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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
SISTEMÁTICA 
 
 
UN ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DEL PELO Y SUS IMPLICACIONES 
FILOGENÉTICAS ENTRE RATONES PEROMYSCINOS 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ALINA NASHIELY RENDÓN LUGO 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. LIVIA SOCORRO LEÓN PANIAGUA 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DRA. PATRICIA SANTIAGO JACINTO 
 INSTITUTO DE FÍSICA, UNAM 
 DRA. GUADALUPE TRINIDAD ZAVALA PADILLA 
 INSTITUTO DE BIOTECNOLOGÍA, UNAM 
 
 MÉXICO, D.F. DICIEMBRE, 2013. 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
SISTEMÁTICA 
 
 
UN ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DEL PELO Y SUS IMPLICACIONES 
FILOGENÉTICAS ENTRE RATONES PEROMYSCINOS 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
ALINA NASHIELY RENDÓN LUGO 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. LIVIA SOCORRO LEÓN PANIAGUA 
 FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM 
COMITÉ TUTOR: DRA. PATRICIA SANTIAGO JACINTO 
 INSTITUTO DE FÍSICA, UNAM 
 DRA. GUADALUPE TRINIDAD ZAVALA PADILLA 
 INSTITUTO DE BIOTECNOLOGÍA, UNAM 
 
 MÉXICO, D.F. DICIEMBRE, 2013. 
AGRADECIMIENTOS 
Agradezco a la Dra. Livia León por brindarme su asesoría, haberme guiado en el 
desarrollo de esta tesis y por apoyarme en momentos tan difíciles. 
Al Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias, UNAM, por 
proporcionarme todas las muestras con las que trabajé. 
A la Dra. Patricia Santiago, por su apoyo y amistad, y por facilitarme todo lo necesario 
para que pudiera desarrollar este proyecto. 
A la Dra. Guadalupe Zavala por toda la paciencia y apoyo para la preparación de las 
muestras, la interpretación de resultados y su asesoría durante todo el trabajo. 
A los miembros del jurado por sus valiosas correcciones y comentarios: Dr. Víctor 
Sánchez-Cordero, Dr. Adolfo Navarro, Dra. Roxana Acosta, Dra. Patricia Santiago y Dra. 
Guadalupe Zavala. 
Al Ing. Iván Puente-Lee de la Facultad de Química de la UNAM, por su gran apoyo, por 
abrirme las puertas del laboratorio a su cargo para que pudiera analizar mis muestras y 
aprender microscopía electrónica de barrido. 
Al Instituto Mexicano del Petróleo, especialmente al Dr. Vicente Garibay y al Dr. Eduardo 
Palacios por brindarme el acceso al laboratorio de microscopía electrónica de ultra alta 
resolución para el análisis por microscopía de doble haz de algunas muestras cuyos 
resultados fueron muy novedosos. 
A la M. en B. Anahí Ávila por su apoyo y asesoría en el análisis filogenético. 
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otorgada para los 
estudios de maestría. 
Al posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM por darme la oportunidad de llevar a cabo 
mis estudios de maestría. 
Agradezco también al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación 
Tecnológica IN113411 (PAPIIT), así como el apoyo del proyecto “Revisión del estado 
sistemático y biogeográfico de los roedores peromicinos del grupo “megalops” 
(Peromyscus megalops, P. melanurus y P. melanocarpus), y de Osgoodomys banderanus 
a partir de los genes mitocondriales ND3 ND4 y el nuclear GHR, con clave IN216713. 
Finalmente quiero expresar mi agradecimiento a mis padres y a mi hermano por toda una 
vida de apoyo. A mi hermano infinitamente por una infancia feliz, porque le debo ser lo 
que soy y por ser mi fuerza. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mi hermano. 
Índice 
 
 
 
I. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………..1 
II. ANTECEDENTES…………………………………………………………………….3 
1. Desarrollo del estudio del pelo y su aplicación a la sistemática……………………..3 
2. Papel de la microscopía en el estudio del pelo………………………………………..6 
3. Biología del pelo y sus implicaciones evolutivas………………………………………7 
III. OBJETIVOS…………………………………………………………………………...9 
IV. MÉTODOS…………………………………………………………………………….9 
1. Recolección de muestras, preparación y microscopía óptica………………………..9 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM)…………………………………………….11 
3. Microscopía electrónica de transmisión (TEM)……………………………………….11 
4. Microscopía de doble haz (FIB)………………………………………………………...12 
5. Mediciones morfológicas………………………………………………………………..12 
6. Análisis filogenético………………………………………………………………………13 
V. RESULTADOS………………………………………………………………………15 
1. Microscopía óptica……………………………………………………………………….15 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM)…………………………………………….23 
3. Cortes por ultramicrotomía……………………………………………………………...27 
4. Espectrometría por dispersión de energía (EDS)…………………………………….28 
5. Microscopía electrónica de transmisión (TEM)……………………………………….36 
6. Microscopía de doble haz (FIB)………………………………………………………...37 
7. Análisis filogenético………………………………………………………………………39 
VI. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………..41 
1. Microscopía óptica……………………………………………………………………….41 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM)…………………………………………….43 
3. Microscopía electrónica de transmisión (TEM)……………………………………….46 
4. Microscopía de doble haz (FIB)………………………………………………………...47 
5. Análisis filogenético………………………………………………………………………49 
VII. CONCLUSIONES GENERALES…………………………………………………..51 
VIII. LITERATURA CITADA……………………………………………………………..52 
 
 
Resumen 
El pelo ha sido una de las características diagnósticas más estudiadas de los mamíferos y 
los avances tricológicos han ido de la mano de la aplicación de nuevas técnicas 
microscópicas. Gracias a éstas, se ha podido analizar la microestructura y ultraestructura 
pilosa con fines médicos, taxonómicos y evolutivos. A pesar de los numerosos estudios 
del pelo de diferentes grupos de mamíferos, la utilidad de su estructura en estudios 
filogenéticos no ha sido esclarecida. Es por ésto que en este trabajo se usa como modelo 
de estudio al pelo de ratones peromyscinos, haciendo uso de diferentes técnicas 
microscópicas para analizar minuciosamente la microestructura del pelo y utilizar estos 
caracteres en un análisis cladístico para probar la señal filogenética de las estructuras que 
lo componen. Los caracteres escogidos se basaron principalmente en el análisis de 
microscopía óptica. Se pudieron encontrar variaciones medulares a lo largo de toda la 
hebra del pelo. Se recomienda considerar esta variación cuando se hacen identificaciones 
taxonómicas a partir del pelo y se sugiere la revisión de algunas claves, sobre todo en la 
identificación de roedores. Se corroboró la importancia de la médula en su región más 
ancha, además se observaron patrones en la médula de la región más próxima a la raíz 
entre especies relacionadas. Se observó que a este nivel, característicascomo el 
pigmento y el ancho dan alguna señal filogenética. La microscopía electrónica de barrido 
mostró diferentes patrones en la cutícula con variaciones en la raíz y en la zona media 
mostrando diferencias importantes en los grupos externos. Se observaron otras 
estructuras como gránulos de pigmento esféricos y ovoides con la microscopía electrónica 
de barrido y la de transmisión. Se analizó por primera vez por microscopía de doble haz la 
estructura interna del pelo de dos especies peromyscinas encontrando importantes 
detalles microestructurales, que deberán ser utilizados en estudios filogenéticos 
posteriores. 
 
 
 
 
 
 
Abstract 
The hair has been one of the most studied mammals diagnosis characteristics, and the 
trichologic advances has come along with the application of new microscopic techniques. 
Due to the extent of these techniques, it has been possible the microstructure and 
ultrastructure analysis for medical, taxonomic and evolutionary proposes. Despite the 
numerous hair studies of different mammal groups, the utility of its structure in 
phylogenetic studies has not been clear. This is why in this study the peromyscines mice 
hair is used as model, recurring to a diversity of microscopic techniques to analyze 
minutely the microstructure of the hair, and using those characters in a cladistics analysis 
to prove the phylogenetic signal of its composing structures. The chosen characters were 
mainly based in the optical microscopic analysis. Variations along the inner part of hair’s 
strand could be founded. It is recommendable to considered these variations using hair for 
taxonomic identifications and it’s suggested the review of some codes, mainly in the 
rodents identification. It was corroborated the pith importance in the wider segment, 
besides it was founded patterns in part of the pith nearby to the hair’s among related 
species. Also it is noticeable that in this level of analysis, characteristics like the pigment 
and the width of the hair could give some kind of phylogenetic signals. The electronic 
microscopy scanning it was useful to analyze the different patterns in the cuticle with root’s 
variations and in the middle zone, showing significant differences in external groups. It was 
observed other structures like spherical and ovoid pigment granules whit electronic 
microscopy scanning and transmission microscopy. By the first time, the internal hair 
structure of two peromyscines species was analyzed by double beam microscopy, leading 
to find important microstructure details, which must be used to subsequent phylogenetic 
studies. 
 
1 
 
I. INTRODUCCIÓN 
El pelo es probablemente la característica morfológica y diagnóstica más 
importante de los mamíferos, ya que se presenta por lo menos en alguna fase de su vida. 
Está constituido básicamente por cuatro elementos: la médula, que es la parte más 
interna y formada por columnas de células queratinizadas; la corteza, que rodea a la 
médula; los gránulos de pigmento, que le confieren color al pelo; y la cutícula, que es la 
parte más externa y que está constituida por placas de células dispuestas en escamas 
que toman diversas formas (Hausman, 1920; 1924). Dichas estructuras microscópicas 
presentan formas características en diferentes grupos de mamíferos, por lo que se han 
utilizado como una herramienta en la identificación (Hausman, 1920; Amman et al., 2002). 
Los análisis de la estructura del pelo han llevado a conocer las diferencias en el arreglo de 
las escamas y las características medulares presentes en diferentes taxones y ha servido 
para el análisis de las relaciones entre algunos grupos de mamíferos, para la 
identificación de géneros, e incluso para distinguir algunas especies (Amman et al., 2002). 
En otros casos, se ha utilizado para conocer la historia evolutiva de los mamíferos, 
analizando la morfología de cada una de las estructuras que lo componen (Homan y 
Genoways, 1978) y mediante el estudio del principal constituyente del pelo, la queratina, 
así como de los genes que codifican para ésta, cuyos estudios sugieren que la presencia 
de queratina de pelo no es una novedad evolutiva de los mamíferos y que sus 
características constitutivas han sufrido una rápida divergencia (Eckhart et al., 2008; Wu 
et al., 2008). 
Los pelos más externos de los mamíferos o de protección, conocidos como pelos 
de guardia dorsal son los más utilizados en estos estudios debido a que son los más 
largos y resistentes, por lo que no presentan daños en su estructura incluso cuando se 
encuentran en contenidos estomacales (Baca y Sánchez-Cordero, 2004). 
 Todas estas características han mostrado la importancia del uso del pelo en 
diversas áreas y disciplinas de la Biología, como la taxonomía, y ha conducido a la 
elaboración de guías y claves en las que la estructura medular ha tomado mayor 
relevancia debido a los patrones de ordenamiento y forma de las células, además del 
ancho, la longitud total y la coloración que en algunos estudios se han encontrado como 
especie-específicos (Mayer, 1952; Monroy-Vilchis et al., 2005). Sin embargo, aunque se 
han encontrado importantes patrones en la microestructura del pelo, todavía no ha sido 
ampliamente estudiado en todos los mamíferos a pesar del potencial que representa su 
análisis, principalmente en aquellos grupos que actualmente son motivo de debate en 
2 
 
cuanto a su taxonomía y relaciones filogenéticas, como es el caso de los roedores 
peromyscinos. 
 Los peromyscinos, pertenecientes a la familia Cricetidae, fueron estudiados por 
Carleton (1980), quien a través de un análisis cladístico basado en caracteres 
morfológicos, elevó a nivel de género varios de los subgéneros de Peromyscus 
(Habromys, Isthmomys, Megadontomys y Osgoodomys), constituyendo así la tribu 
Peromyscini, en la que posteriormente Musser y Carleton (2005) propondrían agregar a 
Neotomodon y también considerar a Onychomys, con lo que todos estos géneros 
constituyen a los Peromyscus sensu lato. Los peromyscinos sensu stricto están 
constituidos por dos subgéneros, Haplomylomys y Peromyscus, los cuales están 
filogenéticamente relacionados con el género Reithrodontomys (Musser y Carleton, 2005; 
León, 2007). 
 Las 56 especies de Peromyscus (Musser y Carleton, 2005) constituyen una de las 
tribus más diversas de mamíferos que están restringidas a América del Norte. A 
excepción de dos especies, todas las especies del género Peromyscus están 
representadas en México y 6 son especies endémicas (Dawson, 2004; Rogers et al., 
2004). A pesar de la importancia del grupo, que ha sido mencionada por diversos autores, 
todavía se conoce poco sobre las relaciones filogenéticas entre las especies que lo 
conforman (Bradley et al., 2007). Con el propósito de conocer la historia evolutiva de los 
peromyscinos, autores como Rogers et al. (2004), Reeder et al. (2006) y Bradley et al. 
(2007), han propuesto diversas filogenias basadas en caracteres moleculares que todavía 
son muy discutidas e incluso poco aceptadas. 
 Por todo lo anterior, con este trabajo se pretende aportar al conocimiento del pelo 
y evaluar su utilidad para complementar los datos morfológicos en filogenias como la del 
grupo de los peromyscinos, analizando la microestructura del pelo a través de las técnicas 
de microscopía de luz y la microscopía electrónica, que es una de las herramientas más 
poderosas en la caracterización del material biológico, para la observación morfológica y 
estructural que proporcione información sobre la evolución del grupo. 
 
 
3 
 
II. ANTECEDENTES 
 
1. Desarrollo del estudio del pelo y su aplicación a la sistemática 
El estudio científico del pelo o tricología se remonta hacia la primera mitad del siglo 
XIX y principios del siglo XX, período en el que se definieron y describieron formalmente 
las tres capas constituyentes del pelo, la cutícula o capa más externa, compuesta porescamas sobrepuestas en forma de tejado; la corteza, o capa intermedia en la cual se 
encuentra el pigmento, y la médula, que es la capa más interna formada por los 
remanentes de células queratinizadas o cámaras que forman diferentes arreglos en 
diferentes grupos taxonómicos y que pueden estar ausentes en algunas especies. Entre 
estos primeros trabajos en los que se estudiaron estas estructuras, se encuentran los de 
Hausman (1920; 1924; 1930; 1932) quien hizo una de las más grandes contribuciones al 
describir detalladamente los tipos de pelo presentes en los mamíferos y esquematizar en 
numerosas láminas los diferentes tipos de escamas y médulas que se encuentran en 
diferentes grupos, así como la morfología de intrusiones o cuerpos corticales y gránulos 
de pigmento. De este período también destacan los trabajos de Williams (1938), Stoves 
(1942), Oyer (1946) y Noback (1951), en dónde las tres capas (cutícula, corteza y médula) 
se describen y esquematizan la morfología de los pelos de lana y de guardia. Entre los 
hallazgos más importantes de estos estudios se encuentran los cuerpos fusiformes y los 
ovoides, que son pequeñas estructuras situadas en la corteza y en ocasiones también 
entre la médula, cuya función se desconocía, sin embargo, rápidamente fueron 
identificadas como gránulos de pigmento, los cuales tendrían posteriormente una gran 
atención tanto por su utilidad en sistemática y evolución, como por su función como 
modelo para estudiar patrones genéticos y fisiológicos (Wagner, 2007; Borovansky, 2011). 
Además, se publicaron varias claves para la identificación. Una de ellas es la de 
Mathiak (1938), de los mamíferos del sur de Michigan. En esta se detallan los diferentes 
tipos de pelo (vibrisas, guardia y lana), y los cortes longitudinales y transversales de los 
pelos de guardia con los diferentes tipos de médulas que pueden presentar. También 
menciona las características típicas del pelo de los roedores, como son la médula 
discontinua y el patrón medular típico, nombrado como “base roedora”, el cual consiste en 
una médula dentada con masas alternas de melanina que aparentan ser una médula 
compuesta. 
 Mayer (1952) publicó una clave de pelo para los mamíferos de California, en 
dónde llega a identificar a nivel de especie, incluyendo roedores peromyscinos por medio 
4 
 
de medidas de longitud. Algunos trabajos interesantes de la época son mencionados y 
discutidos por Noback (1951), sin embargo, están escritos en alemán, lo que dificulta su 
revisión, no obstante muestran la importancia que se daba al estudio del pelo por la vasta 
literatura publicada sobre el tema, tanto en histología como en taxonomía. En estas 
publicaciones se detalla con dibujos hechos a mano la estructura tanto macroscópica 
como microscópica del pelo en los diferentes grupos de mamíferos. Además de éstos, 
también se publicaron estudios de la morfología del pelo en grupos específicos. Algunos 
de ellos son el de Hausman (1920) sobre la morfología del pelo de monotremas y 
marsupiales, y el de Apgar (1930), quien realizó un estudio comparativo del pelo de seis 
áreas diferentes del cuerpo de dos subespecies de Peromyscus maniculatus, en el que 
describe las diferencias a nivel infraespecífico, basadas en el patrón de bandas, tipo de 
médula y cantidad de pelo de guardia en un área determinada. 
Las guías actuales de pelo para la identificación de taxones también son 
numerosas. 
Arita y Aranda (1987), publicaron un trabajo titulado “Técnicas para el estudio y 
clasificación de los pelos” el cual ha sido el referente principal en el estudio del pelo en 
México, para la identificación de mamíferos. En 1999, Monroy-Vilchis y Rubio-Rodríguez 
llevaron a cabo un estudio para la identificación de mamíferos de la sierra de Nanchititla, 
utilizando la longitud total, el patrón de coloración y la médula del pelo, llegando a la 
identificación de algunas especies y en otros ejemplares solo a nivel de género, como es 
el caso de muchos roedores. 
A pesar de que los estudios tricológicos comienzan formalmente en la primera 
mitad del siglo XIX, y las claves de pelo publicadas son muchas, se ha considerado que 
en muchos de estos trabajos la terminología y los métodos empleados permanecen 
ambiguos e incluso incomprensibles, como señala Teerink (2003) en su atlas y guía de 
identificación de los mamíferos de Europa del este. En dicho estudio, el autor describe 
muy detalladamente las características del pelo en varias zonas de la hebra y define tres 
tipos diferentes de pelo de guardia y los nombra como GH0, GH1 y GH2. El primero se 
trata de un pelo largo y derecho con una punta muy alargada, éste es el pelo que se 
presenta más comúnmente en los roedores. El segundo (GH1), también es derecho pero 
tiene un escudo más ancho que el GH0, y un escudo más cercano a la punta. El tercero 
(GH2), forma un ángulo entre el tallo y el escudo, es decir, es un pelo de guardia que 
parece ligeramente doblado. En el caso concreto de la identificación a través del pelo, el 
autor hace hincapié en la importancia de la mezcla de cualidades y no en características 
5 
 
aisladas, es decir, para una correcta identificación se necesita un grupo de características, 
aunque entre ellas algunas se consideren de poco valor taxonómico. 
Baca y Sánchez-Cordero (2004) publicaron un catálogo de pelos de guardia dorsal 
de 149 especies del estado de Oaxaca cuyas muestras de pelo se observaron en 
microscopio óptico y en microscopía electrónica de barrido (SEM, por sus siglas en 
inglés), concluyendo que en algunos casos la identificación puede ser a nivel de especie. 
Pech-Canché et al. (2009), realizaron una guía para la identificación de mamíferos no 
voladores del estado de Yucatán, (46 especies) basado en material proveniente de 
diferentes colecciones nacionales. Monroy-Vilchis y Rubio-Rodríguez (2003) llevaron a 
cabo una guía de identificación de mamíferos terrestres del estado de México, de 68 
especies registradas para el estado, de las cuales, 15 especies que corresponden al 
orden Rodentia, familia Muridae, no pueden identificarse a nivel específico, entre las 
cuales se encuentran varias especies de Peromyscinos y del género Reithrodontomys. En 
esta guía los autores detallan la metodología desde el montaje de las muestras, hasta las 
regiones importantes de la hebra para la observación de la médula y la toma de medidas. 
Juárez et al., (2007) realizaron una guía ilustrada de pelo para la identificación de 
mamíferos medianos y grandes de Guatemala en la cual se presenta una traducción literal 
del portugués del trabajo publicado por Quadros y Montheiro-Fhilo (2006) sobre patrones 
microestructurales y propuesta nomenclatural para los pelos de guardia de mamíferos 
brasileños. 
Debelica y Thies (2009), realizaron una clave atlas de pelo para 150 especies de 
mamíferos terrestres de Texas, en el que usaron la clasificación de pelo de Hausman 
(1920). En este atlas se ilustra la médula por medio de fotografías de microscopía óptica y 
los patrones cuticulares en fotografías obtenidas por microscopía electrónica de barrido. 
Los gránulos de pigmento son otros de los componentes del pelo que han sido 
estudiados por varios autores como Hausman (1932), Williams (1938), Russell (1946), 
Birbeck et al. (1956). Estos autores sugirieron que la organización de los gránulos de 
pigmento dentro de la corteza es particular para cada grupo taxonómico, aunque no 
existen mapeos comparativos de dichos gránulos en cortes transversales de pelo. 
 
 
 
 
6 
 
2. El papel de la microscopía electrónica en el estudio del pelo 
El desarrollo de la microscopía electrónica ha jugado un papel fundamental en el 
avance de las ciencias biológicas y la tricología no es la excepción. Los microscopios 
electrónicos son herramientas muy poderosas, que al tener un mayor poder de resolución 
espacial, permiten la observación de estructuras máspequeñas, como virus y bacterias y 
texturas más finas, como la estructura de tejidos de plantas y animales (Vázquez-Nin y 
Echeverría, 2000; Egerton, 2005). 
La microscopía electrónica de barrido (SEM) es de acuerdo con Reimer (1993), el 
instrumento de óptica electrónica más importante para el estudio de muestras con 
volumen. Es por esto que su uso es fundamental para la observación de los patrones 
cuticulares, usados muchas veces para la identificación de mamíferos en el área 
mastozoológica, dermatológica, arqueológica y en ciencias forenses (Juárez, et al., 2007). 
Con el uso de microscopios de barrido y de transmisión autores como Birbeck, et 
al. (1956) y Birbeck y Mercer (1957), pudieron describir la estructura de gránulos de 
pigmento de pelo humano, así como su formación. Además, pudieron estudiar la 
ultraestructura del folículo piloso y la vaina interna de la raíz, que forma parte del folículo, 
así como la estructura de la corteza y cutícula, de la cual mencionan que contiene una 
cantidad mayor de azufre que el resto de las estructuras. 
Clement et al. (1981) estudió la morfología para la identificación de pelo humano y 
de otros mamíferos en microscopía de barrido y transmisión, encontrando diferencias 
entre las microfibras de las células o celdas medulares. 
Chernova (2002, 2003, 2006) y Chernova y Kuznetsov (2001), han detallado la 
estructura y composición de las tres capas de la fibra capilar, así como la importancia 
taxonómica de cada una de ellas, además de estudiar las causas evolutivas de la 
existencia de polimorfismo en el pelo, todo esto usando microscopía electrónica. 
Dentro la microscopía electrónica, se han desarrollado técnicas con aplicaciones 
en las ciencias biológicas. Entre estas destaca la microscopía de doble haz o FIB 
(focused ion beam, por sus siglas en inglés), la cual se basa en un instrumento de 
microscopía de barrido que contiene una columna de electrones para la observación de 
las muestras, y una de iones para el corte o desbaste de estas, para que sean 
observadas en un microscopio de transmisión o en el mismo instrumento FIB. Esta 
técnica, desarrollada desde finales de los 70s, permite la exploración de estructuras 
tridimensionales tanto internas como más superficiales por lo que ha sido utilizada para el 
7 
 
análisis de materiales, incluyendo aquellos de origen biológico (Giannuzzi y Stevie, 1999; 
Reyntjens y Puers, 2001; Milani et al., 2007; Grandfield y Engqvist, 2011). Es por esto que 
la aplicación para la observación del pelo y las estructuras que lo componen resulta 
bastante promisoria, pese a los tiempos y costos que implica el análisis con estos 
instrumentos. 
 
3. Biología del pelo y sus implicaciones evolutivas 
La estructura y funcionamiento del bulbo piloso ha jugado un papel central en el 
estudio del pelo, su origen y funcionamiento. Tobin (2005) menciona que el bulbo es una 
estructura de suma importancia ya que se trata de un pequeño órgano en el que ocurren 
muchos de los procesos de los seres vivos como son la comunicación celular, la muerte 
celular programada y la diferenciación, por lo que además de ser útil en estudios sobre la 
evolución del pelo, también sirve como modelo para la investigación de diversos procesos 
fisiológicos. 
El pelo también se ha utilizado para conocer la historia evolutiva de los mamíferos. 
En algunos trabajos como el de Danforth (1925), se hace una revisión sobre las diferentes 
hipótesis propuestas sobre el origen del pelo que lo homologan con plumas y escamas de 
reptil. Homan y Genoways (1978) analizaron la utilidad filogenética del pelo entre ratones 
heterómidos. En otros casos se analiza la morfología de las estructuras y moléculas que 
lo componen para el estudio de la evolución del pelo, como es el estudio de Eckhart, et al. 
(2008) sobre genes de reptiles que codifican para cierto tipo de queratinas relacionadas 
con las que conforman el pelo de mamíferos. 
Las proteínas y aminoácidos que constituyen la fibra capilar también han sido de 
gran interés para muchos autores. Rogers (1963) estudió la localización de arginina y 
citrulina del folículo piloso, que son aminoácidos implicados en la formación del pelo. Las 
proteínas constituyentes del pelo e implicadas en su formación son la queratina y 
tricohialina. Esta última actúa en el proceso de queratinización, y ha sido estudiada por 
Birbeck y Mercer (1957), Steinert et al. (2003) y Alibardi (2004a). La queratina, que es 
probablemente la proteína más importante en la biogénesis del pelo se ha estudiado 
ampliamente por autores como Bradbury y Leeder (1970), Langbein y Schweizer (2005), 
Tobin (2005), Eckhart et al.(2008) y Wu et al. (2008), que han abordado el tema desde un 
punto de vista tanto histológico como evolutivo. 
8 
 
La literatura publicada sobre la anatomía de la piel y anexos cutáneos como el 
pelo es muy vasta, entre los que destacan aquellos en los que se analiza la micro y 
ultraestructura del folículo piloso. Alibardi (2004a; 2004b) y Alibardi et al. (2005), 
estudiaron por medio de microscopía electrónica de transmisión (TEM, por sus siglas en 
inglés) la vaina interna de la raíz, que es la estructura que rodea a la fibra capilar en la 
porción inmersa en la dermis, y tiene la función de sostener el pelo dentro del folículo, 
permitir la salida del pelo a través de la epidermis y moldear el patrón cuticular. En dicho 
trabajo sugiere que la morfogénesis del pelo tanto de especies de mamíferos primitivos 
(monotremas) como de la cola de algunos ratones, puede esclarecer la evolución de la 
fibra capilar. Además mencionan la existencia de grandes similitudes entre los folículos de 
diferentes grupos de mamíferos, así como en la distribución de la enzima caspasa-14 en 
las fibras capilares. 
Sin embargo, aunque se han encontrado importantes patrones en la 
microestructura del pelo, todavía no ha sido ampliamente estudiado en todos los 
mamíferos a pesar del potencial que representa su análisis (Monroy-Vilchis et al., 2003). 
Los autores que han sugerido que la estructura del pelo tiene implicaciones 
filogenéticas son varios, y aunque mencionan la necesidad de profundizar en esto, la 
controversia sobre la utilidad filogenética del pelo ha continuado por la falta de estudios al 
respecto y la falta de cuidado en las observaciones de la estructura del pelo, que se ve 
reflejado en varias de las guías publicadas en los últimos años. En estas guías (Baca y 
Sánchez-Cordero, 2004; Debelica y Thies, 2009; Pech-Canché et al., 2009) no se hace 
distinción entre la médula principal y la médula secundaria, al menos en lo que respecta a 
la clave de roedores, en donde se esquematiza el tipo de médula con micrografías 
tomadas en diferentes regiones, incluyendo aquellas que no son informativas para la 
identificación del taxón, como es la región del tallo, que está compuesta por una o dos 
columnas de células o cámaras dentro de una matriz hialina con muy pocos o sin gránulos 
de pigmento presentes. Autores como Juárez et al. (2007), han señalado al usar la 
médula para la identificación se debe considerar aquella que se encuentra en la porción 
más ancha de la fibra capilar, ya que las características medulares de otras zonas son 
invariantes entre grupos y no sirven por lo tanto para la identificación. 
 
 
 
9 
 
III. OBJETIVOS 
Objetivo general 
Proponer una hipótesis de distribución y cambio de los caracteres del pelo de algunas 
especies de peromyscinos a partir de un análisis cladístico usando caracteres 
microestructurales del pelo de estos roedores. 
Objetivos particulares 
 Describir los diferentes tipos de pelo presentes en 38 especies de ocho 
géneros de Peromyscinos. 
 Describir los diferentes tipos de estructuras del pelo de las especies 
seleccionadas, así como la microestructura de cortes transversales y 
escamas. 
 Obtener un cladograma con especies representativas de peromyscinos 
paramapear los caracteres del pelo. 
 
IV. MÉTODOS 
1. Recolección de muestras, preparación y microscopía óptica: 
-Se tomaron muestras de pelo de guardia dorsal de ejemplares del Museo de Zoología 
“Alfonso L. Herrera” de la Facultad de Ciencias de la UNAM de las siguientes especies: 
1. Habromys (H. ixtlani, H. simulatus, H. lophurus) 
2. Megadontomys (M. thomasi, M. cryophilus, M. nelsoni) 
3. Osgoodomys banderanus 
4. Onychomys leucogaster 
5. Peromyscus (Subgénero Peromyscus: P. aztecus, P. beatae, P. boylii, P. difficilis , 
P. furvus, P. gratus, P. guatemalensis, P. hylocetes, P. leucopus, P. levipes, P. 
maniculatus, P. megalops, P. melanocarpus, P. melanophrys, P. melanurus, P. 
mexicanus, P. pectoralis, P. perfulvus, P. simulus, P. spicilegus, P. truei, P. 
yucatanicus. 
Subgénero Haplomylomys: P. eremicus, P. fraterculus, P. merriami) 
6. Neotomodon alstoni 
7. Neotoma mexicana 
8. Reithrodontomys (R. chrysopsis, R. fulvescens, R. sumichrasti) 
10 
 
-Se lavaron las muestras con etanol absoluto para quitar impurezas y grasa, para su 
posterior montaje en portaobjetos usando bálsamo de Canadá. 
-Las preparaciones de cada especie se observaron en un microscopio óptico marca Leica 
DM 2000 con una cámara CCD integrada (detector de acoplamiento de carga, por sus 
siglas en inglés), con la que se tomaron micrografías con los objetivos 20X y 40X. 
-Las partes analizadas de cada muestra corresponden a las regiones distal y proximal del 
pelo así como la región de la espátula o parte más ancha. Debido a la variación de la 
estructura medular a lo largo de toda la hebra del pelo, la médula de la región espatular se 
considera la principal. Las muestras corresponden a los tres tipos de pelo de guardia 
(GH0, GH1 y GH2) clasificados por Teerink (2003), los cuales se muestran en la figura 1. 
 
 
Figura 1. Morfología de los tres tipos de pelo de guardia. Tomado de Teerink (2003). 
 
-La morfología se analizó de acuerdo con la clasificación de Hausman (1920). Los 
patrones medulares y cuticulares establecidos por el autor se muestran en las figuras 2A y 
2B. Los patrones medulares que se muestran corresponden solamente a los que pueden 
presentarse en el orden Rodentia. 
 
 
11 
 
TIPOS DE MÉDULA 
 
 a b c 
 
 d e 
Figura 2A. Tipos de médula. Simple: a) ovada, b) elongada, c) aplanada; Compuesta: d) ovada, e) aplanada 
Tomado de Debelica y Thies (2009). 
 
TIPOS DE ESCAMAS 
 
 a b c d e 
 
 f g h 
Figura 2B. Tipos de escamas. Imbricadas: a) ovada, b) acuminada, c) elongada, d) crenada, e) aplanada; 
Coronales: f) simple, g) serrada, h) dentada. Tomado de Debelica y Thies (2009). 
 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM) 
-Se realizaron las observaciones por microscopía electrónica de barrido (SEM) en un 
microscopio JEOL JSM-5900LV (de bajo vacío o presión variable), de muestras de pelo 
de guardia dorsal de las especies Habromys simulatus, H. ixtlani, Osgoodomys 
banderanus, Peromyscus mexicanus, P. difficilis, P. hylocetes, P. eremicus, 
Megadontomys cryophilus, M. nelsoni y Neotomodon alstoni. Las regiones seleccionadas 
para la observación fueron el tallo, en la porción más cercana a la raíz y la parte media o 
espátula. 
-Para la observación de la morfología de las escamas se montaron pelos completos, 
acostados sobre cinta de carbón y se recubrieron con Au en un sistema de evaporación 
sputtering, ya que las observaciones en fresco fueron complicadas debido a la carga 
eléctrica sufrida por las muestras que son de naturaleza no conductora. 
-Con el fin de establecer si existen diferencias porcentuales en la composición elemental 
entre los peromyscinos sensu lato, se realizaron microanálisis (EDS, por sus siglas en 
inglés) de muestras sin recubrimiento de pelo de las especies Habromys ixtlani, 
Peromyscus mexicanus, P. difficilis, P. hylocetes, Megadontomys cryophilus y M. nelsoni, 
en el microscopio Jeol JSM-5900 LV con un detector Oxford modelo Isis. 
12 
 
-Para la observación de cortes transversales se intentó la fractura de las muestras de pelo 
con nitrógeno líquido. El pelo no se congeló ni se pudo fracturar limpiamente, sin 
embargo, el corte transversal, aunque desgarrado, sirvió para la observación de gránulos 
completos que forman parte de la médula y corteza. Los pelos se montaron sobre cinta de 
carbón, y las observaciones se realizaron sin recubrir, por lo que se trabajó en algunos 
casos con bajo vacío. 
 
3. Microscopía electrónica de transmisión (TEM) 
-Para los análisis en TEM, se realizó la inclusión del pelo de M. cryophilus en resina 
EPON, después haber lavado los pelos en óxido de propileno y colocarlos en una 
preinclusión preparada con esta sustancia y la resina. Después de este proceso las 
muestras de pelo se colocaron en moldes para embeber, los cuales se llenaron con la 
resina y se colocaron en una mufla a una temperatura que varió entre 30 y 60°C durante 
48 horas. Las preparaciones ya endurecidas se utilizaron para hacer cortes finos y 
semifinos en un ultramicrotomo Leica EM UC6. Las muestras fueron observadas en un 
microscopio FEI F30 field emission operando a 300 kv. 
 
4. Microscopía de doble haz (FIB) 
 Dada la dificultad en la preparación de la muestras por los métodos 
convencionales como la ultramicrotomía para la observación de cortes tanto transversales 
como longitudinales, se realizó una exploración morfológica de muestras de pelo de P. 
mexicanus y P. eremicus pertenecientes a los subgéneros Peromyscus y Haplomylomys, 
respectivamente y a ambientes ecológicos distintos, en una estación Dual Beam Nova 
200 Nanolab, con lo cual se obtuvieron imágenes de la estructura interna de las tres 
capas que componen el pelo de las dos especies. La limpieza de las muestras se llevó a 
cabo con la metodología explicada para microscopía electrónica. Las muestras se 
montaron sobre cinta de cobre y fueron recubiertas con oro en un sistema de evaporación 
sputtering. 
El desbaste (corte) se realiza con iones de Galio y la obtención de las imágenes de 
barrido con el haz de electrones del microscopio, que cuenta con un detector de rayos X 
característicos (EDS). 
13 
 
Las imágenes de la estructura tridimensional del pelo se tomaron en varios momentos 
durante todo el proceso de corte para obtener información de cada capa que se iba 
descubriendo. 
 
5. Mediciones morfológicas 
Las mediciones de las estructuras observadas en toda la microscopía electrónica se 
hicieron con el programa Digital Micrograph versión 3.11.0 (GATAN, 2007). Las 
estructuras medidas corresponden a la pared externa del pelo, constituida por la cutícula y 
corteza, así como los diámetros de las estructuras esféricas y ovoides que rodean a la 
médula. 
 
6. Análisis Filogenético 
Se llevó a cabo un ejercicio de reconstrucción filogenética entre unas cuantas 
especies de peromyscinos con la finalidad de conocer a grandes rasgos el 
comportamiento evolutivo de los caracteres del pelo. Dicha reconstrucción se llevó a cabo 
usando NONA (Goloboff, 1993) con el programa Win Clada (Nixon, 2002) versión 
10.00.08. La caracterización de la morfología del pelo llevo a la codificación de 13 
caracteres, tanto binarios como multiestado. Dichos caracteres se utilizaron para construir 
una matriz. 
Las especies utilizadas fueron H. ixtlani, M. cryophilus, Osgoodomys banderanus, 
Onychomys leucogaster, P. mexicanus, P. eremicus, y como grupo externo R. fulvescens, 
S. mascotensis y T. nudicaudus. 
Los caracteres su escogieron con base en el análisis previo de microscopia óptica. 
En dicho análisis pudo verse que la médula de la espátula (carácter uno) puede estar 
constituida mayoritariamente por dos columnas de células o celdas, de dos y tres, 
únicamente de tres, y finalmente de cuatro(carácter de los grupos externos). Estos 
caracteres se codificaron como 0,1, 2 y 3 respectivamente. 
El carácter número 2, el tipo de escamas en la raíz, se observaron de dos tipos: 
simétricas (codificado como 0) o asimétricas (codificado como 1). Las escamas del 
escudo (carácter 4) fueron codificadas de la misma manera: simétricas (cero) y 
asimétricas (1). 
14 
 
También se encontraron especies cuyo pelo tiene un tallo muy corto con respecto 
al largo total (carácter tres) que de igual manera se codificó como carácter binario (0-1). El 
carácter cinco, correspondiente a las escamas ondeadas y el seis, de escamas 
acuminadas fueron codificados de la misma manera. Otros caracteres binarios son el 10, 
11, 12 y 13. El primero de éstos corresponde a la presencia de un patrón biserial 
dominante en la región más proximal del tallo. El segundo a la presencia de una región 
uniserial más larga en esta misma región. El carácter 12 se trata de la presencia de zonas 
translúcidas en las que solo se marcan los bordes de las cámaras medulares y no se 
aprecian gránulos de pigmento dentro de ellas. Por último, el carácter 13, es el tipo de 
médula que ocupa todo el ancho del pelo. 
Los caracteres 7, 8 y 9 correspondientes al pigmento, el ancho y el largo 
respectivamente, fueron codificados como multiestado. El pigmento se consideró como 
bajo medio y alto; el ancho del pelo como pequeño, mediano y grande y finalmente el 
largo (carcater10), como corto, mediano, largo y muy largo. 
Todos estos caracteres y su codificación se muestran en el siguiente cuadro: 
Cuadro 1. Caracteres y su codificación. 
Especies 
 
 
 Caracteres 
 
T
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E
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M
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a
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c
h
a
 
H. ixtlani 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 
O. banderanus 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 
P. mexicanus 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 
P. eremicus 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 
O. leucogaster 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 
M. cryophilus 2 0 0 0 1 0 2 2 2 0 1 0 0 
R. fulvescens 3 0 0 0 0 0 2 3 1 1 0 0 1 
S. mascotensis 4 1 1 0 0 1 2 4 3 0 0 0 1 
T. nudicaudus 3 1 1 0 0 0 2 4 3 0 0 0 0 
 
V. RESULTADOS 
1. Microscopía óptica 
15 
 
Se obtuvieron cerca de 500 micrografías de pelo de guardia dorsal de 38 especies de 
roedores peromyscinos depositados en la colección de mamíferos del museo “Alfonso L. 
Herrera” de la Facultad de Ciencias, UNAM. Las regiones que se consideraron para la 
descripción morfológica corresponden al tallo en su porción más cercana a la raíz, y la 
región más ancha o espátula. 
Patrones morfológicos generales 
La hebra del pelo de los ejemplares analizados está conformada por dos regiones: i) una 
región proximal o tallo, muy poco pigmentada; y ii) una región distal en dónde se 
encuentra la región más ancha y pigmentada de la hebra (escudo), que da la coloración 
típica de la especie (Figura 3, a y b). En algunas especies como P. eremicus la región 
más pigmentada se localiza en la región más distal ocupando menos de la mitad de la 
hebra. 
 
a. b. 
Figura 3. Regiones a) proximal y b) distal del pelo de P. truei. 
El tallo se caracteriza además, por tener una médula simple, tipo ovada, con células o 
celdas con forma cúbica muy simétricas en grupos como Habromys, o muy disparejas 
como en Reithrodontomys (figura 4, a y b respectivamente). Sin embargo, en especies 
como P. truei y P. gratus, domina el patrón de médula compuesta biseriada, es decir dos 
columnas de celdas (figura 3a). En los ejemplares también pudieron observarse los 
gránulos de pigmento presentes en la corteza, rodeando a la médula y también en los 
huecos dentro de ésta. 
16 
 
 
a. H. ixtlani. b. R. sumichrasti. 
Figura 4. Región del tallo. 
El patrón de médula principal característico de los peromyscinos analizados fue 
discontinua, compuesta, formada por células (celdas) con forma aplanada, distribuidas en 
dos o tres columnas que llegan a fusionarse en regiones. La médula ocupa todo el ancho 
de la hebra, tal como se ha reportado para el orden Rodentia (figura 5, a y b). 
 
a. P. yucatanicus. b. P. melanophrys. 
Figura 5. Patrón medular característico. 
 Se observaron también otras características o defectos que pueden ser atribuidos a 
factores externos al control de formación y crecimiento del pelo, que han sido observados 
por varios autores como Houck y Siegel (2010), estas parecen discontinuidades o roturas 
internas en los que se interrumpe el arreglo medular, dando la impresión de que hubiera 
ocurrido una explosión interna que provoca el abultamiento de la hebra y una dispersión 
de los elementos de la médula (figura 6, a y b). 
17 
 
 
a. P. yucatanicus. b. O. banderanus. 
Figura 6. Defectos encontrados en el pelo en el arreglo medular. 
 
Los patrones encontrados en los cinco géneros de peromyscinos que se 
analizaron fueron en general bastante similares, encontrando realmente pocos elementos 
para la identificación a nivel de especie. 
Patrones morfológicos de Peromyscus sensu lato 
El género Habromys es un grupo con características del pelo muy similares a 
Peromyscus. El pelo es ligeramente más delgado en la zona de la espátula, con una 
médula triseriada, que en muchas regiones presenta dos de las tres células, fusionadas 
formando una lista, tal como se observa en otras especies como P. mexicanus. El género 
Osgoodomys (figura 7, a y b) presenta este mismo patrón en la médula principal, pero a 
diferencia de Habromys, el tallo está conformado por una columna muy dispareja de 
células como en el caso de Reithrodontomys. 
 
a. Médula. b. Tallo. 
Figura 7. Región del tallo y de la espátula de O. banderanus. 
18 
 
La especie Onychomys leucogaster presenta de igual manera, hasta tres 
columnas de células, aunque el patrón dominante es de dos células que se fusionan 
formando listas anchas y ovaladas. En el género Megadontomys (figura 8 a y b) presenta 
una pigmentación mucho mayor y una región espatular más ancha, con una médula 
triseriada que llega a formar listas y no presenta regiones translúcidas, lo que lo diferencia 
de los géneros antes mencionados. 
 
a. M. thomasi b. M. cryophilus 
Figura 8. Médula de dos especies de Megadontomys. 
 
Patrones morfológicos de Peromyscus sensu stricto 
Subgénero Haplomylomys 
Las especies del subgénero Haplomylomys que se analizaron fueron P. eremicus, 
P. merriami y P. fraterculus. El pelo de estas especies es visiblemente más corto que el 
del resto de las especies analizadas. Además, en el caso de P. eremicus se observó que 
el pigmento está mucho más concentrado hacia la punta que en las demás especies, 
dejando aproximadamente dos tercios claros de la hebra. Esta especie tiene una médula 
biserial, cuya parte más ancha se localiza en la zona media de transición entre la parte 
pigmentada y la despigmentada (figura 9a). Estas regiones de transición, se denominaron 
regiones translúcidas por la manera en la que lucen en el microscopio óptico, con poco 
pigmento que les da una coloración intermedia entre el blanco del tallo y el café de la 
espátula, y el patrón vacuolar que presentan (figura 9b). La estructura de P. fraterculus 
resultó bastante similar a P. eremicus, con una médula biserial, con regiones translúcidas 
en la zona media y con un tallo uniserial largo (figura 9c). 
El pelo de P. merriami es muy diferente al de los casos anteriores, ya que la hebra 
está mucho más pigmentada, sin regiones translúcidas y como en la mayoría de los 
19 
 
peromyscinos, ocupando la mitad de la hebra. Tiene además una médula triseriada de 
celdas ovaladas en la orilla y unacolumna interna de celdas más redondeadas (figura 9d), 
que es la forma medular más común en el resto de los peromyscinos. 
 
a. P. eremicus. b. P. eremicus. 
 
c. P. fraterculus. d. P. merriami. 
Figura 9. Médula principal de P. eremicus, P. fraterculus y P. merriami. 
 
Subgénero Peromyscus 
En la figura 10, se muestran las especies observadas por grupo del subgénero 
Peromyscus. En él se pueden observar grandes similitudes en los patrones del pelo. Sin 
embargo, existen grupos cuyas especies pueden compartir más características, como 
mayor pigmentación, ancho de la hebra y número de columnas y arreglo de las celdas de 
la médula. Las mayores diferencias se observaron entre Peromyscus y Megadontomys 
así como entre los grupos externos Reithrodontomys, Tylomys y Sigmodon. 
 
 
20 
 
GRUPO MEXICANUS 
 
P. mexicanus P. yucatanicus P. guatemalensis 
GRUPO MEGALOPS 
 
P. melanurus P. melanocarpus P. megalops 
GRUPO TRUEI 
 
P. truei P. difficilis P. gratus 
GRUPO BOYLII 
 
P. boylii P. beatae 
GRUPO MELANOPHRYS 
21 
 
 
P. melanophrys P. perfulvus 
Figura 10. Médula del pelo de las especies por grupo. 
Patrones morfológicos de los grupos externos 
En la figura 11 se muestran los tipos medulares que se observaron en los grupos 
externos: R. fulvescens, S. mascotensis y T. nudicaudus. Las diferencias fueron el grado 
de pigmentación y el ancho de la espátula que son mucho mayores a lo que presentan los 
Peromyscus sensu lato. Además, el tipo de médula de S. mascotensis (figura 11 c y d) y 
T. nudicaudus (figura 11 e y f) resultó muy distinta, con celdas más redondeadas 
acomodadas en un mayor número de columnas y con filas desordenadas. 
 
a. R. fulvescens (espátula). b. R. fulvescens (raíz). 
 
c. S. mascotensis (espátula). d. S. mascotensis (raíz). 
22 
 
 
e. T. nudicaudus (espátula). f. T. nudicaudus (raíz). 
Figura 11. Patrones medulares de la región de la espátula y raíz de los grupos externos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 
 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM) 
Las muestras de pelo que se observaron en SEM corresponden a las especies H. 
ixtlani, H. simulatus, O. banderanus, O. leucogaster, N. alstoni, M. cryophilus, M. nelsoni, 
P. mexicanus, P. eremicus, P. fraterculus, P. merriami, R. fulvescens, S. mascotensis y T. 
nudicaudus. Las imágenes obtenidas (figura 12), muestran los patrones cuticulares 
presentes tanto en la región de la raíz como en la espatular. En ellas se puede apreciar 
que las escamas de la raíz son coronales mientras que las de la espátula son imbricadas. 
Las especies H. simulatus, O. banderanus y O. leucogaster (figura 12, a-f), presentan en 
la raíz escamas coronales de tipo simple, es decir, con bordes sencillos no dentados, 
además de ser escamas asimétricas, a excepción de H. simulatus que tiene escamas que 
dan la apariencia de ser vasos apilados por la simetría que presentan (figura 12b). Las 
escamas que presentan estas mismas especies en la espátula son imbricadas de tipo 
crenadas en H. simulatus, y aplanadas en O. banderanus y O. leucogaster. La especie P. 
mexicanus presenta escamas en el escudo crenadas muy pegadas una de otra, que 
presentan grandes ondulaciones bastante simétricas (figura 12g), a diferencia de P. 
eremicus (figura 12i), con escamas aplanadas más separadas unas de otras y sin 
ondulaciones, tal como se pudo apreciar en P. fraterculus y P. merriami, pertenecientes al 
subgénero Haplomylomys. El patrón cuticular de la región del escudo de P. mexicanus se 
repitió en el género Megadontomys (figura 13 a-d), que presenta ondulaciones 
pronunciadas en las escamas que además se encuentran muy cerca unas de otras. La 
especie Neotomodon alstoni (figura 13 e y f) presenta este mismo patrón, con la diferencia 
de que las escamas están mucho más cercanas. 
 
a. H. simulatus (espátula). b. H. simulatus (raíz). 
24 
 
 
c. O. banderanus (espátula). d. O. banderanus (raíz). 
 
e. O. leucogaster (espátula). f. O. leucogaster (raíz). 
 
g. P. mexicanus (espátula) h. P. mexicanus (raíz) 
 
 i. P. eremicus (espátula) j. P. eremicus (raíz) 
Figura 12. Escamas de raíz y espátula. 
25 
 
 
a. M. cryophilus (espátula). b. M. cryophilus (raíz). 
 
c. M. nelsoni (espátula). d. M. nelsoni (raíz). 
 
e. N. alstoni (espátula) f. N. alstoni (raíz) 
Figura 13. Escamas de raíz y espátula. 
 Los grupos externos utilizados para el análisis tanto morfológico como filogenético 
fueron Reithrodontomys fulvescens, Sigmodon mascotensis y Tylomys nudicaudus. En el 
primer caso se observaron escamas simples en raíz y aplanadas en la espátula, con una 
separación mayor a la encontrada en Peromyscus. Las otras dos especies, presentaron 
patrones cuticulares muy diferentes a los observados en todas las especies analizadas. T. 
nudicaudus presenta un patrón invertido, ya que en la raíz tiene escamas crenadas y 
serradas como las típicas de la región espatular de las especies peromyscinas, así como 
escamas crenadas en la espátula. 
26 
 
Por otra parte, en S. mascotensis se observaron escamas crenadas muy 
desordenadas en la raíz. En la espátula presenta escamas crenadas separadas unas de 
otras en algunas secciones, pero el patrón más común fue el de escamas acuminadas, es 
decir, dispuestas en forma de triángulos angostos y muy alargados, que no se 
encontraron en ninguna otra especie. Los resultados de estas tres especies se muestran 
a continuación en la figura 14. 
 
a. R. fulvescens (espátula). b. R. fulvescens (raíz). 
 
c. T. nudicaudus (espátula). d. T. nudicaudus (raíz). 
 
e. S. mascotensis (espátula) f. S. mascotensis (raíz) 
Figura 14. Escamas de raíz y espátula. 
 
27 
 
3. Cortes por ultramicrotomía 
 Los cortes que se realizaron en ultramicrotomo de la especie M. cryophilus, 
sirvieron para conocer la estructura interna del pelo, del cual se observaron los gránulos 
de pigmento y otras estructuras esféricas y ovoides, además de las celdas o huecos que 
componen la médula. En la figura 15 puede verse el corte transversal con las medidas del 
diámetro de la celda medular, la medida de un cuerpo esférico (b), y un corte longitudinal 
(c), con una medición del diámetro de uno de los cuerpos esféricos encontrados (d). Los 
cuerpos esféricos (figura 15 b y d) que se encontraron tienen medidas entre 0.7 µ y 1 µ, 
mientras que los cuerpos ovoides miden por el lado más largo hasta 1.5 µ. La celda de la 
médula tuvo una medida de 5.3 µ. 
 
 
a. Corte transversal de médula biseriada. b. Corte transversal con cuerpos esféricos. 
 
c. Corte longitudinal de médula uniserial. d. Corte longitudinal a mayor amplificación. 
Figura 15. Cortes trasversales y longitudinales de pelo de M. cryophilus. 
 
 
 
28 
 
4. Espectrometría por dispersión de energía (EDS) 
Las muestras de pelo que se sometieron a microanálisis corresponden a las 
especies Habromys ixtlani, H. simulatus, Peromyscus mexicanus, P. difficilis, P. hylocetes 
y Megadontomys cryophilus. El microanálisis se realizó en una pequeña área de la raíz y 
de la espátula. Los principales elementos constituyentes del pelo que fueron detectados 
son carbono, oxígeno y azufre, los cuales se encontraron en porcentajes muy similares en 
todas las especies. Se encontraron también otros elementos como potasio, calcio y sodio. 
Género Peromyscus 
Las figuras 16 y 17 muestran los espectros de rayos x correspondientes a el pelo 
de P. mexicanus de las regiones antes mencionadas. Los elementos que se encontraron 
además de O, C y S fueron N, Mg, Al, P, Cl, K y Ca, tanto en la región de la raíz como en 
la espátula. 
Los espectros obtenidos para la especie P. difficilis se muestran en las figuras 18 y 19. En 
la figura 18 que corresponde al microanálisis de la región de la raíz contiene los tres 
elementos básicos que se encuentran en el pelo, además de P y Na. El microanálisis de 
la región de la espátula de estaespecie, arrojó los mismos resultados, con esos mismos 
elementos. 
 
 
Figura 16. EDS de P. mexicanus de la raíz. 
29 
 
 
 
Figura 17. EDS de P. mexicanus de la espátula. 
 
 
 
Figura 18. EDS de P. difficilis de la raíz. 
30 
 
 
Figura 19. EDS de P. difficilis de la espátula. 
 
La última especie del género Peromyscus que se analizó se trata de P. hylocetes. 
En la raíz del pelo de esta especie se encontraron los mismos elementos que en el caso 
anterior (figura 20). Sin embargo, en la región de la espátula solo se encontraron C, O y S 
(figura 21). 
 
Figura 20. EDS de P. hylocetes de la raíz. 
31 
 
 
Figura 21. EDS de P. hylocetes de la espátula. 
 
Género Habromys 
En el caso de la especie H. ixtlani el microanálisis arrojó solamente la presencia de 
los tres elementos básicos, C, O y S en los dos casos, es decir, en la región de la raíz y 
en la de la espátula (figuras 22 y 23 respectivamente). 
 
Figura 22. EDS de H. ixtlani de la raíz. 
32 
 
 
 
Figura 23. EDS de H. ixtlani de la espátula. 
 
 Los espectros que siguen corresponden a la especie H. simulatus (figuras 24 y 
25), en los que la composición elemental resultó diferente a la encontrada en H. ixtlani, ya 
que se encontraron más elementos además de los tres básicos, como N, Al, K y Ca. 
 
Figura 24. EDS de H. simulatus de la raíz. 
33 
 
 
Figura 25. EDS de H. simulatus de la espátula. 
 
Género Megadontomys 
 La especie M. cryophilus fue la única de este género a la que se le hizo 
microanálisis. Las figuras 26 y 27 muestran los resultados donde se puede apreciar la 
presencia de los mismos elementos del caso anterior (N, Mg, Al, P, Cl, K y Ca). 
 
Figura 26. EDS de M. cryophilus de la raíz. 
34 
 
 
Figura 27. EDS de M. cryophilus de la espátula. 
 
Relaciones porcentuales de los elementos detectados. 
En el siguiente cuadro se muestran los porcentajes en que se encontraron los elementos 
en cada especie. El cuadro dos corresponde a las relaciones porcentuales en la región de 
la raíz, y el cuadro tres en la región de la espátula. 
 
Cuadro 2. Porcentajes de elementos encontrados en la región raíz de cada especie. 
Especies/% C O S N Na Mg Al P K Cl Ca 
P. mex 49.09 16.06 4.58 29.45 0.07 0.03 0.17 0.42 0.14 
P. diff 72.78 22.65 4.16 0.21 0.19 
P. hylo 73.50 21.85 4.47 0.09 0.09 
H. ix 72.53 23.48 4 
H. sim 45.66 22.08 3.01 28.58 0.12 0.10 0.20 0.25 
M. cry 45.97 19.33 1.28 33.14 0.10 0.02 0.09 0.04 
 
Cuadro 3. Porcentajes de los elementos encontrados en la región de la espátula de cada especie. 
Especies/% C O S N Na Mg Al P K Cl Ca 
P. mex 38.7 21.59 1.26 38.33 0.07 0.04 0.05 
35 
 
P. diff 72.48 23.2 4.25 0.08 
P. hylo 71.04 25.77 3.19 
H. ix 73.19 22.7 4.11 
H. sim 25.89 0.22 -0.92 
M. cry 48.24 18.38 1.24 31.82 0.10 0.03 0.10 0.06 
 
 Finalmente, es importante señalar que se encontraron otros elementos como Ni y 
Mo, cuya presencia puede deberse a los componentes de las sustancias con que fumigan 
las colecciones, por lo que no se tomaron en cuenta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
5. Microscopía electrónica de transmisión (TEM) 
 Se obtuvieron cortes trasversales también por ultramicrotomía para ser 
observados en TEM, de la especie M. cryophilus. Con esta técnica también se 
encontraron los cuerpos esféricos y ovoides que se vieron en SEM y de igual forma se 
tomaron medidas de sus diámetros. En la figura 28 se muestran las imágenes obtenidas. 
 
a. Vista panorámica del corte transversal. b. Gránulos de la médula. 
 
c. Corte transversal completo. d. Gránulos de la médula. 
 
e. Corteza del pelo. f. Estructura fibrilar de la corteza. 
Figura 28. Micrografías de los cortes transversales de M. cryophilus. 
 
37 
 
6. Microscopía de doble haz (FIB) 
 La exploración morfológica por microscopía de doble haz se llevo a cabo entre dos 
especies de Peromyscus (P. mexicanus y P. eremicus) pertenecientes a dos subgéneros 
y ambientes ecológicos distintos. El desbaste de la fibra capilar se llevo a cabo en la 
región media del pelo. Las regiones exactas que se seleccionaron para el corte de pelo de 
P. mexicanus, así como la secuencia de desbaste se muestran en la figura 29. El caso de 
P. eremicus se muestra en la figura 30. 
En las imágenes obtenidas de ambas especies se pueden apreciar las diferentes capas 
que constituyen el pelo. En la cutícula, se puede ver la porosidad de la estructura interna 
de las escamas (figuras 29b y 30b). También son visibles las células o cámaras de la 
corteza, que resultaron imposibles de ver con otras técnicas (figuras 29c y 30c). 
Finalmente, la médula discontinua, organizada como una especie de escalera en cuyos 
peldaños se pueden ver estructuras globulares que corresponden a los gránulos de 
pigmento (figuras 29d y 30d). 
 
a. Región seleccionada para el corte b. Desbaste de la cutícula 
 
c. Morfología de la corteza d. Médula 
Figura 29. Imágenes de la secuencia de desbaste de pelo de P. mexicanus. 
 
38 
 
 
a. Región seleccionada para el corte b. Desbaste de la cutícula 
 
c. Morfología de la corteza d. Médula 
 Figura 30. Imágenes de la secuencia de desbaste de pelo de P. eremicus. 
 
 Al terminar el desbaste de las muestras se realizó una exploración por toda la 
región expuesta en las muestras de ambas especies, obteniendo imágenes de estructuras 
complejas que conforman las tres capas del pelo. En el pelo de P. mexicanus se encontró 
una estructura globular de 2.9µ de diámetro, unida a la pared interna de la cutícula, así 
como una red de filamentos unidos por pequeñas esferas de aproximadamente 0.5µ, que 
asemeja una madeja de estambre (figura 31). 
 
Figura 31. Estructura de la pared interna de la cutícula de P. mexicanus. 
39 
 
7. Análisis filogenético 
En la figura 32 se muestra uno de los tres árboles más parsimoniosos que se 
obtuvieron durante el análisis cladístico. En este árbol se aprecia el mapeo de los 
caracteres, donde los círculos negros representan apomorfías (autapomorfías y 
sinapomorfías). Algunas características que desde los análisis anteriores de microscopía, 
parecían agrupar especies más relacionadas resultaron ser filogenéticamente 
informativas, tal como la pigmentación (carácter 7), el ancho del pelo (carácter 8), un tallo 
con un patrón uniserial dominante (carácter 11) y la presencia de regiones translúcidas 
(carácter 12). Las características sinapomórficas que agruparon a los grupos externos 
fueron un tallo muy corto, una hebra altamente pigmentada y larga, siendo esta última 
característica no informativa filogenéticamente, es decir una homoplasia para el resto de 
los peromyscinos (carácter 13). 
 
 
Figura 32. Uno de los tres árboles igualmente parsimoniosos que se obtuvieron. 
 
La figura 33 muestra el árbol de consenso de mayoría que se obtuvo después de un 
análisis de parsimonia en donde se obtuvieron 3 árboles igualmente parsimoniosos. En él 
se puede apreciar la separación entre dos grupos, los Peromyscinos y los grupos 
externos (S. mascotensis y T. nudicaudus). 
40 
 
 Por otra parte, puede notarse una politomía en la que no se resuelve la relación 
entre H. Ixtlani, O. banderanus y P. mexicanus, y otra más entre este grupo con P. 
eremicus y O. leucogaster. Se obtuvieron índices de consistencia y de retención de 66 y 
63 respectivamente. 
 
 
Figura 33. Árbol de consenso de mayoría (los números corresponden al estadístico de bootstrap). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
41 
 
 
VI. DISCUSIÓN 
1. Microscopía óptica 
La microscopía de luz se ha utilizado tradicionalmente para la observación morfológica del 
pelo desde mediados del siglo XIX de acuerdo con Teerink (1991). Utilizando campo claro 
en este tipo de microscopía se puede llevar a cabo una exploración rápida y sencilla de la 
hebra del pelo para la descripción de patrones morfológicos de lamédula. De esta 
manera pudieron corroborarse los caracteres que han descrito diversos autores como 
Debelica y Thies (2009), sobre el pelo de roedores, cuya médula presenta un patrón que 
han denominado “básico de roedor”. Dicho patrón consiste en una médula que llena toda 
la hebra, es decir, es tan ancha como ésta, además de que presenta intrusiones corticales 
cargadas de pigmento que se adentran en esta, presentes en los peromyscinos. 
A pesar de la gran cantidad de información publicada sobre la morfología del pelo 
y su uso para la identificación taxonómica, Teerink (1991) menciona la falta de 
especificaciones con respecto a las estructuras que se identifican. Juárez et al. (2007) 
mencionan la variación estructural de la hebra del pelo desde la raíz a la punta y sugieren 
que se tome como médula principal a aquella que se encuentra en la región más ancha 
del pelo (escudo). A pesar de esto, muchas claves ilustran la médula con fotografías del 
tallo, que en el caso de roedores siempre es simple o biseriada. Estos caracteres 
invariantes no sirven para la identificación (Morrone, 2011; 2013), por lo que deberían 
excluirse de las claves. Debido a la confusión que causan estas ilustraciones así como las 
descripciones poco específicas, no queda del todo claro si los peromyscinos realmente 
pueden identificarse con los caracteres que mencionan las claves. 
También existen algunas inconsistencias en cuanto a la utilidad de determinados 
caracteres que se presentan en el pelo. Arita y Aranda (1987), Juárez et al. (2007) 
mencionan que el patrón de bandas de color en el pelo resulta de gran utilidad para la 
identificación, mientras que Debelica y Thies (2009), consideran que este carácter, 
además del color, largo y localización del escudo tienen una alta variación estacional, por 
lo que en su clave “Atlas de mamíferos de Texas” no los toman en cuenta. Por otra parte, 
Fernández y Rossi (1998), en un estudio de los patrones medulares y cuticulares de 
roedores y marsupiales pequeños, consideran que tanto el tipo de médula como la 
pigmentación, no presentan variaciones con la edad, el sexo o la dieta, por lo que son 
buenos caracteres taxonómicos e incluso filogenéticos, aunque mencionan que en este 
42 
 
último caso no se han explorado suficientemente. Otras claves que se han publicado, 
utilizan medidas como el largo del pelo como parte de los caracteres usados para la 
identificación, como Monroy-Vilchis y Rubio-Rodríguez (2003) en su guía de identificación 
de mamíferos del Estado de México. Apgar (1930), realizó un estudio comparativo entre 
subespecies de P. maniculatus, cuyas diferencias principales son la coloración y el ancho 
de la hebra. 
En el presente trabajo se encontró que en el patrón de bandas los roedores 
peromyscinos no es informativo ni taxonómica ni filogenéticamente debido a que es un 
carácter invariante dentro de este grupo, ya que siempre se presenta un tallo claro con el 
resto de la hebra oscura. La única variación al respecto se encontró dentro del subgénero 
Haplomylomys, cuya parte más pigmentada ocupa aproximadamente un tercio de la hebra 
en la parte más distal, a diferencia del subgénero Peromyscus, en el que las bandas son 
casi el mismo tamaño. 
En cuanto al color, se encontró que los peromyscinos sensu stricto son bastante 
uniformes. Sin embargo, se notó que las tres especies analizadas del género 
Megadontomys (M. thomasi, M. cryophilus y M. nelsoni), presentan una coloración más 
oscura que Peromyscus. Además, se notó que la coloración va en aumento en los grupos 
cercanamente relacionados al género, como el grupo externo Reithrodontomys, cuya 
coloración es bastante similar entre las tres especies que se observaron (R, fulvescens, 
R. chrysopsis y R. sumichrasti) y es mucho mayor a la que presentan los peromyscinos. 
Este patrón de aumento en la coloración hacia los grupos externos se corroboró con las 
observaciones del pelo de Sigmodon mascotensis y Tylomys nudicaudus, cuya 
pigmentación es aún mayor que la presente en Reithrodontomys. Además, el ancho y 
largo de la hebra tiene la misma relación que la descrita para el pigmento, es decir, la 
medida del escudo y el largo total van en aumento hacia los grupos externos. 
Es importante señalar que aunque dichos caracteres no presenten utilidad 
taxonómica, pueden ser aún filogenéticamente informativos si se presenta una 
consistencia entre grupos, como sugieren los resultados con respecto al grado de 
pigmentación y el ancho. 
Por otra parte, la médula ha sido considerada el carácter más importante del pelo, 
pues presenta patrones que llegan a ser incluso especie-específicos, principalmente en su 
región más ancha, aunque autores como Chernova (2003) consideran que la morfología 
de este carácter está más relacionado con el ancho del pelo que con el grupo taxonómico. 
43 
 
En el caso de los peromyscinos se encontró que la morfología medular es bastante 
similar, estando compuesta en la mayoría de los casos por tres columnas ordenadas de 
celdas que ocupan, como se mencionó, todo el ancho del pelo. Solamente en algunas 
especies llega a dominar el patrón de médula biseriada, es decir, de solo dos columnas 
de celdas, como es el caso de P. mexicanus. Esto podría sugerir que la médula no está 
del todo determinada por el ancho de la hebra, ya que otras especies de Peromyscus 
como P. aztecus o P. melanocarpus, cuya médula principal es triseriada, no presentan 
una diferencia muy grande en las medidas de la hebra con respecto a P. mexicanus. 
Además, existe cierta uniformidad entre grupos y el tipo medular que presentan, por 
ejemplo, todas las especies que se observaron de Megadontomys presentan una médula 
de tres columnas de celdas. Aunado a esto, también se observa que en el pelo de T. 
nudicaudus, con un grosor mucho mayor al del pelo peromyscino, se observó una médula 
que no llena todo el ancho del pelo, biseriada en la parte principal y que llega a ser de tres 
columnas en algunas regiones, que no son más anchas que el resto del pelo. Estas 
características pueden sugerir que el tipo de médula, la pigmentación y el ancho del pelo 
son características que se comparten entre clados, a pesar de la poca significancia 
filogenética que se les ha dado. 
 
2. Microscopía electrónica de barrido (SEM) 
La microscopía electrónica ha sido una herramienta fundamental para el desarrollo 
de la investigación científica, y el estudio del pelo no ha sido la excepción. Debido al 
tiempo y los costos que esta técnica exige, en algunas publicaciones sobre estudios 
morfológicos del pelo se ha propuesto una metodología alternativa para la exploración de 
los patrones cuticulares, que consiste en hacer impresiones del pelo sobre una matriz de 
barniz comercial de uñas, para que puedan ser observadas por microscopía óptica 
(Juárez et al., 2007). Sin embargo, las ventajas de la exploración de estos patrones por 
SEM resulta evidente, en principio debido al poder de resolución que caracteriza a los 
microscopios electrónicos, lo que permite la observación de detalles morfológicos mucho 
más finos (Vázquez-Nin y Echeverría, 2000; Egerton, 2005), como aquellos presentes en 
algunos bordes de escamas, que en las impresiones cuticulares no son tan fáciles de 
observar. 
Una ventaja más que presenta la microscopía electrónica de barrido, es la gran 
profundidad de campo que presenta, lo que resulta de gran utilidad en el estudio del pelo, 
el cual llega a presentar en algunas especies un aplanamiento dorsoventral, que sin esta 
44 
 
técnica no podría apreciarse, además de otras estructuras como gránulos de pigmento y 
cuerpos ovoides que han sido descritos con anterioridad por Hausman (1932), por medio 
de microscopía convencional, y detallados después en los trabajos de Wagner et al. 
(2007) por microscopía electrónica de barrido y transmisión. Chernova (2001) en su 
trabajo sobre el significado diagnóstico dela corteza y la médula refiere la importancia de 
esta técnica para la descripción de las estructuras celulares de la corteza. Esto pudo 
corroborarse en este trabajo, ya que bajo el microscopio óptico no son visibles estas 
células corticales. 
Los microscopios electrónicos tienen también detectores que sirven para el 
microanálisis, es decir, para determinar la composición elemental de la muestra. En el 
caso del pelo, con el uso de esta herramienta se pudo comprobar la existencia de una 
gran cantidad de azufre en las dos capas más externas del pelo, y la falta de este en la 
médula, tal como han señalado Clement et al. (1981), Rogers (1963) y Chernova (2003). 
La existencia de azufre en la queratina de la cutícula y corteza, le confiere al pelo una 
gran resistencia por lo que es un buen elemento para utilizarse en una gran cantidad de 
estudios en diversas áreas de conocimiento. Aunque existe poca literatura con análisis de 
este tipo en pelo, Yadav y Dahiya (2013) mencionan que el microanálisis es otra 
herramienta útil para la identificación de felinos. 
También fueron encontrados otros elementos que no se esperaban, como 
aluminio, níquel y molibdeno, que pueden ser atribuidos a la fumigación de las 
colecciones o incluso, en el caso del aluminio, al porta muestras donde se montaron los 
pelos, por lo que es importante analizar muestras de pelo que no hayan sido expuestas a 
procesos de fumigación. 
La microscopía de barrido ha sido fundamental para la realización de claves para 
la identificación. Sin embargo, también existen algunas discrepancias con respecto a la 
utilidad de los patrones cuticulares en la taxonomía. Mayer (1952), Homan y Genoways 
(1978) y Short (1978) consideran que las escamas son el carácter de menor valor 
taxonómico. Por otra parte, en la mayoría de guías para la identificación se menciona la 
importancia de las escamas, como el atlas de Debelica y Thies (2009) y el trabajo de 
Teerink (1991). Este último enfatiza la importancia del análisis de varios caracteres, ya 
que es la combinación de determinadas características la que permite la identificación. 
Con el análisis del pelo en este trabajo se concuerda con lo establecido por Teerink 
(1991), ya que los peromyscinos comparten la mayoría de tipos morfológicos, pero 
presentan ciertas combinaciones entre estos que pueden ser útiles para la identificación. 
45 
 
Las escamas que presentan los ratones peromyscinos son, tal como se esperaba, 
coronales en la región proximal e imbricadas en la región distal. Este patrón fue descrito 
por Hausman (1920; 1924; 1930), quien estableció que la morfología cuticular está más 
relacionada con el ancho del pelo, más que con el grupo taxonómico. Sin embargo, es 
necesario aclarar que existen otros tipos de escamas que parecen no estar relacionadas 
necesariamente con el grosor del pelo, como las que se observaron en S. mascotensis. 
Este tipo de escamas, que de acuerdo a la terminología de Hausman (1920) corresponde 
las imbricadas de tipo acuminado, se encuentran en las regiones más anchas de la hebra. 
De igual manera, se encontraron en esta especie escamas de tipo crenado, como las que 
se encuentran en las partes más anchas del pelo peromyscino, que corresponden más al 
patrón encontrado por Hausman (1920), que menciona que la escamas imbricadas se 
encuentran en las partes más anchas del pelo, y mientras más ancho es este, los bordes 
de las escamas se encuentran más cercanos entre sí. 
Khmelevskaya (1965), llevó a cabo un estudio en el que analiza el significado 
taxonómico de la morfología cuticular de 90 especies de roedores, con el que llega a 
conclusiones muy interesantes. Una de ellas, es que al parecer no existe una relación 
entre el tipo de escamas y las condiciones ecológicas, ya que taxones que comparten 
tipos ecológicos pero no están relacionados taxonómicamente, no muestran similitud en 
las escamas. Esto mismo pudo observarse en las características cuticulares y medulares 
entre Habromys y Megadontomys, que aunque habitan en bosques montanos (Ceballos, 
2005; León y Romo, 2005; Peña y Domínguez, 2005; Peña y Hernández, 2005), no 
comparten el tipo de médula ni de escamas. En cuanto a la variación individual en la 
cutícula debido a cambios estacionales, geográficos o de la edad de los individuos, la 
autora concluyó que carece de importancia. Además encontró que a nivel de especie las 
escamas no están lo suficientemente diferenciadas, pero que cada género sí presenta 
patrones particulares. Esto se pudo observar en las especies del género Peromyscus, 
subgénero Peromyscus (P. mexicanus, P. difficilis y P. hylocetes), que presentan en el 
escudo el mismo tipo de escamas crenadas con muchas ondulaciones, principalmente P. 
mexicanus y P. difficilis, ya que P. hylocetes no presenta tantas ondulaciones y las 
escamas no son tan cercanas unas de otras como en las otras dos especies 
mencionadas. 
Las especies del subgénero Haplomylomys (P. eremicus, P. fraterculus y P. 
merriami), presentaron escamas crenadas mucho más separadas unas de otras que las 
del subgénero Peromyscus y con bordes menos pegados a la hebra (menos compactos), 
pero sin llegar a ser como los de las escamas coronales, lo que podría indicar que los 
46 
 
factores genéticos de diferenciación de la cutícula dentro del folículo piloso tienen una 
especificidad taxonómica, como sugiere Chernova (2002). La existencia de variaciones en 
la forma cuticular y medular entre estos dos subgéneros podría atribuirse a que estas 
estructuras pilosas dan alguna señal filogenética. 
 
3. Microscopía electrónica de transmisión (TEM) 
 La observación de cortes en TEM se limitó a unas pocas especies, debido 
principalmente a los altos costos del uso de los microscopios junto con la dificultad de la 
preparación de las muestras, principalmente por la naturaleza de sus componentes. La 
queratina, es una proteína muy dura que compone a las dos capas más externas del pelo, 
la cutícula y la corteza (Birbeck y Mercer, 1957; Langbein y Schweizer, 2005; Tobin, 
2005), que impide que la resina para embeber no penetre bien a la hebra, dificultando así 
la ultramicrotomía. Además, la médula está compuesta por una proteína parecida a la 
queratina, pero que carece de azufre en su composición (Chernova, 2003), lo que 
convierte a la médula en un tejido blando difícil de cortar. 
 Sin embargo en algunos cortes se lograron observar varios componentes 
morfológicos interesantes. La forma ovalada del pelo, que puede apreciarse 
perfectamente en los cortes transversales, ha sido descrita desde los primeros trabajos de 
tricología, en los que se describen varias formas de pelo, como son el aplanado 
dorsoventralmente y otros con forma de cacahuate (Hausman, 1920, 1924; Williams, 
1938). En estos primeros trabajos también se hace mención de estructuras esféricas y 
ovoides que pronto se identificaron como gránulos de pigmento, los cuales han sido de 
gran interés debido a sus implicaciones genéticas, fisiológicas y adaptativas (Borovansky, 
2011). Estos gránulos llamados melanosomas contienen melanina, sustancia que confiere 
el color al pelo y piel, y que ha sido caracterizada en dos tipos principales: la eumelanina, 
y la feomelanina. La primera otorga una coloración de café a negro, mientras que la 
segunda del amarillo al rojo y contiene una gran cantidad de azufre. El color característico 
del pelo se produce por la mezcla de estos dos tipos de melanina, más el tamaño, forma y 
distribución de los melanosomas (Ozeki et al., 1995; Ito y Wakamatsu, 2003; Ito y 
Wakamtsu, 2010; Rees, 2003; Fan et al., 2010; Delevoye et al., 2011; García-Borrón y 
Olivares, 2011; Ito et al., 2011; Riley et al., 2011). 
 En las observaciones en TEM se pudieron ver claramente los gránulos de 
pigmento, que de acuerdo con Fan et al. (2010), pueden identificarse como 
47 
 
eumelanosomas por su forma alargada y elipsoidal y cuyo tamaño