E-UTB-FACIAG-ING AGRON-000308

•

SIN SIGLA

Javier Ayala

28/3/2024

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Ciencias Naturales

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UNIVERSIDAD TÉCNICA DE BABAHOYO
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

TRABAJO DE TITULACIÓN

Componente práctico del Examen de Grado de carácter Complexivo,
presentado al H. Consejo Directivo de la Facultad, como requisito previo
para obtener el título de:

INGENIERA AGRÓNOMA

TEMA:
“Importancia de las Biomoléculas que se producen en el proceso de la
fotosíntesis de las plantas superiores C3 y C4”.

AUTORA:
Dania Michell Escobar Naranjo

TUTORA:
Ing. Qca. Adriana Mejía Gonzáles, M.Sc.

BABAHOYO - LOS RÍOS - ECUADOR

2021
I

DEDICATORIA

Dedico este trabajo a Dios por haberme dado la oportunidad de realizar este logro.
Luego dedico este compendio a la memoria de mi abuela Claudina Mora Macias,
quien en vida me enseñó que el mejor conocimiento que se puede tener es el que
se aprende por sí mismo. Y también está dedicado a mis padres, Teófilo Escobar
Rodríguez, Ana Naranjo Mora, y a mi hermana Genesis Escobar Naranjo y de
manera muy especial a mi hijo Alex Guerrero Escobar, quienes han sido mi apoyo
fundamental durante toda mi carrera que me enseñaron que incluso la tarea más
grande se puede lograr si se hace un paso a la vez.

AGRADECIMIENTO

Este trabajo va dedicado principalmente a Dios y a mis padres y a mi hijo.
A Dios porque ha estado conmigo en cada paso que doy, cuidándome y dándome
las fuerzas para continuar, a mis padres, quienes a lo largo de mi vida han velado
por mi bienestar y por mi educación siendo mi apoyo en todo momento, depositando
toda su confianza en cada reto que se me ha presentado sin dudar ni un solo
momento de mi inteligencia y capacidad. A la luz que puso Dios en mi vida, para
darme la mayor alegría, a ti mi pequeño hijo y mi más grande amor. Es gracias a
ellos que son los principales promotores de mi vida profesional, y por ellos soy lo
que soy ahora.

III

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo final correspondiente al Componente Práctico del
Examen Complexivo se realizó con la finalidad de fortalecer los conocimientos
referentes importancia de las biomoléculas que se producen en el proceso de la
fotosíntesis, tanto en las plantas superiores C3 y C4. Se habló de los siguientes
temas: definición de fotosíntesis, importancia de la fotosíntesis, fases de la
fotosíntesis (fase luminosa o lumínica y fase oscura o Ciclo de Calvin), diferencias
de la fotosíntesis entre las plantas C3 y C4. En la fase lumínica las plantas capturan
la energía luminosa para romper la molécula de agua y formar energía química
llamada: ATP (adenosin – trifosfato) y NADPH (nicotinamida - adenin –
dinucleótido). La síntesis del NADPH se forma a partir del NADP+, el cual acepta
electrones. La síntesis de adenosin - trifosfato (ATP) se forma a partir del adenosin -
difosfato (ADP) y el fosfato inorgánico (Pi). Estas dos formas de energía química
son utilizadas en la fase oscura o Ciclo de Calvin. En la fase luminosa ocurre la
liberación de oxígeno. La energía producida en la fase luminosa en forma de ATP y
NADPH es utilizada en la fase oscura para la síntesis de materia orgánica, fijando el
dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera para convertirlo en glucosa. En la fase
oscura o Ciclo de Calvin se convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono
en moléculas orgánicas sencillas como: ácido 3-fosfoglicérico (PGA), gliceraldehído
3- fosfato (PGAL), a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos
bioquímicos que conforman las plantas como: aminoácidos, ácidos grasos, glucosa,
fructosa, almidón, etc. Las diferencias de la fotosíntesis de las plantas C3 y C4 se
dan en la fase oscura o Ciclo de Calvin. La fotosíntesis C4 supera la limitación de la
fotorrespiración, aumentando la eficiencia fotosintética y minimizando la pérdida de
agua. Dicho de otra forma, las plantas C3 son consideradas plantas “normales” que
no poseen adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración; mientras que
en las plantas C4 siempre hay una alta concentración de CO2 en comparación con
O2 alrededor de la Rubisco, estrategia que reduce al mínimo la fotorrespiración.
Palabras clave: fotosíntesis, biomoléculas, fase luminosa, fase oscura, dióxido de
carbono, oxígeno.
IV

SUMMARY

The objective of this final work corresponding to the Practical Component of the
Complexive Examination was carried out in order to strengthen the knowledge
regarding the importance of biomolecules that are produced in the photosynthesis
process, both in higher plants C3 and C4. The following topics were discussed:
definition of photosynthesis, importance of photosynthesis, phases of photosynthesis
(light or light phase and dark phase or Calvin cycle), and differences in
photosynthesis between C3 and C4 plants. In the light phase, plants capture light
energy to break the water molecule and form chemical energy called: ATP
(adenosine - triphosphate) and NADPH (nicotinamide - adenine - dinucleotide). The
synthesis of NADPH is formed from NADP +, which accepts electrons. The synthesis
of adenosine triphosphate (ATP) is formed from adenosine diphosphate (ADP) and
inorganic phosphate (Pi). These two forms of chemical energy are used in the dark
phase or Calvin Cycle. In the light phase the release of oxygen occurs. The energy
produced in the light phase in the form of ATP and NADPH is used in the dark phase
for the synthesis of organic matter, fixing carbon dioxide (CO2) from the atmosphere
to convert it into glucose. In the dark phase or Calvin Cycle, inorganic carbon dioxide
molecules are converted into simple organic molecules such as: 3-phosphoglyceric
acid (PGA), glyceraldehyde 3-phosphate (PGAL), from which the rest of the
compounds will be formed biochemicals that make up plants such as: amino acids,
fatty acids, glucose, fructose, starch, etc. The differences in photosynthesis of C3
and C4 plants occur in the dark phase or Calvin cycle. C4 photosynthesis overcomes
the limitation of photorespiration, increasing photosynthetic efficiency and minimizing
water loss. In other words, C3 plants are considered "normal" plants that do not
possess photosynthetic adaptations to reduce photorespiration; while in C4 plants
there is always a high concentration of CO2 compared to O2 around the Rubisco, a
strategy that minimizes photorespiration.
Keywords: photosynthesis, biomolecules, light phase, dark phase, carbon dioxide,
oxygen.

ÍNDICE

DEDICATORIA.................................................................................................................................... I
AGRADECIMIENTO .......................................................................................................................... II
RESUMEN ......................................................................................................................................... III
SUMMARY......................................................................................................................................... IV
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................... 1
CAPITULO I. MARCO METODOLÓGICO ..................................................................................... 3
1.1. Definición del tema caso de estudio. .............................................................................. 3
1.2. Planteamiento del problema. ............................................................................................. 3
1.3. Justificación. ......................................................................................................................... 4
1.4. Objetivos................................................................................................................................ 4
1.4.1. Objetivo general. ........................................................................................................... 4
1.4.2. Objetivos específicos................................................................................................... 4
1.5. Fundamentación teórica. .................................................................................................... 5
1.5.1. Definición de Fotosíntesis. ......................................................................................... 5
1.5.2. Importancia de la Fotosíntesis. ................................................................................. 7
1.5.3. Fases de la Fotosíntesis.............................................................................................. 8
1.5.4. Diferencias de la fotosíntesis entre las plantas C3 y C4. .................................. 15
1.6. Hipótesis. ............................................................................................................................. 20
1.7. Metodología de la investigación. .................................................................................... 20
CAPÍTULO II. RESULTADOS DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................... 21
2.1. Desarrollo del caso. ........................................................................................................... 21
2.2. Situaciones detectadas. ................................................................................................... 21
2.3. Soluciones planteadas. ..................................................................................................... 21
2.4. Conclusiones. ..................................................................................................................... 22
2.5. Recomendaciones. ............................................................................................................ 23
BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................................... 24

INTRODUCCIÓN

A la hora de analizar las reacciones metabólicas, debemos considerar cuál es
la fuente de carbono que incorporan los organismos y cuál es la fuente de energía.
Si dejamos de pensar en una sola célula individual y lo hacemos en un organismo
vivo, podemos tratar de clasificarlos en función de si son capaces de tomar o no
energía y carbono de fuentes inorgánicas. La utilización de carbono inorgánico para
fabricar su propia estructura sólo puede ser llevada a cabo por organismos
autótrofos (auto: propio, trofo: alimento, que elaboran su propio alimento), mediante
la fotosíntesis (Gagneten et al. 2015).

La fotosíntesis es un proceso físico-químico por el cual plantas, algas,
bacterias fotosintéticas y algunos protistas como diatomeas utilizan la energía de la
luz solar para sintetizar compuestos orgánicos. Se trata de un proceso fundamental
para la vida sobre la tierra y tiene un profundo impacto sobre la atmósfera y el clima
terrestre: cada año los organismos con capacidad fotosintética convierten en
carbohidratos más del 10% del dióxido de carbono atmosférico. El conocimiento
básico de este proceso es esencial para entender las relaciones entre los seres
vivos y la atmósfera así como el balance de la vida sobre la tierra (Pérez 2009).
La fotosíntesis ocurre en dos fases: fase luminosa y fase oscura. En la
primera la luz solar se convierte en energía química gracias a los cloroplastos que
se encuentran en la clorofila; dicha energía proviene de la rotura de la molécula de
agua (H2O), de forma que se libera oxígeno (O2) a la atmósfera y aprovecha los
protones de hidrógeno (4H+) generados, que serán los que dentro de las células
formen otra molécula denominada ATP (Adenosín trifosfato), que es la que
almacena energía. Para que esto ocurra, cada molécula de clorofila absorbe un
fotón de luz y al hacerlo pierde un electrón, el cual pasa a la cadena de transporte
de electrones que produce NADPH (Nicotinamida Adenina Dinucleótido Fosfato) y el
ya mencionado ATP (Cordero 2020).
El mismo autor menciona que la fase oscura es un proceso complejo de la
fotosíntesis donde NADPH y ATP se utilizan para la producción de moléculas de
carbohidratos (azúcares). La energía que la planta obtuvo en la fase luminosa se
utiliza para sintetizar la glucosa (C6H12O6) a partir del agua y el dióxido de carbono
2

captado de la atmósfera. La enzima RuBisCo (ribulosa-bisfosfato
carboxilasa/oxigenasa) es la encargada de captar el CO2 de la atmósfera y en otro
proceso llamado Ciclo de Calvin, utiliza en NADPH y el ATP formados en la fase
luminosa, liberando azúcares de tres carbonos que luego pueden transformarse en
sacarosa o almidón. Es importante indicar que para generar una molécula de
glucosa se necesitan seis moléculas de CO2.
El presente trabajo pretende dar a conocer la importancia de las biomoléculas
producidas en el proceso de la fotosíntesis de las plantas superiores C3 y C4, las
cuales presentan ciertas diferencias en sus procesos fotosintéticos.

CAPITULO I. MARCO METODOLÓGICO

1.1. Definición del tema caso de estudio.

El presente trabajo práctico de modalidad del Examen Complexivo previo a
la obtención del título de Ingeniera Agrómoma es el siguiente:
“Importancia de las Biomoléculas que se producen en el proceso de la fotosíntesis
de las plantas superiores C3 y C4”.
1.2. Planteamiento del problema.

La fotosíntesis es el proceso metabólico que ocurre en las plantas terrestres,
las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los océanos, y que permite
la transformación de la materia inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo
convierten la energía solar en energía química. Este proceso reviste gran
importancia para la vida en la Tierra, ya que los organismos heterótrofos dependen
de estas conversiones energéticas y de materia para su subsistencia. También a la
eliminación de oxígeno fotosintético a la atmósfera obedecen la mayoría de los
seres vivos. Podemos destacar que la fotosíntesis permite la producción de la fuente
de energía que utilizan los consumidores para vivir y que almacenan a modo de
carbohidratos, sin mencionar la importancia para la vida en la Tierra de la liberación
del oxígeno mediante este proceso (Ripa 2008).
El complejo proceso de la fotosíntesis, debe funcionar de forma integrada y
eficiente en un medio en el que existe una enorme variabilidad natural de factores
que afectan a la tasa de fotosíntesis, tales como la luz, la temperatura, la humedad
del aire, la disponibilidad hídrica y de nutrientes minerales en el suelo, etc. A estos
factores puede añadirse también el dióxido de carbono, principal sustrato de la
fotosíntesis, ya que en los últimos años se está observando un rápido aumento de la
concentración de este gas en la atmósfera, hecho que muy probablemente está en
la base de un cambio climático de alcance global (Azcón-Bieto et al. 2013).
Siempre hemos conocido que la fotosíntesis es un proceso biológico
mediante el cual la energía luminosa del sol se convierte en la energía química,
necesaria para alimentar los procesos vitales de los organismos autótrofos. A pesar
de este conocimiento muy general, normalmente no se ha prestado importancia por
4

conocer cuáles son las moléculas que se forman durante este proceso, y la función
de cada una de ellas.
1.3. Justificación.

El inicio del concepto del fenómeno de fotosíntesis, se desarrolló hace
alrededor de 300 años con las investigaciones de Van Helmont. Pero, solo fue hasta
principios del siglo XVII cuando se inicia el estudio experimental de la fisiología
vegetal,teniendo en cuenta que no se contaba con las herramientas suficientes
para demostrar cómo ocurrían las reacciones químicas. Hoy en día, numerosas
investigaciones han servido de sustento de hechos que explican y confirman el
estudio de la importancia de la fotosíntesis y de todas las moléculas que en ella
intervienen (Acosta et al. 2015).
El mismo autor indica que este proceso, es de gran importancia desde el
punto de vista químico, en la transformación de la energía luminosa en energía de
enlace; desde el punto de vista biológico, en que casi toda la biomasa de la biosfera
deriva de ella; desde el punto de vista ecológico, en su efecto sobre los cambios
climáticos; desde el punto de vista económico, como fuente de alimentación y
materia prima para la industria; y desde el punto de vista evolutivo, como factor
determinante en la formación de la vida tal y como la conocemos actualmente. La
relevancia de la fotosíntesis afirmando que es importante para el hombre, pues por
medio de ella se producen alimentos y oxígeno. Pero, además, de forma directa o
indirecta, ella alimenta a casi la totalidad del mundo vivo en el planeta.
1.4. Objetivos.

1.4.1. Objetivo general.

 Determinar la importancia de las Biomoléculas que se producen en el
proceso de fotosíntesis en plantas superiores C3 y C4.
1.4.2. Objetivos específicos.

 Describir la función de las principales biomoléculas que se producen en el
proceso fotosintético.
5

 Analizar la importancia y diferencias de los procesos fotosintéticos en plantas
superiores C3 y C4.
1.5. Fundamentación teórica.

1.5.1. Definición de Fotosíntesis.

(Esquivel 2006) manifiesta lo siguiente:
“La fotosíntesis la podemos definir como el proceso fisiológico mediante el
cual plantas transforman la energía solar o luminosa llamada “fotón” en energía
química llamada “glucosa”
La fotosíntesis, del griego antiguo (foto) "luz" y (síntesis) "unión", es el
proceso por el cual las plantas transforman la materia inorgánica de su medio
externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.
Consiste, básicamente, en la elaboración de azúcares a partir del C02 (dióxido de
carbono) del aire, minerales y agua con la ayuda de la luz solar. En esta reacción se
liberan moléculas de oxígeno y se fijan carbohidratos en la planta. Las plantas
absorben la luz solar mediante un pigmento denominado clorofila. No sólo las
plantas pueden fijar CO2, también lo hacen ciertas bacterias y las algas verdes. La
fotosíntesis está condicionada por factores internos de las plantas (actividad del
rubisco, contenido de clorofila, duración del verde de hoja) y factores externos o
ambientales (luz, CO2, O2, temperatura, nutrientes, agua disponible) (Labarthe y
Pelta 2009).
La fotosíntesis, al igual que la respiración celular, es un proceso de óxido-
reducción (redox) que ocurre en los organismos que poseen ciertos organelos
llamados cloroplastos. Este es un proceso endergónico, en el cual se utiliza parte de
la energía de reducción del dióxido de carbono para formar glucosa. La energía
lumínica es capturada por los organismos capaz de fotosintetizar, quienes la usan
para formar compuestos orgánicos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y
agua, en una serie de reacciones químicas. En la fotosíntesis, la energía lumínica se
convierte en energía química y el carbono se fija en carbohidratos, tal como se
muestra en la siguiente ecuación (Acosta et al. 2015):
𝟔 𝑪𝑶𝟐 + 𝟔𝑯𝟐𝑶 𝑳𝒖𝒛 𝑺𝒐𝒍𝒂𝒓 → 𝑪𝟔𝑯𝟏𝟐𝑶𝟔 + 𝟔𝑶𝟐
6

El proceso de fotosíntesis que se desarrolla en las plantas consiste en la
transformación de la energía captada del sol (luz solar) en energía química. Esta
energía es utilizada por todas las plantas para la reducción del gas carbónico y la
producción de hidratos de carbono mediante la intervención de sustancias
inorgánicas y agua. Generalmente se trata de un conjunto de reacciones
bioquímicas que dan la función a las plantas iluminadas de poder producir materia
orgánica constituyendo de esta manera un proceso esencial para la vida. El agua
presente en las plantas juega el papel de reductor y por lo tanto en la fotosíntesis se
obtiene la liberación de oxígeno (Sánchez 2016).
El mismo autor menciona que la vida que se desarrolla en la tierra depende
principalmente de la energía del sol. La fotosíntesis es el único proceso conocido
que puede aprovechar la energía solar en forma de luz. El termino fotosíntesis en si
significa “síntesis que usa luz”. Todos los organismos fotosintéticos a partir de la
energía solar producen compuestos del carbono como son los carbohidratos,
sintetizan estos compuestos a partir de dióxido de carbono y agua con la producción
adicional de oxígeno:

1.5.2. Importancia de la Fotosíntesis.

Gracias a la fotosíntesis se pudo expandir la vida sobre la tierra hace
millones de años en la evolución y perpetuarse a través de los siglos hasta la
actualidad al:
• Proporcionar alimentación para los organismos heterótrofos.
• Proporcionar biomasa.
• Proporcionar combustibles fósiles.
• Generar el oxígeno requerido para la actividad respiratoria de todos los
organismos multicelulares y muchos organismos unicelulares (Cordero 2020).
El mismo autor señala que la fotosíntesis es un proceso vital y central en el
ecosistema mundial, debido a múltiples razones. La primera y más evidente es que
produce oxígeno (O2), un gas indispensable para la respiración tanto en el agua
como en el aire. Sin plantas, la mayoría de los seres vivos (incluyendo el ser
humano) sencillamente no podrían sobrevivir.
A las plantas les corresponde un papel de gran importancia: a través de la
fotosíntesis son capaces de captar y de fijar energía de su entorno -radiación solar-
y en su desarrollo alcanzan masas muy superiores a las del resto de los seres vivos;
aproximadamente el 99 % de la masa total de los seres vivos (biomasa) sobre la
tierra corresponde a la masa vegetal (fitomasa). La cubierta vegetal representa a
través de este extraordinario desarrollo en masa un factor de estabilización en el
ciclo de los elementos e influye decisivamente en el clima (Lallana 2004).
Sin el proceso de la fotosíntesis no sería posible la presencia del oxígeno en
la atmósfera. Son muchos los seres vivos que dependen del oxígeno que se libera
durante la fotosíntesis. Y no solo del oxígeno desprendido, sino que la mayor parte
de estructuras de los seres vivos para su desarrollo necesitan los productos
orgánicos formados durante la fotosíntesis junto a materia inorgánica del propio
media ambiente. Por tanto, puede decirse que la materia que forma a los seres
vivos está formada por materia orgánica. Pero quizá el hombre depende de forma
más directa de la fotosíntesis que el resto de los animales, las plantas y animales
que emplean el oxígeno con una misión única de subsistencia; mientras que el
8

hombre no solo necesita la fotosíntesis para existir, sino por la creciente demanda
de alimentos, el aumento de las necesidades hace que dependamos de una mayor
cantidad de oxígeno y por tanto de fotosíntesis (Puma s.f.)
El mismo autor expresa que la fotosíntesis es importante por lo siguiente:
 La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luegoirá pasando de unos
seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser
transformada en materia propia de los diferentes seres vivos.
 Produce la transformación de la energía luminosa en energía química,
necesaria y utilizada por los seres vivos.
 En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración
aerobia como oxidante.
 La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera
primitiva, que era anaerobia y reductora
 De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
 El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería
posible sin la fotosíntesis.
 Se vuelve a utilizar el CO2, producido por los animales y por los
procesos de putrefacción o descomposición. De otra manera el CO2,
saturaría el planeta.
 Se restituye el oxígeno al aire y se hace posible la respiración.
1.5.3. Fases de la Fotosíntesis.

1.5.3.1. Fase lumínica o luminosa.

En la fase fotoquímica o luminosa, las plantas utilizan la energía luminosa
llamada fotón. Esta energía luminosa es absorbida por la clorofila, por lo tanto, es
nuestra misión proporcionarles a las plantas los elementos nutricionales necesarios
para que puedan sintetizar cantidades importantes de clorofila y de esta manera
capturen la mayor cantidad de energía luminosa. La fase fotoquímica tiene dos
fotosistemas: FS II y FS I (Esquivel 2006).
9

Es la fase en donde se transforma la energía luminosa en química que es
usada por todos los seres vivos. Los vegetales son el primer y único eslabón
productor de la cadena trófica. Esta fase depende de la luz que reciben los
cloroplastos de las células vegetales que son captados por medio de la clorofila,
esta energía lumínica descompone el agua en Oxígeno e Hidrógeno, liberándose el
Oxígeno y generándose 2 moléculas por medio del movimiento de sus electrones de
un nivel a otro liberando energía para producir la molécula ATP y el poder reductor
que es la molécula NADPH2, que aportaran a la fase siguiente energía química para
la transformación de CO2 en Hidratos de carbono (Ocampo 2014).
La fase luminosa de la fotosíntesis consiste en la transformación de la
energía lumínica en energía química (bajo la forma de moléculas de ATP) y en la
obtención de un agente reductor de alta energía (la coenzima reducida NADPH).
Dentro de esta fase luminosa, ocurren cuatro sucesos importantes:
 Excitación Fotoquímica de la Clorofila. La energía luminosa altera o excita
ciertos electrones de la molécula de clorofila y estos son transferidos a
moléculas aceptoras de electrones. Gracias a esto, las moléculas de clorofila
se oxidan.
 Foto oxidación del H2O (fotólisis). La molécula de agua se rompe y libera O2,
electrones y protones (H+1).
 Foto reducción del NADP. Este capta los electrones desprendidos de la
clorofila y los protones provenientes del agua, la cual forma NADPH (el cual
es utilizado en la etapa independiente de la luz).
 Foto fosforilación del ADP. Formación del ATP a partir del ADP + P + Energía
Liberada en el salto de electrones de la oxidación de las moléculas de
clorofila. Estos procesos se producen mediante la interacción de dos
fotosistemas: El 1 y el 2.
Luz
H2O + NADP + Pi + ADP ________ O2 + NADPH + H + ATP

a) El fotosistema 1 capta la luz, cuya longitud de onda sea menor o igual a 700 nm
(nanómetros). Actúan moléculas de clorofila A que absorben máximamente a 700
nm y se llaman P700.
b) El fotosistema 2 reacciona con moléculas de clorofila B que absorben en un
máximo de 680 nm y son llamados P680 (García 2005).
La fase luminosa consiste en la transferencia de energía lumínica en
química bajo la forma de ATP, y en la obtención de una fuente reductora de alta
energía: la coenzima NADPH. Como subproducto de esta etapa se obtiene O2. La
etapa lumínica se lleva a cabo en las granas del cloroplasto. La etapa lumínica, se
desencadena cuando el fotosistema I (PS I) absorbe un fotón, este PS I emite un
electrón que es aceptado por una proteína, la Ferredoxina. Este fotosistema queda
por lo tanto con carga positiva. La Ferredoxina ahora reducida, transporta electrones
al NADP+ el cual, juntamente con H+ provenientes de la fotooxidación del H2O, es
reducido a NADPH. Por otro lado, el PS II también es excitado por la luz y sus
electrones son llevados a un nivel de alta energía donde son aceptados
sucesivamente por una cadena transportadora específica. Finalmente, los
electrones son aceptados por el PS I que había quedado positivo, restituyendo así
su estado inicial. El flujo de electrones desde el PS II al I es un transporte
exergónico, esta energía se emplea para bombear H+ a través de la membrana
tilacoidal hacia el interior de ésta. Mientras tanto el PS II que había quedado con
carga positiva, para recuperar su estado inicial, promueve la oxidación (fotólisis) del
H2O y capta sus electrones, quedando así restituida su carga eléctrica. Pero
además se producen H+ que contribuyen a la reducción de la coenzima NADPH. El
O2 que resulta de la oxidación de la molécula de H2O, se libera al medio (Ripa
2008).
La fase luminosa se realiza en los tilacoides (membranas de las láminas y
de las granas) y se llama así pues es la fase que requiere la luz de manera directa.
Las granas son estructuras que se encuentran dentro de los cloroplastos y
contienen la clorofila y los carotenoides que son los pigmentos responsables de la
fotosíntesis. Esta fase tiene como objetivo la obtención de NADPH y ATP. Para ello
se realizan los siguientes procesos:
1) La clorofila absorben la energía luminosa.
11

2) Descomponen el agua en 2H+ + 2e- y un átomo de oxígeno.
3) El transporte de electrones genera ATP.
4) Los protones y electrones son empleados para reducir el NADP+ a NADPH
(Sánchez 2010).
El autor mencionado anteriormente también indica que en la fase luminosa
se distinguen dos vías:
a) La fotofosforilación cíclica: en esta vía la luz va a desencadenar un transporte
cíclico de electrones a través de los tilacoides con producción sólo de ATP. Es la
reacción foto dependiente más sencilla, ya que sólo participa el fotosistema 1 y su
mecanismo es cíclico, ya que los electrones excitados de la molécula P700 del
Centro de Reacción vuelven a su origen. Los electrones se transfieren en una
cadena de transporte de electrones dentro de la membrana tilacoidal. Al igual que
en la fotofosforilación acíclica, los electrones van pasando de un aceptor a otro y
van perdiendo energía, la cual una parte es utilizada para bombear protones a
través de la membrana tilacoidal. Por cada dos electrones que entran en la
fotofosforilación cíclica se sintetiza una molécula de ATP por quimiosmosis. Es
importante indicar que el ya mencionado Centro de Reacción está constituido por 3
moléculas:
 Una molécula de clorofila especial, denominada clorofila diana, a la que van a
parar los electrones excitados en la antena, y que ella transfiere al
denominado aceptor primario de electrones.
 Una molécula denominada aceptor primario de electrones, que transfiere los
electrones fuera del fotosistema.
 Una molécula denominada dador primario de electrones, que cede electrones
a la molécula diana.
b) La fotofosforilación acíclica: la luz va a desencadenar un transporte de
electrones a través de los tilacoides con producción de NADPH y ATP. Los
electrones serán aportados por el agua. En esta reacción, participan los dos
fotosistemas y comienza cuando se energiza la molécula P700 (perteneciente al
fotosistema 1) con la absorción de luz. La molécula P700 transfiere dos electrones a
un aceptor llamado NADP+ (es positivo, ya que se encuentra oxidado), estos
12

electrones se unen a los protones del NADP y forma hidrógeno, el cual queda como
NADPH. En el fotosistema 1 no podrán emitirsemás electrones, sin importar cuanto
se excite, sólo se podrá obtener electrones desde el NADP para transformarlo al
NADPH a través del fotosistema 2. El fotosistema 1 y 2 son activados por fotones de
energía luminosa y cede dos electrones a un aceptor primario de electrones. Estos
electrones van pasando por una cadena de aceptores de fácil oxidación y reducción
(redox). A medida que se van transfiriendo, van perdiendo energía, en la cual parte
de la energía es usada para la síntesis de ATP por quimiosmosis. Al final de este
proceso la clorofila A en el centro de reacción del fotosistema 2 carece de
electrones, los cuales son sustituidos con electrones provenientes del agua. Cuando
la molécula P680 absorbe energía luminosa, ejerce atracción sobre los electrones
de la molécula de agua. Esta molécula se fotoliza, ósea, usa el hidrógeno para
formar NADPH y liberar el producto oxígeno (O2).
La fase lumínica es un conjunto de reacciones dependientes de la luz. Tiene
lugar en el espacio tilacoidal y la membrana de los tilacoides de los cloroplastos,
donde se localizan los fotosistemas y otros complejos multiproteicos que participan
en la captación de la energía lumínica y su conversión en energía química, tanto en
forma de poder reductor (NADPH) como en forma de energía libre (ATP). Consta de
dos acontecimientos importantes, de los que derivan 3 consecuencias
fundamentales:
- Fotólisis del agua: La energía de la luz rompe la molécula de agua, liberándose O2
(consecuencia 1) a la atmósfera y reteniendo el H por la coenzima NADP, que pasa
a su forma reducida NADPH (obtención poder reductor: consecuencia 2).
- Fotofosforilación: La energía luminosa se emplea en la formación de ATP
(consecuencia 3).
La reacción que representa esta fase sería:
2H2O + 2 NADP+ + ADP + Pi + LUZ-------------------- O2 +2 NADPH + ATP
El NADP reducido (NADPH) y el ATP se producen en las reacciones
dependientes de la luz (Tenorio 2005).
1.5.3.2. Fase oscura.

En la fase oscura ya no interviene la luz y las moléculas formadas en la fase
luminosa (ATP y NADPH) participan en la reducción del dióxido de carbono (CO2)
mediante una serie de reacciones (Ciclo de Calvin), en donde se combina CO2 con
RDP (difosfato de ribulosa) para formar PGA (ác. Fosfoglicérido). Se combina PGA
con NADPH y ATP por lo que se libera agua, se forma PGAL (gliceraldehído-3-
fosfato) para la nutrición de la planta, y luego se produce glucosa a partir de PGAL.
Este azúcar se disuelve en agua y recorre toda la planta proporcionándole la
energía necesaria para crecer. Se transforma materia inorgánica en orgánica: a
partir de la fuente de carbono del dióxido de carbono del aire (Ocampo 2014).
La fase oscura de la fotosíntesis es el conjunto de reacciones
independientes de la luz. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y en ella
ocurre la reducción de la materia inorgánica, que se convierte en orgánica. El H
necesario lo proporciona el NADPH y la energía el ATP, que se produjeron en la
fase luminosa. La reacción que representa esta fase sería:
CO2 + 2 NADPH + ATP--------------- (CH2O) + 2 NADP+ + ADP + Pi
El CH2O representa una molécula orgánica hidrocarbonada que podría ser
un monosacárido, la glicerina, un ácido graso, etc. El NADPH y el ATP de las
reacciones dependientes de la luz sirven como fuente de energía para llevar a cabo
las reacciones independientes de la luz y reducir la materia inorgánica (Tenorio
2005).
La fase oscura o Ciclo de Calvin consiste en la reducción de moléculas de
CO2 para formar glúcidos mediante las fuentes de energía (ATP) y la fuente
reductora (NADPH) obtenidas en la etapa clara o luminosa. La etapa oscura ocurre
en la matriz del cloroplasto con la intervención de numerosas enzimas que actúan
en un ciclo. En el estroma existe una molécula que acepta la adición de CO2: la
ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma un compuesto transitorio de 6 C, que
rápidamente de hidroliza dando 2 moléculas de fosfoglicerato (PGA) (cada molécula
de PGA contiene 3 átomos de carbono). La enzima que cataliza esta reacción es la
ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la superficie estromal de las
membranas tilacoidales. El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto
de un ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al difosfoglicerato
y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas
14

triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la
brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir
fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para
convertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a
una molécula de almidón para ser almacenado. Para que continúe el ciclo es
necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las moléculas de PGAL se
destinan a la regeneración de este compuesto. Durante esta etapa se producen
condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7
carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que, mediante gasto de ATP,
es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo. Para sintetizar una
molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en cada
una de ellas se reduce una molécula de CO2. Para fosforilar 12 moléculas de PGAL
y convertirlas en 12 moléculas de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras
que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 moléculas de difosfoglicerato a
gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6 moléculas de ATP en la
regeneración de la ribulosa difosfato (Ripa 2008).
Aquí se utilizan los productos de la fase lumínica. Las reacciones de la fase
oscura o Ciclo de Calvin comienzan con una molécula de un glúcido de 5 átomos de
C (ribulosa 1,5-difosfato) a la que se une una molécula de CO2. Se forma entonces
un compuesto intermediario inestable que se desdobla inmediatamente en dos
moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), con 3 átomos de C cada una.
ribulosa 1,5-difosfato + CO2 + H2O ---> 2 PGA
El PGA se fosforila reaccionando con un segundo P y formando un PGA~P
(de esta manera eleva su contenido energético y se hace más reactivo al convertirlo
en un compuesto de alta energía).
PGA + ATP ---> PGA~P + ADP
difosfoglicerato
Cada molécula de PGA~P acepta un átomo de H del NADPH (el que
quedará oxidado: NADP+). Al mismo tiempo se forma agua con el átomo de O
eliminado de cada molécula de PGA~P. El producto final incluye a un aldehído
(PGAL: gliceraldehido-fosfato)
PGA~P + NADPH ---> PGAL + ~P + NADP+ + H2O
15

Por cada 6 moléculas de PGAL formado, 5 se utilizan para reconstruir la
ribulosa 1,5-difosfato y la restante es el producto orgánico formado en el proceso de
fotosíntesis. Una parte del PGAL se utiliza inmediatamente en la célula fotosintética
y otra parte es convertida a hexosas, destinadas a reservas o gastos energéticos en
otras partes de la planta. La glucosa es una de las hexosas más importantes y junto
con la fructosa forma la sacarosa, la cual es utilizada como sustancia de
almacenamiento y de transporte. Un producto de almacenamiento más estable es el
almidón (Aguilar et al. 2012).
Esta fase se inicia con la captura del CO2 de la atmósfera por un compuesto
llamado Ribulosa 1,5 difosfato gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de
ácido 3- fosfoglicérico (PGA). Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de
carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si
bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una
molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (unácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este
tipo de plantas. Luego se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por
medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-
fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato (PGAL), que puede seguir
caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-
difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles como
la biosíntesis de: aminoácidos, ácidos grasos, glucosa, fructosa y almidón. La
regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de
cuatro, cinco y siete carbonos, semejante al ciclo de las pentosas fosfato en sentido
inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se
incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP) (Esquivel 2006).
1.5.4. Diferencias de la fotosíntesis entre las plantas C3 y C4.

Los vegetales con ruta metabólica C3 representan aproximadamente el 89
% de las plantas vasculares del planeta y la mayor parte de los cultivos poseen este
tipo de mecanismo. Algunos ejemplos son: arroz, trigo, cebada, soya, pimiento,
16

tomate. Tienen el nombre de plantas C3 debido a que durante la segunda fase de la
fotosíntesis (fase oscura), en las reacciones de carboxilación del Ciclo de Calvin, el
primer elemento que se forma es el ácido fosfoglicérico (3-PGA), que posee 3
carbonos, producto de la combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el CO2. La
enzima responsable de dicha reacción se denomina ribulosa-bifosfato, conocida
como Rubisco. Aunque la principal función de esta enzima es fungir como un
catalizador para la carboxilación, también puede actuar como oxigenasa; lo que
significa que, en presencia de luz, el oxígeno compite con el dióxido de carbono por
los lugares activos de la enzima, lo que provoca una pérdida de CO2
(fotorespiración), con lo que se reduce la capacidad fotosintética de la planta. La
fotorespiración es un fenómeno que tiene relación con el cierre de los estomas
parcial o total de la planta y es un proceso que impacta en la productividad de los
cultivos, debido a que la enzima que fija el carbono en el Ciclo de Calvin (Rubisco),
fija O2 en lugar del CO2, lo que se traduce en un desperdicio de energía (ATP). La
fotorespiración se ve favorecida cuando la planta está sometida a estrés por
elevadas temperaturas, estrés hídrico o estrés salino (INTAGRI 2018).
El mismo autor manifiesta que la ruta metabólica C4 forma parte de la
evolución de las plantas para evitar la fotorespiración. Es una adaptación de las
plantas para tener una eficiencia en el uso del agua mayor que las plantas C3. El
porcentaje de plantas C4 es menor al de las plantas C3, sin embargo, aquí
encontramos cultivos de importancia económica: maíz, caña de azúcar, sorgo,
amaranto. Reciben el nombre de plantas C4 debido a que el primer compuesto que
forman en el proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4 carbonos producto
de la combinación entre el fosfoenol-piruvato (PEP) con el CO2) que rápidamente se
convierte en otro compuesto llamado malato. La enzima responsable de la reacción
de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc). Dicho esto, podemos
decir que la particularidad de las plantas C4 como resultado de su evolución es que
el CO2 de la atmósfera es capturado y fijado en dos compartimentos diferentes. En
primer lugar, el CO2 es capturado dentro de células especializadas llamadas
mesofílicas, donde es fijado como HCO3, por la anhidrasa carbónica (AC) para ser
tomada a continuación por la enzima PEPc que incorpora el carbono en un ácido
C4. Luego, dicho ácido C4 es llevado hacia la vaina del haz vascular por la acción
de acarreadores específicos ATP dependientes, lo que da lugar a la descomposición
17

(descarboxilación) de los ácidos C4, generando una gran concentración de CO2 en
las células de la vaina e inhibiendo de esta forma la fotorespiración. Es importante
señalar que la descarboxilación según la especie es llevada por alguna de las
siguientes enzimas: Málico-NADP, Málico-NAD o PEP Carboxiquinasa. Al final, el
CO2 es fijado por la enzima Rubisco e incorporado al Ciclo de Calvin. Esta
adaptación en las plantas C4 para transportar de forma efectiva el CO2 consume
energía (2 ATP) por molécula de CO2 transportada; sin embargo, las plantas C4
compensan dicho gasto energético mayor con una mejor eficiencia en el uso del
agua, mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas. Cabe
señalar, que esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua, pero no a
la tolerancia al estrés hídrico.
El ciclo C3 es un proceso autocatalítico que involucra 13 etapas, las cuales
transcurren en el estroma de los cloroplastos de las células fotosintéticas, y que
pueden ser agrupadas en tres fases: carboxilación, reducción y regeneración. La
reacción de carboxilación es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa oxigenasa (RuBisCO) que combina a la molécula aceptora ribulosa-1,5-
bisfosfato (RuBP) con el CO2. El compuesto resultante es inestable, generando dos
moléculas de 3-fosfoglicerato. En la fase reductiva, este compuesto es fosforilado y
reducido para formar gliceraldehído-1,3-bisfosfato (3- PGAL) utilizando el ATP y el
NADPH producidos en la fase luminosa de la fotosíntesis. La regeneración de la
RuBP es la fase final del ciclo, y requiere ATP y diez de las trece enzimas
involucradas en esta vía. La mayoría del 3-PGAL producido es utilizado para
regenerar el aceptor inicial RuBP. Sólo una de cada seis moléculas es liberada del
ciclo. Así, las triosas-P producidas son utilizadas para sintetizar almidón en los
mismos cloroplastos o bien exportadas para generar sacarosa en el citosol, la cual
es transportada a través del floema hacia los tejidos no fotosintéticos para ser
utilizada como fuente de energía y/o almacenamiento. La asimilación del CO2
puede resumirse de la siguiente manera: (Lara et al. 2010).
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 5 H+ ----- C3H5O6P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + 3
H2O
El mismo autor menciona que la fotosíntesis C4 es una adaptación de la vía
C3 que supera la limitación de la fotorrespiración, aumentando la eficiencia
18

fotosintética y minimizando la pérdida de agua en ambientes secos y/o de altas
temperaturas. Las plantas que poseen esta vía fotosintética son denominadas
plantas C4, siendo la mayoría nativas de los trópicos y climas cálidos con elevadas
intensidades de luz y altas temperaturas. Bajo estas condiciones, estas especies
exhiben altas velocidades de crecimiento y de fotosíntesis debido a la ganancia en
la eficiencia del uso de agua, carbono y nitrógeno. Algunos de los cultivos y
pasturas más productivos del mundo como maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto
son plantas C4; además de muchas de las malezas. En estas plantas, la
fotorrespiración es suprimida al elevar la concentración de CO2 en el sitio de
localización de la RuBisCO, evitando la actividad oxigenasa de la enzima. Esto se
logra a través de una bomba de CO2 basada en la separación espacial de la fijación
con respecto a la asimilación del CO2. De esta manera, la mayoría de las especies
poseen una anatomía particular en la cual las células mesofílicas (CM) y las células
de la vaina vascular (CVV) cooperan para fijar el CO2. Existen algunas diferencias
anatómicas entre las mencionadas células que están organizadas en dos cilindros
concéntricos, denominándose a esta anatomía como Kranz. En general, las hojas
de estas especies muestran extensiva vascularización, las CVV centrales rodean
cada vaina vascular y las CM rodean a este anillo central. Las CVV están separadas
de las CM y del aire de los espacios intercelularespor una lamela que es altamente
resistente a la difusión del CO2 y del O2. Además, la pérdida de CO2 está limitada
debido a la mínima exposición de la superficie celular al espacio intercelular. La
difusión simplástica de metabolitos está favorecida por los numerosos
plasmodesmos que comunican a las CM con las CVV.
Además, manifiesta que el metabolismo C4 se caracteriza por la separación
espacial de los procesos de carboxilación y decarboxilación. Básicamente, en una
primera etapa la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) por el fosfoenolpiruvato
carboxilasa (PEPC) en el citosol de las CM produce un ácido orgánico de cuatro
átomos de carbono (C4) que es transportado a las CVV donde es decarboxilado
para generar el CO2 que es fijado, posteriormente, por la RuBisCO en el CRPF. La
reacción de decarboxilación también da lugar a la formación de un ácido orgánico
de tres átomos de carbono (C3), que retorna a las CM para regenerar el PEP en la
reacción catalizada por el piruvato ortofosfato diquinasa (PPDK). La PEPC, a
diferencia de la RuBisCO, no reacciona con el CO2 ni con el O2 y la anhidrasa
19

carbónica (AC) en el citosol de las CM provee a la enzima de HCO3-. Existen
variaciones en el metabolismo C4 según las enzimas decarboxilantes y los
metabolitos transportados; así, el proceso de decarboxilación ocurre de tres
maneras diferentes, usando principalmente una de las siguientes enzimas: EM-
NADP, EM-NAD o PEP-CK.
La fotosíntesis C3 es un proceso de múltiples pasos en que el carbono en
forma de C02 es fijado en productos orgánicos estables, esto ocurre virtualmente en
todas las células del mesófilo en la hoja. En el primer paso, la Ribulosa bifosfato
carboxilasa oxigenasa (Rubisco) combina Ribulosa bifosfato (RuBP) (una molécula
de 5 carbonos) con el C02 para formar dos moléculas de fosfoglicerato. Sin
embargo, la Rubisco es una enzima capaz de catalizar dos reacciones distintas: una
para formar dos moléculas de fosfoglicerato cuando el C02 es el sustrato y la otra
da como resultado una molécula de fosfoglicerato y fosfoglicolato (molécula de 2
carbonos) cuando el oxígeno es el sustrato. Esta última función de oxigenasa da
como resultado una fijación menor de carbono y eventualmente es muy importante
para la producción de CO2 en un proceso llamado fotorespiración. La proporción de
Rubisco que puede catalizar C02 y O2 es dependiente de la relación [C02]/[02], a su
vez esta relación es dependiente de la temperatura, ya que la actividad oxigenasa
incrementa de manera proporcional a la temperatura. Esta dependencia de Rubisco
sobre la relación [C02]/ [02] establece una firme relación entre las condiciones
atmosféricas actuales y la actividad fotosintética. Como consecuencia de la
sensibilidad de Rubisco por el O2 la eficiencia de la fotosíntesis C3 disminuye
cuando el CO2 atmosférico también lo hace (Vargas 2010).
El mismo autor expresa que para el caso de la fotosíntesis C4 esta resulta
ventajosa en condiciones de baja concentración de C02 y/o altas temperaturas. Este
tipo de fotosíntesis representa una modificación bioquímica y morfológica del tipo C3
para reducir la actividad oxigenasa de la Rubisco y poder incrementar la tasa de
fotosíntesis en ambientes con baja concentración de CO2. En las plantas C4, el
ciclo C3 de la fotosíntesis está restringido al interior de las células de la hoja (haz de
la vaina). Estas células del haz de la vaina son células del mesófilo en las cuales se
encuentra una enzima mucho más activa, la Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPe)
la cual fija C02 en oxaloacetato, un ácido de cuatro carbonos. El ácido de cuatro
carbonos se difunde desde las células del mesófilo hasta las células del haz de la
20

vaina, donde es descarboxilado y refijado en la ruta de tipo C3. Como resultado de
la alta actividad de PEP carboxilasa, el C02 se concentra en las regiones donde
Rubisco está localizada, de esto resulta una alta relación [C02]/[02] y así se
disminuye el proceso de la fotorespiración. El costo adicional de la fotosíntesis C4
es el requerimiento de Adenosina trifosfato (ATP), el cual se asocia con la
regeneración de Fosfoenol piruvato (PEP) a partir de piruvato.

1.6. Hipótesis.

H0: Las Biomoléculas que se producen en el proceso de la fotosíntesis de
las plantas superiores C3 y C4 no son importantes.
H1: Las Biomoléculas que se producen en el proceso de la fotosíntesis de
las plantas superiores C3 y C4 son importantes.
1.7. Metodología de la investigación.

Consistió en la investigación bibliográfica de diferentes bases teóricas y
científicas manifestadas por varios autores (páginas web, material publicado, e-
books, enciclopedias, periódicos, tesis, tesinas, papers, review, artículos y revistas)
en referencia al tema de estudio, lo que permitió fundamentar los objetivos
planteados.

CAPÍTULO II. RESULTADOS DE LA INVESTIGACIÓN

2.1. Desarrollo del caso.

El presente trabajo correspondió al componente práctico del examen de
grado de carácter complexivo, previo a la obtención del título de Ingeniera
Agrónoma, realizado mediante la investigación bibliográfica en diferentes sitios web,
en base al tema de estudió “Importancia de las Biomoléculas que se producen en el
proceso de la fotosíntesis de las plantas superiores C3 y C4”.
2.2. Situaciones detectadas.

Siempre se ha conocido que la fotosíntesis es un proceso que realizan los
organismos autótrofos mediante el cual transforman la energía luminosa en energía
química; pero luego de realizar este trabajo, se ha podido detectar que la
fotosíntesis es un proceso mucho más complejo de lo que parece.
La fotosíntesis se realiza en dos fases: fase luminosa o lumínica y fase
oscura o Ciclo de Calvin.
En las dos fases de la fotosíntesis se forman diversas biomoléculas, cada una
de las cuales cumplen funciones específicas para que los procesos fotosintéticos se
realicen de manera adecuada.
En cuanto a la fotosíntesis de las plantas C3 y C4, existen diferencias entre
ambas, las cuales se dan en la fase oscura o Ciclo de Calvin.
2.3. Soluciones planteadas.

Es necesario que las plantas cuenten con los nutrientes necesarios para que
los procesos fotosintéticos ocurran de forma adecuada, tanto en la fase luminosa
como en la fase oscura.
Debe existir una cantidad óptima de luminosidad u horas luz para que las
plantas realicen la fotosíntesis adecuadamente, sobre todo en las plantas C4, las
cuales presentan una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y
eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas.
Las plantas deben ser fertilizadas de manera óptima y oportuna, con el fin de
que en la fase oscura exista una correcta concentración de la enzima Rubisco, la
cual es la encargada de la fijación de dióxido de carbono (CO2). Con esto
garantizaremos la producción de glucosa y otros carbohidratos.
2.4. Conclusiones.

La fotosíntesis es el proceso principal, por el cual la energía libre en el
ambiente se hace disponible al mundo viviente. Los organismos autótrofos captan la
energía luminosa y la transforman en energía química. Mediante este proceso se
forma un carbohidrato y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y el agua.
En la fase lumínica las plantas capturan la energía luminosa para romper la
molécula de agua y formar energía química llamada: ATP (adenosin – trifosfato) y
NADPH (nicotinamida - adenin – dinucleótido). La síntesis del NADPH se forma a
partir del NADP+, el cual acepta electrones. La síntesis de adenosin - trifosfato
(ATP) se forma a partir del adenosin - difosfato (ADP) y el fosfato inorgánico (Pi).
Estas dos formas de energía química son utilizadas en la fase oscura o Ciclo de
Calvin. En la fase luminosa ocurre la liberación de oxígeno.
La energía producida en la fase luminosa en formade ATP y NADPH es
utilizada en la fase oscura para la síntesis de materia orgánica, fijando el dióxido de
carbono (CO2) de la atmósfera para convertirlo en glucosa. En la fase oscura o
Ciclo de Calvin se convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en
moléculas orgánicas sencillas como: ácido 3-fosfoglicérico (PGA), gliceraldehído 3-
fosfato (PGAL), a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos
bioquímicos que conforman las plantas como: aminoácidos, ácidos grasos, glucosa,
fructosa, almidón, etc.
23

Las diferencias de la fotosíntesis de las plantas C3 y C4 se dan en la fase
oscura o Ciclo de Calvin. La fotosíntesis C4 supera la limitación de la
fotorrespiración, aumentando la eficiencia fotosintética y minimizando la pérdida de
agua. Dicho de otra forma, las plantas C3 son consideradas plantas “normales” que
no poseen adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración; mientras que
en las plantas C4 siempre hay una alta concentración de CO2 en comparación con
O2 alrededor de la Rubisco, estrategia que reduce al mínimo la fotorrespiración.
2.5. Recomendaciones.

De acuerdo a lo investigado en el presente trabajo podemos recomendar lo
siguiente:
Realizar la siembra de plantas C4, ya que estas tienen la capacidad de fijar
CO2 con facilidad, y por lo tanto producen mayor cantidad de oxígeno, el cual es
necesario para la vida de todas las especies del planeta; además estaremos
contribuyendo a la disminución de la contaminación atmosférica, ya que el dióxido
de carbono es una de los principales gases del efecto invernadero.
Aplicar un adecuado programa de fertilización para que de esta manera los
cultivos tengan los nutrientes necesarios para realizar un óptimo proceso de
fotosíntesis.

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