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70 Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas en las occidentales: Una revisión L. Yáñez1, J. Trompiz2, H. Vecchionacce3 Universidad Nacional Experimental Sur del Lago, Santa Bárbara del Zulia, Venezuela Introduction of hiperprolific chinese pig breeds on occidentals: a review ABSTRACT. Introduction of exotic breeding stock represents a potential way to improve native livestock populations, and has played an important role in the development of modern pig breeds. Some Chinese breeds offer possibilities for genetic improvement in litter size. This review presents a discussion of papers published on the use of hyperprolific Chinese pig breeds in genetic improvement of Occidental breeds. First, an historical and evolutionary view of such pigs is offered. Then classical classification based on geographical distribution in different regions of China is contrasted with a modern classification based on cluster analysis with reference to biological traits. Reference is made to the programs of investigation in the three countries that pioneered studies on these breeds (China, USA, and France), and to work conducted in other countries. With respect to methodologies employed in the study of hyperprolific Chinese breeds, results of studies employing crossbreeding, partitionant agents and molecular genetics are compared. Finally, prospects for introduction of genes from Chinese pig breeds into swine poblutaions traditionally exploited in tropical regions are discussed. Hyperprolific Chinese pig breeds constitute one of the world’s most valuable and unusual domestic animal gene pools that include a large diversity in size, prolificacy, reproductive performance, and environmental adaptation. This extremely broad base of genetic resources may be useful to improve adaptation to production systems and resistance to diseases and parasites in other world areas. Key words: Chinese pig breeds, evolutionary view, crossbreeding, partitionant agents, molecular genetics. RESUMEN. La introducción de «germoplasma exótico» representa una vía potencial para el mejoramiento genético de las poblaciones nativas del ganado porcino. Ciertas razas chinas ofrecen posibilidades de mejora- miento de la prolificidad. Se presenta una revisión de los trabajos publicados respecto al uso de cerdos de razas hiperprolíficas chinas en el mejoramiento genético de las razas occidentales. Inicia con la perspectiva evolutiva e histórica; la clasificación clásica, basada en la distribución geográfica en las diferentes regiones de China contrastada con una clasificación moderna de agrupación, realizada con más referencia a las caracte- rísticas biológicas. Se describen brevemente los programas de investigación de los principales países dedica- dos al estudio de las razas chinas, en los que además de China, se incluye a Estados Unidos y Francia como pioneros, entre otros. Respecto a las metodologías empleadas en el estudio de las razas hiperprolíficas chinas se exhiben los resultados publicados en estudios de cruzamiento, agentes particionantes y de genética molecular. Finalmente, se analizan las perspectivas de introducción de genes de cerdos de las razas chinas en las pobla- ciones de cerdos tradicionalmente explotadas en las regiones tropicales. Las razas de cerdos chinas constitu- yen un valioso e inusual «pool» de genes de los animales domésticos en el mundo. Por su gran diversidad que incluye tamaño, prolificidad, habilidad reproductora, adaptación ambiental, proporciona una base de recur- sos genéticos extremadamente amplia que podría ser de utilidad para adaptación a sistemas de producción y resistencia a enfermedades y parásitos en otras áreas del mundo. Palabras clave: Razas porcinas chinas, perspectiva evolutiva e histórica, cruzamiento, agentes particionantes, genética molecular. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 2005. Vol. 13 (2): 70-80© 2005 ALPA. Todos los derechos reservados Recibido Junio 5, 2004. Aceptado Mayo 4, 2005. 1E-mail: lyanz@cantv.net 2 La Universidad del Zulia. Maracaibo. E-mail: jackytrompiz@yahoo.com 3 Universidad Central de Venezuela. Maracay. Email: hiramv@cantv.net 71Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas Perspectiva evolutiva Todos los cerdos domésticos se derivan de la es- pecie Sus scrofa y de acuerdo a los registros arqueoló- gicos, la primera domesticación ocurrió probablemen- te hace alrededor de 9000 años. Los científicos del siglo XIX observaron que los cerdos domésticos eu- ropeos y asiáticos eran muy diferentes en apariencia y características y los clasificaron como subespecies diferentes (Haley, 2003). Estas diferencias ya han sido confirmadas, en un estudio de la secuencia del ADN mitocondrial (Giuffra et al., 2000), fueron observadas diferencias claras entre la secuencias del ADN en el cerdo salvaje Asiático y el Europeo, que fueron con- sistentes con una separación estimada de estas po- blaciones desde hace 5000 años. En el Proyecto de Diversidad Genética del Cer- do Europeo (San Cristóbal et al., 2002) se encontró que la de los cerdos de la raza Meishan (Figura 1) mostraban la mayor distancia promedio de las de- más. Ésta también fue la única raza que tenía un nú- mero significativo de alelos no encontrados en otras razas, lo que sustenta la conclusión previa que un largo período, acompañado por la ocurrencia de mutaciones que producen alelos nuevos, ha contri- buido a las diferencias entre cerdos asiáticos y euro- peos. Por lo tanto, a pesar de las contribuciones de los cerdos asiáticos en el desarrollo de las razas eu- ropeas, la Meishan al menos permanece diferenciada de todas las razas europeas. Durante miles de años de aislamiento evolutivo se ha desarrollado la prolificidad de las razas chinas de cerdos, la cual podría ser el resultado de efectos fundadores, mutaciones favorables y selección. Pro- bablemente estas razas han sido seleccionadas de alguna forma por prolificidad. Tradicionalmente, los campesinos mantenían una o dos cerdas para sumi- nistrar alimento a las demás familias (Haley, 1988). Bajo tal sistema de selección la prolificidad tendría un valor económico apreciable. Por esta razón, algu- nas poblaciones de cerdos chinos pueden ser porta- doras de genes que afecten el tamaño de la camada, ausentes o presentes a frecuencias mucho más bajas en las poblaciones de razas occidentales. Se ha suge- rido la existencia de un gen (o genes) con grandes efectos favorables sobre el tamaño de la camada, pero no existe evidencia experimental que soporte esta hipótesis (McLaren, 1990). Otra de las características, producto del aislamien- to evolutivo, que se observa en las razas chinas de cerdos, es su mayor contenido de grasa en la canal, que en parte también puede ser explicada por el sis- tema de clasificación tradicional de China, a mayor espesor de la grasa dorsal mayor precio al detal. No obstante las principales ciudades chinas están cam- biando el sistema de clasificación de las canales, lo Figura 1. Dendrograma basado en datos de microsatélites individuales (Distancia de Reynolds, algoritmo PHYLIP). LO: Razas locales, SY: Líneas sintéticas, LW: Large White, LR: Landrace, HA: Hampshire, DU: Duroc, PI: Pietrain, MS: Meishan, n: Raíz de las razas Europeas (San Cristóbal et al., 2002). 72 Yáñez et al. cual refleja un cambio en la demanda del consumi- dor hacia cerdo magros (Cheng, 1985). La domesticación del cerdo en China data de fechas anteriores a los 3000 años AC, desde entonces su material genético ha contribuido al desarrollo mundial de las razas porcinas. Para mejorar las ra- zas europeas fue importada una gran cantidad de cerdos del sur de China al Imperio Romano en el si- glo III AC (Yu, 1987). Del siglo XVI al XVIII DC los cerdos del sur de China fueron importados a Inglate- rra y utilizados en el desarrollo de las razas moder- nas, particularmente la Yorkshire y la Berkshire. Para finales del siglo XVIII las razas con ancestros chinos habían reemplazado casi todas las razas nativas in- glesas (Phillips y Hsu, 1944; Van der Steen et al.,1989). Las razas Berkshire y Yorkshire de los Estados Uni- dos originaron con importaciones desde Inglaterra en 1823 y 1893, respectivamente. Las razas de cerdos chinos introducidas a América en el siglo XIX tam- bién jugaron un papel importante en la formación de las razas Poland China Manchada y Chester White (Briggs y Briggs, 1980). Clasificación de las razas chinas de cerdos 1. División geográfica: Existen en China alrede- dor de 100 razas (o tipos) de cerdos, que de acuerdo a las condiciones topográficas y ecológicas pueden dividirse provisionalmente en seis tipos regionales (Cheng, 1985), como se observa en la Figura 2, descri- tos a continuación: 1.2.China septentrional: Este tipo se encuentra en el cinturón templado medio, con un clima seco y frío, donde la alimentación de los cerdos está formada principalmente por productos agrícolas. La mayoría vive en libertad en los pastizales, disponiendo de cantidades limitadas de alimentos. Pueden citarse como ejemplo el cerdo Ming y el cerdo Shenxiang. Ambos tipos son de tamaño relativamente grande, con el dorso recto y un pelaje negro, con cerdas lar- gas y ásperas que le permiten soportar el frío y las duras condiciones ecológicas, son bastante prolífi- cos, con 12 crías por camada y tienen de siete a ocho pares de pezones. 1.3.Cuenca baja del río Chiang Jiang: Estos cer- dos están distribuidos en la cuenca baja del río Chang Jiang y en la costa sudoriental, en el cinturón subtropical septentrional, con un clima suave y una agricultura desarrollada. La raza principal es la Taihu, que se divide en cuatro tipos: Meishan, Fengjing, Jiaxing negro y Erhualian. Tienen en común las carac- terísticas siguientes: Cabeza y costados con arrugas, orejas grandes colgantes, pelo negro. Sólo la varie- dad Meishan tiene las cuatro patas de color blanco. Las hembras tienen un promedio de ocho a nueve pares de pezones, son precoces, al alcanzar la madu- rez sexual entre tres y cinco meses y medio, prolíficos con un promedio de 12 crías en el primer parto y de 16 en los siguientes. Excepcionalmente se pueden encontrar camadas de 20 crías; se conoce de una cer- Figura 2. Distribución de las principales razas de cerdos de China, divididas según los seis tipos regionales (Cheng, 1985). 73Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas da que produjo un total de 215 lechones, con 200 supervivientes, hasta su noveno parto, alcanzando un promedio de 22 crías vivas por parto. (Cheng, 1983; 1984). 1.4.China Central: Los animales de este tipo vi- ven en los cinturones subtropicales medio y meridio- nal, con un clima templado y húmedo; la región cuen- ta con alimentos abundantes y los cerdos suelen es- tar estabulados. El cerdo Jinhua, de la provincia de Zhenjiang, se caracteriza por su cuerpo blanco, cabeza y nalgas negras; piel y huesos finos y carne tierna; de madu- rez sexual temprana, pudiendo aparearse a los tres o cuatro meses de edad; prolíficos, con camadas de 13 crías y tienen siete u ocho pares de pezones. El cerdo Ningxiang de la provincia de Hunan, se caracteriza por tener cuello, vientre y patas de color blanco; viven estabulados durante todo el año. El cerdo Blanquinegro grande de la provincia de Guangdong, ubicada en el cinturón subtropical me- ridional, tiene cuerpo y patas de color blanco, con manchas blancas y negras en la cabeza, el dorso y las nalgas, el dorso ligeramente cóncavo y el vientre col- gante y caído; son precoces, pueden aparearse a los tres o cuatro meses de edad; prolíficos, con más de 12 lechones por camada; con siete u ocho pares de pezo- nes. 1.5.China meridional: Viven en los cinturones subtropical meridional y tropical septentrional, con un clima cálido y húmedo, con alimentación abun- dante en plantas acuáticas. Se caracterizan por tener el cuerpo blanco, cabeza, dorso y nalgas de color ne- gro, dorso bajo y cóncavo, vientre abolsado y colgan- te, que puede incluso llegar a tocar el suelo. Pueden citarse como ejemplo: El Luchuan de la región autóno- ma de Guangxi, en el cinturón subtropical meridio- nal, el Tunchang, el Wenchang y el Lingao, de la Isla de Hainan, en el cinturón tropical septentrional. La raza Yunnan meridional de orejas cortas y el pelo ne- gro de China Meridional. Los cerdos de China meridional se caracterizan en general por su precocidad, pudiendo aparearse a los tres o cuatro meses de edad, pero son menos pro- líficos, con un tamaño de la camada de ocho a once crías y cinco a seis pares de pezones. 1.6.China suroccidental: Están distribuidos prin- cipalmente en los cinturones subtropicales central y septentrional, pero las distintas razas difieren en varias características. El cerdo Neijiang de la depresión de la provincia de Sichuan, vive en un clima suave, con una agricul- tura bien desarrollada y abundancia de suministros alimenticios en la región. Los cerdos son de un tama- ño comparativamente grande, con el hocico muy cor- to; muy precoces, se ha descrito la presencia de espermatozoides maduros en el epidídimo de un macho a los 71-78 días, mientras que las cerdas jóve- nes pueden aparearse y quedar preñadas a los 90 días del nacimiento; con diez crías de tamaño pro- medio de la camada y siete pares de pezones. El cerdo Kele de las zonas montañosas de las pro- vincias de Yunnan y Guizhou, se encuentra a gran- des altitudes (1700 a 2400 msnm), en zonas que care- cen de suministro de alimentos, pastando en las me- setas superiores con vacunos y ovinos. En general, los animales de esta raza se caracterizan por tener hocico largo y recto, pecho estrecho, cuerpo de poco peso y patas fuertes, conocidos por el grosor de su tocino dorsal y la cantidad de grasa visceral; relati- vamente poco prolíficos, con un promedio de cama- das de siete u ocho crías y cinco a seis pares de pezo- nes. 1.7.Meseta: Están distribuidos fundamentalmen- te en la meseta de Qinghai-Tíbet, a una altitud supe- rior a los 3000 msnm, con un clima frío y seco, con deficiencia de alimentos. Los cerdos pastan en liber- tad durante todo el año, viviendo sobre todo de plan- tas silvestres; en tales condiciones ambientales son por naturaleza de tamaño pequeño, con cerdas lar- gas y densas, orejas erectas, hocico recto y puntiagu- do, patas fuertes. El cerdo Hezuo del distrito autónomo tibetano de Gannan, en la provincia de Gansu, vive a una gran altitud (2600 msnm) con temperaturas bajas (1.7°C), su ritmo de crecimiento es lento y la prolificidad es- casa, con cuatro a siete crías por camadas y cinco pares de pezones. El cerdo Tibetano está bien adaptado a las grandes altitudes (4000 msnm), alcanzan de adultos un peso vivo de 35 kg; tienen cabeza estrecha, hocico largo y recto, lo cual les facilita la búsqueda de alimentos debajo del suelo; son capaces de depositar gran can- tidad de grasa en el cuerpo, con un 15% del peso de grasa interna visceral (en otras razas es apenas de un 7 a 10%); poco prolíficos, camadas de cinco crías y cinco pares de pezones. 1.8.Razas nuevas: En diversas regiones del país se ha llevado a cabo una mejora genética de los cer- dos y se están obteniendo razas nuevas. Pueden ci- tarse como ejemplo el Harbin blanco, de la zona nororiental y la Nueva Huai, de la cuenca baja del río Huai. Todas las razas nuevas son de tamaño mayor y con una mejor conformación corporal y productivi- dad de carne, prolíficas, con 13 lechones por camada y siete pares de pezones. 2. Análisis de grupo: A través de un método je- rárquico de análisis de grupo se presenta una clasifi- cación de 75 razas de cerdos de China (51 de razas nativas, 18 de razas mejoradas y 8 de razas extranje- ras), con base en 11 características diferentes relacio- nadas con la habilidad reproductiva y el peso corpo- ral a la madurez sexual (Li y Enfield, 1989), cuya 74 Yáñez et al. distribución geográfica se muestra en la Figura 3 y los valores del comportamiento productivo y reproductivo se presentan en los Cuadros 1 y 2. Los resultados obtenidos concuerdan en general con la división geográfica clásica de muchas razas. Las razas de lamisma área geográfica tienden a estar en el mismo grupo de comportamiento, lo cual puede explicarse por lo similar de los ambientes naturales, estilos y costumbres de vida humana, así como tam- bién la migración de genes. Sin embargo, existen al- gunas excepciones, por ejemplo, en la división clási- ca las razas de cerdo Ming y Taihu pertenecen a gru- pos diferentes, debido a que vienen de áreas diferen- tes, pero al agruparlos por comportamiento se obser- va que pertenecen al grupo altamente prolífico. Las razas mejoradas están más cercanas a las razas foráneas que a las nativas en el agrupamiento. Los grupos se identifican con dos iniciales, que corres- ponden a los calificativos en inglés de prolificidad y talla corporal de las razas presentes en China, res- pectivamente. La primera letra puede ser, L: Baja, M: Mediana y P: Prolífica; la(s) segunda(s) letra(s) puede(n) ser SS: La más pequeña, S: Pequeña, M: Mediana y L: Grande. Los grupos propuestos en el estudio (Li y Enfield, 1989) son los siguientes: 2.1.Tipo I (MS): Los cerdos de este tipo son de talla corporal pequeña y eficiencia reproductiva en la clase media, pero pertenecen al grupo de repro- ducción promedio de las razas chinas de cerdos. Tie- ne dos subtipos, la habilidad reproductiva y la talla adulta en I-1 son menores que I-2. 2.2.Tipo II (MM): La eficiencia reproductiva de este tipo es algo mayor que el tipo I, pero se mantiene en la categoría de reproducción promedio. La talla corporal adulta es mucho mayor que el tipo I; pero es intermedia dentro de las razas chinas. Tiene dos subtipos, cuya diferencia principal es que la talla adulta en las razas del subtipo II-2 es significativamente mayor que las del II-1. 2.3.Tipo III (ML): Todas las razas foráneas son de éste tipo, principalmente la Yorkshire, Berkshire, Landrace y Soviética blanca. Las características resaltantes son comportamiento reproductivo inter- medio y talla adulta mucho mayor que cualquier otro tipo. 2.4.Tipo IV (PM): Las características más conspi- cuas de este tipo son habilidad reproductiva alta y talla adulta intermedia, todas las razas de este tipo son famosas mundialmente. 2.5.Tipo V (PS): La habilidad reproductiva de es- tas razas pertenece al tipo prolífico, pero es ligera- mente inferior que el tipo IV, así como también es de menor talla corporal. Puede clasificarse en dos subtipos: La reproducción del subtipo V-1 es menor Figura 3. Distribución geográfica aproximada de tipos de razas nativas chinas en China: Li y Enfield (1989). 75Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas que la del V-2, pero lo supera en talla corporal. 2.6.Tipo VI (LSS): Incluye sólo a la raza Tibetana y se caracteriza porque su reproducción y talla corpo- ral son mucho menores que las otras razas, pero es muy resistente al frío y las enfermedades. 3. Genética molecular: El análisis de la diversi- dad genética de sólo diez poblaciones locales de ra- zas chinas con base en 20 microsatélites demostró que existe una gran diferenciación genética en ellas. De acuerdo al árbol filogenético y con base en la dis- tancia genética estándar, las diez razas chinas fue- ron clasificadas en dos grupos principales: uno in- cluía las razas Nanyang Negro, Huainan Manchada, Huainan Negra, Jianxing Negra y Shenxiang Manchada y el otro reunía a la razas Jianli, Ganxi de dos extre- mos negros, Shaziling, Dongshang y la Jinhua, que por la clasificación geográfica pertenecían a grupos dife- rentes, lo cual indica que es posible reducir los recur- sos invertidos en la conservación de la diversidad genética, sin embargo es necesario realizar estudios que incluyan las demás poblaciones existentes (Li et al. 2004). Programas nacionales de investiga- ción con cerdos de razas chinas 1. China: En 1983, se reconocieron «oficialmen- te» 66 razas de cerdos, de las cuales 48 razas eran nativas, 12 desarrolladas en China y 6 razas impor- tadas (Cheng, 1983; Wang, 1988). Muchas razas foráneas se importaron para utilizarse como razas paternas terminales y más recientemente para el de- sarrollo de razas sintéticas. Las razas de mayor in- fluencia han sido en los años 50: Yorkshire, Berkshire y Kmirov; en los años 60: Large White inglesa, Large White soviética y Landrace; en los años 80: Landrace danés, Duroc y Hampshire. La República Popular de China importó un gran número de cerdos Landrace danés, Duroc y Hampshire en los 80 para usar en siste- mas de cruzamiento para producir carne magra (Jiang et al., 1988). En una revisión extensa de las razas chinas más utilizadas en ese país se encontró que aunque de madureces tempranas y prolíficas los cerdos Taihu y Minzhu tienen pesos al nacer bajos, crecen lentamen- te y tienen canales grasas con una cantidad pequeña de carne magra (McLaren, 1990). Podría pensarse que los experimentos de crecimiento y composición con- ducidos en China utilizaron dietas y sistemas de pro- ducción que difieren ampliamente de los empleados en la región occidente medio de los Estados Unidos. 2. Estados Unidos: La primera de las importa- ciones a América del Norte se realizó el 26 de Julio de 1989, con 140 cerdos chinos que fueron al Centro de Importación Animal Harry S. Truman (HSTAIC), cayo Fleming en Florida. La Universidad de Illinois, la Universidad Estadal de Iowa y el Servicio de Investi- gación Agrícola del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (ARS-USDA) compartieron los cerdos y los costos. Instituciones que además tienen la propiedad exclusiva de los cerdos chinos importa- dos recientemente y acordaron no diseminar el germoplasma de forma alguna hasta antes de 1992 (McLaren, 1990). Las tres estaciones mantendrán líneas puras de Meishan, pero sólo en Iowa y el Centro de Investiga- Cuadro 1. Comportamiento productivo y reproductivo de grupos de cerdos de razas chinas Grupo de clase I II III IV V VI N° RAZAS 32 19 9 5 9 1 Parámetro X EE X EE X EE X EE X EE X Tamaño de la camada al nacer 9,9b 0,3 10,8b 0,2 10,4b 0,5 14,5a 0,6 13,4a 0,4 6,4c Nacidos vivos 9,4b 0,3 10,1b 0,2 9,6b 0,5 13,1a 0,4 12,3a 0,3 5,0c Peso de la Camada al nacer 7,3c 0,3 10,7ab 0,5 12,0a 0,7 11,8ab 1,0 10,0b 1,0 2,0d Peso individual al nacer 0,8bc <0,1 1,1a 0,1 1,3a <0,1 0,9b <0,1 0,8b 0,1 0,6c Tamaño de la camada al destete 8,3b 0,3 8,3b 0,2 8,6b 0,6 11,2a 0,4 11,1a 0,3 3,5c Peso individualal destete 9,0c 0,3 11,6bc 0,8 16,2a 1,0 13,2b 1,1 10,9bc 0,7 2,9d Peso de la camada al destete 74,6b 3,4 106,3a 8,1 135,5a 16,6 133,6a 15,7 125,3a 5,8 9,9c Longitud corporaladulto 117,4c 1,7 142,8b 1,6 155,7a 2,5 141,2b 3,5 121,5c 4,3 85,1d Circunferencia torácica adulto 106,3c 1,5 129,8b 1,7 145,9a 2,4 123,3b 3,6 109,2c 4,3 73,1d Altura corporalAdulto 60,9c 1,0 73,7b 1,0 82,8a 1,8 76,5ab 2,6 63,5c 1,7 49,8d Peso corporalAdulto 90,9c 3,6 165,2b 5,5 242,1a 9,2 150,5b 10,0 115,5c 9,7 32,9d Los pesos están en kilogramos, otras medidas corporales en centímetros y los demás son individuos.= Media EE = Error estándara, b, c, d Medias en la misma fila con diferentes superíndices difieren al (P<0,01) Fuente: Li y Enfield (1989). 76 Yáñez et al. ción en Carne Animal (MARC) de Nebraska planean cruzar a los cerdos de las razas Fengjing y Minzhu. En Illinois se evaluarán las hembras Chinas x Yorkshire, de una línea compuesta y seleccionarán para crecimiento magro. Los parámetros de cruza- miento en cruces con Duroc y una línea sintética blan- ca serán estimados en el MARC. Iowa colaborará con Illinois en la investigación de genética molecular, además de su propio programa de evaluación de ra- zas, probablemente con cerdos Landrace. De manera que los proyectos serán complementarios. El uso de agentes particionantes tales como la somatotropina porcina (PST) o agonistas â- adrenérgicos puede hacer que la grasa excesiva de las razas hiperprolíficas chinas sea menos crítica, no obstante esta alternativa aun se encuentra en fase experimental. 3. Francia: Los experimentos realizados en Fran- cia con muestras pequeñas de cerdos Taihu, sugieren que el crecimiento magro en estos cerdos estaría pro- bablementepor debajo de los estándares aceptables bajo los sistemas de producción y condiciones de manejo de los Estados Unidos (McLaren, 1990). En general, los resultados encontrados en Francia con- cuerdan con los reportados en China. Los cruces F1 entre Meishan o Jiaxing y Large White o Landrace fran- cés produjeron hembras que alcanzaron la pubertad alrededor de los tres meses de edad, consumieron menor cantidad de alimento durante la lactación, destetaron camadas más pesadas que las razas pu- ras europeas y destetaron 5 a 8 cerdos extra por cerda y año. Desafortunadamente, los cruces F1 europeos que habrían suministrado un control más significa- tivo, no fueron incluidos en el estudio. A pesar de esta superioridad, las razas chinas son altamente desfavorables en cuanto al crecimiento de tejido ma- gro y composición de la canal. 4. Otros países: Otros grupos de investigación importantes los conforman países tales como Alba- nia, Reino Unido, Hungría, Japón y Tailandia, que han importado cerdos Taihu desde China. Semen Jiaxing de la población del INRA (Francia) fue intro- ducido en España (Dobao et al., 1990) y camadas F1 provenientes del cruzamiento con cerdas Ibéricas fue- ron obtenidas en 1985. Diez cerdos Taihu fueron ex- portados de la República Popular de China a Japón en 1986. Veintinueve cerdos chinos fueron de Fran- cia a Wageningen (McLaren, 1990). El Reino Unido importó 21 cerdas y 11 verracos Meishan desde China en 1987. Aparentemente hasta 1990 ésta y la importación de los Estados Unidos representan las únicas dos muestras occidentales de germoplasma chino que se espera retenga una diver- sidad genética razonable en núcleos cerrados de lí- neas para propósitos de selección. El programa de investigación del Reino Unido está consolidado enC ua dr o 2. C om pa ra ci ón d el co m po rt am ie nt o pr od uc tiv o y re pr od uc tiv o en tr e su bt ip os d e cl as e G ru po d e cl as e I-1 1- 2 II- 1 II- 2 V -1 V -2 Pa rá m et ro X EE X EE t X EE X EE t X EE X EE t Ta m añ o de la c am ad a al n ac er 9, 3 0, 4 10 ,4 0, 3 2, 4* 10 ,4 0, 3 11 ,1 0, 3 1, 8 12 ,7 0, 2 14 ,7 0, 6 3, 9* * N ac id os v iv os 8, 6 0, 3 10 ,2 0, 3 3, 6* * 9, 8 0, 2 10 ,3 0, 2 1, 5 11 ,8 0, 1 13 ,2 0, 4 5, 4* * Pe so d e la C am ad a al n ac er 6, 3 0, 3 8, 4 0, 3 4, 4* * 8, 8 0, 4 11 ,8 0, 6 3, 6* * 9, 3 0, 5 11 ,0 2, 6 0, 8 Pe so in di vi du al al n ac er 0, 7 <0 ,1 0, 8 <0 ,1 3, 3* * 0, 9 0, 1 1, 2 0, 1 2, 7* * 0, 8 <0 ,1 0, 8 0, 2 0, 3 Ta m añ o de la c am ad a al d es te te 7, 5 0, 3 9, 1 0, 3 3, 8* * 8, 0 0, 3 8, 5 0, 2 1, 4 10 ,5 0, 2 12 ,0 0, 5 3, 6* * Pe so in di vi du al al d es te te 7, 8 0, 3 10 ,0 0, 4 4, 2* * 9, 8 1, 1 12 ,5 1, 0 1, 7 11 ,2 0, 8 10 ,4 1, 5 -0 ,6 Pe so d e la c am ad a al d es te te 59 ,2 3 3, 0 88 ,3 3, 1 6, 7* * 90 ,1 14 ,9 11 5, 7 8, 9 1, 6 12 6, 1 7, 4 12 3, 7 11 ,6 -0 ,2 Lo ng itu d co rp or al ad ul to 11 3, 9 2, 6 12 0, 5 1, 9 2, 1* 13 6, 6 2, 2 14 6, 4 1, 3 4, 2* * 12 6, 4 4, 7 11 1, 5 6, 0 -1 ,9 C ir cu nf er en ci a to rá ci ca a du lto 10 4, 4 2, 4 10 7, 9 1, 8 1, 2 12 2, 4 1, 6 13 4, 5 1, 1 6, 3* * 11 5, 9 3, 2 95 ,9 5, 7 -3 ,4 ** A ltu ra co rp or al ad ul to 59 ,9 1, 8 61 ,8 1, 0 1, 0 70 ,0 1, 0 76 ,3 0, 8 5, 0* * 65 ,9 1, 6 58 ,8 2, 4 -2 ,5 ** Pe so co rp or al ad ul to 83 ,3 4, 7 97 ,2 4, 8 2, 1* 13 9, 8 3, 7 18 0, 1 4, 4 6, 2* * 12 7, 3 6, 3 80 ,3 18 ,9 -3 ,2 ** Lo s p es os e st án e n ki lo gr am os , o tr as m ed id as co rp or al es e n ce nt ím et ro s y lo s d em ás so n in di vi du os . = M ed ia E E = Er ro r e st án da r V al or es d e t d e ‘S tu de nt ’ c on u n as te ri sc o (* ) d ifi er en a l ( P< 0. 05 ) y co n do s a st er is co (* *) d ifi er en a l ( P< 0, 01 ) Fu en te : L i y E nf ie ld (1 98 9) ." 77Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas parte por cinco compañías de criadores, las cuales presumiblemente, tienen ciertos derechos comercia- les sobre el uso de germoplasma chino. Metodologías usadas en la investigación de razas chinas 1. Cruzamiento: La principal herramienta explo- rada para la incorporación de razas chinas de cer- dos ha sido el cruzamiento (Phillips y Hsu, 1944), por lo cual es la metodología en la que se encuentran más resultados publicados. Así por característica se tiene lo siguiente: Reproducción: - Los resultados de una investigación (Bazer et al., 1988a) indican que: 1) las tasas de ovulación fueron más bajas y el útero más pequeño para cerdas Meishan, 2) un desarrollo más rápido y uniforme del conceptus entre los días 8 y 14 de gestación en las hembras Meishan estaba asociado con una supervivencia embrionaria más alta y 3) los embriones y placentas que sobreviven al día 30 de gestación tienen pesos y longitud similares; pero en cualquier caso fue mayor en cerdas Meishan. También se ha observado que las cerdas Meishan comparadas con las Large White al- canzaban la pubertad a una edad más temprana y con un peso corporal más ligero, presentan un celo más largo y ciclos estrales ligeramente más cortos, úteros morfológicamente más pequeños y un núme- ro más bajo de cuerpos lúteos en los ovarios que ade- más son más pequeños (Bazer et al., 1988b). - Los embriones de cerdas Meishan son menos to- lerantes a los procedimientos de rutina de transfe- rencia de embriones que los de cerdas Landrace x Large White, asimismo se ha observado que el genotipo de la madre no afecta la proporción de supervivencia de embriones al día 30 y que tanto los factores fetal y materno afectan el crecimiento del conceptus (Aswort et al., 1990). - Las cerdas Meishan alcanzan la pubertad a los 95 días de edad, lo cual es 105 días antes (P<0,01) que las Yorkshire y están en celo cerca de un día más que las Yorkshire, al primero, segundo y tercer celo (P<0,05), no se encontró diferencias en la duración del ciclo estral (White et al., 1993). - Al evaluar F1 de Meishan x Yorkshire se encontró, que en contraste con el tejido somático, las cerdas Meishan tenían úteros y ovarios que crecían más rá- pido (P<0,05) que en las Yorkshire, aunque estos pe- saban igual a los 260 días (White et al., 1995). - Existe una ventaja consistente de tres a cuatro lechones nacidos vivos en las hembras Meishan al compararlas con la Large White, efecto controlado por el genotipo materno, con efectos aditivos y de heterosis, sin efecto observable de la camada en si misma. La tasa de ovulación es significativamente (P<0,05) más alta en las Meishan, controlado por efec- tos genéticos aditivos. Se sugiere que la combinación de una tasa de ovulación alta y un nivel alto de su- pervivencia prenatal condujo a la prolificidad obser- vada en las cerdas Meishan (Haley et al., 1995). - Al comparar la raza de machos apareados con hembras provenientes del cruce de cuatro vías de Chester White, Landrace, Large White y Yorkshire se ob- servó una menor edad a la pubertad en hembras hi- jas de Meishan y Fengjing, seguidas de Minzhu y Duroc. Los cruces con Fengjing tenían una tasa de ovulación más alta (P<0,05) que los de Meishan o Minzhu, ma- yor a saber que los cruces con Duroc. Los cruces con razas chinas retornaron al celo más pronto (P<0,05) después del destete que los cruces con Duroc. La tasa de ovulación en el segundo parto fue más alta para cruces con Fengjing, seguida de Meishan, Duroc y Minzhu, las diferencias entre medias no adyacentes eran significativas (P<0.05) (Young, 1995). Crecimiento y canal: - Al comparar la raza de machos apareados con hembras provenientes del cruce de cuatro vías de Chester White, Landrace, Large White y Yorkshire se en- contró que al destete las camadas de cerdos Meishan promediaron 1.69 y 1.32 más cerdos (P<0,05) y 1.2y 1.8 más pezones (P<0,05) que las de los Duroc y los Minzhu, respectivamente. En general los hijos de Duroc fueron los más eficientes de 98 a 154 días, se- guidos en orden por los de Meishan, Fengjing y Minzhu (Young, 1992a). Al sacrificar los hijos de estos cruza- mientos se concluyó que los de Duroc tenían mayores pesos (P<0,05) al sacrificio y de canal y que al ajustar a 78 kg las canales de las tres razas chinas tenían características similares, siendo superadas por las de Duroc al presentar menos grasa dorsal, más marmoreo, más contenido de tejido magro y mayor área del músculo Longissimus (Young, 1992b). - Al estudiar cerdos F1 de cruzamientos recíprocos de Meishan x Large White se determinó que el efecto genético aditivo directo de Meishan produjo una tasa de crecimiento aumentada en el tiempo de destete, mientras que el efecto genético aditivo materno ten- día a reducir dicha tasa de crecimiento; también se estimó una heterosis directa sustancial para la tasa de crecimiento en todos los períodos, la cual era me- nor en machos que en hembras. Así mismo, se evi- denciaron efectos genéticos aditivos directos de Meishan en el incremento de los niveles de grasa sub- cutánea y disminución de la ingestión de alimento (Haley et al., 1995). - En el calostro y leche de las cerdas Meishan las concentraciones de lactosa son más bajas, las de gra- sa más alta y similares las de proteína que en las correspondientes de cerdas Yorkshire; por lo que se sugiere que su composición no debería ser el factor 78 Yáñez et al. limitante en la supervivencia y crecimiento de los le- chones nacidos de cerdas cruzadas Meishan x Yorkshire (Zou et al., 1992). - Al evaluar cerdos F1 de cruzamientos recíprocos de Meishan x Large White e individuos de las razas puras, se encontró que las canales de Meishan eran de más pobre conformación, por tener sustancialmente más grasa interna y dimensiones del área del ojo del músculo menores. Fue mayor el gra- do de marmoreo en hembras Meishan y mas oscuro el músculo de los machos que en los demás (Serra et al., 1992). - En un estudio de calidad de canal y tejido magro que consideró las razas puras Yorkshire, Meishan, y los cruzamientos recíprocos entre Fengjing x Yorkshire, Minzhu x Yorkshire y Meishan x Yorkshire, se concluyó que los cerdos Yorkshire tenía mayores (P<0,05) pesos de canal, jamón deshuesado, lomo, puntaje de muscularidad, terneza y área del múscu- lo Longissimus que los Meishan y los cruces estaban entre esas dos razas. También la camada Yorkshire tenía menor contenido de colesterol que las demás (Lang et al., 1993). - Al investigar el comportamiento de las razas Meishan y Yorkshire se notó que a los 171 días de edad los cerdos Yorkshire eran más grandes, tenían mayor peso de cortes vendibles, recortes y cortes deshuesados que los Meishan (P<0,001) (White et al., 1995). - La tasa de crecimiento más alta se observa en los cerdos cruzados de Meishan, Pietrain y cerdo silvestre europeo, lo cual indica efectos positivos de heterosis. Los altos contenidos de carne en la canal se asocian con alelos Pietrain y los de grasa con Meishan (Müller et al., 2000). 2. Agentes particionantes: Se ha encontrado que el particionamiento de nutrientes ingeridos en la die- ta en tejido magro y graso puede modificarse para incrementar el músculo y disminuir la deposición de lípidos en grupos de animales contemporáneos. Si los cerdos chinos y sus cruces responden a estos agen- tes, entonces se podría capitalizar las ventajas reproductivas de las cerdas Meishan puras o cruza- das y tratar su descendencia con uno de estos â- agonistas para mejorar el comportamiento de creci- miento y calidad de la canal. Al comparar el efecto de la somatotropina porcina (PST) en cerdos Duroc, Pietrain y Yorkshire x Landrace alemán se reporta un efecto mayor sobre los genotipos más grasos (Kanis et al., 1988). Cerdos de la raza Beijing Black, que no es hiperprolífica pero parece ser más grasosa y menos eficiente en convertir alimento que las razas usadas en los Estados Unidos, al ser tratados con PST mostraron respuestas en eficiencia alimenticia, tasa de crecimiento y canal magra que eran mayores que las publicadas para los cerdos uti- lizados en los Estados Unidos (McLaughlin et al., 1989). Cerdos Meishan inyectados dos veces por se- mana con 14 mg de PST entre los 40 y los 90 kg de peso corporal, tuvieron 18% mayor ganancia diaria, 17% menor relación alimento: ganacia, 30% menos de grasa en la 10ma costilla, 16% más magro y 13% menos grasa, pero ningún genotipo control se inclu- yó en el estudio (Van der Steen et al., 1989). El ractopamine mejora el comportamiento del cre- cimiento y el contenido magro de la canal en cerdos Meishan puros y cruzados (Yen et al., 1991). 3. Genética molecular: El énfasis actual de la biotecnología en la agricultura animal se orienta a la necesidad de identificación de genes principales que afecten el crecimiento y el desarrollo, el comporta- miento reproductivo, lactación y características de resistencia a enfermedades. La identificación de va- riantes alélicas de genes que afecten caracteres cuan- titativos, bien sea de una manera positiva o negativa, puede usarse para maximizar el potencial genético de producción. El uso de razas exóticas para identifi- car y mapear genes es un enfoque clásico en genética. La importancia de estas investigaciones es para ace- lerar la tasa de progreso genético vía selección asisti- da por marcadores. Otras ramificaciones importan- tes incluyen la identificación de genes que puedan tener aplicación comercial, a través de la elaboración de animales transgénicos y el desarrollo de métodos y reactivos para mapeo genético en especies de gana- do. El uso de técnicas de genética molecular puede ser de utilidad para caracterizar las diferencias entre las razas chinas y las occidentales (McLaren, 1990). Hay evidencias que los cerdos chinos pueden ser resistentes a ciertas cepas de E. coli (Chappuis et al., 1985). Tal resistencia es probablemente el resultado de un gen individual que podría incorporarse en pro- gramas transgénicos. Existe la posibilidad que un gen o genes principa- les puedan ser ampliamente responsables de la alta prolificidad de las razas Taihu (Sellier y Legault, 1986). Se ha demostrado que un alelo específico del gen receptor de estrógeno (ESR) está asociado con el tamaño incrementado de camada (Rothschild et al. 1996; Short et al. 1997). Los estimados de efectos alélicos varían desde 1.15 lechones/camada en cer- das 50% Meishan hasta 0.42 lechones/camada en cerdas de líneas Large White. Estos resultados no han sido confirmados en análisis de QTL utilizando cer- das Landrace o Duroc (Drogemuller et al. 2001; Noguera et al. 2003), y en hembras de cruzamientos divergen- tes que involucraron las razas Meishan y Large White se han observado efectos opuestos en dirección y di- ferentes estadísticamente a los publicados previa- mente (Gibson et al. 2002). Esto pudiera ser producto del muestreo, o del hecho que los alelos del gen ESR no estuviese segregando en la población analizada, 79Introducción de razas de cerdos hiperprolíficas chinas lo cierto es que los QTL´s investigados muestran di- ferentes grados de desequilibrio de ligamiento con el(los) gen(es) que controlan el tamaño de la camada, que a la luz del conocimiento actual no pueden ser establecidas definitivamente. Se ha demostrado evidencia de «Loci de Caracte- res Cuantitativos» (QTL’s) para espesor de la grasa dorsal y contenido de grasa intramuscular en cerdas F2 Meishan con líneas Large White alemana y Landrace (De Koning et al., 1999). Los alelos de cerdos Meishan están asociados con niveles de cortisol más altos y son parcialmente do- minantes para niveles post estrés, comparados con los alelos de cerdos Large White y también están aso- ciados con niveles de ACTH más bajos post estrés. Al considerar los efectos de sistema neuroendocrino de estrés sobre los flujos de energía y deposición de pro- teína y la importancia de la reactividad al estrés parala calidad de la carne y el bienestar animal, estos resultados abren nuevas perspectivas en la selección de cerdos (Désuatés et al., 2002). Conclusiones e implicaciones Las razas de cerdos chinas constituyen un valio- so e inusual pool de genes de los animales domésti- cos en el mundo. Representan, por su gran diversi- dad que incluye tamaño, prolificidad, habilidad reproductiva y adaptación ambiental, una base de recursos genéticos extremadamente amplia. Esta po- dría ser de utilidad para adaptación a sistemas de producción, resistencia a enfermedades y parásitos en otras áreas del mundo. Sin embargo, es necesario profundizar el conocimiento de la dimensión y las aplicaciones de dicha diversidad genética. Los cerdos de las razas del tipo Taihu representan posibilidades ciertas de mejoramiento del tamaño de la camada en cruzamiento con las razas de cerdos occidentales. Al considerar la superioridad en cuanto prolificidad de las razas chinas se deberían estudiar las correlaciones genéticas con características rela- cionadas al crecimiento de tejido magro y composi- ción de la canal. Ha habido un gran interés por parte de numero- sos países en la incorporación de genes de razas hiperprolíficas chinas en sus programas de mejora genética de la producción porcina. Sin embargo, nin- guno parece haber alcanzado resultados completa- mente satisfactorios al intentar aprovechar las ven- tajas en hiperprolificidad y superar a la vez los in- convenientes de la composición de la canal. El cruzamiento continúa constituyéndose como la herramienta principal para la incorporación de genes de razas de cerdos hiperprolíficos chinos en las razas occidentales. Por su parte, las técnicas moleculares ofrecen una oportunidad para identificar los genes causantes de la superioridad reproductiva, conocimiento que aun requiere ser consolidado, no obstante se vislumbran posibilidades amplias de redefinir los procedimien- tos de mejora genética en el uso de razas chinas. El descubrimiento de los alelos específicos asociados con diferentes características abriría nuevas perspec- tivas en la selección de cerdos y presenta posibilida- des extraordinarias para el desarrollo de líneas transgénicas. La incorporación de genes de razas de cerdos hiperprolíficos chinos en las razas occidentales debe abordarse con un enfoque sistémico, es decir, que in- cluya no sólo las metodologías de mejora genética tradicionales de selección y cruzamiento, sino que además considere las técnicas de Selección Asistida por Marcadores y demás adelantos biotecnológicos, así como el uso de agentes particionantes. Literatura Citada Asworth, A., C. Haley, R. Aiten y I. 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