NotasEPvers2012a

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AANNDDRRÉÉSS EETTTTEERR 
 
 
 
 
 
Bogotá, 1991 
 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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PRESENTACIÓN 
 
 
 
 Este documento fue originalmente preparado cuando empecé a dictar los cursos de ecología del 
paisaje en los programas de posgrado del Centro Interamericano de Fotointerpretación (CIAF) anexo al 
Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) en Bogotá, entre 1987 y 1990. El objetivo del documento 
era poner a diusposición de los participantes en mis cursos de unas Notas de Clase que recogieran el 
enfoque propuesto por los ecólogos dedicados a una visión más espacial e integrada. Asimismo 
buscaba aclararme las posibilidades de aportar desde una visión más ecosistémica a la planificación del 
uso del paisaje y de la conservación. 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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Contenido 
 
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 3 
2. HISTORIA Y DESARROLLO ...................................................................................................... 5 
2.1 GENERALIDADES .................................................................................................................. 5 
2.2 LA ECOLOGÍA DEL PAISAJE Y LOS LEVANTAMIENTOS ECOLÓGICOS 
INTEGRADOS ..................................................................................................................................... 8 
3. MARCO CONCEPTUAL GENERAL ........................................................................................ 10 
3.1 TEORIA GENERAL DE SISTEMAS..................................................................................... 10 
3.2 LOS SISTEMAS COMPLEJOS.............................................................................................. 14 
4. ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO DEL PAISAJE ....................................................... 15 
4.1 ASPECTOS GENERALES ..................................................................................................... 15 
4.2 ESTRUCTURA DE LOS PAISAJES (PATRONES ESPACIALES) .............................................. 21 
4.2.1 PARCHES ....................................................................................................................... 26 
4.2.2 CORREDORES ................................................................................................................. 29 
4.2.3 MATRIZ ............................................................................................................................ 30 
4.3 ECOTONOS: LÍMITES Y TRANSICIONES ENTRE UNIDADES DE PAISAJE ............... 31 
4.4 FRAGMENTACIÓN ............................................................................................................. 32 
4.5 PRINCIPIOS GENERALES EMERGENTES DE LOS PAISAJES ....................................... 34 
4.6 NIVELES TRÓFICOS Y LA ESTRUCTURA ECOSISTÉMICA ......................................... 35 
4.7 FUNCIÓN Y DINÁMICA DE LOS FLUJOS ......................................................................... 36 
4.8 LAS ACTIVIDADES HUMANAS Y EL PAISAJE ............................................................... 43 
4.9 LA TEMPORALIDAD Y EL CAMBIO EN LOS PAISAJES ................................................ 49 
5. INDICADORES ECOLÓGICOS ................................................................................................ 56 
6. BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA DEL PAISAJE .................................................................. 58 
7. LEYES ECOLÓGICAS Y PAISAJE .......................................................................................... 62 
8. MANEJO ECOSISTÉMICO ....................................................................................................... 64 
9. TIPOLOGÍA Y SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DEL PAISAJE ...................................... 65 
10. METODOLOGÍA PARA EL ESTUDIO INTEGRADO DEL PAISAJE ........................... 68 
10.1 GENERALIDADES ................................................................................................................ 68 
10.2 FUENTES DE INFORMACIÓN ............................................................................................ 69 
10.3 NIVELES DE ANÁLISIS ....................................................................................................... 70 
10.4 METODOLOGÍA DE LEVANTAMIENTO .......................................................................... 73 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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GENERALIDADES ......................................................................................................................... 73 
PROCEDIMIENTO ......................................................................................................................... 76 
 PRESENTACIÓN DE RESULTADOS ............................................................................................. 79 
LAS LEYENDAS Y DIAGRAMAS ECOLÓGICOS.......................................................................... 81 
MODELOS FUNCIONALES DEL PAISAJE .................................................................................. 83 
11. EJEMPLOS DE APLICACIÓN .............................................................................................. 86 
11.1 LEVANTAMIENTO ECOLÓGICO DEL AREA DE COLONIZACIÓN DE SAN JOSÉ 
DEL GUAVIARE (COLOMBIA) (VER FIG.39) ................................................................................. 86 
11.2 LEVANTAMIENTO ECOLÓGICO DE BAOULE (MALI) (VER FIGURA 40) ...................... 86 
11.3 ESTUDIO ECOLÓGICO DE LAS DEHESAS (ESPAÑA) (VER FIG.41) .............................. 87 
12. REFERENCIAS ........................................................................................................................ 88 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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1. INTRODUCCIÓN 
 
El presente escrito pretende servir como introducción conceptual y metodológica general a los 
levantamientos ecológicos o estudios eco-geográficos desde una perspectiva holística, basada en los 
aportes y avances desarrollados por la Teoría Ecológica del Paisaje. 
En la actualidad ha surgido una necesidad creciente de entender los ecosistemas y los procesos 
ecológicos de forma integrada, para poder así orientar y apoyar efectivamente los procesos de 
conservación y producción, en el marco de la Planificación Territorial y el Manejo Ecosistémico. Ante 
la creciente intervención y transformación de los ecosistemas silvestres por parte del hombre, la cual ha 
llegado a afectar significativamente los procesos ecológicos locales y regionales, e inclusive los 
planetarios globales, se hace urgente la planificación de las actividades humanas y el monitoreo de sus 
efectos, en sus contexto espacial y temporal. 
La Ecología del Paisaje (EP) busca aportar para este fin, un marco de integración a través de la 
aplicación de conceptos unificadores e interdisciplinarios, y de la incorporación de los avances 
tecnológicos disponibles para el estudio de los ecosistemas, como los Sensores Remotos y los Sistemas 
de Información Geográficos. La EP se ha venido consolidando durante los últimos 40 años en un marcocientífico interdisciplinario, que busca abordar la compleja relación de las sociedades humanas y sus 
espacios de vida, de manera que permita estudiar y entender los ecosistemas naturales y sus diversos 
grados de transformación antropogénica, cada día más extendidos. 
Tal como lo plantea Zonneveld (1982, 1995), la Ecología del Paisaje implica a la vez que un 
enfoque científico, también una actitud y un estado mental holístico hacia el conocimiento del Paisaje y 
los fenómenos ecosistémicos. Este hecho determina que siendo la Ecología del Paisaje en su esencia de 
carácter transdisciplinario
1
, lo fundamental se centra en la necesidad que los profesionales de las 
diferentes disciplinas conciban el PAISAJE como una entidad compleja pero coherente en su 
"totalidad", que no es cognoscible en función de los componentes aislados de su contexto global. En 
este sentido debe entenderse que uno de los objetivos centrales de este enfoque es que, partiendo de una 
formación disciplinar rigurosa, se pretende acceder a una visión de conjunto que permita contextualizar 
lo disciplinar, y al mismo tiempo servir como canal de comunicación para la construcción de una 
interdisciplinaridad real en la práctica. 
La ecología como ciencia centrada inicialmente de la biología, no ha escapado a la tendencia de 
la especialización disciplinaria, hablándose de Ecología animal, Ecología vegetal, incluso Eco-
fisiología. Sin embargo la Ecología entendida como el estudio del nivel ecosistémico de la realidad, que 
implica sistemas complejos de interacción entre factores físicos, biológicos y antropogénicos en el 
 
1
 En el sentido de: Bateson 1993. Una Unidad Sagrada. Gedisa, Barcelona. 
 
 
 
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espacio geográfico, requiere que se trascienda necesariamente esta visión disciplinar. Es por esto que la 
Ecología entendida como Ciencia Ambiental (Environmental Science) no puede concebirse sino como 
un marco científico de sistemas interdiciplinarios, más que como una ciencia en el sentido tradicional, 
donde se recogen numerosos conceptos y métodos de diferentes disciplinas. 
Igualmente debe entenderse que es la medida que el hombre es un actor, factor moldeador y 
transformador de los ecosistemas, no solamente por parte de los “científicos” sino de la población en 
general, la Ecología del Paisaje debe llegar incluir dentro de su noción de interdisciplinaridad los 
saberes que no están expresamente formalizados por la ciencia como institución. De hecho muchas 
veces se acerca más a la concepción unificada la visión de grupos indígenas o campesinos, que la de 
muchos científicos especializados. 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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2. HISTORIA Y DESARROLLO 
 
2.1 GENERALIDADES 
 
La Ecología podría definirse hoy en día, más que como una ciencia en sí, como un marco 
científico de síntesis que se dedica al estudio de los sistemas de la Tierra conformados por los 
organismos vivientes y el entorno inanimado con el cual interactúan directa o indirectamente. Teniendo 
en cuenta que los organismos incluyen también al hombre, los sistemas con los que debe tratar la 
Ecología, son amplios y cubren múltiples temáticas. Con base en estas consideraciones se conforma 
hoy en día como un campo de conocimiento transdisciplinar. Según Holling (1998), la Ecología es 
una “ciencia en transición”, en la que escuelas previamente separadas se están ligando a través de 
múltiples escalas de conocimiento (fisiología hasta paisaje). La “Ecología Biológica” se está 
combinando con las “ciencias ambientales”, y con las temáticas sociales y económicas. Llega en un 
momento en que las políticas y la acción requieren armonizar la interacción entre el hombre y la 
“naturaleza” a escalas poco trabajadas, desde lo regional a lo global. Adoptamos aquí la definición de 
Ecología, como: “el campo de conocimiento de la composición, estructura y funcionamiento de los 
ecosistemas”. 
El concepto de Ecología, fue acuñado y originalmente utilizado por el zoólogo alemán Haeckel 
en 1866, para referirse al estudio de un animal(es) y sus relaciones con el entorno que hoy formaría 
parte de lo que se conoce como Ecología Animal. 
La Ecología del Paisaje (Landscape Ecology) es una escuela reciente del pensamiento 
ecológico, que ha venido consolidándose a partir de los años 50 y 60's. Uno de los precursores y 
conceptualizadores de esta corriente del pensamiento ecológico fue el geógrafo alemán K. Troll, quién 
identificó la necesidad de llegar una visión integral de los ecosistemas, para poder realizar estudios 
apropiados que permitieran entender mejor el funcionamiento del paisaje como un todo. Fue sin 
embargo el naturalista A. von Humboldt (1810), el primero en utilizar el concepto de paisaje 
(Landschaft, en alemán) en un contexto científico, definiéndolo como "el carácter íntegro de una 
porción de la Tierra". 
Troll (1950) partió fundamentalmente de la premisa, que el paisaje es una entidad integrada 
(holística), en el sentido de ser más que la suma de unos componentes biofísicos y antrópicos 
interactuantes (clima, litología, suelo, vegetación, actividades humanas,...), debiendo por tal razón 
concebirse y estudiarse como tal. Para lograr este objetivo comprendió y asumió la conveniencia de 
complementar, los enfoques de los geógrafos y los de los biólogos contemporáneos por entonces 
llamados "ecólogos", de manera a poder formular una verdadera Ecociencia. 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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La introducción de la dimensión geográfica, espacial, al concepto de ECOSISTEMA fue uno de 
los puntos de partida importantes para el logro de una mejor aplicación del enfoque ecosistémico 
propuesto por Tansley a comienzos de siglo. Fue así como en la práctica, la Ecología del Paisaje 
permitía combinar la aproximación horizontal del análisis espacial de los fenómenos naturales 
empleado por los geógrafos, con la aproximación vertical del análisis funcional de los biólogos, 
introduciendo de esta manera el concepto de ecótopo (Troll 1950), definido como la mínima unidad de 
territorio con funcionalidad ecológica. 
El concepto de paisaje siguió desarrollándose y generando poco a poco un cuerpo teórico más 
coherente gracias a los aportes de Hills (1960 1976), Neef (1967), Schmithüsen (1963), Leser (1978) 
Zonneveld (1979), Naveh y Lieberman (1984), Betrand (1968), entre otros. 
Los enfoques de análisis integrado del paisaje empezaron a ser aplicado en la CSIRO de 
Australia en 1958 con la introducción del "Land System Approach" (Christian 1958, Christian y 
Stewart 1968). Posteriormente en el Canadá a través del Lands Directorate se diseñó la "Ecological 
(Biophysical) Land Classification". También en Alemania (Buchwald 1968) y en el ITC de Holanda 
(Zonneveld 1960, 1972, 1979; Goosen 1967), y el CIAF (Botero y otros 1977), se elaboraron esquemas 
metodológicos que se han aplicado en numerosos estudios de caso. Aunque varios de estos intentos 
surgieron de manera semi-independiente y con diferentes alcances, sin embargo todos han ido en busca 
de lo mismo: una aproximación más integral al estudio del paisaje. 
A partir de los años 80 se han empezado a diferenciar tradiciones en el desarrollo de la Ecología 
del Paisaje: la europea anglosajona (Zonneveld, Leser, Naveh, Neef, entre otros) y la norteamericana 
(Risser, Forman, Turner, Wiens entre otros). A la fecha el trabajo más comprensivo que se ha 
desarrollado sobre la temática en cuestión, es el de Farina (1998), en el cual se realiza con éxito de 
realizar una fusión dela concepción ecosistémica europea y americana, mostrando las enormes 
posibilidades y alcances. 
Turner (1989) por su parte muestra como la historia de los estudios ecológicos provee las bases 
para el estudio de los patrones espaciales y los procesos a nivel Paisaje. Sin embargo, enfatiza que el 
énfasis se centraba en la descripción de los procesos que crean los patrones de distribución observados 
en la biota, mientras que los efectos explícitos que tienen los patrones espaciales en los procesos 
ecológicos no han sido convenientemente abordados. Plantea que la ecología del paisaje hace énfasis en 
el estudio de los procesos ecológicos relacionados con los patrones espaciales de configuración de los 
paisajes. 
Entre los principios básicos en los que se fundamenta la Ecología del Paisaje se incluyen los 
siguientes: 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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- El paisaje se considera como una entidad espacio-temporal integrada, cuya expresión morfológica y 
funcional se debe fundamentalmente a las relaciones que se dan entre sus componentes, y no a una 
suma de las cualidades de estos. 
- El hombre es uno de los factores formadores del Paisaje, en especial de los paisajes culturales o 
transformados. 
- Un diagnóstico ecológico integrado y una planificación prospectiva del uso de la tierra que 
garantice la conservación y el uso sostenido de los recursos, sólo pueden lograrse mediante un 
enfoque integral. 
- Si se mira en sentido histórico la evolución de la "visión ecológica" (cosmovisión) ha pasado por 
diferentes estadios a lo largo de la historia: 
 
Antropocéntrica - Algunas religiones y escuelas de pensamiento 
 médico y antropólogos del siglo XX. 
 
Zoocéntrica/Fitocéntrica -Haeckel, Tansley, Clements, (Biólogos s. XX; Naturalistas s. 
XIX). 
 
Biocéntrica - Biólogos s. XX (Zoólogos, Botánicos) 
 
Naturocéntrica - Biólogos, Geógrafos Físicos Pedólogos s. XX 
 
Integral - Naturalistas s. XIX (Humboldt) 
- Ecología del paisaje s. XX (Geógrafos, biólogos, agrónomos) 
 - Cosmovisiones orientales 
 
 Los enfoques de estudio del paisaje (ecosistema) incluyen en términos generales varias 
corrientes: 
 
- Espacial descriptivo (cualitativo) Geógrafos 
- Funcional (cuantitativo) Biólogos, Geomorfólogos, Hidrólogos, Edafólogos, Agrónomos 
- La combinación de las dos anteriores Ecología del paisaje 
 
 Entre las diferentes definiciones de ecosistema, que muestran en buena medida las diferencias 
de enfoque que recibe el tema se tienen las de: 
 
- Tansley: "El concepto de ecosistema no se refiere solamente al complejo de organismos vivos, sino 
también al complejo total de factores físicos que conforman lo que llamamos el ambiente o 
entorno". 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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- Odum:”Un ecosistema es cualquier unidad (funcional) que incluye a todos los organismos en un 
área dada, y que están interactuando con el ambiente físico, de manera que los flujos de energía 
lleven a una estructura trófica, diversidad biótica y ciclos materiales bien definidos, dentro de un 
sistema ecológico". 
- Lindeman: "Un ecosistema es cualquier sistema compuesto por procesos físicos, químicos y 
biológicos activos dentro de una unidad espacio-temporal". 
 
Originalmente el concepto de Sistema Ecológico (o Ecosistema), fue más aplicado a los 
sistemas naturales (o a los procesos y componentes naturales de un paisaje), conceptualización de la 
cual se marginaban los aspectos relacionados con el hombre y sus actividades. Con el surgimiento y la 
aplicación de la concepción holística y sistémica, se comprendió que esta visión era incompleta. 
Por otra parte cada día la extensión de los paisajes culturizados que han resultado de la 
transformación y la destrucción de los ecosistemas naturales por parte del hombre ha aumentado, de 
manera que el papel del hombre como factor formador del Paisaje adquiere mayor trascendencia en 
la configuración ecosistémica. Hoy en día alrededor de un 50 % de los ecosistemas terrestres del 
planeta están representados por "Paisajes Culturales" o ecosistemas transformados, en los cuales el 
hombre a través de la transformación de la cobertura vegetal principalmente, ha modificado 
sustancialmente su composición y los procesos ecológicos. En 1970, Egler introdujo el concepto del 
Ecosistema Total Humano (The Total Human Ecosystem), según el cual el Hombre y su entorno 
total forman una unidad en la naturaleza que como tal, debe estudiarse como una totalidad. 
 
2.2 LA ECOLOGÍA DEL PAISAJE Y LOS LEVANTAMIENTOS ECOLÓGICOS 
INTEGRADOS 
 
Tradicionalmente los levantamientos llamados "integrados", regionales o rurales, se han 
realizado por medio del análisis separado de algunos de sus factores (suelos, vegetación, clima, 
demografía,...), encomendando cada tema a especialistas en los diferentes campos. En una fase 
posterior, y una vez adquiridos los diferentes informes, se realiza una adición más que una integración 
de la información, lo cual reduce sensiblemente las posibilidades de análisis y de síntesis global, y de 
esta manera el conocimiento real de un área. El mayor limitante de estas aproximaciones a los 
levantamientos rurales, es la falta de una visión de conjunto de los especialistas participantes debido a 
inexistencia de un marco teórico integrador. 
La progresión histórica general del desarrollo metodológico que han seguido los levantamientos 
(ecológicos) para la evaluación y el manejo de los paisajes, pueden esquematizarse como sigue: 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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Dentro de las últimas fases de desarrollo de los levantamientos ecológicos la Ecología del 
Paisaje ha venido jugando cada día un papel más significativo. La importancia de la Ecología del 
Paisaje reside precisamente en el hecho que aporta un marco de integración, que hace factible la visión 
de conjunto de los ecosistemas desde ángulos o disciplinas diversas. El papel de la Ecología del Paisaje 
en los levantamientos ecológicos y en la evaluación de tierras, puede resumirse en los siguientes 
aspectos: 
 
a) Aporta un marco conceptual, teórico-metodológico transdiciplinario. 
b) Permite una aproximación integral y sintética. 
c) Utiliza un enfoque metodológico basado en el trabajo interdisciplinario integrado de 
"especialistas con visión de conjunto". 
d) Su finalidad es una aproximación prospectiva al uso racional de los recursos naturales a través 
de la planificación de un uso sustentable del paisaje. 
 
Los objetivos de estudio y aplicación de la Ecología del Paisaje, no son los de formar 
"ecólogos" o "generalistas sabios" que dominen todos los temas, más si la de formar especialistas con 
un marco conceptual que haga posible alcanzar un enfoque homogéneo de integración. Se trata pues de 
desarrollar especialistas con una buena visión de conjunto, que mediante un enfoque integrador 
facilite entender el papel que cada uno debe jugar en el proceso del conocimiento amplio de los 
ecosistemas. 
 
 
 
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3. MARCO CONCEPTUAL GENERAL 
 
3.1 TEORIA GENERAL DE SISTEMAS 
 
 
La base epistemológica general de la Ecología del Paisaje (EP) está dada por la Teoría General 
de Sistemas (TGS) (von Bertalanffy 1968). La EP se basa en la concepción sistémica y holística de la 
realidad, en particular del paisaje. Este marco teórico considera que la realidad esta compuesta por 
unidades ordenadas en una estructura sistémica de jerarquías.El enfoque conceptual de visión global ha 
surgido como una respuesta a las aproximaciones atomistas ó cartesianas que han prevalecido en la 
ciencia moderna. 
Sin embargo, las aproximaciones de tipo holístico ya se habían dado durante las etapas 
tempranas del pensamiento científico (Grecia), pero era un enfoque holístico de tipo descriptivo y 
cualitativo. La reacción a este proceso de conocimiento, fue la consolidación de un enfoque de tipo 
empírico pero basado en un marco mecanicista. La respuesta y tendencia actual es la de volver a 
retomar el enfoque holístico pero fundamentado en el rigor científico y la validación teórico-práctica. 
Esto es, dicho de otra manera, pensar en términos de hechos y eventos, dentro del contexto de un(os) 
todo(s) (Lazlo 1972). Mientras que el enfoque cartesiano, de carácter reduccionista, centra su atención 
en encontrar los aspectos comunes entre los fenómenos con base en la composición y los componentes 
mismos, y algunas de las relaciones causales entre estos, la TGS propone estudiar y establecer los 
patrones comunes de organización (o estructura de relaciones) de los elementos componentes de una 
realidad (Von Bertalanffy 1968). 
De esta manera se llega a la concepción del paisaje como un complejo de sucesivos niveles de 
agregación de unidades supraorganísmicas (por encima de los organismos) que resultan de las 
relaciones recíprocas que se dan entre los factores formadores de los ecosistemas (Clima, litología, 
suelos, vegetación, fauna, actividades humanas,...). 
El axioma holístico retomado de Aristóteles por Smuts (1926) que dice que "el todo es más que 
la suma de sus partes", y que conceptualiza la organización jerárquica de la naturaleza, es uno de los 
presupuestos básicos de la TGS (Naveh y Lieberman 1984). Las reglas de la organización jerárquica se 
aplican a todas las estructuras complejas de carácter relativamente estable (o podría mejor decirse en 
equilibrio dinámico), partiendo desde los niveles sub-atómicos hasta los organísmicos y 
supraorganísmicos (biofísicos, sociales, ecológicos, planetarios y galácticos). El término jerarquía fue 
conceptualizado por Koestler (1968), como un sistema organizacional multinivelado, estratificado y 
con patrón de ramificaciones, que subdivide los sistemas en subsistemas, los cuales a su vez se 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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ramifican en subsistemas de orden inferior. Es decir una estructura que encapsula subestructuras; o 
si se plantea desde el punto de vista dinámico un proceso activado por subprocesos. 
El mismo autor concluye que no existen en realidad ni todos ni partes en sentido absoluto, sino 
por el contrario estructuras intermedias semiautónomas que componen niveles de complejidad creciente 
(Figura 1), las cuales tienen dos caras, la del "todo autónomo" que mira hacia sus partes componentes o 
subsistemas, y la de una parte componente de un nivel superior que mira hacia los niveles más 
complejos. A estas estructuras les dio el nombre de holones. (del griego "holos" = todo, total). Cada 
subsistema individual (un holon) dentro de un sistema complejo juega el rol de interfase o nivel de 
coordinación entre los niveles sistémicos inferiores y el superior. 
 
 
 
Figura 1. Esquema de una estructura jerárquica con diferentes niveles de integración de 
componentes 
 
El axioma holístico se fundamenta en el hecho que las características de la estructura de un 
nivel de jerarquía determinado emergen tanto de las interrelaciones entre sus componentes, como de las 
cualidades mismas de sus elementos constituyentes, y no de las segundas solamente, como presuponen 
muchos esquemas teóricos. Esto implica que una estructura determinada no es cognoscible a través del 
solo conocimiento de las cualidades de sus partes aisladas, sino que es fundamental conocer los 
procesos que las relacionan e integran, así como la estructura organizacional que conforman. De esto se 
desprende que lo fundamental es poder llegar a conocer cualitativa y cuantitativamente las relaciones 
entre los elementos que generan una estructura dada. 
 
 
 
 
a 
 
b c 
d e 
a1 
 a2 a3 a4 b1 b2 b3 c1 c2 d1 
d2 
 d3 e1 e2 
2° 
3° 
 
1° 
 
b1 
 b2 
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a1 
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En este sentido cobra vigencia la "ley de los niveles de integración" de Feibelman (1954), la 
cual puede se aplicada desde el punto de vista ecosistémico y se basa en las siguientes premisas: 
 
 Cada nivel jerárquico organiza el nivel inferior, y genera una(s) cualidad(es) emergente(s). 
 La complejidad de los niveles aumenta hacia "arriba", en la escala de mayor generalización 
(Figura 1). 
 En cualquier nivel de organización un nivel superior depende del inmediatamente inferior. 
 Para cualquier nivel jerárquico se cumple que su mecanismo (el cómo?) está expresado en 
el nivel inferior, y su propósito (el por qué?) en el superior. 
 Entre más complejo el nivel, menor la población de instancias que lo componen (forma de 
pirámide generalización) (Figura 1). 
 No es posible reducir un nivel superior a sus componentes del nivel inferior. 
 El objeto de cualquier nivel ecosistémico debe estar contenido en sentido espacial 
(volumétrico) en el nivel superior. Cada objeto de cierto nivel es una parte 
estructural-funcional específica del nivel superior (Ley de inclusión espacial). 
 
Los anteriores planteamientos fueron sustentados por Weiss (1969), al demostrar el carácter 
esencial de invariabilidad de un sistema como unidad, en comparación con la fluctuabilidad de sus 
constituyentes: 
 
 Vs << (V1 + V2 + V3 + V4 +... + Vn) 
 
 
El TODO es considerado más que la suma de sus PARTES en sentido cualitativo-estructural, 
más que en sentido cuantitativo sumativo (Naveh y Liberman 1984). Esto tiene como consecuencia el 
que "la información contenida en un sistema de determinado nivel es más que la suma de la 
información de sus componentes" (Weiss 1969). 
 
 Is >> (I1 + I2 + I3 + I4 +... + In) 
 
Lo fundamental del tratamiento a nivel de sistemas, es que permite realizar el examen de las 
propiedades emergentes exhibidas por el conjunto de los elementos y sus interacciones, propiedades 
que no son deducibles a través del examen analítico de los componentes aislados. 
Con el propósito de poder interpretar y analizar las características emergentes de un sistema 
cualquiera, se requiere del conocimiento o la elaboración de un modelo del sistema(s) en cuestión, en el 
cual se ubiquen sus componentes y se establezca la estructura de organización que conforman, es decir 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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las relaciones que existen entre los componentes. En la Figura 2 se presenta un modelo ecsositémico 
global simplificado indicando los subsistemas mayores y sus conexiones. 
 
 
 
 
Figura 2. Modelo ecosistémico general simplificado. 
 
Dentro del contexto de la ecología del paisaje y del conocimiento de los ecosistemas o 
unidades de paisaje, las relaciones que son pertinentes ó de interés, son las relaciones o procesos 
ecológicos. Estos procesos están compuestos por aquellos procesos geomorfológicos, hidrológicos, 
pedológicos, biológicos, culturales y otros, que resultan de y se reflejan en la absorción, reflexión, 
asimilación, transformación y translocación de energía y materia en el espacio geográfico. 
Las relaciones ecológicasse dan primariamente entre los componentes del paisaje que 
llamamos factores formadores (o atributos) del paisaje, como son el clima, la litología, la hidrología, 
el suelo, la cobertura vegetal, la fauna, el hombre y sus actividades. Las interacciones que tienen 
lugar entre los factores formadores del paisaje, le confieren al paisaje una serie de propiedades 
emergentes, las cuales son características de acuerdo al estado y la combinación particular de las 
variables (factores formadores). Estas propiedades emergentes son típicas y específicas para cada 
paisaje, que se reflejan en: 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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- Las formas del relieve 
- Los patrones de drenaje 
- La fisonomía y estructura de la cobertura vegetal 
- La biomasa (perfiles): cantidad, calidad, estratificación 
- La productividad 
- La diversidad biológica 
- La estabilidad de los geoprocesos y bioprocesos, etc... 
 
 Los Sistemas pueden ser de tres tipos diferentes en función de los flujos de materia, energía e 
información a los que estén sujetos con su entorno: 
 
 Sistemas aislados: son aquellos que no presentan flujos o intercambios de materia y energía 
con su entorno (Se presentan en algunas condiciones especiales de laboratorio). 
 
 Sistemas cerrados: se refiere a los sistemas que presentan intercambios de energía, más no 
de materia con su entorno (p.ej. el planeta Tierra, aunque en términos absolutos existe una 
pequeña entrada de materia poco significativa, a través de la caída de meteorito y polvo 
cósmico; también son comunes en experimentos de laboratorio). 
 
 Sistemas abiertos: son aquellos en los cuales tiene lugar un intercambio tanto de materia 
como de energía con el entorno. Los sistemas vivos son casos particulares los sistemas 
abiertos en los cuales ocurre un intercambio activo de materia, energía e información con el 
entorno. Dentro de este tipo de sistemas se enmarcan todas las formas de organización de la 
vida, desde las unicelulares hasta las ecosistémicas. 
 
 
3.2 LOS SISTEMAS COMPLEJOS 
 
Entre los llamados sistemas abiertos, en los que se da un intercambio activo de materia, 
energía e información con su entorno, se encuentran diferentes tipos según estén en una condición 
próxima o lejana del equilibrio termodinámico. De esta manera se definen sistemas en equilibrio, 
cercanos al equilibrio o lejanos al equilibrio. La diferencia entre uno y otro radica fundamentalmente en 
el flujo y la manipulación energética que ocurre en el sistema. En principio entre mayor y más complejo 
sea el flujo energético activo necesario para mantener a un sistema en un estado estable (de equilibrio 
dinámico), más alejado del equilibrio termodinámico se encuentra. 
De esta manera, los sistemas que se hallan en una condición lejana del equilibrio termodinámico 
son estructuras complejas y altamente dinámicas, cuyo comportamiento no puede comprenderse ni 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
15 
 
predecirse en función de relaciones simples de causa-efecto. Estos son los llamados Sistemas 
Complejos, en los que intervienen multiplicidad de variables y no se ajustan a procesos de tipo lineal. 
Estos sistemas poseen comportamientos de autoregulación complejos, que los hacen altamente 
dinámicos. Esto determina que los procesos relativos a estos sistemas sean mayormente de tipo 
irreversible, mostrando una direccionalidad o progresión histórica/evolutiva en el tiempo, la cual viene 
a constituirse en la esencia de la transformación dinámica que está implícita en el concepto de 
evolución. 
Por excelencia los sistemas que pertenecen al conjunto de los sistemas complejos, son los 
sistemas que conforman los niveles de organización de la naturaleza que implican o se componen de 
elementos vivos, es decir los niveles de organización organísmicos y supraorganísmicos. En este 
sentido el paisaje es un Sistema Complejo de orden superior. 
 
 
4. ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO DEL PAISAJE 
 
4.1 ASPECTOS GENERALES 
 
En general se han utilizado dos acepciones para el concepto de paisaje. La una se refiere a tipos 
de la imagen de un territorio desde el punto de vista escénico, ya sea percibida o pintada, en cuanto a su 
esencia. Una segunda es la de un territorio en sentido geográfico, que resulta de un conjunto de 
elementos espaciales ligados por relaciones de interdependencia (González-Bernaldez 1981). Las dos 
acepciones sin embargo, coinciden en la visión global de una porción de la superficie de la Tierra, que 
es lo que en última instancia busca el enfoque de la Ecología del Paisaje. De esta manera, un paisaje 
puede definirse como "una porción de la superficie terrestre con patrones de homogeneidad, consistente 
en un sistema complejo conformado por la actividad/interacción de las rocas, el agua, el aire, las 
plantas, los animales y el hombre, que por su fisonomía es una entidad reconocible y diferenciable de 
otras vecinas (adaptado de: Zonneveld 1979). 
Tradicionalmente la Ecología del Paisaje ha venido siendo aplicada casi exclusivamente a los 
paisajes terrestres, sin embargo, es evidente que también debe incluir y aplicarse a las interfases 
acuático-terrestres o anfibias, y a los ambientes acuáticos mismos. Pero, debe tenerse presente que 
siendo las cualidades del medio atmosférico y acuático muy diferentes, los principios ecológicos 
funcionales y estructurales son así mismo muy variables no pudiendo en muchos casos hacerse 
generalizaciones. 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
16 
 
Un paisaje siempre está compuesto por una serie de elementos espaciales (componentes 
estructural-funcionales) los cuales corresponden a porciones homogéneas de espacio geográfico 
equiparables a la noción de ecosistema. Los elementos de paisaje por su parte, son el resultado de la 
interacción de los factores formadores del paisaje (clima, geología, hidrología, suelos, vegetación, 
fauna, hombre) así como de su variabilidad a través del espacio geográfico, a lo largo del tiempo. En la 
Figura 3 se presenta un esquema que muestra los factores formadores del paisaje y la estructura de 
relaciones que los unen. 
 
 
Figura 3. Factores formadores del Paisaje y sus interrelaciones (Etter 1994, adaptado de 
Zonneveld 1979) 
 
La magnitud espacial y el grado de homogeneidad de los elementos de paisaje es función del 
nivel de jerarquía específico de análisis, el cual depende primordialmente del nivel de detalle con que se 
esté observando un paisaje determinado. En la Figura 4 se presenta un ejemplo esquemático del efecto 
del cambio de escala (cambio de nivel de detalle) en el análisis de un paisaje. 
 
 
CLIMA
VEGETACIÓN
(FLORA)
SUELO
HIDROLOGÍA
LITOLOGÍA
FAUNA
RELIEVE
HOMBRE
PAISAJE
GE
OF
OR
M
A COBERTURA
DIVERSIDAD
ECOSISTÉMICA
DIVERSIDAD
ESPECIES
•Materia
•Energía
•Información
t
CLIMA
VEGETACIÓN
(FLORA)
SUELO
HIDROLOGÍA
LITOLOGÍA
FAUNA
RELIEVE
HOMBRE
PAISAJE
GE
OF
OR
M
A COBERTURA
DIVERSIDAD
ECOSISTÉMICA
DIVERSIDAD
ESPECIES
•Materia
•Energía
•Información
t
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
17 
 
 
Figura 4. Visualización de patrones de heterogeneidad en función de la variación de escala 
espacial. 
 
Los elementos que conforman un paisaje pueden tener límites claros y abruptos, o bien de 
carácter más transicional y gradual. Generalmente en los paisajes naturales con poca intervención 
humana son más característicos los límites transicionales; la actividad humana tiene en generalpor 
resultado el incremento del número de límites abruptos en un paisaje. 
Además del concepto Paisaje normalmente se utilizan otra serie de conceptos de unidades 
geográficas que están relacionadas con el enfoque de la Ecología del Paisaje: 
 
 Cuenca hidrográfica: Es definida como una porción de la superficie terrestre drenada por una 
corriente de agua y sus tributarios, que forman una unidad desde el punto de vista hidrológico 
funcional. Las cuencas forman parte de un paisaje o contienen varios paisajes según su 
superficie y ubicación, pudiendo sus límites divisorios de aguas coincidir o no coincidir con los 
de las unidadades de paisaje. Es siempre una unidad geográfica funcional. 
 
 Región: Se define como una parte de la superficie terrestre con condiciones climáticas, 
fisiográficas, bióticas (y socioeconómicas) generales homogéneas, por ejemplo: (Región 
Andina, Región Llanera, Región Amazónica). Generalmente contiene una serie de paisajes o 
Biogeocenosis. El concepto de región también suele aplicarse en sentido “monotemático” como 
Región Económic, Región Climática,… 
 
 Ecosistema: Es una unidad funcional y estructural de tipo ecológico (con componentes 
abióticos, bióticos y culturales), aplicable a cualquier nivel de escala espacial desde micro a 
macro. No tiene por lo tanto una dimensión espacial generalizable. (Odum 1971). 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
18 
 
 Biogeocenosis: Se define como una unidad homogénea que resulta de la combinación de 
fenómenos naturales no antropogénicos en un área específica de la Tierra (clima, suelo, 
vegetación,...). Puede entenderse como unidades o ecosistemas naturales (o potenciales). 
 
 
 Para el objeto del conocimiento del paisaje con base en una dimensión integral, la ecología del 
paisaje concibe la aproximación al estudio de la superficie terrestre en función de tres aspectos 
generales (Forman y Godron 1986; Zonneveld 1979): 
 
 1. La Estructura: 
 
Este consiste en el estudio de las configuraciones espaciels de los ecosistemas o elementos 
componentes en cuanto a la composición y distribución de energía, materia y especies. 
 
 2. El Funcionamiento: 
 
El estudio de los tipos de interacción entre los factores formadores del paisaje y los elementos de 
paisaje, en cuanto a los tipos, las intensidades y las direcciones de los flujos de energía, materia y 
especies. 
 
 3. La Temporalidad: 
 
El estudio de los patrones de la dinámica de los cambios de la estructura y el funcionamiento en el 
tiempo. Cambios cíclicos y cambios unidireccionales. 
 
 El estudio del paisaje por otra parte, se realiza teniendo en cuenta que una unidad de paisaje se 
caracteriza por cuatro aspectos de ella específicos: 
 
a) Presentan una agregación particular de tipo de ecosistema. 
b) Presentan flujos e interacciones particulares entre los ecosistemas que la conforman. 
c) Presentan patrones geomorfológico, climático, biológico y cultural característicos. 
d) Un régimen de perturbaciones típico (anantrópicos y antrópicos). 
 
 De lo anterior se desprende que el desarrollo o la evolución de un paisaje depende básicamente 
del hecho que operen tres mecanismos en una región (área) de la superficie terrestre, (Forman y 
Godron, 1986): 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
19 
 
i. Procesos geomorfológicos y climáticos particulares que actúen por períodos prolongados de 
tiempo. 
 
ii. Patrones de colonización de organismos. 
 
iii. Perturbaciones locales en ecosistemas específicos, durante lapsos de tiempo relativamente 
cortos. 
 
A manera de resumen puede decirse que los paisajes pueden ser definidos como una asociación 
característica de patrones estructurales, funcionales y temporales, que responden a unas circunstancias y 
condiciones específicas de tiempo y espacio en la interacción de los factores formadores. Estos patrones 
espacio-temporales y funcionales están presentes en las propiedades emergentes de los sistemas 
"PAISAJE". Al igual que todo sistema concreto los paisajes se componen, de dos grupos o partes 
fundamentales de estos patrones: los que son visibles y aquellos que no lo son. Estos han sido llamados 
originalmente por González-Bernáldez (1981), el Fenosistema y el Criptosistema. Esta consideración 
es muy importante para lo que concierne el estudio y el conocimiento del paisaje. 
 
a) El componente Fenosistémico: Es aquel conjunto de características que agrupan todos los 
patrones visibles del paisaje, los cuales están compuestos ante todo por aspectos 
fisionómicos o estructurales externos. 
 
b) El componente Criptosistémico: Es el que corresponde a las características y procesos del 
paisaje que no son visibles o subyacen a su expresión fenotípica, es decir, al componente 
fenosistémico. 
 
Las propiedades emergentes de un ecosistema se manifiestan o están implícitos, en gran medida 
en las características de su fenosistema (o fenotipo). Este fenotipo a su vez está compuesto por un 
"complejo de patrones de fenotipo", que resultan de la interacción espacio-temporal de los factores 
formadores del paisaje. Estos patrones de paisaje son repetitivos en la medida que exista una(s) 
condición(es) convergente(s) de interacción espacio-tiempo de los factores. En este sentido los patrones 
fenosistémicos (exteriores, visibles, observables) son una manifestación y reflejan partes, procesos o 
interacciones no visibles (interiores) que hemos llamado criptosistémicos. Así en la práctica los 
patrones fenosistémicos se presentan como indicadores de síntesis del paisaje. Análogamente, el 
fenotipo de un individuo, entendido como toda su expresión externa incluido su comportamiento, nos 
indica muchas cosas acerca de su sexo, vitalidad, personalidad, estado de salud, edad, etc... 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
20 
 
 
Figura 5. El paisaje en sus componentes: Fenosistema y Criptosistema. 
 
 
Christian (1964) planteó que "es la integración de los factores formadores del paisaje, más que 
el parecido o las diferencias de algunas de sus características más patentes, lo que determina la similitud 
o diferencia entre diferentes sectores del paisaje". El análisis ecológico de un paisaje concebido dentro 
del marco de la Ecología del Paisaje, consiste en una primera instancia en la identificación y la 
delimitación de unidades de paisaje con base en las características de su expresión externa, es decir del 
Fenosistema en el sentido de González-Bernáldez (1981). La necesidad de una aproximación integral 
que facilite el estudio y la evaluación de las relaciones espaciales que se dan en el conjunto, se hace 
posible gracias a la detección y el análisis de la expresión sintética contenida en los patrones repetitivos, 
que a su vez nos permiten acumular experiencia y extrapolar situaciones y modelos. 
 
 El Fenosistema de un paisaje se compone de dos partes principales: 
 
a) La Geoforma, la cual se refiere a todos los aspectos que tienen que ver con la morfología de la 
superficie terrestre como son: 
 
 Relieve-volumen 
 Forma y longitud de pendientes 
 Tipo y densidad de disección del patrón de drenaje. 
 
OBSERVACION
FENOSISTEMA
H
S
R
F
V
C
CRIPTOSISTEMA
Ge
of
or
ma
Cobertura
- Macrorelieve
- Pendientes
- Patrón de Drenaje
- Fisionomía CV
- F. vida, fenología
- Patrones culturales
- ...
- Geogénesis
- Clima, paleoclima
- Act. humanas, uso
- Proc. geomorf.
- Hidrología
- Productividad
-
OBSERVACION
FENOSISTEMA
H
S
R
F
V
C
CRIPTOSISTEMA
Ge
of
or
ma
Cobertura
- Macrorelieve
- Pendientes
- Patrón de Drenaje
- FisionomíaCV
- F. vida, fenología
- Patrones culturales
- ...
- Geogénesis
- Clima, paleoclima
- Act. humanas, uso
- Proc. geomorf.
- Hidrología
- Productividad
-
 
 
 
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21 
 
b) La Cobertura que se refiere a todos los aspectos que forman parte del recubrimiento de la 
superficie terrestre, ya sean de origen natural o cultural. Generalmente son de orígenes bióticos, o 
bien producidos por algún tipo de actividad biótica y/o antrópica. Estos incluyen: 
 
 Fisonomía y composición de la cobertura vegetal expresada por las formas de vida 
dominantes y sus formas de asociación. 
 Estratificación de biomasa 
 Coberturas naturales no bióticas (hielo, agua, rocas...) 
 Coberturas culturales (edificaciones, infraestructura...) 
 
Aunque la expresión fenotípica de cualquier sistema y así del paisaje, forma una unidad puesto 
que es la repuesta integral de partes y procesos interactuantes, se requiere sin embargo, que para su 
análisis se realice una "separación" de sus expresiones básicas: la cobertura y la geoforma. Esto se 
justifica ante todo porque sus características intrínsecas son diferentes y además, porque los aspectos 
dinámicos o de cambio de un paisaje no se expresan de igual manera en la geoforma que en la 
cobertura. La cobertura muestra de una manera diferente, más fácilmente y en escalas más sutiles, los 
procesos de cambio. Por su parte la geoforma puede almacenar mejor la información acerca de aspectos 
dinámicos de un área, que sean temporalmente más remotos. 
 
 
 
Figura 6. Presentación esquemática de los patrones emergentes básicos de los paisajes: 
Geoforma y Cobertura. 
 
 
4.2 ESTRUCTURA DE LOS PAISAJES (Patrones espaciales) 
 
Para el análisis espacial del territorio, la TEP recoge muchos de los avances desarrollados en 
la geografía (Hugett, 1980), y abre explícitamente las puertas a la importancia de considerar los 
procesos espaciales como resultantes de la estructura y determinantes del funcionamiento del paisaje 
(Forman y Godron, 1986). 
En el análisis de la estructura espacial del paisaje, se buscan establecer los patrones 
espaciales de asociación de los ecosistemas, e identificar los condicionantes que los determinan. 
Adicionalmente se trata de poder llegar a relacionar los patrones estructurales actuales con la génesis 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
22 
 
misma del paisaje. En este frente se debe apuntar a dilucidar los principios funcionales generales 
tanto físicos y biológicos como culturales, que rigen la conformación de dichos patrones espaciales. 
Las medidas de la heterogeneidad espacial de las expresiones que toma el paisaje en diferentes 
contextos, como la diversidad de ecosistemas por unidad de área, ó los contrastes entre ellos, es un 
campo de análisis importante. Entender las causas y los factores que la determinan, como la 
mosaicidad del substrato ó los patrones de perturbación (climática, geomorfológica, biótica, 
antropogénica,...), son fundamentales en la medida que permiten ligar la estructura y la función del 
paisaje. 
Como se ha planteado antes un paisaje visto como un todo, tiene propiedades emergentes que 
no poseen sus partes. Por esto no es posible concebir o analizar un paisaje únicamente como la suma 
tanto de una serie de atributos como tampoco de elementos de paisaje (bosques, cultivos, ríos...) o bien 
de factores interactuantes (clima, litología, hidrología, cobertura vegetal, etc...). Es de importancia vital 
para el proceso de conocimiento, establecer cual(es) es(son) el(los) patrón(es) de configuración de los 
elementos espaciales interactuantes, que conforman el sistema. 
Al hablar de los patrones de configuración se hace referencia a la estructura o patrones 
estructurales del paisaje. La importancia de establecer los modelos estructurales es que nos permite 
considerar además de los componentes del sistema también las relaciones (procesos) que los integran 
unos con otros, en sus diferentes niveles de agregación o jerarquía. 
En un paisaje o ecosistema, los patrones de configuración dependen en primera instancia de 
factores y procesos naturales (anantrópicos), y en una segunda de factores y procesos culturales 
(antrópicos). Estos últimos sin embargo, se están volviendo cada día más preponderantes, hasta el punto 
de llegar a "opacar" a aquellos de origen natural. Las características estructurales y funcionales de un 
paisaje están determinadas en su aspecto básico por tres propiedades generales (González-Bernáldez 
1981) 
 
 La estructura vectorial 
 La estructura equipotencial 
 La estructura celular, 
 
 los cuales conforman los ejes de ordenamiento y configuración o generan los patrones 
naturales básicos. En el aspecto funcional estas propiedades tienen un efecto marcado en la 
distribución y en los flujos de materia, energía y organismos en los paisajes. 
 
(a) La propiedad vectorial: esta propiedad define en forma general las toposecuencias o 
asociaciones de relieve de las diferentes geoformas, las cuales determinan 
comportamientos o patrones repetitivos predecibles. Esto se asimila al concepto de 
catena que lleva implícitos patrones asociativos de topografía, suelos, vegetación y uso. 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
23 
 
Esta propiedad esta directamente ligada al tipo de sustrato y a su génesis (clima, litología, 
edad, geomorfología, hidrología...) (Fig. 7). 
 
 
Figura 7. Esquema de la propiedad vectorial. 
 
(b) La propiedad equipotencial: Esta propiedad se origina en las variaciones latitudinales y 
altitudinales, que determinan las condiciones climáticas generales y que a su vez generan las 
características de zonalidad. Las variaciones latitudinales dependen de la rotación y 
traslación de la Tierra y tienen dimensiones planetarias; las variaciones altitudinales se 
originan en las barreras orográficas que pueden acentuar o contrarrestar los patrones 
latitudinales (Fig. 8). 
 
 
 
Figura 8. Esquema de la propiedad equipotencial. 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
24 
 
(c) La propiedad celular: Una tercera propiedad es la que determina la discretividad espacial, y 
que por lo general crea los limites de tipo más abrupto en el paisaje. Esta propiedad se origina 
en las discontinuidades de los patrones de distribución del sustrato (litología, hidrología, 
suelos) debidos a intrusiones, deposiciones, drenaje, etc... Estos determinan las características 
de zonalidad e intrazonalidad. Otros factores que generan patrones de discretividad espacial 
son las actividades humanas por medio de las quemas, mecanización y fertilización recurrentes. 
 
 
Figura 9. Esquema de la propiedad celular. 
 
Las propiedades arriba descritas son los aspectos básicos que rigen los ejes del ordenamiento o 
configuración espacial de los elementos de paisaje en las diferentes áreas del planeta. Desde el punto de 
vista estructural-funcional general, en un paisaje cualquiera se pueden encontrar tres tipos de elementos 
espaciales. (Forman y Godron 1986): 
 
 Elementos tipo Parche2 
 Elementos tipo Corredor 
 Elementos tipo Matriz 
 
 La forma de agrupación, heterogeneidad y grado de dominancia de los tres tipos de elementos 
son características para cada paisaje a la vez que le imprimen propiedades funcionales propias. Los 
patrones y su configuración están íntimamente relacionados con el concepto de heterogeneidad espacial 
tanto a nivel macro como micro.2
 Traducido del inglés: Patch 
 
 
 
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25 
 
 
Figura 10. Elementos Estructurales del Paisaje 
 
La heterogeneidad del paisaje varía no sólo en función de la escala sino también de los grados 
de heterogeneidad intrínsecos de cada paisaje, que pueden ser mayores o menores según el caso, siendo 
posible diferenciar paisajes: 
 
 Muy heterogéneos 
 Moderadamente heterogéneos 
 Poco heterogéneos 
 
 Así las formas de agrupación y las densidades de los elementos parche que corredor en la 
matriz, en un área definen patrones de configuración que pueden ser de tipo: 
 
 Regular 
 Agregado / concentrado 
 Lineal 
 Paralelo 
 Asociado 
 
 Por otra parte el tipo de discontinuidad entre los diferentes elementos de paisaje que conforman 
un área, definen paisajes que tienen estructuras de: 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
26 
 
 Bajo contraste 
 Alto contraste 
 
 Generalmente entre mayor sea el contraste entre elementos de paisaje mayor es el gradiente 
entre ellos y así mayores o más intensos los flujos. 
 
4.2.1 PARCHES 
 
Los elementos de paisaje tipo parche se definen como una superficie no-lineal de tamaño 
variable que difiere fisionómicamente de sus alrededores, y que posee un grado de homogeneidad 
interno. Los Parches varían de acuerdo con su tamaño, forma, tipo, heterogeneidad y sus características 
de borde. Generalmente están inmersos en una matriz de características contrastantes en cuanto a 
fisonomía y composición. 
Las características y la dinámica evolutiva de un parche dependen básicamente de su origen o 
de los mecanismos causantes. En este sentido pueden reconocerse 5 tipos: 
 
i. Parches de perturbación: Resultan de la perturbación de un área pequeña dentro de 
una matriz. Pueden ser de origen natural o cultural, y se diferencian según sean de tipo 
eventual (aleatorios) o crónico (predecibles). 
 
 Entre las perturbaciones de tipo crónico que dan origen a parches de perturbación más o menos 
estables se cuentan por ejemplo, las inundaciones recurrentes, el pastoreo, las quemas cíclicas etc. 
 
 
Figura 11. Patrones temporales de perturbación 
 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
27 
 
ii. Parches remanentes: son aquellos que resultan de la perturbación extensa de una 
matriz, que deja una serie de "islas" no afectadas en su estado original. Las 
carácterísticas y el origen de este tipo de parche son opuestos a los de los parches de 
perturbación, por lo cual los diferencia un aspecto importante, que es la escala de la 
perturbación local que en los parches remanentes es más severa ya que solo deja islas de 
la matriz original. 
 
Estos parches, o islas, generalmente no son representativos del ecosistema original en su 
composición biológica y muchas veces no son unidades reproductivamente viables y autosuficientes lo 
cual crea un fenómeno de extinción de especies durante un lapso variable después de la perturbación 
hasta que se logra un nuevo equilibrio. Las especies que se extinguen en el área generalmente son 
aquellas de poblaciones poco numerosas que tienen requerimientos territoriales grandes. El período de 
ajuste para llegar a una nueva fase de equilibrio se caracteriza por una alta dinámica de especies, en 
cuanto a emigración, inmigración y desaparición. 
Los parches remanentes pueden ser causados tanto por perturbaciones azarosas como cínicas. 
Generalmente los de origen cínico tienden a disminuir la diversidad del área en mayor grado. 
 
iii. Parches de recursos ambientales: son parches que resultan de diferencias, 
generalmente debidas a las características y variaciones del sustrato en cuanto al 
material parental o a la hidrología. Son de carácter más estable que aquellos resultantes 
de perturbaciones. Los bordes o ecotonos de los parches hacia la matriz pueden ser 
abruptos o graduales a diferencia de otros parches en los que es más común que sean 
abruptos. Entre menos abrupto el cambio de parche a matriz mayor es el movimiento de 
especies. 
 
iv. Parches introducidos: están mayormente relacionados con la actividad humana, a 
través de la introducción de especies animales o vegetales durante las actividades 
agropecuarias, o de urbanización. Generalmente van acompañados de actividades 
crónicas para su mantenimiento, como perturbaciones culturales lo cual evita que pueda 
progresar una sucesión que homogenice el área. 
 
 Un elemento del tipo parche está directamente afectado en su función según se presenten 
variaciones en sus propiedades en relación con: 
 
Tamaño de un parche: una de las carácterísticas más conspicuas de un parche es su 
tamaño. Su función y viabilidad están estrechamente relacionadas con su tamaño. La 
energía y nutrientes de un parche son proporcionales a su tamaño, sin embargo, estos no 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
28 
 
están homogeneamente distribuidos en su interior, presentándose gradientes negativos o 
positivos del borde hacia el interior dependiendo del caso. Hacia el borde la biomasa 
tiende a ser menor pero la productividad neta mayor. Así el balance energético depende 
de la relación borde/superficie, la cual cambia de acuerdo con el tamaño. 
 
 El tamaño de un parche tiene un efecto marcado sobre la diversidad biológica. Haciendo una 
adaptación de la Teoría de Biogeografía Insular, se puede decir que la diversidad varía de acuerdo con: 
 
Diversidad
3
 (S)= F (+ heterogeneidad del habitat, - perturbaciones, + área, + edad, + 
heterogeneidad de la matriz, - aislamiento, - bordes abruptos). 
 
 Este hecho obviamente tiene grandes implicaciones para el diseño de reservas naturales y en 
general para el manejo ecosistémico. 
 
Forma de un parche: este factor también tiene un efecto importante sobre la diversidad y la 
dinámica de un parche. 
 
 De acuerdo con la forma que tenga un parche de una superficie dada, variara' la relación 
borde/superficie, lo cual tiene implicaciones marcadas sobre la composición y los gradientes 
energéticos que se crean hacia la matriz circundante. A este fenómeno se le conoce como "efecto de 
bordes". Las características del borde dependen además de las condiciones internas de un parche, de las 
condiciones externas como orientación, exposición, insolación, vientos, etc... 
 
Patrones de heterogeneidad: generalmente los elementos de paisaje conformados por parches no 
son individuales sino que varían además de su forma y tamaño, por su número y el tipo de 
configuración. Esto depende de los patrones de sustrato y/o de los patrones de perturbación. La 
ubicación y las distancias entre uno y otro implican diferencias en composición y dinámica. En 
general un parche grande es más diverso que la suma de varios parches pequeños del mismo 
tipo porque: 
 
 Todos tienen especies típicas de borde 
 Todos tienen especies típicas de interior 
 Sólo superficies suficientemente grandes contienen especies sensitivas de interior. 
 
 
 (3) + relación positiva; - relación negativa 
 
 
 
 
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29 
 
4.2.2 CORREDORES 
 
Los corredores son un segundo tipo de elemento estructural- funcional de un paisaje, definidos 
como una franja angosta y alargada, de forma y dirección variable que atraviesa una matriz y difiere de 
ella. Las propiedades generales delos corredores en un paisaje son de unir o bien separar elementos 
dentro de una matriz geográfica. En general muestran condiciones fisionómicas y de composición bien 
diferenciables de la matriz circundante. Pueden ser de origen natural o cultural, sin embargo, tienden a 
ser más conspicuos en paisajes culturales. Los corredores naturales están directamente relacionados 
ya sea con redes de drenaje, con las vías de migración animal, o bien con condiciones particulares del 
sustrato por diferencias litológicas (fallas o contactos) o hidrológicas. 
Los corredores culturales por su parte están determinados principalmente por aspectos 
relacionados a la infraestructura y a las actividades de transporte o de límites de propiedad, o á reas de 
manejo. 
 
 Las funciones ecosistémicas de los corredores pueden ser muy variables pero están mayormente 
relacionadas con el flujo materia, especies y energía a través del paisaje. La forma como cumpla esta 
función depende de: 
 
 homogeneidad y regularidad del corredor 
 Número de nodos o bifurcaciones y rupturas en el corredor 
 Tipo y característica de la red de la que forme parte 
 
 De acuerdo con las anteriores características un corredor juega el papel de: 
 
 Barrera física separando otros elementos 
 Conectando elementos entre sí. 
 Aislando un(os) elementos, creando islas biológicas. 
 
 
 
 
 
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30 
 
 
Figura 12. Representación esquemática de diferentes tipos de corredores. 
 
4.2.3 MATRIZ 
 
De los tres elementos estructurales básicos que componen un paisaje, parches, corredores y 
matrices, este último es el más extenso y el más interconectado, adquiriendo así un papel dominante en 
el funcionamiento de un paisaje. Se define pues como matriz de un paisaje, aquel tipo de elemento del 
paisaje que ocupa la mayor área relativa. 
El papel y la extensión de la matriz dependen mucho del tipo particular de paisaje. En general 
podemos encontrar desde paisajes donde domina claramente un elemento matricial con unos pocos 
parches y corredores diseminados, hasta aquellos compuestos casi enteramente por parches formando 
un mosaico muy complejo. La mayoría de los paisajes sin embargo, se ubican hacia el medio de estos 
dos extremos. Los criterios necesarios a tener en cuenta para identificar la matriz de un paisaje serían 
pues: 
 
a. Extensión areal relativa: la matriz debe ser el elemento más extenso. 
b. Grado de conectividad: la matriz es el elemento más conectado (menos fraccionado) del 
paisaje. 
c. Control de la dinámica del paisaje: la matriz ejerce un grado de control mayor que 
cualquier otro elemento sobre la dinámica de un paisaje. 
 
 Un concepto muy relacionado con la conectividad es el grado de porosidad de una matriz. La 
porosidad es la medida de la densidad de parches presentes en un tipo de paisaje (Figura 13). 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
31 
 
 
Figura 13. Porosidad y conectividad en las matrices (Forman y Godron 1986). 
 
 
4.3 ECOTONOS: LÍMITES Y TRANSICIONES ENTRE UNIDADES DE PAISAJE 
 
En la base de la espacialidad de las relaciones ecológicas está la premisa, que un ecosistema 
ó unidad de paisaje no está autocontenida, y que por lo tanto no es independiente de las adyacentes y 
aún de aquellas espacialmente distantes. En este contexto se distinguen los procesos topológicos 
(relativos al sitio) de los procesos corológicos (horizontales que trascienden el lugar) (Neef, 1967; 
Zonneveld, 1979). El significado y la importancia funcional de los procesos corológicos, viene 
recientemenete siendo desarrollado por la Teoría de Ecotonos (Hansen & Di Castri, 1992; Risser, 
1993), que estudia la estructura y los procesos que tienen lugar en las franjas de transición/tensión 
ecológica que se ubican entre diferentes ecosistemas. Se sabe que las características externas de los 
ecotonos como la estructura de la cobertura vegetal, el gradiente topográfico, etc..., reflejan aspectos 
importantes acerca del tipo y la intensidad de los flujos de materia, energía e información implícitos 
en los procesos espaciales. 
Tradicionalmente los estudios ecosistémicos han buscado evadir el ruido o impurezas generados por lo 
que se conoce como el "efecto de borde". Sin embargo, a la luz de los planteamientos actuales es necesario 
revisar estos enfoques, ya que muchos de los procesos ecológicos más relevantes parecen ubicarse en estas áreas 
de tensión ecológica. 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
32 
 
 
 
 
 
 
 
4.4 FRAGMENTACIÓN 4 
 
Aunque el principal efecto mediato de la fragmentación es la alteración de los patrones 
espaciales (estructura horizontal) de la cobertura vegetal, los cambios causados tanto en términos 
físicos como biogeográficos pueden llegar a ser grandes, y rebasar la mediatez espacial y temporal. 
Un proceso de fragmentación ecoistémica tiene como resultado un paisaje compuesto por 
relictos de la(s) cobertura(s) vegetales originales, rodeados de una matriz agrícola o de otro tipo de 
intervención. Produce alteraciones en los flujos de radiación, agua y nutrientes, y en la movilidad de 
las especies. Las consecuencias sobre la biota dependen de: 
 
 el tiempo de aislamiento del fragmento 
 la distancia hacia otros fragmentos 
 el tipo y grado de conexión entre fragmentos 
 
4
 Adaptado de: Saunders, Hobbs and Margules 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation. Conservation Biology 
5(1): 18-32. 
 
 
 
 
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33 
 
 el tamaño del fragmento 
 la forma del fragmento 
 la posición del fragmento en el terreno 
 
Los procesos de conservación de un número cada día mayor de ecosistemas silvestres y de 
sus biotas, dependen de la posibilidad de poder mantener pequeñas áreas relictuales que se 
encuentran en la forma de fragmentos aislados, con una función ecosistémica ya muy disminuida 
frente a la situación original (regulación hidrológica, regulación de procesos erosivos y procesos 
biológicos). Una de las dificultades que se enfrenta en el contexto del manejo de áreas fragmentadas 
reside en el hecho que son “hechos dados”, durante cuyo desarrollo histórico raramente se han 
considerado aspectos relativos a la planificación de la conservación (Saunders et al. 1991). En muy 
pocos casos es posible diseñar una red de reservas a medida que se van dando los procesos de 
fragmentación de los ecosistemas silvestres. 
Entre los aspectos de un escenario de paisaje ya fragmentado sobre los que es posible actuar 
se tienen, por ejemplo: 
 
Tamaño de los fragmentos: entre menor el tamaño mayor es la influencia de la matriz 
circundante. Entre mayor el fragmento mayor la probabilidad de encontrar hábitats diversos 
en el; sin embargo dependiendo de la situación un número mayor de fragmentos puede tener 
una mayor diversidad de hábitats que uno grande. Entre mayor el tamaño del fragmento 
mayor el tamaño de las poblaciones que puede sustentar. 
 
Forma del fragmento: esta es una variable que es importante especialmente para fragmentos 
pequeños; a partir de cierto tamaño la forma se vuelve de importancia secundaria. 
 
Posición de los fragmentos en el terreno: tiene impacto sobre la característica intrínseca 
misma del estado inicial; afecta los procesos posteriores a los eventos de la fragmentación 
dependiendo de su función como fuente o receptor en términos hidrológicos por ejemplo. 
 
Conectividad/Gradode Aislamiento de los fragmentos: la viabilidad y los servicios 
ambientales que puede proveer un fragmento dependen no solo de su tamaño y forma, sino 
en gran medida de su conexión con otros fragmentos para conformar una red. 
 
 
El manejo de ecosistemas fragmentados requiere que se tengan en cuenta dos aspectos, de los 
cuales por lo general solo se tiene en cuenta el primero: 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
34 
 
 Manejo del sistema biofísico natural (dinámica interna de los fragmentos) 
 Manejo de las influencias externas (dinámica del uso de las áreas circundantes) 
 
Mediante este enfoque se busca la posibilidad de integrar efectivamente las actividades 
productivas/extractivas y los asentamientos, con la conservación. 
 
4.5 PRINCIPIOS GENERALES EMERGENTES DE LOS PAISAJES5 
 
 
 Principio de Estructura y Función: La heterogeneidad espacial o la fragmentación del paisaje 
tiende a hacer disminuir la abundancia de especies raras de interior(1), a tiempo que incrementa la 
abundancia de especies de borde y de otras especies que requieren de dos o más elementos (o unidades) 
de paisaje, y aumenta el potencial del total de especies coexistentes. 
 
 Principio de la Diversidad Biológica: La expansión y la contracción de la distribución de 
especies entre elementos de paisaje diferentes, está controlada por la heterogeneidad (diversidad) del 
paisaje, a tiempo que tiene ella misma efecto en la heterogeneidad misma del paisaje. 
 
 Principio del flujo de las especies: La tasa (o rata) de redistribución de nutrientes minerales 
entre diferentes elementos del paisaje se incrementa con el nivel de perturbación en esos elementos de 
paisaje. 
 
 Principio del flujo energético: Los flujos de energía calórica y de biomasa a través de los 
límites de los elementos de paisaje (parches, corredores, matriz) se incrementan con el aumento en la 
heterogeneidad del paisaje. 
 
 Principio de cambio del paisaje: En ausencia de perturbaciones, la estructura horizontal del 
paisaje tiende a homogenizarse. Perturbaciones moderadas aumentan rápidamente la heterogeneidad, 
mientras que perturbaciones severas pueden incrementar o disminuir la heterogeneidad. En ausencia de 
perturbaciones la heterogeneidad vertical de las unidades de paisaje, tienden por su parte a aumentar. 
 
 Principio de la estabilidad de un paisaje: La estabilidad (ó capacidad de control homeostático 
ó resilencia) de un paisaje es alta en tres condiciones: 
 
 
5
 Adaptado a partir de Forman y Godron (1986) 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
35 
 
 Por estabilidad física del sistema (paisajes caracterizados por ausencia de biomasa, 
ej. Desierto) 
 Por una rápida capacidad de recuperación de las perturbaciones (paisajes con 
presencia de baja cantidad de biomasa, rej. comunidades herbáceas) 
 Por una mayor resistencia a las perturbaciones (paisajes generalmente con alta 
presencia de biomasa, ej. comunidades forestales) 
 
4.6 NIVELES TRÓFICOS Y LA ESTRUCTURA ECOSISTÉMICA 
 
 
 Uno de los primeros enfoques en el análisis estructural- funcional de los ecosistemas fue el 
ligado al concepto de Cadena Trófica. Este es un concepto teórico desarrollado por Lindeman (1942), 
para agrupar organismos según su relación y proximidad trófica con la fuente primaria de energía, 
independientemente de su tamaño y de su localización, de manera a poder establecer los flujos 
energéticos en un ecosistema. Dentro de este esquema se consideran: Productores, Consumidores 
(herbívoros, carnívoros, omnívoros) y Descomponedores. 
 
A pesar de su importancia para el desarrollo del pensamiento ecológico este concepto tiene limitaciones 
de aplicación, ya que se presentan casos en los cuales un organismo pertenece a más de un nivel trófico 
simultáneamente (especialmente a nivel de Consumidores), lo cual imposibilita utilizar este concepto 
como variable de estado de muchos sistemas naturales. 
 
Dentro del contexto de la Ecología del Paisaje el concepto presenta algunos problemas para su 
aplicación, por cuanto no esta' claramente ligado a las variables espaciales. 
 
Sin embargo, este concepto ha permitido elaborar modelos para establecer propiedades importantes del 
flujo de energía a través de los ecosistemas. Se ha podido constatar que durante el paso de la energía de 
un nivel trófico al siguiente solo se conserva del orden de una décima parte de la energía que entra. 
(figura 9) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción a la Ecología del Paisaje Andrés Etter 
 
 
 
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Figura 14. Niveles de la cadena trófica. 
 
Entre la propiedades emergentes y las posibilidades de estratificación y análisis del paisaje revisten 
especial importancia los aspectos relativos a la Biomasa (cantidad y calidad) y la productividad de los 
productores primarios, es decir la Cobertura vegetal, por ser es una de las propiedades importantes de 
indicación y útiles para la caracterización de los ecosistemas. 
 
 
4.7 FUNCIÓN Y DINÁMICA DE LOS FLUJOS 
 
Todos lo tipos de unidades estructurales antes mencionados, son a su vez unidades funcionales del 
paisaje, es decir sistemas ecológicos de diferentes niveles jerárquicos. En términos generales la función 
de una unidad de paisaje es la de: 
 
 
Captar, Asimilar, Transformar, Almacenar y Transferir 
 
 
 
MATERIA Y ENERGÍA 
 
 
En términos de White et al (1985) diríamos que los ecosistemas (o paisajes) son unidades con ciclos 
biogeoquímicos que han evolucionado (y evolucionan) para capturar, concentrar y acumular energía. 
Como resultado de estas acciones, se generan los procesos ecológicos. 
 
Los procesos ecológicos son todos aquellos que actúan en un paisaje imprimiéndole una dinámica 
propia, así' como unas fases de desarrollo ligadas a sus características estructurales. Estos procesos 
tienen por consecuencia en la perspectiva temporal y espacial, la redistribución de materia y energía en 
el paisaje y la generación de cambios en su estructura. 
 
Los procesos ecológicos que conciernen el estudio del paisaje son de múltiple origen y están activos a 
diferentes escalas de jerarquía a y en diferentes dimensiones de su dinámica, conciernen los siguientes: 
 
 
 
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37 
 
 
- Procesos climáticos: precipitación, evaporación, acción eólica... 
- Procesos geomorfológicos: meteorización, erosión, sedimentación, tectonismo, etc... 
- Procesos hidrológicos: disolución, suspensión, transporte. 
- Procesos Pedológicos:Lixiviación, podsolización, ferralitización, salinización, gleizción,... 
- Procesos bióticos (de origen animal/vegetal): migración, predación, reproducción, 
fotosíntesis,...producción de biomasa. 
- Procesos culturales: fertilización, mecanización, mercadeo, producción, transporte, quemas, 
deforestación, reforestación,... 
 
Los procesos pueden ser de origen más o menos natural dependiendo del tipo y grado de la intervención 
humana en el paisaje. Así podemos encontrar toda una gama de paisajes desde aquellos donde 
predominan los procesos naturales, hasta aquellos donde dominan los procesos de tipo cultural. En 
general las actividades humanas además de crear procesos nuevos, tienen como consecuencia el activar 
o acentuar, o bien el retardar o desactivar los procesos naturales operantes, cambiando su intensidad, 
dirección y dinámica. 
 
El efecto de los procesos ecológicos es el de inducir flujos de materia y energía hacia y a través