Biologia_insectos

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BIOLOGÍA DE INSECTOS / 3
Haroldo Toro G.
Elizabeth Chiappa T. 
Carmen Tobar M.
Insectos
Biología de
4 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
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© Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003
Inscripción Nº 132.302
ISBN 978-956-17-0340-7
Tercera Edición corregida 2009
Tirada de 300 ejemplares
Derechos Reservados
Ediciones Universitarias de Valparaíso
Pontiicia Universidad Católica de Valparaíso
Calle 12 de Febrero 187, Valparaíso 
Teléfono: 227 3087 – Fax: 227 3429
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Corrección de Pruebas: Osvaldo Oliva P.
Impreso en Libra
HECHO EN CHILE
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 5
ÍNDICE
PRÓLOGO ............................................................. ....................... Pág. 7
PREFACIO .........................................................................................11
Capítulo 1 Introducción .........................................................................13
Capítulo 2 Locomoción ..........................................................................29
Capítulo 3 Alimentación .........................................................................47
Capítulo 4 Organización del Aparato Digestivo ..............................................65
Capítulo 5 Respiración ...........................................................................71
Capítulo 6 Circulación, Excreción y Cuerpo Graso ..........................................81
Capítulo 7 Sistema Neurosensorial ............................................................87
Capítulo 8 Reproducción y Desarrollo .........................................................99
Capítulo 9 Desarrollo y Estacionalidad ...................................................... 123
Capítulo 10 Mecanismos de Defensa en Insectos............................................ 129
Capítulo 11 Polinización Entomóila .......................................................... 135 
Capítulo 12 Comportamiento Social ......................................................... 139
Capítulo 13 Los Insectos como Plagas ........................................................ 147
Capítulo 14 Bases Biológicas para el Control de Plagas .................................... 157
Capítulo 15 Los Insectos como Recurso ...................................................... 169
Capítulo 16 Sistemática ......................................................................... 175
Capítulo 17 Categorías Taxonómicas de la Superclase Hexapoda ........................ 181
 Orden Collembola ................................................................. 181
 Orden Protura ..................................................................... 182
6 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
 Orden Diplura ...................................................................... 188
 Orden Archaeognatha ............................................................ 188
 Orden Thysanura .................................................................. 188
 Orden Odonata .................................................................... 189
 Orden Ephemeroptera ............................................................ 190
 Orden Plecoptera ................................................................. 192
 Orden Phasmatodea .............................................................. 192
 Orden Orthoptera ................................................................. 193
 Orden Dermaptera ................................................................ 195
 Orden Isoptera ..................................................................... 195
 Orden Blattodea ................................................................... 196
 Orden Mantodea ................................................................... 197
 Orden Psocoptera ................................................................. 197
 Orden Phthiraptera ............................................................... 197
 Orden Thysanoptera .............................................................. 199
 Orden Hemiptera .................................................................. 200
 Orden Coleoptera ................................................................. 207
 Orden Neuroptera ................................................................. 215
 Orden Megaloptera ............................................................... 215
 Orden Mecoptera .................................................................. 216
 Orden Diptera ..................................................................... 216
 Orden Siphonaptera .............................................................. 221
 Orden Trichoptera................................................................. 222
 Orden Lepidoptera ................................................................ 224
 Orden Hymenoptera .............................................................. 228
GLOSARIO ....................................................................................... 235
REFERENCIAS Y LECTURAS PARA PROFUNDIZAR ............................................... 245
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 7
La literatura entomológica en lo concerniente a textos 
de estudio es abundante en la cultura cientíica occi-
dental. El predominio, hasta los primeros decenios de 
1900, han sido los textos europeos, especialmente de 
Inglaterra, Francia y Alemania. A partir de los años 
50, este predominio pasa, sin contrapeso importante, 
a Estados Unidos, donde numerosos profesores de 
entomología de distintas universidades, escribieron sus 
textos, los que hacían obligatorios para los alumnos de 
sus cursos, con lo que en alguna medida aseguraban 
compradores cada trimestre. En España, G. Ceballos 
publica “Elementos de Entomología General” (1945, 
251 pp.), posiblemente el primer texto en español. 
En Sudamérica, la producción ha sido notablemente 
menor. La necesidad fue suplida con textos europeos y 
norteamericanos. En Argentina, Brasil y Perú aparecen 
en los años 50, o antes, algunos textos principalmente 
sobre insectos perjudiciales. En Chile, esta producción 
es aún más tardía. C.E. Porter anuncia en 1914, en 
Anales de Entomología Aplicada Nº 1, el “Manual de 
Entomología Agrícola”, pero sólo alcanza a publicar 9 
pequeños volúmenes de “Anales de Zoología Aplicada”, 
material extremadamente escaso en la actualidad. En 
la forma de apuntes universitarios, circulan los “Apun-
tes de Zoología” (ca. 1940, 260 pp.), del Dr. Alberto 
Graff Marín para Agronomía de la Universidad de Chile, 
y los de “Zoología Agrícola de Chile” (1947, 297 pp.), 
del Ing. Agr. Gabriel Olalquiaga F., para Agronomía de 
la Universidad de Chile. Es tal vez el apunte de M. 
Etcheverry y J. Herrera “Curso Teórico-Práctico de 
Entomología” (1972, 385 pp.), destinado a sus alum-
nos de pedagogía, el primer texto en Chile sobre esta 
materia. Desafortunadamente, como era propio de ese 
tiempo, fue impreso en forma de apuntes y ordenado 
en 24 sesiones de laboratorio, correspondientes a los 
cursos que los autores impartían. Esta ordenación le 
quitó, lamentablemente, el carácter de texto general, 
por lo que no fue usado en otras universidades ni en 
otras carreras. Posteriormente, L.E. Peña publica 
“Introducción a los Insectos de Chile” (1986, 254 pp.), 
dirigido a los estudiantes y aicionados a los insectos. 
Su principal propósito fue facilitar la identiicación de 
los insectos para su ubicaciónen las colecciones.
En 1988, aparece la importante obra de R.H. González 
“Insectos y Acaros de Importancia Agrícola y Cuarente-
naria en Chile” (310 pp.). Destinada a estudiantes de 
agronomía y a profesionales en control de insectos. En 
1994, se publica la obra en 2 volúmenes de J.N. Artigas 
“Entomología Económica” (2.076 pp.), profusamente 
ilustrada, cuyo destino es ser una obra de consulta, más 
propia de bibliotecas y anaqueles de profesionales que 
un texto de estudio de fácil manipulación y transporte. 
A pesar que esta obra incluye un signiicativo tratamien-
to de historia de la entomología en Chile, entomología 
general (anatomía, morfología y desarrollo), ecología, 
poblaciones y taxonomía, el grueso de los temas co-
rresponde a morfología y biología de las especies de 
insectos dañinos a la agricultura, los forestales y, los de 
interés médico y veterinario. En 2000, aparece el libro 
de Jaime Apablaza H., “Introducción a la Entomología 
General y Aplicada” (339 pp.), con énfasis en la parte 
agrícola. En 2000, el Dr. A. O. Angulo, termina una 
página web (proyecto docencia U. de Concepción), que 
titula “Entomología General Chilena”, que incluye un 
“Libro de Entomología” (71 pp.); entre otras informa-
ciones incluye el primer Libro Rojo de insectos chilenos 
(www.udec.cl/entomología). Faltaba entonces, un 
texto destinado a los estudiantes de entomología de 
pre y post-grado, que tratara a los insectos desde la 
perspectiva de organismos interactuantes, con énfasis 
PRÓLOGO
8 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
en su estructura y función, su biología, su integración 
al medio ambiente y su relación con el hombre.
Esta necesidad es suplida por este excelente libro pós-
tumo del Profesor Haroldo Toro, titulado “Biología de 
Insectos”. Como su título anuncia, es fundamentalmen-
te un texto y está destinado a estudiantes, aunque la 
profundidad de la información, así como su abundancia, 
otorgará apoyo frecuente a los profesionales.
El Profesor Toro ha dividido su texto en 17 capítu-
los, número muy adecuado para ajustarse a las 16 
semanas de clases que tienen en Chile los semestres 
universitarios. Introduce al estudiante en el capítulo 
1, en la estructura general de los insectos, le da la 
información necesaria que le permite compenetrarse 
de su espectacular diversidad, de donde logran ese 
éxito biológico que los hace ocupar todos los nichos, 
en todas las circunstancias; el estudio detallado de 
sus partes permite entender esta capacidad. En los 
capítulos 4-7 informa a sus lectores de las funciones 
que permiten a los insectos usar el medio como una 
poderosa arma competitiva que les permite tener el 
éxito biológico que los caracteriza. La capacidad del 
autor para explicar en términos sencillos mecanismos 
tan complejos como el caminar de una oruga o los 
movimientos de las patas de los insectos terrestres, sin 
recurrir a pesada terminología mecánica, lo acercan al 
lector, que seguirá con interés el tema. A lo largo de la 
explicación de formas y mecanismos, va incluyendo de 
manera suave y amena el punto de vista adaptativo, lo 
que obliga al lector a mantener, en forma permanente, 
una visión global sobre el resto de los animales.
El Profesor Toro fue un estudioso de la vida de las abejas 
(Apoidea), su comportamiento social, su relación con 
las plantas y las condiciones del medio. No es extraño, 
por eso, que en el capítulo 7, haga una discusión del 
mayor interés sobre sistema neurosensorial, mecano, 
fono, foto y quimiorreceptores, visión y otros recep-
tores, incluidas interesantes consideraciones sobre 
feromonas. Del mismo modo, aprendizaje y memoria 
son tratados con especial dedicación.
Los que tuvimos la suerte de conocerlo en acción, lo 
recordamos de pie en los Congresos de Entomología 
de Chile, haciéndose y haciéndonos preguntas para 
entender el acercamiento de los sexos y la utilidad 
de complejos comportamientos observados por él en 
apoídeos y comunicados en el momento. Algunas de sus 
inquietudes quedan expuestas en el capítulo 8 cuando 
se reiere a la atracción en la reproducción biparental. 
En el capítulo 11 expone las relaciones insecto-planta 
(entomoilia), tema en el que tenía destacada expe-
riencia, obtenida de sus abundantes observaciones en 
terreno y en laboratorio. Se nota en este capítulo que 
la limitación de espacio fue un doloroso corsé para 
su deseo de compartir las experiencias recordadas. 
El capítulo 12 contiene variados temas, desde com-
portamiento social hasta formación de castas, desde 
defensa hasta relación de parentesco y evolución del 
comportamiento. Termina el capítulo con excelentes 
descripciones de selección generacional y relación de 
parentesco en haplodiploidía, que ilustra con cuadros 
numéricos y ejempliica con el caso de los isópteros. 
En este capítulo terminan los temas de entomología 
general. En los tres capítulos siguientes, el Profesor 
Toro expone temas aplicados, los que inicia con “Los 
Insectos como Plaga”, donde incluye un listado de 
72 especies ordenadas en 13 cultivos, procedente de 
autores anteriores, lo que se justiica como un resu-
men necesario para los usuarios a quienes este texto 
está destinado, dado el agobiante lenguaje técnico 
usado por los autores precedentes. Incluye, ade-
más, observaciones sobre los tóxicos que los insectos 
pueden introducir en el hombre, donde la conocida 
especialidad del autor, agrega especial conianza a sus 
aseveraciones. Esta segunda parte del libro inaliza 
con dos capítulos (14 y 15), donde incluye una extensa 
exposición sobre control biológico y una menor sobre 
control químico, dimensionadas adecuadamente para 
que el lector, que está interesado en ellas sólo porque 
involucran a los insectos, reconozca una materia que 
para otros es una especialidad. Dentro de la brevedad 
del tratamiento (23 páginas del manuscrito), logra 
dar una idea bien fundamentada sobre los principios 
de estas disciplinas, las que expone adecuadamente 
ilustradas con ejemplos nacionales y mundiales. El 
capítulo 15 está destinado a los insectos como recurso 
humano, tema frecuentemente tratado por autores en 
libros de circulación internacional. Los tres ejemplos 
usados por el Profesor Toro: Conchuela de la Laca, 
Gusano de la Seda y, Abeja de Miel, esta última tratada 
más extensamente, a nuestro entender se justiican 
dentro de la línea general del texto, aunque encon-
tramos que faltan ejemplos propios de Chile, país que 
el autor conocía en detalle, en especial sus apoídeos, 
algunos de los cuales han sido conocidos por su aporte 
alimenticio a nuestros nativos. Los dos últimos capítulos 
(16 y 17), están destinados a sistemática y taxonomía. 
En el primero, fundamenta los grupos taxonómicos de 
los insectos, sus relaciones ilogenéticas y el uso inter-
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 9
nacional de normas de nomenclatura; lo que expone, 
en el siguiente capítulo, al presentar los principales 
órdenes de insectos, ilustrando cada uno con algunas de 
las familias más conocidas. Para cada orden y familia, 
incluye excelentes deiniciones y diagnosis, aunque se 
mantiene en el nivel ilustrativo general de la obra. 
Algunos órdenes, como Heteroptera, Auchenorrhyncha 
y Sternorrhyncha, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, 
van premunidos de una clave sencilla para las familias 
más comunes.
Termina la parte expositiva del libro, con un glosario 
de aproximadamente 300 términos usados en entomo-
logía, lo que constituye una importante ayuda para 
las personas que no tienen fácil acceso a diccionarios 
zoológicos o entomológicos (en inglés), de uso fre-
cuente entre los especialistas. Incluir en este glosario 
la etimología de cada palabra es una ineza que los 
lectores apreciarán.
El libro está bien ilustrado, de manera que la lectura 
se ve facilitada por las iguras explicativas. Tal vez, hu-
biésemos preferido que la nomenclatura alar de Diptera 
siguiera a J.F. MacAlpine (1981), en lugar del antiguo 
sistema de nominación numeralconsecutiva.
La Bibliografía es especialmente extensa y muestra 
el excelente apoyo de literatura entomológica que 
siempre le conocimos al Profesor Toro.
Este texto es una obra que tenía un lugar reservado en 
Chile y en el mundo hispanoparlante. Con seguridad 
será preferida por muchos docentes y alumnos univer-
sitarios que tienen a esta disciplina en sus currículos. 
De igual modo, tendrá señalada acogida en el extenso 
grupo de personas del mundo hispanoparlante, que 
hacen de la actividad entomológica una disciplina 
paralela de su quehacer profesional. Mi experiencia 
en docencia entomológica, por casi cincuenta años en 
la Universidad de Concepción de Chile, y el haber pu-
blicado libros sobre el tema, me autoriza para augurar 
al texto “Biología de Insectos” del Profesor Toro, una 
excelente acogida. Su publicación signiicará, además, 
un merecido homenaje a su memoria, a la formación 
y idelidad de sus colaboradores y ex alumnos, y a la 
Pontiicia Universidad Católica de Valparaíso que le 
proporcionó el medio intelectual, físico y humano para 
que su libro terminara impreso y en circulación.
Dr. Jorge N. ArtigAs, Ph.D.
Profesor Emérito
Universidad de Concepción
 
10 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 11
De acuerdo al conocimiento actual que se tiene sobre 
los diferentes grupos de seres vivos, es indiscutible que 
debido al gran número de especies de la clase Insecta, 
ésta juega un rol fundamental en la biodiversidad ani-
mal y en las interacciones que se establecen tanto con 
el medio biótico como con el abiótico. Es por esa razón 
principal, que se pueden desarrollar innumerables 
argumentos para justiicar un texto sobre la biología 
de los insectos, que sirva de apoyo a estudiantes de 
Universidades e Institutos de Educación Superior, con 
carreras biológicas o aines.
Existen en nuestro medio varios textos de Entomología, 
preparados por autores chilenos, dirigidos hacia la 
Entomología Aplicada, identiicación de taxa o pre-
sentación en láminas o hermosos dibujos, quedando 
un vacío sobre un libro que ponga a disposición de los 
estudiantes la comprensión biológica de los insectos, su 
integración con el medio ambiente y las interacciones 
con el hombre, desde un punto de vista morfofuncional 
y neodarwinista. Este es el nicho que intentan ocupar 
los autores, basándose en una larga experiencia docen-
te y gran cantidad de bibliografía consultada.
El primer capítulo trata del éxito evolutivo del grupo 
y la organización del patrón estructural basado en el 
exoesqueleto. El capítulo 2 está relacionado con el 
análisis mecánico de los distintos tipos de locomoción, 
tanto de tipo terrestre como acuática y aérea. Los ca-
pítulos 3 y 4 tienen que ver con tipos de alimentación, 
especialización de armaduras bucales, captura de las 
presas y la diversidad de aparatos digestivos. Los si-
guientes capítulos, 6 y 7, están relacionados con otros 
sistemas orgánicos y sus respectivas funciones, de esta 
manera se presentan los aparatos respiratorios adapta-
dos a diferentes medios, aparato circulatorio, aparato 
excretor, sistema nervioso central, órganos sensoriales 
y homeostasis, cuerpo graso. Un capítulo muy especial, 
el número 8, se dedicó a la reproducción pensando en la 
importancia de los sistemas reproductivos y los alcances 
evolutivos que acarrea este momento tan importante 
en la vida de una especie. En el capítulo 9 se presenta 
la relación entre el desarrollo postembrionario de los 
insectos y las condiciones ambientales. El capítulo 10 
está dedicado a discutir la relación entre el éxito del 
grupo y los distintos sistemas defensivos contra depre-
dadores, parásitos y otros agentes biológicos del medio 
en que se desenvuelven. El capítulo 11 presenta el rol 
ecológico de los insectos polinizadores y las conse-
cuencias evolutivas de la polinización. La sociabilidad 
es una importante adquisición en la evolución de los 
insectos, el tema se desarrolla en el capítulo 12. En 
los siguientes 3 capítulos se ha buscado relacionar al-
gunos temas con el hombre, como el uso del concepto 
de plagas, el control de ellas y la utilización de los 
insectos como recurso. Finalmente, los capítulos 16 
y 17 presentan el aspecto teórico de la relación de 
parentesco entre insectos, a través de los principios 
de la Sistemática Filogenética, y se entrega una visión 
de la taxonomía del grupo enfocada, principalmente, 
a los Órdenes presentes en Chile y a las familias que 
son más frecuentes en nuestro país.
Esta es la obra póstuma del primer autor, quien dedicó 
largos años a escribir y documentar este texto para 
los alumnos de la Pontiicia Universidad Católica de 
Valparaíso. La Sra. Carmen Tobar, dibujante cientíico, 
con gran dedicación, realizó los esquemas y dibujos 
que se encuentran en él. El profesor Toro me encargó, 
personalmente, que terminara su trabajo, por lo que 
he completado algunos capítulos, corregido los detalles 
y dirigido las fases inales del libro, esperando relejar 
sus ideas.
PREFACIO
12 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
Agradezco a las personas que hicieron que este texto 
pudiera ser publicado, como eran los deseos del Pro-
fesor Haroldo Toro. Particularmente, al Vicerrector de 
Asuntos Docentes y Estudiantiles de la Pontiicia Univer-
sidad Católica de Valparaíso, Dr. Enrique Montenegro, 
quien apoyó personalmente nuestra postulación al 
Concurso de Publicaciones de la Universidad. A la Dra. 
Luisa Ruz, que siempre facilitó su biblioteca personal 
durante la confección del escrito. A la Dra. Fresia 
Rojas, que aportó información no publicada sobre el 
Orden Trichoptera y proporcionó bibliografía para el 
último capítulo. 
elizAbeth ChiAPPA t.
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 13
La espectacular diversidad y abundancia alcanzada 
por los animales del phylum Arthropoda logra en las 
especies de la clase Insecta su mejor expresión. Se co-
nocen alrededor de un millón de especies de insectos, 
lo que representa un número semejante a tres veces el 
resto de los animales juntos. Se ha planteado que las 
especies de insectos puedan alcanzar una cifra entre 
10 a 30 millones.
Esta enorme diversidad y la mantención de un mo-
delo estructural muy constante, estimulan a hacer 
una primera aproximación del grupo, considerando 
procesos evolutivos conducentes a especiación, tales 
como posibilidades de variación, aislación geográica y 
compatibilidad ecológica, tratando de comprender un 
éxito evolutivo de esa magnitud, cuando se le compara 
con otros grupos de animales, tales como cordados, 
esponjas, anélidos, etc.
Estimando, en líneas generales, la variación como un 
fenómeno dependiente de mutaciones y recombina-
ciones, se plantea una relación muy directa entre alta 
proliicidad, proveniente de reproducción sexuada, con 
mayores posibilidades de variación.
En la estimación de la proliicidad es necesario tener 
en cuenta a lo menos tres factores: 
- cantidad de descendencia 
- tiempo que demoran los individuos en su desarrollo 
de huevo a adulto 
- cantidad de hembras resultantes. 
El primero de ellos está determinado por los dos últi-
mos, ya que una hembra que alcance el estado adulto 
puede dar nueva descendencia. Por otra parte, es 
evidente que los machos no contribuyen a aumentar 
la proliicidad y, la proporción en que ellos aparezcan, 
no es signiicativa en este aspecto.
Los insectos, como grupo, responden ante el factor 
proliicidad, sobrepasando en muchos casos cualquier 
expectativa que uno pueda imaginar. Se puede tener 
una idea general de su capacidad reproductiva calcu-
lando lo que sucede con la pequeña mosca del género 
Drosophila, tan conocida por los genetistas.
La crianza de Drosophila, en condiciones ideales, indica 
que el período de huevo a adulto demora 12 a 14 días 
y que cada hembra coloca en promedio 100 huevos. 
Como la determinación de sexos se realiza de manera 
semejante a la del hombre, se puede suponer que la 
mitad de los individuosque nacen son machos y la otra 
mitad hembras; si sobreviven y se reproducen todos los 
individuos que nacen, a partir de una primera hembra 
fecundada resultaría que:
 N° de N° Hijas Hijos 
 hembras de días hembras machos
 1 14 50 50
 50 28 2.500 2.500
 2.500 42 125.000 125.000
 125.000 56 12.000.000 de ejemplares!!!!
Se ha hecho el cálculo de lo que ocurriría al cabo de 
un año, resultando cifras tan altas que aparecen casi 
incomprensibles, por ello se ha preferido expresar el 
resultado en volumen, pensando en que los ejempla-
res se juntaran en una esfera bien compactados. El 
diámetro calculado para esta esfera es semejante a la 
distancia entre la Tierra y el Sol!!!!.
Capítulo 1
INTRODUCCIÓN
14 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
Sin embargo, es necesario tener presente que hay 
numerosas especies de insectos, que por reproducción 
partenogenética producen solamente hembras y, por lo 
tanto, su proliicidad aumenta extraordinariamente, así 
como hay otros que disminuyen notablemente el número 
de descendientes por mayor inversión energética en las 
crías o mejor cuidado de ellas o por mantener los huevos 
en el cuerpo de la madre por tiempo más largo. 
Drosophila no es un caso particularmente excepcional, 
ya que existen cifras de densidad poblacional, en algu-
nas especies, que sobrepasan la imaginación, tanto a 
nivel de estados juveniles como de adultos. 
Años atrás, se colectó en el oeste de Anatolia, 6.000 
toneladas de huevos y 11.000 toneladas de langostas 
adultas, lo que representa aproximadamente 18.000 
billones de huevos y 88.000 millones de langostas. De 
acuerdo a cálculos bien fundados se estimaba, en los 
Estados Malayos Federados, que una manga de lan-
gostas incluía más de un millón de ejemplares y que 
en un año fueron destruidas aproximadamente 10.000 
mangas. La mosca común muestra también densidades 
muy altas en buenas condiciones ambientales; obser-
vaciones hechas en estiércol amontonado, muestran 
10.000 larvas por 8 kg de estiércol. Posiblemente, las 
hormigas excedan en cuanto a número de individuos a 
la mayoría de los insectos y probablemente también, 
los áidos (pulgones de las plantas) tengan las más altas 
velocidades de reproducción, gracias a mecanismos 
que originan solamente hembras; tanto así, que varias 
veces se ha calculado el corto tiempo que demorarían 
en cubrir la Tierra, si no fuesen controlados por un 
gran número de parásitos y depredadores.
Estas altas densidades poblacionales y extraordinaria 
proliicidad dan excelentes posibilidades para la varia-
bilidad necesaria en un proceso evolutivo.
La capacidad de aislación geográica en un sistema 
de especiación alopátrica (en que hay separación 
espacial de poblaciones), depende primariamente de 
factores externos a las especies. Se trata de aparición 
de barreras que interrumpen el lujo génico entre dos 
grupos de poblaciones (= vicarianza), o que separan 
pequeñas poblaciones periféricas marginales por ais-
lados periféricos, hasta que la divergencia entre ellas 
origine nuevas especies (= especiación).
La eiciencia de la barrera depende también de las 
características propias de los individuos, ya que los de 
mayor movilidad pueden sobrepasar obstáculos que son 
efectivos para otras especies menos vágiles. 
La mayoría de los sistemas de especiación propuestos, 
plantean el desarrollo de grupos de insectos estre-
chamente emparentados en un área geográica más o 
menos restringida. El aumento de rango geográico de 
las nuevas especies depende, posteriormente, de sus 
mecanismos de dispersión poblacional para alcanzar 
los territorios y ambientes que su distinta condición 
les permite aprovechar.
Las especies de insectos aparecen particularmente bien 
dotados en cuanto a presentar buenos mecanismos de 
dispersión en distintas etapas de su vida. La dispersión en 
etapa de huevo es realizada por algunos de tamaño pe-
queño, o de escasa movilidad durante el estado adulto, 
éstas especies ijan sus huevos a individuos más vágiles. 
Se conocen, también, numerosas especies cuyos estados 
juveniles son dispersados pasivamente, ya sea por el 
viento, agua u otros animales. Algunas pequeñas larvas 
de mariposas tejen un hilo de seda y se dejan colgar 
para ser arrastradas por un viento fuerte, pequeños Ma-
llophaga (piojos comedores de pelos o plumas) se ijan 
a algunas moscas (Hippoboscidae) para ser llevados a un 
nuevo huésped. Los pequeños juveniles de coleópteros 
de la familia Meloidae (llamados triungulinas), y de la 
familia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo de las 
abejas y avispas para ser transportados.
En insectos adultos, los mecanismos de dispersión in-
cluyen tanto transporte pasivo como desplazamiento 
activo. El primer sistema es usado principalmente por 
especies pequeñas o de escasa movilidad, mientras 
que aquellas que usan el transporte activo pueden 
lograr alta eiciencia con especializados mecanismos 
de locomoción.
El viento desplaza con facilidad insectos voladores 
pequeños, como áidos y zancudos. Por supuesto que 
vientos fuertes pueden acarrear a grandes distancias 
un gran número de especies de cualquier tamaño, ya 
que los insectos son livianos y resisten bien el trans-
porte por aire.
Algunas especies no voladoras se ijan a otras que sí 
lo son, para ser acarreadas. Este fenómeno llamado 
foresis persigue, en ocasiones, objetivos que van más 
allá de la dispersión como, por ejemplo, búsqueda de 
alimento o encuentro de un nuevo huésped. 
La locomoción activa, tanto por marcha sobre un 
sustrato, como por natación o vuelo, juega un rol de 
primera magnitud si se considera como medio de dis-
persión. Mientras que para algunas especies la propia 
capacidad de desplazamiento les permite ocupar un 
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 15
área geográica extensa, de manera que su distribución 
sólo se encuentra limitada por condiciones ecológicas, 
otras con menores posibilidades de movilidad, se ubican 
en áreas más restringidas.
La compatibilidad ecológica de un grupo se puede 
considerar como dependiente de la eiciencia del 
patrón estructural funcional frente a las exigencias 
del medio ambiente, o se puede apreciar en sus re-
sultados, por la presencia de organizaciones derivadas 
del patrón básico en una mayor o menor diversidad 
de medios.
La eiciencia del patrón estructural es tratada, en sus 
líneas generales, en varios de los capítulos siguientes, 
de modo que en esta primera aproximación sólo nos 
referiremos brevemente a la diversidad de medios que 
han podido ser ocupados.
Los insectos básicamente desarrollan su vida en el 
medio aéreo, aunque existen muchas especies dulce-
acuícolas, principalmente en estado juvenil.
Numerosas especies hipógeas llevan a cabo parte o todo 
su ciclo vital en cavidades naturales, en túneles que 
ellos mismos excavan o en la tierra donde encuentran 
su alimento. Las larvas comedoras de raíces de varios 
coleópteros son muy conocidas por los daños que causan 
a la agricultura, lo mismo ocurre con algunos juveniles 
de Sternorrhyncha. El medio subterráneo favorece 
especialmente a las formas inmaduras brindándoles una 
mayor estabilidad y protección; sin embargo existen 
varios grupos de parainsectos e insectos primitivos, cu-
yos adultos llevan casi siempre vida hipógea (especies 
de Collembola, Protura, Diplura).
La gran mayoría de los insectos son epígeos, se les 
observa caminar sobre el suelo, entre la hojarasca, 
bajo las piedras de la alta cordillera, en los desiertos 
y trópicos; a veces donde no hay otra formas de vida 
animal, siempre es posible encontrar insectos.
En relación a la vegetación, se les puede encontrar desde 
las raíces hasta las copas más altas de los árboles, no sólo 
por fuera del vegetal, sino bajo la corteza o perforando 
los troncos leñosos, alimentándose de todo lo que la 
planta puede proporcionar tanto en tejidos vivos como 
muertos, secreciones o líquidos circulantes.
El cuerpo de los animales es un ambiente favorable para 
varias especies, siendo muyconocidos los piojos, pulgas 
y mosquitos que se alimentan de la sangre de vertebra-
dos. Ciertas formas juveniles (más raramente adultos), 
pueden ser parásitos internos, no sólo de otros animales 
mayores, sino también de otros insectos. Algunos de 
ellos se consideran de especial utilidad en agricultura 
por ayudar a controlar especies que compiten con el 
hombre en su alimentación. Varias larvas de moscas 
causan daños en el ganado y en el hombre, viviendo 
en el tracto digestivo, senos frontales o, simplemente, 
en heridas o bajo la piel.
El estiércol y los cadáveres de animales son buenos 
medios donde los insectos encuentran alimentación y 
buenas condiciones de protección para su desarrollo. 
A decir verdad, una descripción más completa de los 
medios colonizados por los insectos es tan larga, que 
resulta más fácil decir qué medios no han sido ocupados 
por ellos: corresponden, con algunas excepciones, a los 
casquetes polares y al medio marino, que sólo escasas 
especies han podido colonizar.
Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, en 
que especies particulares se adaptan a ambientes sor-
prendentemente extraños, estériles para otras formas 
de vida, como el petróleo, una solución de formalina, 
altas temperaturas de aguas termales etc., la visión 
general expuesta muestra con claridad las posibilidades 
de compatibilidad ecológica del patrón morfofuncional 
de los insectos. Estas posibilidades se han mantenido 
ya por más de 300 millones de años, lapso en el cual 
han desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sin 
embargo, el tiempo no parece haber presentado proble-
mas insolubles a los insectos los que, aparentemente, 
podrán mantenerse por muchos años más, a pesar de 
grandes cambios que ocurran en el medio.
ORGANIZACIÓN BÁSICA
El cuerpo se encuentra organizado de manera semejan-
te a Annelida, en cuanto a disposición cilíndrica seg-
mentada y tagmatización corporal, pero fuertemente 
modiicado y deinido por la rigidez del tegumento, 
lo que permite estructuras y funcionamiento grande-
mente diferentes a los que presentan los animales de 
cuerpo blando.
El esqueleto hidrostático de los Annelida es reemplaza-
do en Insecta y en los demás Arthropoda por un exoes-
queleto, que resulta como un producto del tegumento 
endurecido. Con esta disposición se consigue una forma 
corporal más constante, desarrollo de patas que levan-
tan el cuerpo del suelo, áreas de inserción muscular 
localizadas y movimientos basados, fundamentalmen-
te, en acción de palancas y no en presión hidráulica 
como sucede en animales de cuerpo blando.
16 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
Si bien los organismos deformables presentan algunas 
ventajas interesantes en cuanto a acomodarse con 
facilidad en los espacios disponibles en el medio, la 
constancia de las formas permite, en cambio, el de-
sarrollo de estructuras más eicientes y complejas, lo 
que es especialmente importante en aquellos órganos 
cuyas relaciones espaciales deben mantenerse para un 
buen funcionamiento. 
La disposición externa del esqueleto favorece, de 
manera muy especial, la mantención de formas por 
la constitución de cápsulas rígidas; esta circunstancia 
es particularmente notable en la cápsula cefálica 
y esqueleto torácico que muestran gran rigidez en 
insectos. Tal disposición si bien se presenta, en cierto 
modo, en varias otras especies de animales (mamífe-
ros inclusive), es marcadamente más acentuada en 
insectos, demostrando la importancia de mantener 
relaciones espaciales constantes no sólo en la cabeza, 
sino también en el tórax que se observa altamente 
especializado en locomoción. 
El desarrollo de patas tiene cuando menos tres conse-
cuencias trascendentales: 
- disminuir el roce donde no es necesario para el 
desplazamiento 
- aumentar el roce en puntos deinidos para lograr 
una mayor eiciencia en la acción sobre el medio 
y 
- aprovechar el aumento de velocidad generado por 
desplazamientos angulares.
Las áreas de inserción muscular localizada permiten 
que las fuerzas se ejerzan en puntos precisos, donde 
son más eicientes, y no en áreas extensas, como sucede 
en animales de esqueleto blando donde hay aparición 
de componentes laterales, que representan pérdida de 
energía. Estas últimas, aunque generan un mayor gasto 
energético, debido a que el brazo de la resistencia (y) 
es casi siempre enormemente más largo que el brazo de 
la potencia (x), permiten un aumento en la velocidad 
por desplazamiento angular, como puede advertirse en 
la observación de las articulaciones de los segmentos 
largos de las patas (Fig.1-1). 
Desde el punto de vista mecánico, el exoesqueleto 
rígido ofrece ventajas evidentes frente a un endoes-
queleto. Considerando para ambos sistemas la misma 
cantidad y calidad de materiales, el exoesqueleto es 
igualmente resistente a las fuerzas de compresión y 
tracción, pero su capacidad de resistencia frente a 
fuerzas de lexión es apreciablemente mayor, ya que 
ello depende del tamaño de la sección que se opone a 
la fuerza (Fig. 1-2).
En aspectos mecánicos los insectos se muestran cla-
ramente favorecidos en relación a otros animales con 
endoesqueleto rígido (vertebrados, por ejemplo); sin 
embargo, la mayor eiciencia tiene una limitación de 
tamaño pues resulta que para poder crecer, el insecto 
debe mudar su esqueleto, ya que éste no crece junto 
al aumento de otros tejidos que experimenta el cuerpo 
durante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja despro-
visto de sostén durante el cambio de esqueleto, lo que 
es un factor limitante de tamaño; si hubiese una masa 
músculo-visceral grande, ella aplastaría al individuo 
contra el sustrato, desorganizando su estructura e im-
pidiendo la adecuada formación de nuevas estructuras 
rígidas de soporte.
CUBIERTA CORPORAL
La doble función de la cubierta corporal, de sistema 
tegumentario y esquelético, requiere de una organiza-
ción compleja que permita responder a las múltiples 
exigencias del medio. La mayoría de las propiedades 
de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cu-
tícula, que aparece como un producto de las células 
epidérmicas. Su estudio centra permanentemente el 
interés de numerosos investigadores que tratan de 
conocer sus características o de aplicar el conocimiento 
Figura 1-1. Esquema de pata posterior de langosta mos-
trando la longitud de los brazos de la palanca femoro-tibial 
(Redibujado de Chapman, 1979).
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 17
con ines prácticos, particularmente, en relación con 
insecticidas o con la capacidad de retención de agua 
de los insectos.
CUTÍCULA
Las observaciones realizadas con microscopía de luz 
han mostrado la existencia de dos capas en la cutícula, 
que responden preferentemente a funciones distintas. 
La más externa ha sido llamada epicutícula y está 
relacionada fundamentalmente con la mantención del 
medio químico del insecto, mientras que la interna 
es la procutícula, responsable de la mayoría de las 
características mecánicas del tegumento y tiene un 
rol esquelético predominante (Fig.1-3).
La microscopía electrónica ha mostrado la naturaleza 
compleja de la epicutícula, que, aunque muy delgada 
en relación a la procutícula (uno de los valores más 
frecuentes es de 1 micrón), está formada por varias 
láminas cuya heterogeneidad parece favorecer su fun-
ción. La impermeabilidad relativa necesaria se logra 
mediante un conjunto de barreras especializadas que 
reducen la pérdida de agua interna a valores mínimos 
dentro del Reino Animal y proporcionan protección 
eiciente contra el ingreso de microorganismos.
Aunque la composición química es variable entre las 
especies, la secuencia de deposición de los distintos 
componentes resulta mejor conocida. En la forma-
ción, la supericie de la epidermis, que se encuentra 
Figura 1-2. La resistencia a la lexión depende de la 
sección que se opone a la fuerza, como se advierte en la 
comparación del cilindro hueco con el compacto o entre 
las láminas. Explicación en el texto(Original).
Figura 1-3. Diagrama de la estructura del tegumento de 
un insecto, mostrando una estratiicación heterogénea 
que responde a distintas exigencias del medio: a) seta, b) 
cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina, e) exocutícula, 
f) poro/canal de la cera, g) glándula dérmica, h) endocu-
tícula, i) membrana basal (Original).
entonces cubierta con vellosidades, origina placas de 
una proteína, la cuticulina, que se extienden hori-
zontalmente hasta fusionarse en una capa continua. 
Por debajo de la cuticulina, se deposita una capa de 
proteína epicuticular formada por secreción de la su-
pericie apical celular. Esta última capa es penetrada 
por inos canales que terminan en la supericie de la 
lámina de cuticulina y forman, externamente, la capa 
de cera supericial de los insectos. 
El rol funcional de la cuticulina es apreciable en 
cuanto a: 
- permeabilidad, permitiendo selectivamente el 
paso de algunas sustancias, que digieren parcial-
mente la procutícula durante el proceso de la 
muda, e impidiendo el paso de otras 
- determinación de tamaño corporal, dada la no 
elasticidad de las capas proteicas, el tamaño al-
canzado por cada estado juvenil es determinado 
por su extensión 
- características de diseño supericial, en cuanto a 
microesculpido, micropelos, etc., 
- algunas características de supericie, por servir 
de soporte a otras capas. 
La cera, químicamente compleja, tiene algún rol en la 
comunicación química de los insectos, defensa, control 
de temperatura, etc. Pero su función primaria reside 
en sus propiedades de impermeabilizante, como es 
18 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
evidenciado por la rápida desecación que sufren los 
ejemplares cuando esta capa es removida por abrasivos 
o por medios químicos.
En varias especies de insectos, la secreción de glándulas 
dérmicas forma aún más externamente una capa de 
cemento, que corresponde químicamente a una mezcla 
de materiales; la mejor idea que se puede tener de ella 
es a través de la laca, que corresponde básicamente a 
cemento puro (usada en barnices y secretada por una 
“conchuela”). Generalmente, este material desempeña 
un papel protector, pero también puede servir como 
reserva de lípidos, o redistribuidor de ceras para es-
pecies como las baratas (Blattodea), por ejemplo, que 
se encuentran frecuentemente expuestas a la acción 
abrasiva del medio.
La procutícula forma la mayor parte de la cutícula 
de los insectos; su espesor y dureza muestran un alto 
grado de variación principalmente en relación a las 
funciones mecánicas que realizan las distintas partes 
del cuerpo.
Parece ser que los ilamentos de quitina son los res-
ponsables primarios de las propiedades de tensión de 
cutículas altamente plásticas, mientras que ellos no 
parecen contribuir mayormente en las cutículas rígidas, 
donde la resistencia a la tensión es efectuada por una 
matriz proteica altamente estabilizada. En cutículas 
de rigidez intermedia, como en las partes duras del 
esqueleto torácico de una langosta, generalmente 
la parte más externa de la procutícula (exocutícula) 
presenta principalmente matriz estabilizada, mientras 
la más interna (endocutícula), más plástica, depende 
más de ilamentos quitinosos en sus características.
La quitina es un polisacárido nitrogenado, consistente en 
residuos de acetil-glucosamina polimerizados en largas 
cadenas no ramiicadas (Fig. 1-4) formando microibrillas 
principalmente helicoidales que corren preferentemente 
en forma paralela a la supericie, pero en diferentes di-
recciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias proteínas 
son los constituyentes principales de la procutícula. 
La clave de las propiedades mecánicas de estos mate-
riales ibrosos reside en su naturaleza y su disposición 
paralela, para formar estructuras a modo de cuerdas, 
cuya lexibilidad se debe a la capacidad de las ibras 
de deslizarse una a lo largo de la otra. 
Las proteínas parecen ser formadas en la epidermis 
o en otras partes del organismo y transportadas pos-
teriormente por la sangre. Su escaso contenido de 
agua demuestra una muy estrecha unión molecular, 
resultando semejante a proteínas cristalizadas. Esta 
estrecha disposición molecular constituye una barrera 
efectiva de difusión, especialmente para las grandes 
moléculas proteicas. Las barreras se hacen, por cierto, 
más efectivas en proteínas esclerosadas.
Las diferencias de las proteínas cuticulares en sus nive-
les estructurales y químicos no son grandes, pero hay 
importantes diferencias en las propiedades mecánicas 
de la cutícula, debido principalmente a: 
- largo y organización de las microibrillas de quitina 
- interrelaciones entre las proteínas y la quitina 
- tipos de proteínas que intervienen e 
- interacciones entre proteínas. 
La calidad de las proteínas puede ser inluida por cam-
bios ambientales a través de respuestas que pueden 
dar a ellos las células epidérmicas. De este modo, 
la epidermis tiene la capacidad de regulación de la 
calidad de la cutícula.
Figura 1-4. Composición química de la quitina formada por moléculas de acetilglucosamina unidas en largas cadenas. 
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 19
La dureza de la cutícula o grado de esclerotización 
depende del número de enlaces entre las proteínas, 
estos se producen mediante moléculas de ortoquinonas 
derivadas de la tirosina (lo que justiica el aumento 
de concentración de tirosina antes de la muda de un 
insecto). El proceso tiende a dejar un residuo cuyos 
compuestos provocan el oscurecimiento de la cutícula, 
proceso denominado tanización. 
Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplares 
recién mudados de piel, ellos presentan color claro y 
tegumento lexible, mientras que el endurecimiento 
y oscurecimiento se advierten luego de algunas ho-
ras. Procesos o compuestos que actúan inhibiendo el 
metabolismo de la tirosina y derivados son objeto de 
estudios intensos con ines insecticidas.
Una de las proteínas mejor estudiadas es la resilina, 
que por sus propiedades elásticas, puede desempeñar 
varias funciones en insectos (ver capítulo 2 sobre loco-
moción). La resilina puede ser estirada o comprimida 
algunas veces su tamaño inicial y mantenerse así por 
un largo tiempo, pero cuando la fuerza de tensión es 
eliminada hay una recuperación inmediata al tamaño 
original. La elasticidad depende de mecanismos mo-
leculares semejantes a los presentes en la goma, que 
hacen posible que una pelota rebote contra el suelo. 
En términos de energía esta propiedad signiica que la 
energía cinética puede ser almacenada como energía 
potencial y liberada posteriormente de nuevo como 
energía cinética. Tal circunstancia hace que la resilina 
sea particularmente utilizada en funciones relacionadas 
con locomoción o donde se requiera elasticidad del 
tegumento.
Áreas cuticulares menos esclerosadas, con aspecto 
membranoso, se presentan en varias regiones del 
cuerpo de los insectos que necesitan de un cierto 
grado de lexibilidad, correspondiendo principalmente 
a áreas intersegmentarias o a partes de apéndices. 
Opuestamente, la mayor rigidez se encuentra en zonas 
de inserción muscular, o en aquellas donde se requiere 
especial dureza, como es el caso de las mandíbulas, 
por ejemplo; estas últimas son capaces de rayar varias 
substancias, perforar algunos metales, como plomo, 
cobre o sustancias como plástico. El valor de cubierta 
protectora de tegumentos rígidos es relativo, ya que 
golpes o presiones son transmitidas sin absorción.
La dureza de la cutícula, aunque signiica resistencia a 
presiones externas, no es exclusivamente responsable 
de las propiedades esqueléticas del tegumento. Mayor 
resistencia a la lexión se consigue por aparición de 
surcos, crestas o plegamientos, de la misma manera 
como se logra hacer rígida una lámina de zinc para 
techo (Fig. 1-6). Plegamientos profundos con sección 
en T son frecuentes en cabeza y tórax, tanto como sis-
temas de protección ante fuerzas externas como para 
resistir, sin deformaciones,las presiones generadas 
por la musculatura propia. Los pliegues se prolongan 
a veces en láminas angostas, que llegan a ponerse 
en contacto con otras áreas tegumentarias alejadas, 
mejorando aún más la resistencia; estas láminas uni-
das pueden llegar a formar una especie de esqueleto 
interno como sucede en la cabeza, con la estructura 
llamada tentorio (Fig.1-11), o con las invaginaciones 
del tagma torácico (Fig. 1-7).
Figura 1-5. Se muestra la disposición de las capas de 
quitina que se orientan paralelas a la supericie, pero en 
distintas direcciones (Modiicado de Wainwright et al., 
1980).
Figura 1-6. Plegamientos tegumentarios que aumentan 
la resistencia a la lexión perpendicularmente a su propia 
dirección; A: formando láminas en T, B: en forma de surco 
(Original).
20 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
 Los pliegues de refuerzo se marcan en la super-
icie externa como líneas, que han sido llamadas 
suturas, desafortunadamente el mismo término 
ha sido usado para designar a líneas de lexibilidad 
y las de unión entre dos escleritos, de manera 
que el término resulta confuso desde el punto 
de vista funcional.
La cubierta corporal, organizada como armadura 
protectora, coniere a los insectos una resistencia 
mecánica de enorme importancia. Aunque son 
conocidas las ventajas del tegumento de los in-
sectos, como los élitros para los coleópteros por 
ejemplo, a veces no se aprecia bien la resisten-
cia que presenta el cuerpo de una pulga ante la 
acción que ejerce un mamífero al rascarse; ello 
signiica la aplicación de una enorme fuerza por 
unidad de supericie que es resistida por el insecto 
sin sufrir, por lo general, daños irreparables.
Las características del tegumento tienden, 
por otra parte, a disminuir el roce cuando es 
necesario, ofreciendo una supericie muy lisa 
o fuertemente accidentada donde es preciso 
aumentarlo. En este sentido los lípidos de la 
epicutícula, probablemente, también juegan un 
rol importante.
La organización general de los insectos está, 
obviamente, en consonancia con una cubierta 
corporal tan particular, y es necesario observar 
y tratar de comprender esta relación en todos los 
sistemas y funciones básicas del animal, como se 
verá más adelante.
ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIÓN
Teniendo en cuenta una derivación a partir de un 
plan primitivo segmentado, el patrón estructural 
que diferencia a la clase Insecta de otros Arthro-
poda está organizado en base a tres tagmas:
- tagma cefálico, formado por lo menos por 4 
segmentos, 
- tagma torácico, formado por 3 segmentos, y 
un 
- tagma abdominal, por 11 segmentos.
La base de esta organización de grupos de seg-
mentos estrechamente asociados (= tagmas), 
es una división del trabajo isiológico, logrando 
mayor especialización y eiciencia. En los insectos 
actuales, cuando se presenta una segmentación externa, 
esta es claramente funcional y no se corresponde exacta-
mente, por ejemplo, con la que presentan los Annelida. Una 
segmentación externa conspicua, con partes móviles, sólo 
se presenta en el abdomen, está totalmente ausente en la 
cabeza y, generalmente, es poco apreciable en el tórax, 
excepto por la existencia de apéndices.
CABEZA
Como en los demás animales de simetría bilateral, la parte 
anterior, por ser la primera en contacto con el medio, está 
relacionada con sensibilidad y captura de alimentos. También 
como en otros seres bilaterales, se observa una diferencia-
ción de la cabeza, con desarrollo de receptores a distancia 
y de un sistema traductor e integrador de ubicación próxima 
a ellos. Este desarrollo y especialización es apreciablemente 
mayor que en otros grupos de artrópodos, como Crustacea 
o Arachnida, donde no hay una separación neta de cabeza y 
tórax, y la mayor masa nerviosa está relacionada con la base 
de los apéndices torácicos. La organización cefálica de los 
insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estos 
dos aspectos; ambos dependen de manera muy particular 
de la mantención de formas aunque con requerimientos 
distintos; mientras las necesidades de captura e ingestión 
de alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos 
de inserción ijos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigen 
posiciones geométricas muy deinidas, que son críticas para 
su correcto funcionamiento.
En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, forman-
Figura 1-7. Estructuras esqueléticas internas en el tórax uniendo 
áreas pleurales y esternales (apóisis) que favorecen la conser-
vación de las formas. A: el esterno abdominal no se invagina, 
B: la parte media del esterno abdominal invaginado, a) sutura 
pleural, b) apóisis esternal, c) furca esternal (Modiicado de 
Snodgrass 1935).
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 21
Figura 1-8. Esquema generalizado de la musculatura 
de las mandíbulas indicando el efecto deformante de 
su acción sobre la cabeza. a) punto de inserción de 
la musculatura (Original). 
 
do una cápsula continua que mantiene una forma 
constante, soporta órganos sensoriales ijos tales 
como ojos y pelos táctiles, o receptores químicos 
y móviles que corresponden a antenas primaria-
mente olfativas, un cerebro integrador formado 
por tres masas nerviosas y los apéndices móviles, 
relacionados directamente con la alimentación. 
Refuerzos cuticulares particulares, de resistencia 
mecánica, se encuentran en la cabeza alrededor 
de las principales aberturas de la cápsula e impi-
diendo la deformación originada por contracción 
de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal 
es el caso de las suturas antenal, orbital, ocular, 
occipital, subgenal y epistomal, además de una 
sutura frontal (Fig. 1-9).
La sutura antenal o alveolar, origina un pequeño 
cóndilo articular y una membrana que hacen 
posible los movimientos del primer segmento 
antenal, llamado escapo. Este primer segmento 
alcanza generalmente un desarrollo mayor que 
el resto y contiene la musculatura que mueve la 
parte distal de la antena, que ha sido llamada 
lagelo, dividida en anillos o lagelómeros; el 
lagelo tiene desarrollo variable y modiicaciones 
con un signiicado funcional especíico relacionado 
a una mayor supericie, así, en varias especies, 
se presentan más desarrolladas o ramiicadas en 
los machos (Fig. 1-10).
La sutura orbital presenta una inlexión cuticular 
apreciable, que aloja parte de la capa retiniana 
del ojo. El forámen magno, en la región posterior, 
se encuentra reforzado por dos suturas (occipital 
y postoccipital), la más posterior se proyecta in-
ternamente (impresión tentorial), originando los 
brazos posteriores del tentorio y separa un área 
Figura 1-9. Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto. 
A: vista frontal y B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal, 
c) ocelo, d) ojo compuesto, e) base de la antena, f) articulación 
mandibular, g) sutura epistomal, h) frente, i) clípeo, j) vertex, 
k) sutura postoccipital y l) labio (Original). 
22 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
postcervical que lleva un cóndilo a cada lado 
para los escleritos cervicales.
La gran abertura de la cápsula cefálica para 
las piezas bucales e ingreso al tubo digestivo 
se encuentra reforzada por la sutura peris-
tomal, cuyos segmentos anterior, lateral y 
posterior reciben nombres distintos. La parte 
anterior de esta sutura (llamada epistomal) se 
aparta del margen, acercándose algo a los al-
véolos antenales, con un diseño especialmen-
te interesante, ya que impide deformaciones 
tanto en el plano vertical como horizontal y 
separa un esclerito (= clípeo) donde se inserta 
musculatura dilatadora del cibario. Lateral-
mente, la sutura refuerza la articulación de 
la mandíbula (sutura genal o pleurostomal), y 
posteroventralmente, aumenta la resistencia 
para otras piezas bucales móviles (sutura 
hipostomal).
La sutura ecdisial refuerza un área dilatable, 
lexible, que se rompe en los juveniles para 
permitir la salida de la cabeza durante la 
muda de piel. Típicamente tiene la forma 
de una Y invertida,donde se distingue un 
segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos 
laterales (sutura frontal). La permanencia de 
esta sutura en insectos adultos es bastante 
variable, resultando homologías difíciles de 
establecer; en un buen número de grupos 
se mantiene una única línea que es llamada 
línea frontal.
Desde el punto de vista morfológico, las su-
turas clásicamente han llamado la atención, 
por permitir reconocer áreas topográicas (= 
escleritos), que tienen importancia funcional 
por ser supericies de origen de músculos (la 
inserción de aquellos que mueven apéndices, 
en cambio, es puntual). La nomenclatura de 
estas áreas se indica en la Figura 1-9. 
La funcionalidad de las suturas sólo puede ser 
bien apreciada en la observación directa de 
ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio 
(Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este último 
puede ser visualizado, en líneas generales, 
como mecanismo interno de resistencia a 
deformación y como punto de inserción de 
varios músculos: adductores ventrales de 
mandíbulas, maxilas, labio, retractor de la 
Figura 1-10. Formas de antenas: a) iliforme (Cerambycidae), b) 
moniliforme (Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada 
(Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), 
g) labelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scara-
baeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae) 
(Modiicado de Borror & Delong, 1989).
hipofaringe, dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la 
faringe. El tentorio formado por invaginaciones de la cutícula 
cefálica presenta, a menudo, algunas proyecciones laminares 
dorsales que van a ijarse en la vecindad de los alvéolos ante-
nales.
TÓRAX
La diferenciación del tagma torácico está más exclusivamente 
relacionada con locomoción que en la mayoría de los demás 
animales, lo que es más evidente aún en las especies voladoras. 
La zona tiende a ser completamente esclerosada, ya que la 
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 23
como en abejas, moscas o mariposas, el protórax es 
bastante reducido y ijo dorsalmente aunque en general 
mantiene uniones membranosas ventrales. 
La unidad torácica posterior, formada por meso y me-
tatórax juntos, es más desarrollada y relacionada con 
vuelo, cuando existen alas, o con la función propulsora 
de patas medias y posteriores.
El funcionamiento de un par de patas por segmento está 
directamente relacionada con la presencia de un semia-
nillo lateroventral (pleura + esterno), que proporciona 
la rigidez necesaria para el apéndice, observándose en 
él disposiciones especiales que mejoran la resistencia o 
facilitan la inserción de musculatura. La parte esternal 
incluye una placa esternal reforzada anterior y poste-
riormente por una sutura (prosternal y esternocostal 
respectivamente), además de un esclerito, aparente-
mente de origen intersegmentario, poco constante en 
adultos. Las suturas permiten inserción de músculos de 
los apéndices y aumentan la rigidez no sólo en sentido 
lateral sino también anteroposterior, gracias a que se 
incurvan anteriormente en su parte media. 
Internamente las suturas esternocostales se proyec-
tan hacia las paredes laterales en una (= furca) o dos 
apóisis esternales (Fig. 1-7) favoreciendo su rigidez; 
sobre ellas se insertan importantes músculos propios 
del tórax o relacionados con locomoción (interester-
nales, pleurosternales, adductor y rotador posterior 
de la coxa). En algunas especies estas apóisis se unen 
a otras pleurales directamente o mediante una corta 
musculatura. Las diversos escleritos y suturas que 
aumentan la resistencia de la parte esternal pueden 
visualizarse en Figura 1-13.
Las pleuras, que constituyen las partes laterales del 
semianillo, se encuentran especialmente reforzadas 
para impedir deformaciones causadas por contracción 
de los músculos del vuelo; esta función es realizada 
por las suturas intersegmentarias y por una sutura 
pleural, que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad 
coxal correspondiente. La sutura pleural se proyecta 
internamente en una fuerte cresta y una apóisis dorsal 
donde pivotea el ala; externamente la sutura separa 
dos escleritos en cada segmento (episterno anterior y 
epímero posterior) (Fig. 1-14 A,B).
La parte dorsal de cada segmento se encuentra también 
esclerosada formando un semicilindro (tergo o noto) al 
que se une un semianillo posterior angosto, proveniente 
del segmento inmediatamente siguiente (= postnoto). 
En esta zona se inserta una importante masa muscular 
Figura 1-11. Diagrama de las proyecciones tegumentarias 
internas que forman el tentorio. a) brazo anterior, b) brazo 
posterior, c) brazo dorsal, d) brazo transverso y e) impre-
sión tentorial anterior (Modiicado de Snodgrass, 1935). 
existencia de áreas membranosas favorecería la absor-
ción del impulso generado por órganos de propulsión. 
Se obtiene así, generalmente, un sustrato rígido que 
transmite bien las fuerzas y proporciona puntos de 
articulación e inserción muscular.
De acuerdo a la mayoría de las opiniones basadas 
en estudios realizados en morfología comparada, los 
segmentos primitivos parecen tener el mismo patrón 
estructural en todo el cuerpo del insecto, con áreas 
laterales que forman escleritos (= coxopoditos) por-
tadores de proyecciones: enditos internos y exitos 
externos (Fig. 1-12), de los cuales se han originado 
posteriormente los apéndices torácicos (el origen de 
las alas, sin embargo, presenta algunas dudas en este 
aspecto, como se indica más adelante).
La constitución trisegmentada (pro, meso y metatórax) 
es por lo general claramente reconocible, aunque en 
la mayoría de los insectos adultos sólo se diferencian 
una o dos unidades desde un punto de vista morfo-
funcional.
La primera unidad, protórax, nunca lleva alas y puede 
presentar formas y tamaños variables en relación a 
funciones no locomotrices, como imitación del medio, 
defensa, ubicación del centro de gravedad, etc. Se en-
cuentra unido al resto del tórax por una línea lexible, 
indicadora de su poca participación en la generación 
de impulsos; a la cabeza se relaciona mediante una 
membrana cervical y dos escleritos cervicales (Fig. 1-14 
B). Cuando el tórax es unidad morfofuncional única, 
24 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
Figura 1-13. Diagrama de la organización del tórax en vista ventral, A: en Blatta (Blattodea) y B: en Nomadacris (Orthop-
tera) mostrando la proyección anterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I, d) basisterno 
II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i) apóisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A: 
Modiicado de Snodgrass, 1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).
Figura 1-12. Diagrama de la organización básica de los apéndices, se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentos 
homólogos en cabeza, tórax y abdomen, a partir de documentación del record fósil del Paleozoico. La articulación móvil 
de los apéndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2), en el tórax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por 
el prefémur (5). La pleura torácica está formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa, coxa y trocánter 
(2,3,4). Los exitos tienen función táctil, locomotora (alas) o respiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocánter 
tienen función locomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocánter, 5: prefémur, 6: fémur, 7: patella, 8: tibia, 9: 
basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modiicado de Kukalová-Peck, 1987, en Insectos de Australia, 1991).
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 25
(músculos pleurotergales, tergosternales, tergales 
longitudinales y algunos músculos que van a la base 
de las patas) (Fig. 2-11).
Teniendo presente que los movimientos de las alas 
producen cambios en la curvatura del noto (Fig.1-15), 
los segmentos portadores de alas necesitan de suturas y 
sus correspondientes crestas internas para que aumen-
ten su rigidez y mantengan formas casi invariables enalgunas partes, mientras en otras deben existir líneas 
de mayor lexibilidad para facilitar la curvatura. 
A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una 
sutura transversal anterior y la intersegmentaria que 
separa el postnoto, facilitan el aumento de curvatura 
dorsal en sentido sagital; por su ubicación, en cambio, 
ellas impiden deformaciones en el plano transversal. 
A lo anterior se agrega en numerosas especies una 
sutura transversal (= escutoescutelar), con funciones 
de resistencia semejantes.
Desde el punto de vista topográico se reconocen 
los siguientes escleritos delimitados por las suturas 
mencionadas: prescudo, escudo, escutelo, y postnoto 
(Fig.1-14 A), lo que en sentido funcional es algo seme-
jante al presterno, basisterno y esternelo, mencionados 
anteriormente.
En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura 
anterior, que separa el prescudo, se proyecta interna-
mente en una lámina, a veces fuertemente bilobulada, 
donde se insertan los músculos dorsales longitudinales 
responsables de la bajada de las alas, la ijación poste-
rior de estos músculos se hace en proyecciones internas 
equivalentes desarrolladas en la sutura intersegmentaria 
del postnoto. Las proyecciones han sido llamadas frag-
mas, logran un desarrollo notable en especies buenas 
voladoras de manera de alcanzar internamente a otras 
regiones del cuerpo (Figs.1-14 B, 1-16).
ABDOMEN (= METASOMA)
Los segmentos que forman el tagma abdominal están 
relacionados con numerosas funciones, ya que en su 
interior se encuentra la mayor parte de los órganos 
que intervienen en la alimentación, respiración, cir-
culación, excreción y reproducción. Varias de estas 
funciones se ven favorecidas directamente por la mo-
vilidad, posibilidades de dilatación o cambios de forma, 
por lo que los segmentos presentan generalmente una 
clara individualización, manteniendo áreas lexibles o 
extensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza 
en los segmentos, con excepción de los últimos que 
aparecen fuertemente modiicados en relación con 
mecanismos de fecundación o postura de huevos. 
Figura 1-15. El movimiento de las alas depende de la 
distancia tergoesternal. A: Contracción de los músculos 
tergoesternales, el tergo baja y las alas suben. B: Contrac-
ción de los músculos dorso-longitudinales, el tergo sube y 
las alas bajan (Modiicado de Blum, 1985).
Figura 1-14. Esquema de la estructura del tórax en vista lateral. A: Estructura del tórax de Mecoptera. B: Estructura del 
tórax de un insecto volador: a) protórax, b) mesotórax, c) metatórax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f) episterno, 
g) epímero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal, k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura 
escuto-escutelar, o) escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).
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Figura 1-16. Estructura interna del tórax mostrando A: Ubicación generalizada de suturas y musculatura. B: Disposición 
de los fragmata en un himenóptero, a) músculos dorso-longitudinales, b) músculos tergo-esternales, c) músculos esterno-
longitudinales, d) músculos pleuro-esternales, e) sutura pleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa 
(A: Redibujado Snodgrass, 1935; B: Original).
El plan general que se conforma, permite reconocer 11 
segmentos (Fig.1-18 A), formados por un medio anillo 
dorsal (=tergo) y otro ventral (=esterno), ambas par-
tes unidas por un área membranosa lateral (=pleura). 
Apreciables variaciones del grado de esclerotización 
se encuentran principalmente en las formas juveniles, 
mientras que en adultos también varían los puntos de 
esclerotización, especialmente en las pleuras (= pleu-
ritos) o derivados de los tergos y esternos.
El primer segmento abdominal se incorpora al tórax en 
Figura 1-17. Vista lateral de abeja (Nomia melanderi hembra), mostrando la unión del primer segmento abdominal al tórax. 
a) ojo, b) pronoto, c) lóbulo lateral del protórax, d) mesoescuto, e) tégula, f) sutura escutoescutelar, g) mesoescutelo, 
h) postnoto, i) propodeo, j) pedúnculo metasómico, k) primer tergo metasómico, l) gradulus, m) esternos metasómicos 
(Modiicado de Stephen et al., 1969).
varias especies, dando mayor espacio para la muscula-
tura del vuelo (Fig. 1-17), mientras que los segmentos 
posteriores presentan distinto grado de reducción, o 
modiicaciones por especialización (Fig.1-18 A,B). 
En las formas juveniles existen frecuentemente 
apéndices (branquias, patas o vesículas), en un buen 
número de segmentos; así como también en varios 
grupos inferiores de Hexapoda (Collembola, Protura, 
Diplura y Thysanura). En los adultos, cuando existen 
apéndices ellos están reducidos a un par de ilamentos 
BIOLOGÍA DE INSECTOS / 27
derivados del segmento XI (= cercos) (Fig. 1-18 A), o 
a un ilamento caudal medio relacionado con sensibi-
lidad. Los otros apéndices presentes corresponden a 
estructuras de apareamiento o de postura y se encuen-
tran ubicados en los llamados segmentos genitales (VIII 
y IX abdominal). 
El oriicio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo 
general este segmento se encuentra reducido sólo a los 
ilamentos mencionados, o forma pequeños escleritos 
alrededor del oriicio anal (epiprocto, paraprocto e 
hipoprocto). El segmento X también se encuentra ge-
neralmente reducido o fusionado con los precedentes. 
Por otra parte, el esterno VIII, o el VII, se proyecta ge-
neralmente hacia atrás para formar una cámara genital. 
La estructura de las piezas esclerosadas relacionadas 
con la reproducción serán discutidas en el capítulo 
correspondiente. Mientras se considera clara la nomen-
clatura y homología de las piezas de ovoposición, no 
ocurre lo mismo con las correspondientes a la genitalia 
masculina, donde los especialistas en distintos grupos 
preieren mantener una terminología propia.
El gran desarrollo del sistema respiratorio en el ab-
domen se evidencia externamente por la presencia 
de un par de oriicios respiratorios por segmento (= 
espiráculos). Generalmente dispuestos en los primeros 
8 segmentos (Fig. 1-18 A), se pueden ubicar tanto en 
los tergos como en esternos o asociarse a un esclerito 
pleural. La movilidad del abdomen puede facilitar la 
aireación, lo que parece particularmente importante en 
la regulación térmica, dada la ausencia de evaporación 
tegumentaria.
Modiicaciones tegumentarias para mayor resistencia 
o inserción muscular son poco desarrolladas en los 
segmentos abdominales; por lo general existe una 
sutura anterior (= antecostal) tanto en tergos como 
Figura 1-18. Vista lateral del abdomen, A: de un grillo, 
B: de una mosca, en este caso, mostrando los últimos seg-
mentos que normalmente están invaginados. a) tergo, b) 
pleura, c) esterno, d) cerco, e) espiráculos (A: Modiicado 
de Atkins, 1978 y B: de Bonhag, 1951). 
en esternos, donde se insertan músculos longitudinales 
retractores.
Las posibilidades de distensión del abdomen se aprecian 
mejor en relación con reproducción y alimentación: el 
aumento de tamaño del abdomen de un zancudo recién 
alimentado o el enorme tamaño que alcanza el abdo-
men de una termita hembra, reina de una colonia, que 
multiplica por muchas veces el volumen del ejemplar 
adulto al extremo de no poder desplazarse.