Con esta finalidad, el presente estudio pretende analizar y detectar gran parte de los sucesos reproductivos que se desarrollan en una hembra desde el inicio del ciclo estral hasta el parto y del periodo que tiene lugar hasta la siguiente gestación, y que pueden contribuir a mejorar el rendimiento productivo de su cría en cautividad 3 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 1. La actividad de la caza En nuestra sociedad occidental, el hombre se ha ido distanciado del uso ancestral de la fauna como recurso económico y fuente de alimento, a medida que su dependencia de los animales domésticos ha ido incrementándose. Sin embargo, la fauna se mantiene como un recurso fundamental en una proporción importante de países en vías de desarrollo, sobretodo en aquellos lugares que conservan superficies importantes de ecosistemas naturales y poco antropizados. La caza aparece como una de las formas más ancestrales del uso de la fauna por el hombre, y a pesar de que se mantiene como una actividad fundamental en gran parte de las áreas rurales de América Latina, su papel socio- económico y su impacto ecológico han sido ignorados durante largo tiempo por la comunidad científica. Sin embargo, esta situación se ha revertido en las ultimas décadas, y hoy en día el papel de la fauna como recurso natural y económico esta ampliamente documentado (Robinson and Redford, 1991; Ojasti, 1993; Ojasti, 2000) y aceptado por la comunidad internacional (Robinson and Benett, 2000). La Ley de Protección a la Fauna Silvestre de Venezuela (Venezuela, 1970) define la caza como �la búsqueda, persecución, acoso, aprehensión, o muerte de animales de la fauna silvestre, así como la recolección de los productos derivados de ella�. La caza que se practica en la actualidad en la Amazonía podría dividirse básicamente en caza de subsistencia y caza comercial. Caza de subsistencia La caza de subsistencia es la forma más frecuente de caza en áreas de bosque tropical. En la actualidad, la caza de subsistencia no está considerada como un delito en la mayor parte de los países que forman parte de los cuenca amazónica (Ojasti, 1986). El cazador de subsistencia es típicamente rural, pobre, y caza para abastecer a su familia. Sin embargo, y, en ciertos casos, el producto de la caza también puede ser comercializado (Ríos, 2001). Las poblaciones que practican esta actividad constituyen un conjunto heterogéneo que se puede desglosar en dos grupos principales: i) los indígenas tradicionales de identidad tribal, estrechamente vinculados con los ecosistemas tradicionales y más o menos aislados del sistema económico, político y cultural del país; y ii) los campesinos (agricultores, minifundistas, colonos, obreros de haciendas, mineros, extractivistas, pescadores, etc.) que constituyen la gran masa popular en áreas rurales. Existen situaciones intermedias según los diversos grados de transculturalización (Redford y Robinson, 1987; Vickers, 1993; Ojasti, 1993). Estudios realizados en Perú y Brasil muestran que la caza de subsistencia provee a los pobladores locales de 10 a 465 gramos diarios de carne fresca per cápita (Pierret y Dourojeanni, 1967; Denevan, 1971; Ríos et al. 1973; Smith, 1976; Berlin y Berlin, 1978; Bonaudo et al., 2001). Según estos mismos autores la caza proporciona del 34 al 40% del consumo de proteínas que se ingieren en la Amazonía peruana. Ello es ligeramente inferior a las proteínas provenientes del pescado y mucho mayor que las provistas por las aves de corral, los porcinos y los ovinos. El mayor aporte socioeconómico actual de la fauna silvestre neotropical es probablemente su contribución nutricional al campesinado a través de la cacería de subsistencia. Así, en las selvas tropicales cubre el requerimiento mínimo de proteínas de la población indígena en la mayoría de casos y aporta un promedio de un 20% de la demanda proteica de los campesinos colonos (Ojasti, 1993). Esta cacería, al tratarse de autoconsumo dentro de una economía marginal, suele ser ignorada por los estados. Caza comercial La caza comercial aporta bienes de cambio e involucra, además del cazador, un producto con un precio y a menudo una cadena de intermediarios entre cazador y consumidor. Se practica en varias formas y escalas, desde un 4 cazador de subsistencia que vende pieles de animales abatidas para su propio consumo, pasando por el cazador de oficio o artesanal que opera por su cuenta, hasta la caza organizada, donde el cazador es sólo un obrero de hacienda o empresa a cargo de la matanza y procesamiento de las presas. La caza presenta diversos matices según sea la función de sus productos principales, tales como carne, piel, cuero o animales vivos. A éstos se agregan productos de la fauna silvestre para la artesanía local, medicina popular, magia o industria farmacéutica, así como vistosos animales disecados para turistas y coleccionistas (Ojasti, 2000). a.- La caza para carne Un prerrequisito de cualquier actividad comercial es la demanda. La carne de monte es un artículo de primera necesidad y de alta demanda. Es un producto de consumo popular que se vende generalmente a precios inferiores a los de otras carnes (Ojasti, 1993). Sin embargo en zonas urbanas donde la fauna es escasa puede alcanzar precios propios de un producto de lujo. Este comercio popular, legal o ilegal, se encuentra muy difundido en la Amazonía y en gran parte de América Latina (Ojasti, 2000). En el comercio local de la fauna silvestre y sus productos predomina la venta de carne silvestre. Es un comercio informal y sus alcances son poco conocidos. En poblados menores los precios de carne silvestre suelen ser inferiores a los de animales domésticos, pero en grandes ciudades sucede lo contrario. La venta anual de carne silvestre en Iquitos alcanzó US$ 195 355, apenas con el 1.5% de la venta total de carne en dicha ciudad (Ojasti, 2000). En Sao Paulo, el precio de la carne de animales silvestres es de 3 a 4 veces superior al precio de carne de cerdo doméstico. En cualquier caso, la venta de carne de caza es habitual en la mayoría de mercados locales y urbanos de la región amazónica. En el mercado de Iquitos (Perú) las especies más frecuentemente vendidas son (Mondolfi, 1972; Ojasti, 1986): pécari de collar Tayassu tajacu (44% en peso respecto al total), paca Agouti paca (34%), venados Mazama spp. (7%), pécari labiado Tayassu pecari (6%), y varias especie de primates (principalmente Lagothrix, Alouatta y Ateles (5%)). Se observó una venta considerable de tortugas vivas (Geochelone carbonaria, Podocnemis expansa, P. unifilis). El promedio de peso de carne de monte vendida en Iquitos es de 255 kg/día. La carne se vende salada, ahumada o fresca, según las facilidades del transporte y las tradiciones locales. En la Amazonía peruana un cazador abate anualmente como promedio: 142 pecaríes labiados y 118 pecaríes de collar, llegando hasta unos máximos de 600 y 700 individuos, respectivamente (Mondolfi, 1972). Diversas estadísticas y extrapolaciones documentan los alcances de la extracción comercial de animales silvestrespara alimento. La carne de monte suele ser el producto de mayor valor económico de la caza comercial en la Amazonía. Sin embargo, la cacería y comercio de carne silvestre se desenvuelven dentro de una economía informal, local y mayormente ilegal, que no genera estadísticas confiables y cuyos alcances reales se desconocen (Ojasti, 2000). b.- La caza para pieles y cueros La obtención de pieles, cueros y otras estructuras tegumentarias (caparazones, plumas, lana) para un mercado externo es el otro incentivo tradicional de la caza. Las pieles de gran variedad de animales son procesadas y vendidas ocasionalmente como artículos típicos o son guardados como trofeos, pero pocas especies nativas poseen pieles de valor comercial establecido. La caza para pieles y cueros puede ser una actividad complementaria de las labores agropecuarias, pesqueras o de la cacería comercial en busca de carne de monte. Sin embargo, durante el apogeo de la cacería para pieles tropicales en los años sesenta, muchos campesinos, incentivados por los precios, se internaron por meses en las selvas amazónicas en busca de felinos y mustélidos (Smith, 1976; Redford and Robinson, 1991). La demanda de cueros de pecaríes empezó a aumentar a mediados del siglo XX. Más de 2.000.000 de pecaríes de collar (Tayassu tajacu) 5 y más de 800.000 de pecarí de labio blanco (T. pecari) fueron exportadas de Iquitos en el Perú entre 1946 y 1966 (Redford and Robinson, 1991). En los años 80, el comercio del cuero del pécari de collar adquiere una importancia básica en el comercio de cueros, donde forma el 23% en valor económico y el 39% en número de cueros (Redford and Robinson, 1991). En la actualidad, el pécari de collar (Tayassu tajacu) y el pécari labiado (Tayassu pecari) son respectivamente la primera y segunda especie más importante en número de cueros comercializados en la Amazonía peruana. La caza comercial de exportación es casi la única que genera estadísticas sobre su contribución a la economía regional o nacional. No obstante, debido a que la mayor parte de esta caza es ilegal las cifras oficiales no se adecuan a la realidad. La caza comercial se destaca como la actividad más destructiva para la fauna. Es obvio que, en ausencia de controles efectivos, la cacería prosigue siempre que haya demanda y los ingresos excedan a los costes. Los alcances de la caza comercial dependen de la relación entre oferta y demanda. Un libre aprovechamiento comercial puede ser sostenible a escala local. Pero su extensión a la demanda nacional e internacional supone un vertiginoso aumento de la demanda e intentar abastecer todo ese mercado conlleva inexorablemente a la pérdida del recurso y con ello un empobrecimiento de los ecosistemas. En la actualidad, la distinción entre caza de subsistencia y comercial muchas veces es confusa ya que en determinadas circunstancias muchos cazadores de subsistencia venden excedentes o incluso la totalidad de la caza. De esta forma, especies que no forman parte de la dieta habitual permiten establecer una importante economía de mercado (Clement, 1986; Ojasti et al., 1987; Redford y Sterman, 1989; Peres, 1990; Nair, 1993). La consecuencia directa de estas exigencias de mercado consiste en que muchos cazadores de subsistencia reorientan sus actividades en función de las exigencias económicas (Bodmer et al., 1988). 2. Impacto de la caza en los bosques húmedos tropicales Tal y como hemos comentado anteriormente, la caza es importante como fuente nutritiva y como fuente de ingresos económicos (Lahm, 1993; Redford, 1993; FitzGibbon, 1998). La caza constituye una de las pocas actividades a través de la cual los pobladores amazónicos pueden obtener beneficios de la fauna salvaje nativa. No obstante, en muchas ocasiones la caza se convierte en un elemento conflictivo a la hora de facilitar la conservación. Muchas especies de la Amazonía, sobretodo las que poseen un valor comercial importante, se encuentran en peligro de extinción a nivel local e incluso a nivel global debido a una excesiva presión de caza (Robinson y Redford, 1986; Emmons, 1990). Generalmente, el comercio de animales silvestres para satisfacer las demandas externas de mercado conlleva de forma inequívoca a la sobreexplotación y al incremento de la extinción de especies concretas, mientras que la caza de subsistencia constituye en general una actividad perfectamente sostenible e incluso reguladora de los equilibrios dinámicos del ecosistema (Alvard, 1998; FitzGibbon, 1998; Ojasti, 2000). Todo ello junto con el aumento de la extracción mineral y de madera, que supone una actividad devastadora, si cabe mayor que la caza al acelerar la destrucción del ecosistema, provoca una sobrecarga sobre la ya elevada tasa de mortalidad natural de estos animales (Lahm, 1993). Partiendo de la premisa de que las poblaciones humanas de la Amazonía dependen de los mamíferos para la obtención de proteína y como fuente de ingresos económicos (Lahm, 1993; Redford, 1993; FitzGibbon, 1998), la preservación efectiva del ecosistema forestal amazónico como hábitat de caza es importante a la hora de evitar deficiencias proteicas en la dieta de dichos pobladores. En la realidad de los ecosistemas húmedos tropicales, ningún alimento de origen vegetal es capaz de suplantar el aporte proteico de origen animal. Consecuentemente es importante que estas poblaciones desarrollen sistemas que permitan el uso sostenible de un amplio rango de recursos forestales (Koppert et 6 al., 1993), dentro de los cuales se incluye la fauna. Debido a la no sostenibilidad del actual sistema de caza es necesario buscar alternativas ecológica y económicamente más apropiadas basadas en el establecimiento de sistemas de manejo de los animales silvestres desde su propio hábitat para conseguir una máxima productividad sostenible a largo término. En la actualidad existen limitados conocimientos relativos a la fauna del bosque húmedo tropical debido a que se ha ignorado el potencial económico de este gran ecosistema. Es importante realizar estudios completos de las especies que ya están siendo utilizadas y analizar sus parámetros de reproducción, crecimiento y productividad, para desarrollar sistemas de producción experimentales o potencialmente viables (Feer, 1993). 3. Sistema de manejo alternativo de la fauna silvestre: La zoocría Una solución alternativa a este problema consiste en la zoocría. Este sistema de manejo alternativo consiste en la domesticación de especies nativas que ya estén adaptadas al ambiente, que puedan ser alimentadas con productos extraídos del ecosistema y que proporcionen proteína de alta calidad. Este sistema de cría también recibe el nombre de �minicría� debido a que se basa en la producción de especies silvestres económicamente rentables a pequeña escala (Chardonnet et al., 1995; Jori, 1997). Por otro lado, la cría de animales silvestres puede ser presentada como una actividad que puede permitir el aprovechamiento de áreas improductivas de propiedades rurales. El objetivo primordial de la cría de animales silvestres no es simplemente el de criar para producir carne para el consumo, sino para abastecer legalmente un mercado comprador ya establecido, con animales nacidos en cautividad y criados para ese mismo fin: producir proteínas de calidad para las poblaciones y generar un desarrollo para las comunidades rurales próximas a centros urbanos. La cría en cautividad requiere pequeñas áreas cerradas y densidades elevadas de población que permiten intervenir directamente en el proceso de producción. Los aspectos económicos pueden constituir un importante factor limitante de la cría en cautividad de animales silvestres. Son un factor primordial ya desde un principio a la hora de realizar inversiones, a la hora de obtener individuos reproductores, y sobretodo en la construcción de las instalacionesdel sistema de cría. Pueden también ser un factor limitante importante a la hora de alimentar los animales con fuentes de proteína. Por otra parte, la zoocria sólo parece viable en situaciones en que la fauna sea escasa y difícil de obtener a través de la caza. Es el caso de las zonas urbanas y periurbanas de las grandes capitales de Amazonía, en donde la demanda es importante y el precio de la carne de caza elevado. En caso contrario, en zonas rurales donde la fauna es todavía abundante, el precio es mas bajo y la abundancia de la fauna difícilmente justifica el esfuerzo de su cría en cautividad (Jori, 2001). 4. El pécari de collar (Tayassu tajacu) El nombre de esta especie, �pécari�, tiene origen Tupi (lengua indígena brasileña) y significa �animal que hace caminos a través de los bosques�. El término �Tayassu�, que el nombre del género de la especie del pécari de collar, también tiene origen indio y significa �buscador de raíces� (Sowls, 1997). La clasificación taxonómica del pécari de collar se resume en la Tabla 1. Tabla 1: Clasificación taxonómica de la familia Tayassuidae: Orden: Artiodactyla Suborden: Suiformes Infraorden: Suina Superfamilia: Suoidea Familia: Tayassuidae Género: Tayassu Especie: 7 Tayassu tajacu (pécari de collar) Tayassu pecari (pécari labiado) Catagonus wagneri (pécari del Chaco) El pécari de collar es el menor en tamaño de los pecaríes con un peso de 20-30 kg, en comparación con el pécari labiado (Tayassu pecari) (40-60 kg) y el pécari del Chaco (Catagonus wagneri)(40-80 kg) (Méndez, 1982; Mayer y Brandt, 1982; Sowls, 1997). El color general de su pelaje es fuertemente oscuro, siendo grisáceo-blanquinoso en las extremidades y a lo largo de la cresta dorsal, con una banda blanquecina que pasa por detrás del hombro rodeando el cuello. No hay dimorfismo sexual, por lo que machos y hembras presentan un pelaje similar. Sin embargo, los juveniles presentan un pelaje caracterizado por ser más suave y por una coloración rojiza, con manchas blanquecinas y con una marca lineal oscura a lo largo de la cresta dorsal y otra marca clara como collar rodeando el cuello. El cambio de pelaje tiene lugar entre los dos y tres meses de edad. El pécari de collar es capaz de subsistir en una gran variedad de hábitats. El pécari de collar se encuentra en gran parte del continente americano, desde el sur de los EEUU hasta el norte de Argentina (Sowls, 1997). 4.1. Biología del pécari de collar El pécari de collar es considerado un frugívoro primario. La dieta de esta especie varía de acuerdo con el hábitat en el que se encuentre. Sin embargo, la dieta habitual del pécari de collar está constituida por raíces, tubérculos, frutos, y partes verdes comestibles de plantas. Al igual que el resto de pecaríes, el pécari de collar es un animal con un grado de sociabilidad elevado. Vive en manadas que pueden estar compuestos por unos 10 a 30 individuos y los territorios de la manada suelen abarcar aproximadamente unas 150 hectáreas. No obstante, se ha observado que los territorios de la manada están comprendidos entre las 24 y 800 hectáreas (Sowls, 1997). Los cambios más frecuentes en el tamaño de la manada tienen lugar debido a muertes y nacimientos. No obstante, a pesar de esta gran estabilidad del grupo, los individuos pueden salir del grupo de forma ocasional y otros nuevos pueden entrar en él. Schweinsburg (1971) concluyó que existen dos tipos de cambios. El primero son fluctuaciones temporales debido a luchas jerárquicas intergrupales. Estos individuos desplazados permanecen en localizaciones próximas a su manada original y después de un periodo de tiempo vuelven al mismo lugar. El segundo tipo de movimiento son cambios permanentes y son individuos que cambian de manada de forma definitiva. También existen agregaciones temporales de varios grupos o manadas en épocas de fructificación que se disgregan al cabo de algunas semanas (Castellanos, 1982; Fragoso, 1994) El pécari de collar aparentemente se encuentra muy activo a lo largo de todo el día, sin embargo, en condiciones normales su mayor actividad se concentra en las primeras horas de la mañana y en el atardecer (Castellanos, 1982). En épocas calurosas suelen mostrar mayor actividad por la noche. Jennings y Harris (1953) en Texas observaron que las manadas de pecaríes de collar se trasladan durante horas diurnas y se alimentan bien temprano por la mañana para volver a sus nichos durante las horas fuertes de sol. Elder (1956) observó que la búsqueda en de las pozas de agua se produce a primeras horas del día y en el atardecer. Bissonette (1978) observó que la actividad de búsqueda de alimento está directamente correlacionada con la temperatura, de tal forma que durante épocas calurosas el pécari de collar se alimenta por la noche y durante épocas más frías retrasa su alimentación a primeras horas de la mañana. El pécari de collar separado de la madre y manejado por el hombre a temprana edad es capaz de habituarse a la presencia humana. Si los individuos jóvenes se manejan en la época de aprendizaje éstos seguirán al hombre como si fuera su propia madre (Sowls, 1984). Éste mismo autor observó que este periodo de aprendizaje se inicia a los tres días de edad, no obstante existen 8 ligeras diferencias individuales. Sin embargo, los neonatos que fueron amamantados en condiciones naturales mantuvieron el carácter salvaje de sus progenitores (Sowls, 1997). 4.2. Parámetros reproductivos La elección de una especie silvestre para ser introducida en sistemas de producción está determinada por los parámetros biológicos referentes a reproducción, crecimiento, comportamiento en cautividad y requerimientos energéticos. Algunos de estos factores pueden llegar a ser manipulados en cautividad. Sin embargo, los parámetros reproductivos presentan una menor variabilidad y menor capacidad de optimización a corto plazo (Feer, 1993). Varios investigadores se interesaron en el estudio de la fisiología reproductiva del pécari de collar en dos hábitats bien diferentes: las zonas semiáridas de Texas (EEUU) y la Amazonía peruana. Ambas localizaciones geográficas presentan grandes diferencias medioambientales que pueden explicar la existencia de datos controvertidos en la literatura referencial. Sin embargo, la mayoría de estudios del pécari de collar se han llevado a cabo en zonas semiáridas. Por lo tanto, la biología reproductiva del pécari de collar en la Amazonía permanece prácticamente desconocida (Gottdenker y Bodmer, 1998). Sowls (1984) y Hellgren et al. (1995) observaron que en Texas, el pécari de collar presenta una estacionalidad de partos, con un pico de partos durante las épocas de lluvias. No obstante, Low (1970) demostró que los machos de pécari de collar de Texas presentan una producción espermática constante durante el año. A diferencia de las regiones semiáridas de Texas, en la Amazonía el pécari de collar es una especie considerada como poliéstrica no estacional (Gottdenker and Bodmer, 1998; Henry y Dubost, 1990; Silva et al., 2002). El ciclo estral del pécari de collar presenta una longitud de 21 y 25 (Sowls, 1997). Mauget et al. (1997) en la Guyana Francesa observaron una ciclicidad ovárica mayor con un promedio de 27.8 ± 1.5 días, con una amplia variabilidad entre individuos (desde 23 hasta 34 días). La duración de la receptividad sexual por parte de la hembra varía entre 2.6 y 4.8 días (Lochmiller et al., 1984; Mauget et al., 1997; Sowls, 1997). La tasa de ovulación del pécari de collar varía entre 2 y 2.1 ovulaciones por hembra (Hellgren et al., 1985; Gottdenker and Bodmer, 1998), y el tamaño medio de camada es de 1.7 a 1.9 fetos o neonatos por hembra gestante (Lochmiller et al., 1984; Nogueira-Filho and Lavorenti, 1997; Gottdenker andBodmer, 1998). El peso de la hembra de pécari de collar a la primera monta fértil es de 16 kg, y 23 kg al primer parto (Sowls, 1984). Por otro lado, Nogueira-Filho and Lavorenti (1997) determinaron una edad al primer parto de 416 ± 89 días. La longitud de la gestación varía entre 141 y 151 días (Lochmiller et al., 1984; Sowls, 1997). No obstante, existen referencias de una longitud de gestación de 160 días (Roots, 1966). Todas esas referencias son resultados de estudios realizados en Texas. Asumiendo que son especies no estacionales, que presentan un celo post-parto y teniendo en cuenta el intervalo parto-concepción, la producción reproductiva potencial de pécari de collar en la Amazonía peruana es de 1.4-1.8 camadas por año (Gottdenker y Bodmer, 1998). Según estos datos, el pécari de collar presenta en la Amazonía peruana un intervalo entre partos de 203-261 días. Nogueira-Filho and Lavorenti (1997) observaron un intervalo entre partos de 215.15 ± 57.06 días. Teniendo en cuenta estos parámetros podríamos deducir que en la Amazonía el celo post-parto del pécari de collar no existe o bien no es fértil, y que el anestro está determinando por las largas estimaciones del intervalo parto- concepción. No obstante, Sowls (1984) en Texas observó la existencia de celo post-parto y que la monta de este celo podría ser efectiva cuando ésta tuviera lugar entre los 6 y 16 días después del parto y cuando los neonatos fueran previamente separados de la madre. Según estudios de Low (1970), los pecaríes de collar 9 que se encuentran en buenas condiciones corporales podrían superar con mayor facilidad el anestro lactacional. De esta forma, el celo ovulatorio post-parto permitiría acortar el intervalo entre partos. No obstante, no existe información completa acerca de que este celo post-parto conlleve la ovulación. Tampoco existen datos del anestro lactacional ni del celo post-parto del pécari de collar en la Amazonía. 5. Justificación de la cría del pécari de collar Tal y como hemos comentado con anterioridad, en la Amazonía, el pécari de collar (Tayassu tajacu) junto con el pécari labiado (Tayassu pecari) es uno de los animales más depredados por el hombre. Los parámetros biológicos relativos a la reproducción y a la producción de carne son básicos a la hora de escoger especies susceptibles a entrar en sistema de zoocría. El pécari de collar presenta una eficacia reproductiva mayor con tasas de crecimiento óptimas respecto a otras especies silvestres. Adicionalmente, el pécari de collar presenta unos niveles considerablemente elevados de crecimiento debido a la combinación de su ganancia media diaria de peso junto a los partos múltiples y un ciclo reproductivo reducido. El pécari de collar posee una carne muy valorada en la cultura amazónica. Por otro lado, el cuero de pécari es uno de los más valorados por la industria del cuero internacional, debido a su suavidad y durabilidad, dos cualidades que son difíciles de encontrar en un mismo cuero. En este sentido, la cría en cautividad de esta especie permite obtener cueros de mayor calidad y menos dañadas que aquellas procedentes de la caza de individuos silvestres (Bodmer et al, 1997). La conservación del pécari de collar es de vital importancia debido a sus implicaciones económicas y debido a los equilibrios de los bosques tropicales de la Amazonía. Para asegurar el usufructo de esta especie es imprescindible el desarrollo de estudios que permitan una explotación sostenible del animal, adaptada y disponible por los pobladores locales. El pécari de collar es una especie interesante para la cría en cautividad debido a que presenta un corto ciclo reproductivo con varias camadas anuales y una rápida tasa de crecimiento similar a la de los Suidos. La cría en cautividad del pécari de collar constituye una alternativa a la caza comercial con la finalidad de responder a la fuerte demanda nacional e internacional a la que se ve sometido esta especie. El éxito de la zoocría depende del conocimiento biológico, reproductivo, nutricional y etológico de la especie introducida en estos sistemas de cría. Los conocimientos que hoy en día existen sobre la biología reproductiva del pécari de collar en la Amazonía son muy escasos. Es por tanto fundamental avanzar en su conocimiento para poder desarrollar la cría en cautividad de este mamífero neotropical para el cual existe una demanda generalizada en gran parte del continente americano. 10 11 OBJETIVOS La finalidad de este estudio es aportar conocimientos sobre la fisiología de la reproducción y estandarizar técnicas de diagnóstico que permitan detectar gran parte de los sucesos reproductivos que se desarrollan en la hembra de pécari de collar. Los objetivos generales del estudio se resumen en: • Estudio de la fisiología reproductiva del pécari de collar. • Estudio de metodologías diagnósticas del estado reproductivo del pécari de collar. Para la consecución de los objetivos generales anteriormente citados, se han diseñado los siguientes objetivos específicos: 1. Estudio de la anatomía funcional de los órganos genitales femeninos del pécari de collar y de sus cambios en relación con el estado reproductivo. 2. Evaluar el examen citológico de la vagina y de los signos externos de los genitales como métodos diagnósticos del estro y de la receptividad sexual. 3. Estudiar la eficacia de la ecografía como método de diagnóstico precoz de la gestación y de la predicción de la edad fetal. 4. Estudiar la dinámica de los perfiles séricos de progesterona y 17β-estradiol durante la gestación del pécari de collar. 5. Estudio del periodo post-parto temprano para detección del retorno de la ciclidad sexual. 6. Análisis de valores reproductivos de la cría en cautividad en zoocriaderos establecidos. 12 13 PLAN DE TRABAJO Los diferentes objetivos señalados se pretenden conseguir a través de los siguientes estudios: 1.- Estudio de la anatomía funcional de los órganos genitales femeninos del pécari de collar y de sus cambios en relación con el estado reproductivo. La fisiología reproductiva está determinada por aspectos anatómicos e histológicos que constituyen la base de la reproducción. Por otro lado, es imprescindible poder definir las diferencias macro y microscópicas de los órganos genitales femeninos en función de su estado reproductivo y sexual, para posteriormente estudiar y estandarizar diversas metodologías diagnósticas del estado reproductivo de las hembras. No obstante, en la actualidad existe poca información sobre la anatomía e histología de los diferentes órganos genitales de la hembra del pécari de collar. Con la finalidad de llevar a cabo el estudio de la anatomía funcional de los órganos genitales femeninos del pécari de collar y de sus cambios en relación con el estado reproductivo, se diseñó dos estudios que llevan por título: CARACTERÍSTICAS ANATOMICOHISTOLÓGICAS DE LOS ÓRGANOS TUBULARES DE LA HEMBRA DE PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu) EN EL NORESTE AMAZÓNICO. CARACTERÍSTICAS ANATOMICOHISTOLÓGICAS DEL OVARIO DE LA HEMBRA DE PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu) DEL NORESTE AMAZÓNICO. 2.- Evaluar el examen de los genitales externos y de la citología vaginal como métodos diagnósticos del estro y de la receptividad sexual. Es conocido que en algunas especies de mamíferos, la citología vaginal y el examen de los genitales externos se utilizan como métodos diagnósticos del estro y de la receptividad sexual por parte de las hembras. El diagnóstico del estro es una actividad de gran importancia a la hora de poder programar un correcto manejo reproductivo, adecuando el periodo de monta controlada, identificando el retorno del celo en hembras no gestantes, etc. Para llevar a cabo dicho propósito se diseñó el estudio que lleva por título: CARACTERÍSTICAS DEL ESTRO DE LA HEMBRA DE PÉCARI DECOLLAR (Tayassu tajacu) EN EL ESTE AMAZÓNICO. 3.- Estudiar la eficacia de la ecografía como método diagnóstico precoz de la gestación y de predicción de la edad fetal. En relación con la información de la que tenemos conocimiento, la ecografía nunca fue utilizada como herramienta diagnóstica en el pécari de collar. Esta técnica diagnóstica se utiliza de forma rutinaria en especies domésticas, y diversas aplicaciones, como el diagnóstico de gestación y la predicción de partos son herramientas útiles para el manejo reproductivo. La ecografía es una técnica diagnóstica que ha permitido mejorar el conocimiento de la fisiología reproductiva de otras especies animales salvajes. Para llevar a cabo el estudio de la eficacia de la ecografía como método de diagnóstico precoz de la gestación y la predicción de la edad fetal en pécari de collar, se diseñó el estudio que lleva por título: 14 APLICACIÓN DE LA METODOLOGÍA ECOGRÁFICA AL CONTROL REPRODUCTIVO DEL PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu). 4.- Estudiar la dinámica de los perfiles hormonales de progesterona y 17β-estradiol durante la gestación del pécari de collar. El estudio del perfil hormonal durante la gestación es importante a la hora de comprender la importancia relativa de los ovarios y placenta a lo largo de este periodo reproductivo. Adicionalmente, el estudio del perfil hormonal sérico de progesterona y 17β-estradiol durante la gestación es un estudio previo al desarrollo de técnicas diagnósticas de gestación. Para llevar a cabo este propósito se diseñó el estudio que lleva por título: PERFILES HORMONALES DE PROGESTERONA Y 17β-ESTRADIOL DURANTE LA GESTACIÓN DE PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu) EN EL ESTE AMAZÓNICO. 5.- Estudio del periodo post-parto temprano para detección del retorno de la ciclicidad sexual. La mayoría de especies de mamíferos tras el parto entran en un periodo de anestro que se extiende a lo largo de la lactación. No obstante, en especies de roedores y en el cerdo doméstico la ovulación puede tener lugar durante el periodo de post-parto temprano (Delouis and Lammings, 1993). La existencia y el aprovechamiento de este celo en el periodo post- parto temprano puede ser un factor importante para disminuir el intervalo entre partos y aumentar el número de partos por año. Consecuentemente, la existencia de un celo post-parto fértil permitiría optimizar la productividad del pécari de collar y facilitaría una rápida reposición del tamaño poblacional del grupo. Para llevar a cabo el estudio del periodo post- parto temprano para detección del retorno de la ciclicidad sexual, se diseñó el estudio que lleva por título: CELO OVULATORIO POST-PARTO DE LA HEMBRA DE PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu) EN LA AMAZONÍA. 6.- Análisis de valores reproductivos de la cría en cautividad en zoocriaderos establecidos. Los parámetros de eficacia reproductiva de la cría en cautividad son un reflejo de las características reproductivas de la hembra de pécari de collar. La función reproductiva es un factor básico a la hora de evaluar la eficiencia de la inclusión de una especie dentro de sistemas de zoocría. El objetivo de la cría es la obtención de unas tasas de producción máximas en un periodo de tiempo mínimo. Por otro lado, esta información es útil para el manejo de animales silvestres para estimar entre otros aspectos, las tasas de reposición de la especie. Para llevar a cabo el análisis de los valores reproductivos de la cría en cautividad en zoocriaderos establecidos, se diseñó el estudio que lleva por título: PARÁMETROS REPRODUCTIVOS DEL PÉCARI DE COLLAR (Tayassu tajacu) MANTENIDO EN CAUTIVIDAD EN DOS ZOOCRIADEROS: IQUITOS (PERÚ) Y BELÉM (ESTADO DE PARÁ, BRASIL). 15 1. Anatomicohistological Characteristics of the Tubular Genital Organs of the Female Collared Peccary (Tayassu tajacu) from Northeastern Amazon Mayor, P., Jori, F. and Lopez-Bejar, M. (2004). Anatomicohistological characteristics of the tubular genital organs of the female collared peccary (Tayassu tajacu) from North-eastern Amazon. Anat. Hit. Embryol. 33; 65-74. Key Words: Reproductive biology, anatomy, histology, female genital tract, collared peccary, Tayassu tajacu 16 Abstract The present study examines anatomical and histological characteristics of tubular genital organs and its relationships with the reproductive state of 24 wild adult collared peccary (Tayassu tajacu) females. The tunica mucosa of the uterine tube presents a pseudostratified, intermittently ciliated columnar epithelium. The epithelial secretory cells of pregnant females and females in the luteal phase of the oestrous cycle became taller than the ciliated cells and showed abundant apical secretory blebs, whereas secretory cells of females in the follicular phase showed abundant mucous secretory activity (PAS-positive cells). The uterus is composed of two narrow and convoluted uterine horns, separated by the velum uteri, a small uterine body and a long and muscular cervix. The endometrial lining of both uterine horns and body is a monostratified, columnar ciliated epithelium. Pregnant females and females in luteal phase showed a more developed hyperplasia of the endometrial simple tubular glands than females in the follicular phase. The cervix presented interdigitated rows of mucosal prominences that project into the lumen, structures similar to pulvini cervicali, occluding the cervical canal. In pregnant females, the endocervical canal was filled by a viscous cervical secretion. Females in follicular phase presented a thicker vaginal epithelium than pregnant females and females in luteal phase. The present study suggests that the collared peccary female showed different histological features of the uterine tubes, uterus and vagina in accordance with the reproductive state of the females. Introduction Humans in Northeastern Amazon depend on mammals for protein input to their nutrition, and also for cash income (Lahm, 1993; Redford, 1993). The collared peccary (Tayassu tajacu) is one of the most frequent hunted species in Latin America (Robinson and Redford, 1991). Captive breeding of wild species could play an interesting role in reducing the effects of intensive hunting in areas where this activity is no longer sustainable (Jori et al., 1998). Taken into account that gregarious and highly productive species are generally the most appropriate for captive breeding programmes (Newing, 2001), the collared peccary, already intensively hunted in the forest of the North-eastern Amazon, could be a candidate for more rational management. However, an understanding of the reproductive features of the collared peccary is essential for effective management of the species, and limited information is available in the literature. The collared peccary is a small artiodactyl that belongs to a separate family within the Suiformes, the Tayassuidae. This family includes two genera and three existent species of peccaries. These are the collared peccary (Tayassu tajacu), the white-lipped peccary (Tayassu pecari), and the Chacoan peccary (Catagonus wagneri). Compared to its counterparts, the collared peccary is extremely widespread in the American continent. The concurrent habitats of this ungulate ranges from Mexico to Northern Argentina. The external morphology of the collared peccary (Fig.1) is similar to that of the common pig but with a lower body weight, 14-30 Kg (Nowak and Paradiso, 1983). Field and experimental studies have shown that female peccaries are capable of producing young all year in different locations, Texas (Low, 1970; Sowls, 1984), French Guyana (Henry and Dubost, 1990), different areas of Brazil (Nogueira-Filho and Lavorenti, 1997; Da Silva et al., 2002) and Northeastern Peruvian Amazon (Gottdenker and Bodmer, 1998). A birth peakseems to occur in late spring-early summer in Texas (Low, 1970; Sowls, 1997), but Hellgren et al. (1985) suggested that females under good nutritional conditions could override periods of lactational and seasonal anoestrus. In fact, the peccary females in the wild are considered to be aseasonally polyoestrous in the Peruvian Amazon (Gottdenker and Bodmer, 1998), such it occurs in captivity in the Brazilian Amazon (Da Silva et al., 2002). Sowls (1997) reported that the gestation period of the collared peccary varied between 141 and 151 days and averaged 144.7 days. This artiodactyl presents an ovulation rate of 2.01 to 2.13 ovulated follicles/ovulating 17 female, based on counting of corpora lutea (Hellgren et al., 1995; Gottdenker and Bormer, 1998). The low litter size of the collared peccary, between 1.65 and 1.93 foetuses or new born animals/pregnant female in average (Nogueira- Filho and Lavorenti, 1997; Gottdenker and Bodmer, 1998; Sowls, 1997), when compared to the domestic pig, indicates that differences in the features of the genital tract, mainly uterine horns, may exist in this species. The reproductive biology of the collared peccary inhabiting the Amazon regions is poorly known (Gottdenker and Bodmer, 1998) and few data exist on the anatomy and histology of the female genital tract. The present report describes macroscopic and microscopic features of the female genital organs of the collared peccary and analyses the changes observed in these features in relation to the reproductive state of females from the Peruvian Amazon. Materials and methods The study was developed in the Reserva Comunal Tamshiyacu-Tahuayo located in the northeastern Peru between Tamshiyacu, Tahuayo and Yavari Miri rivers. The reserve covers an area of 322 500 ha of continuous forest and is predominately a non-flooded area (Bodmer et al., 1990). The research area was situated in the Tahuayo-Blanco region of the reserve which experiences persistent hunting pressure. Animals Twenty-four carcasses of adult wild collared peccary females were obtained from the markets of Iquitos. Samples were taken at different periods between June 2000 and August 2001, including periods in moist and dry seasons. Carcass and genital organs were weighed, and the latter fixed and maintained in buffered 4% formaldehyde solution (v/v) until analysis. Relative genital weight was estimated by means of the proportional weight of the genital organs related to the carcass mean weight. Female classification The reproductive status of the adult females was determined by the presence or absence of embryos or foetuses. This analysis was performed by macroscopic observation of the uterus, followed by dissection of the genital tract. The uterine tubes and uterine horns of females with no evidence of pregnancy were flushed with an isotonic saline solution to confirm the absence of ovulated oocytes or embryos. Females with at least one embryo or foetus were considered to be pregnant, and the pregnancy stage was defined as embryonic or foetal (Nomina Embryologica Veterinaria, 1994). Non-pregnant adult animals with ovaries bearing large antral follicles and absence of corpora lutea were considered to be in the follicular phase of the oestrous cycle, whereas those with ovaries with luteal tissue were considered to be in the luteal phase of the oestrous cycle. In the absence of either large antral follicles or corpora lutea, the ovaries were considered inactive. Macroscopic features of the genital tract The macroscopic features of the genital tract were analysed in all the experimental animals. The measurements of tubular organs included mean diameter and length of the uterine tubes, uterine horns, body of the uterus, cervix and vagina, and size of the external vaginal opening. The macroscopic features of the vulva were also studied. Microscopic features of the genital tract Samples of the ovaries, uterine tubes, uterus and vagina were dehydrated, embedded in paraffin wax and cut into 3 µm sections. The sections were mounted onto a glass microscope slide, stained with haematoxylin and eosin, PAS- haematoxylin or Masson�s trichrome stains and examined under a light microscope. Predominant ovarian structures, large antral follicles or corpora lutea, were confirmed histologically. The recorded data were microscopic features and measurements of the tunica mucosa and tunica muscularis of the uterine tubes and uterus, and quantification of cornified layers and epithelium thickness of the vaginal epithelium. These features were correlated to the reproductive state of the females. All variables were determined in 5 randomly selected fields at x1000. 18 Statistical analysis The relationships among the reproductive state and the carcass mean weight and absolute and relative weights of the genital organs were estimated by analysis of variance. Assessments of the relationships among macroscopic and microscopic features of the female genital tract and reproductive state were performed by analysis of variance. Means were tested for differences using the least square means method. Statistical analyses were performed using the Statistical Analysis System package (SAS Institute Inc., 1984). Differences with a probability value of 0.05 or less were considered significant. Values are expressed as the mean ± standard deviation (S.D.). Results Animals Table 1 shows the classification of the studied animals and mean weights of animals and genital organs. Among the 24 adult females included in this study, 11 were non-pregnant and 13 were at different stages of pregnancy. Mean weight of carcasses from pregnant females was not significantly larger than that of non-pregnant females. Pregnant females presented larger absolute and relative mean weights of the genital organs than non-pregnant females (P<0.001). Twelve pregnant females showed two embryos or foetus whereas only one pregnant female showed a single foetus. One pregnant female was considered to be at the embryonic stage of pregnancy, with an embryo about 5 mm in size and the limb buds present. In the foetal stage, the uterus was conspicuously enlarged and the foetuses showed developed eyelids, fingers and external genitalia, and all the vital organs in place. Twin pregnancies involved both uterine horns. Topographical location of the genital tract The female genital organs were located dorsally near the roof of the abdominal cavity. Ovaries and uterine tubes were positioned under the fourth lumbar vertebra. Uterine horns were convoluted structures, transversally located with respect to the longitudinal axis of the animal, and laterally-pointing. The cranial portion of the uterine horn was found close to the lateral abdominal wall. The vagina presented no intra- abdominal portion. The blood supply to the genital organs was provided by the ovarian, uterine and vaginal arteries. The ovarian vein formed a pronounced venous plexus around the ovarian artery. Uterine tubes Macroscopic anatomy The infundibulum completely surrounded the ovary, forming a well-developed bursa ovarica with a large opening. The uterine tube coursed over the cone-shaped mesosalpinx to meet the horn of the uterus (Fig. 2). The ampullar portion of the uterine tube presented a markedly pronounced cranial convolution with a 180º angle of rotation. An abrupt uterotubaric junction was observed, with a clear difference between the diameter of the uterine tube and uterus. A protruding papilla could be seen in the area where the isthmus joins the uterine horn. The length of the uterine tubes in pregnant females was not significantly different from that of non- pregnant females (9.38 ± 0.93 cm vs 9.57 ± 2.8 cm, respectively). The infundibulum presented a larger diameter than the ampulla and isthmus (3.9 ± 0.7 cm, 2.4 ± 0.7 cm and 0.24 ± 0.7 cm, respectively;
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