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247 ORNITOLOGIA NEOTROPICAL _________________________________________________________________________ Volume 25 2014 No. 3 _________________________________________________________________________ ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 25: 247–260, 2014 © The Neotropical Ornithological Society ACTIVIDADES DIARIAS Y USO DE HÁBITAT DE LA REINITA AMARILLA (SETOPHAGA PETECHIA) Y LA PIRANGA ROJA (PIRANGA RUBRA) EN UN ÁREA VERDE URBANA DE CALI, COLOMBIA Adriana del Pilar Caicedo-Argüelles & Lorena Cruz-Bernate Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Apartado Aéreo 25360 Cali, Colombia. E-mail: caicedoa.adriana@gmail.com Abstract. – Daily activities and habitat use of Yellow Warbler (Setophaga petechia) and Red Tana- ger (Piranga rubra) in a green urban area in Cali, Colombia. – Migratory birds are a group with com- plex ecology because they are affected by a variety of biotic and abiotic factors throughout their annual cycle. Although a lot of research has been conducted, further information on basic aspects such as feed- ing ecology is needed. From September 2011 to April 2012, a study was done on habitat use by Yellow Warbler (Setophaga petechia) and Red Tanager (Piranga rubra) on the campus of Universidad del Valle, Cali, Colombia. The recorded data included species, activity and its duration, foraging method, tree spe- cies, substrate, and height. “Foraging” was the activity with the largest proportion of time spent by birds; “Gleaning” was the most common foraging method used by the Yellow Warbler, while the Red Tanager used “Hovering” and “Sallying.” Of 50 plant species used, Samanea saman, Pithecellobium dulce, Gua- zuma ulmifolia, Leucaena leucocephala, Clitoria fairchildiana, and Jacaranda caucana were preferred. The most used height interval was 4–6 m, and substrates where birds were observed most frequently were “Twig,” “Leaves, flowers and fruits,” and “Secondary branch.” The present study demonstrates that an area with abundant trees can provide habitat for migratory birds, despite being located in an urban environment. Resumen. – Las aves migratorias son un grupo con ecología compleja debido a que son afectadas por una gran variedad de factores bióticos y abióticos a lo largo de las diferentes etapas de su vida, y aun- que se han hecho investigaciones, hace falta información sobre aspectos básicos como la ecología alimentaria. Entre septiembre 2011 y abril 2012, se estudió el uso que hacen la Reinita Amarilla (Se-tophaga petechia) y la Piranga Roja (Piranga rubra), del hábitat que ofrece el campus de la Univer- sidad del Valle, Cali, Colombia. A lo largo de recorridos de observación de cada especie migratoria se registró actividad y duración, maniobra de obtención de alimento, especie arbórea usada, sustrato y estrato. “Alimentación” fue la actividad a la que las aves dedicaron la mayor proporción de tiempo; la Reinita Amarilla usó principalmente “Recoger”, como maniobra de obtención de alimento, y la Piranga roja empleó “Recoger volando” y “Capturar en vuelo”. De 50 especies arbóreas usadas, Samanea 248 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE saman, Pithecellobium dulce, Guazuma ulmifolia, Leucaena leucocephala, Clitoria fairchildiana y Jacaranda caucana fueron preferidas. El intervalo de altura más utilizado fue 4–6 m, y “Ramita”, “Hojas, flores y frutos” y “Rama secundaria”, fueron los sustratos más usados. El presente estudio demuestra que una zona con abundantes árboles puede proveer hábitat para aves migratorias, a pesar de encon- trarse en un entorno urbano. Aceptado el 31 de agosto de 2014. Key words: Yellow Warbler, Summer Tanager, daily activity, feeding ecology, foraging height, foraging method, habitat use, tree abundance, wintering range. INTRODUCCIÓN El uso de hábitat, entendido como la forma en que un individuo aprovecha (o “consume” en un sentido genérico) un conjunto de com- ponentes físicos y biológicos (recursos) en un ambiente (Hall et al. 1997), es un aspecto importante de la ecología de las especies migratorias y constituye información valiosa sobre los organismos y sus requerimientos. En el caso de las aves, no hay consenso sobre las preferencias de hábitat respecto a los sitios de parada e invernada, porque aunque algu- nos trabajos sugieren que estas especies son raras o ausentes en hábitats prístinos y se con- centran en áreas perturbadas (MacArthur 1972, Karr 1976, Orejuela et al. 1980), según otros estudios, muchas comunidades de aves en hábitats primarios del Nuevo Mundo incluyen una o más especies migratorias neár- ticas (Rappole 1995). Cada individuo debe decidir cuáles hábi- tats o parches visitar para cubrir su cuota dia- ria de energía, esto es particularmente importante para las especies que usan recur- sos similares; por lo que la repartición de recursos ha sido reconocida como un factor importante para la estructuración de los ensambles locales de aves donde diferencias morfológicas, fisiológicas y características de comportamiento, resultan en uso diferencial de los recursos, incluyendo estrategias de ali- mentación distintas y patrones de estratifica- ción (Bohm & Kalko 2009). Las estrategias de alimentación combinan complejas interaccio- nes entre morfología, preferencia y dispo- nibilidad de presas, comportamiento de ali- mentación, selección de hábitat y relaciones con depredadores y competidores (Strong 2000). Sin embargo, en el caso de las aves migratorias, aunque el interés en las zonas de invernada parece estar creciendo (Faaborg et al. 2010), diferentes aspectos de la ecología de alimentación y uso de hábitat, que pueden ayudar a evaluar la calidad del hábitat (Lyons 2005), y enfocar los esfuerzos de conserva- ción (Petit et al. 1995), están débilmente docu- mentados (Lefebvre et al. 1992, Strong 2000, Gómez et al. 2011, Beltrán Salazar 2012). Además, hace falta información sobre cómo y cuándo inician los viajes, detalles de la selec- ción de hábitats y uso de recursos en los sitios de parada y residencia de invierno, factores que inciden sobre la sincronización y selec- ción de las rutas y la influencia del sexo y la edad en todos los aspectos del fenómeno de migración (Rappole 1995). Estos vacíos adquieren mayor relevancia al tener en cuenta los rápidos cambios que se presentan actual- mente en los hábitats del Neotrópico (Rappole 1995), y que se ha demostrado que la calidad del hábitat durante la época no reproductiva puede influenciar fuertemente el rendimiento y sobrevivencia de la población para al menos algunas de las especies migrato- rias neárticas (Muñoz & Colorado 2012). Las aves pueden mostrar preferencias por especies de árboles para alimentarse, frecuen- temente basadas en la abundancia de sus pre- sas preferidas (artrópodos); aquellas prefe- rencias pueden influir en la composición de las comunidades de aves insectívoras (Gabbe et al. 2002), y aunque han sido documentadas en la zona templada del norte, se han estu- 249 USO DE HÁBITAT DE AVES MIGRATORIAS diado raramente en bosques tropicales o sub- tropicales (Greenberg et al. 2000), en parte debido a la alta riqueza de especies de árboles presente en la mayoría de estos hábitats (Bel- trán Salazar 2012); sin embargo, existen en estos ambientes áreas que no tienen estas características, como los campus universita- rios, los cuales juegan un papel importante como hábitat disponible y pueden ser usados como sitios de parada o invernada, mientras las áreas circundantes sufren cambios, con frecuencia, más marcados (Stiles 1990). Evaluar las diferencias en el comporta- miento de alimentación, composición de la dieta, y disponibilidad del alimento de espe- cies migratorias con requerimientos dietarios y ecológicos similares, puede proveer un mejor entendimiento delos factores que gobiernan la estructura de la comunidad de aves en los hábitats que éstas utilizan (Beltrán Salazar 2012). Además, es importante llevar a cabo estudios de éste tipo durante la época de invernada, donde las aves requieren sitios que provean seguridad y los recursos alimenticios necesarios para obtener las reservas de nutrientes para la migración de primavera y, posiblemente, reproducción (Faaborg et al. 2010). El presente estudio tuvo como objetivo determinar y cuantificar las actividades diarias que las aves migratorias llevan a cabo y eva- luar el uso que hacen de diferentes aspectos de la estructura de la vegetación del campus de la Universidad del Valle. MÉTODOS El trabajo se llevó a cabo entre septiembre 2011 y abril 2012 en el campus de la Universi- dad del Valle sede Meléndez (3º32’33’’N, 76º31’58’’W; 995 m s.n.m.), municipio de Cali, departamento del Valle del Cauca, Colombia. El campus corresponde a la zona de vida de Bosque Seco Tropical (bs-T) (Espinal 1967). La temperatura y precipitación promedio anual son 24,1°C y 1471 mm, respectiva- mente, con dos picos de lluvia al año, de marzo a mayo y de septiembre a noviembre (Rivera 2006). Tiene un área aproximada de 100 ha de las cuales 8,5 ha están ocupadas por edificaciones, 44 ha por árboles, 45,5 ha por prados y pastizales y 1 ha por dos lagos. En el campus hay 184 especies arbóreas, cinco de las cuales aportan 44% de los individuos: Mangifera indica (683), Pithecellobium dulce (575), Guazuma ulmifolia (396), Swinglea glutinosa (235) y Jacaranda caucana (210), mientras que 64 de las especies están representadas por uno o dos individuos (Vargas et al. no publ.). Se hicieron cuatro recorridos semanales de libre movilización dentro del área de estu- dio, dos de 06:00 a 12:00 h y dos de 14:00 a 18:00 h. El tiempo de observación fue varia- ble, ya que se siguió a las aves migratorias hasta donde fuera posible. De cada individuo detectado se registró especie, tipo y duración de actividades, especie vegetal, sustrato y estrato. Las actividades diarias se clasificaron en (1) alimentación: búsqueda y/o consumo del alimento, (2) acicalamiento: cuidado del plu- maje, (3) desplazamiento: movimiento a tra- vés de un sustrato y (4) descanso: perma- nencia del ave sobre un sustrato. De cada una de las actividades se determinó la proporción de tiempo invertido por cada especie; el regis- tro de una actividad se estableció tomando el tiempo continuo durante el cual un individuo la llevó a cabo, aunque a lo largo de la misma hubiera cambiado de especie vegetal, altura o sustrato. Dentro de “Alimentación”, se incluyeron las maniobras de obtención del alimento: (1) recoger “R” (gleaning): coger el alimento del mismo sustrato donde el ave está posada, (2) recoger volando “RV” (hovering): coger el ali- mento de un sustrato en vuelo y luego posarse en otro lugar, (3) volar y posarse “VP” (poun- cing): volar hacia el alimento y posarse en el sustrato donde éste se encuentra, (4) capturar en vuelo “CV” (sallying): coger el alimento en 250 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE el aire mientras vuela, (5) colgar “C” (han- ging): capturar el alimento de otra superficie del sustrato que está debajo de la percha del ave mientras esta se cuelga boca abajo y (6) estirar “E” (stretching): capturar el alimento de otra superficie del sustrato que está encima de la percha del ave mientras ésta estira su cuerpo. Estas fueron categorías adaptadas de Sodhi & Paszkowski (1995) y Hon-Kai (2009). Se empleó el índice estandarizado de selección descrito por Krebs (1999), el cual utiliza la razón entre la proporción de fre- cuencia de uso de determinada especie vegetal (Oi) y la proporción disponible de ésta en el ambiente (Pi), y luego se hizo una prueba de Chi-cuadrado (Zar 2010) para saber si las especies vegetales arbóreas estaban siendo usadas de acuerdo a su disposición en el ambiente o no. Debido a la diferencia en las abundancias de las especies vegetales, se usa- ron para el análisis aquellas con más de 50 individuos. El estrato, altura sobre el suelo en la que se observó al ave, fue determinado con un cli- nómetro, y el espectro de altura usado (0–16 m), se dividió en ocho intervalos de 2 m. El sustrato, diferentes estructuras dentro de una planta donde se registraron las activi- dades diarias, se clasificó como (1) rama prin- cipal “RP”: rama originada directamente del tronco principal (diámetro 4–12 cm), (2) rama secundaria “RS”: aquella que se des- prende de una rama principal (diámetro 2–4 cm), (3) rama terciaria “R”: estructura que sale de una rama secundaria y sostiene a las hojas (diámetro < 2 cm), (4) hojas, flores y frutos “HFF” y (5) bromelias “B”. Se hizo una prueba Chi-cuadrado (Zar 2010), para saber si las aves utilizaban aleatoriamente o no la altura, asumiendo que cada inter- valo tenía la misma posibilidad de ser usado; mientras que los datos de uso de sustratos fueron analizados con estadística descriptiva. RESULTADOS Durante el estudio se obtuvieron 299 regis- tros, de los cuales 169 corresponden a la Renita Amarilla y 130 a la Piranga Roja. Ambas especies dedicaron la mayor cantidad de tiempo a la actividad “Alimentación” (Tabla 1), y las maniobras de obtención de ali- mento más usadas fueron “Recoger”, “Reco- ger Volando” y “Capturar en Vuelo” (Fig. 1). De las 184 especies arbóreas presentes en el campus, 50 fueron utilizadas al menos una vez por la Reinita Amarilla y la Piranga Roja (Apéndice 1); según el índice estandarizado de selección (Bi), tienen “preferencia relativa” TABLA 1. Porcentaje de registros y tiempo dedicado a actividades diarias por la Reinita Amarilla (Setophaga petechia) y la Piranga Roja (Piranga rubra) en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. Todas las medidas de tiempo están dadas en minutos. Especie Actividad n Porcentaje t total Porcentaje t/actividad tmáx - tmín X ± SD Setophaga petechia Piranga rubra Alimentación Desplazamiento Descanso breve Acicalamiento Alimentación Desplazamiento Descanso breve Acicalamiento 122 83 72,1 20,5 5,7 1,6 39,8 26,5 25,3 8,4 590 616 89,8 8,6 1,2 0,3 49,8 30,0 16,9 3,2 27 - 1 6 - 1 1 - 1 1 - 1 83 - 1 74 - 1 25 - 1 6 - 1 6,01 ± 0,004 2,02 ± 0,001 1 ± 0,000 1 ± 0,000 9,18 ± 0,010 8,25 ± 0,011 4,57 ± 0,004 2,51 ± 0,001 251 USO DE HÁBITAT DE AVES MIGRATORIAS por ocho especies arbóreas (Tabla 2), y nin- guna usó las especies vegetales según su dis- ponibilidad en el ambiente (Reinita Amarilla: χ2 = 22,362, gl = 13, P < 0,001, Piranga Roja: χ2 = 19,675, gl = 11, P = 0,025). Sin embargo, al revisar las diferencias entre la proporción disponible de cada especie arbórea (Pi), y la proporción usada por las aves (Oi), se deter- minó que solamente Leucaena leucocephala, Samanea saman, Guazuma ulmifolia y Pithecello- bium dulce fueron preferidas por la Reinita Amarilla y Clitoria fairchildiana, S. saman y Jaca- randa caucana por la Piranga Roja (Fig. 2). Las aves llevaron a cabo sus actividades en alturas de 0 a 16 m (media = 6,4, DE = 3,3, n = 287). Adicionalmente, se encontró que exis- ten diferencias significativas en el uso de los intervalos de altura (Reinita Amarilla: χ2 = 14,067, gl = 7, P < 0,001, Piranga Roja: χ2 = 14,067, gl = 7, P < 0,001); y 4–6 m es el rango de altura más usado por ambas especies (Fig. 3). Por otro lado, ninguna de las especies FIG. 1. Porcentaje de uso de las distintas maniobras de obtención de alimento por la Reinita Amarilla (a) y la Piranga Roja (b) en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. R: Recoger, RV: Recoger Vo- lando, VP: Volar y Posarse, CV: Capturar en Vuelo, C: Colgar y E: Estirar. 252 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE TA BL A 2 . P ro po rc ió n di sp on ib le e n el há bi ta t ( Pi ), y de u so (O i), p or p ar te d e la Re in ita A m ar ill a (S eto ph ag a pe tec hia ) y la P ira ng a Ro ja (P ira ng a ru br a) , d e las es pe cie s d e ár bo le s c on m ás d e 50 in di vi du os e n la U ni ve rsid ad d el V all e, su ro cc id en te d e Co lo m bi a. Se m ue st ra la fr ec ue nc ia de u so d e ca da e sp ec ie de ár b- ol (U i), ín di ce d e se lec ció n (W i), e ín di ce e st an da riz ad o de se le cc ió n (B i). * Pr ef er en ci a re lat iv a re sp ec to a la re lac ió n es ta nd ar iz ad a 1/ n, R ei ni ta A m ar ill a (1 / n = 0 ,0 71 , n = 1 4) , P ira ng a Ro ja (1 /n = 0 ,0 83 , n = 1 2) . A bu nd . = a bu nd an cia (n °. de in di vi du os ). E sp ec ie Se top ha ga pe tec hia Pi ra ng a r ub ra A bu nd . Pi U i O i W i Bi A bu nd . Pi U i O i W i Bi M an gif era in dic a Pi th ece llo biu m du lce G ua zu ma u lm ifo lia Sw ing lea gl ut ino sa Ja ca ra nd a ca uc an a Le uc ae na le uc oce ph ala Ta be bu ia ro sea Sa ma ne a sa ma n Cl ito ria fa irc hil dia na Ca esa lpi nia p luv ios a Pe rse a a me ric an a Ps idi um gu aja va In ga ed uli s Ca tal pa lo ng iss im a Sp at ho de a c am pa nu lat a To ta l 68 3 57 5 39 6 23 5 21 0 16 8 13 5 12 9 12 4 10 6 79 78 - 56 51 30 25 0, 23 0, 19 0, 13 0, 08 0, 07 0, 06 0, 04 0, 04 0, 04 0, 04 0, 03 0, 03 - 0, 02 0, 02 1 11 34 30 1 3 18 2 12 5 1 2 3 - 5 4 13 1 0, 08 0, 26 0, 23 0, 01 0, 02 0, 14 0, 02 0, 09 0, 04 0, 01 0, 02 0, 02 - 0, 04 0, 03 1 0, 37 2 1, 36 5 1, 74 9 0, 09 8 0, 33 0 2, 47 4 0, 34 2 2, 14 8 0, 93 1 0, 21 8 0, 58 5 0, 88 8 - 2, 06 2 1, 81 1 15 ,3 74 0, 02 4 0, 08 9* 0, 11 4* 0, 00 6 0, 02 1 0, 16 1* 0, 02 2 0, 14 0* 0, 06 1 0, 01 4 0, 03 8 0, 05 8 - 0, 13 4* 0, 11 8* 1 68 3 57 5 39 6 - 21 0 16 8 13 5 12 9 12 4 - 79 78 68 - 51 26 96 0, 25 0, 21 0, 15 - 0, 08 0, 06 0, 05 0, 05 0, 05 - 0, 03 0, 03 0, 03 - 0, 02 1 8 19 13 - 10 5 4 7 9 - 1 2 1 - 1 80 0, 10 0, 24 0, 16 - 0, 13 0, 06 0, 05 0, 09 0, 11 - 0, 01 0, 03 0, 01 - 0, 01 1 0, 10 0, 24 0, 16 - 0, 13 0, 06 0, 05 0, 09 0, 11 - 0, 01 0, 03 0, 01 - 0, 01 1 0, 03 0 0, 08 6* 0, 08 5* - 0, 12 4* 0, 07 7 0, 07 7 0, 14 1* 0, 18 9* - 0, 03 3 0, 06 7 0, 03 8 - 0, 05 1 1 253 USO DE HÁBITAT DE AVES MIGRATORIAS empleó todos los sustratos disponibles y el uso de éstos por parte de la Reinita Amarilla y la Piranga Roja fue distinto (Fig. 4). DISCUSIÓN “Alimentación” fue la actividad con la mayor inversión de tiempo por especie, probable- mente porque el factor crítico durante la épo- ca de invernada es el abastecimiento energético debido a la necesidad que tienen los organismos de mantener una condición fisiológica adecuada para iniciar el viaje de regreso en el momento oportuno y tener sufi- ciente energía durante éste (Lack 1968, Bel- trán Salazar 2012). “Recoger” fue el método de obtención de alimento más usado por la Reinita Amarilla, al igual que lo encontrado en otros estudios donde se ha demostrado que ésta táctica es la más frecuentemente utilizada FIG. 2. Porcentaje de disponibilidad (Pi) y uso de las especies vegetales arbóreas (Oi) utilizadas por la Rei- nita Amarilla (a) y la Piranga Roja (b) en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. Leu: Leucaena leucocephala, Sam: Samanea saman, Cat: Catalpa longissima, Spa: Spathodea campanulata, Gua: Guazuma ulmifolia, Pit: Pithecellobium dulce, Cli: Clitoria fairchildiana, Psi: Psidium guajava, Per: Persea americana, Man: Mangifera indica, Tab: Tabebuia rosea, Jac: Jacaranda caucana, Cae: Caesalpinia pluviosa, Swi: Swinglea glutinosa e Ing: Inga edulis. 254 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE por reinitas migratorias (Robinson & Holmes 1982, Lovette & Holmes 1995, Muñoz & Colorado 2012), debido a características mor- fológicas y/o etológicas de las especies, ade- más de ser energéticamente menos costoso y disminuir la exposición de los individuos a depredación (Muñoz & Colorado 2012). Por su parte, la Piranga Rubra, quien tiene hábitos alimenticios más variados (Hilty & Brown 2001), usa los diferentes métodos de alimen- tación en proporciones distintas; sin embargo, hay un mayor uso de “Recoger volando”, al igual que lo reportado en los cuarteles de reproducción e invierno, donde esta especie usualmente utiliza la misma técnica para cap- turar insectos, principalmente Hymenoptera, Orthoptera y Coleoptera (Robinson 1996, Isler & Isler 1999, Aborn & Moore 2004). FIG. 3. Porcentaje de uso de los distintos intervalos de altura por la Reinita Amarilla (a) y la Piranga Roja (b) en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. 255 USO DE HÁBITAT DE AVES MIGRATORIAS Hay una relación entre los métodos usados por las aves al alimentarse de insectos en el follaje y la clase de presas capturadas; estos patrones de búsqueda son, en gran parte, una función de rasgos morfológicos y perceptua- les de cada especie, los cuales permiten a las aves moverse, detectar y capturar presas de maneras específicas; además, ciertas caracte- rísticas del hábitat, particularmente su estruc- tura física, han sido importantes fuerzas selectivas en la determinación de patrones de locomoción animal, comportamiento de ali- mentación y explotación de recursos (Robin- son & Holmes 1982, Lyons 2005). El uso diferencial de las especies vegetales arbóreas sugiere “preferencia relativa” por algunas y “rechazo relativo” por otras, a pesar de la gran diferencia entre sus abundancias, lo cual coincide con lo hallado por Maurer & Whitmore (1981), quienes encontraron que en un bosque joven el uso de los árboles no estaba determinado por su abundancia; sin FIG. 4. Porcentaje de uso de los sustratos disponibles por la Reinita Amarilla (a) y la Piranga Roja (b) en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. RP: Rama Principal, RS: Rama Secundaria, RT: Rama Terciaria, HFF: Hojas, Flores y Frutos y B: Bromelias. 256 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE embargo, estos estudios se han llevado a cabo principalmente en bosques de la zona tem- plada del norte (Holmes & Robinson 1981, Gabbe et al. 2002, Park 2005, Strode 2009). La preferencia por una especie de árbol en parti- cular puede estar determinada por la interac- ción entre el método de alimentación y la estructura y arquitectura del follaje (Green- berg & Bichier 2005), así como por la abun- dancia de sus presas preferidas (Hutto 1985, Greenberg & Bichier 2005, Beltrán Salazar 2012). Aquellas preferencias tienen el poten- cial de influir en la composición de comuni- dades de aves insectívoras (Airola & Barrett 1985, Gabbe et al. 2002), especialmente en bosques con pocas especies de árboles donde aquella dominante puede jugar un rol sustan- cial en la determinación de las especies pre- sentes (Greenberg et al. 2000). Se ha demostrado que el follaje de las especies arbóreas difiere frecuentemente en características químicas, morfológicas y nutri- cionales que afectan la abundancia de insectos herbívoros, lo cual influye en la selección por parte de las aves insectívoras sobre éstos (Murakami 1998, Sipura 1999, Greenberg & Bichier 2005, Silva & Vasconcelos 2011). La “preferencia relativa” por especies nativas como S. saman, P. dulce, G. ulmifolia y J. caucana (Herrera 2009, USDA & ARS 2014), por parte de la Reinita Amarilla y la Piranga Roja, podría ser explicada por lo propuesto por De La Zerda & Stauffer (1998), quienes plantean que el alimento debe ser más abundante en especies vegetales nativas debido a que al haber evolucionado dentro de un área deter- minada tienen asociados naturalmente insec- tos, larvas y otras plantas (epífitas), mientras que, las especies introducidas pueden no pro- veer sustratos adecuados para una cantidad similar. Por ejemplo, Beltrán & Wunderle (2013) demostraron que la preferencia de las aves por P. dulce, está relacionada con la gran cantidad de artrópodos presentes en su follaje gracias al alto contenido de nitrógeno y la poca cantidad de hemicelulosa en sus hojas. Por otro lado,la preferencia por algunas espe- cies no nativas como L. leucocephala y C. fair- childiana, no apoya dicho argumento (Apén- dice 1); los autores mencionados antes, tam- bién proponen que el rechazo de L. leucocepha- la por la mayoría de aves estudiadas sugiere evasión de sus presas, quienes son capaces de almacenar mimosina (aminoácido no proteico que contribuye al alto contenido de nitróge- no), y altas cantidades de taninos condensa- dos, sustancias que proporcionan defensa a esta planta (Bell 2003); teniendo en cuenta es- to, podría suponerse que este comportamien- to puede variar al tratarse de aves migratorias, por medio de una adaptación, por ejemplo, debido a la necesidad de adquirir energía. Sin embargo, faltan estudios detallados en la zona para poder explicar mejor estas interacciones. Hutto (1981), encontró que el uso de los sustratos y estratos es más flexible que el uso de las maniobras de obtención de alimento y concluyó que en un año una especie puede caracterizarse mejor por cómo se alimenta que por el sustrato o estrato dónde lleva a cabo esta actividad. También menciona que en el caso de las aves migratorias, algunos comportamientos deben ser más flexibles que otros como resultado de la previsibilidad que genera que el ambiente sea el determinante de una variable; esto ocurre con la altura a la que las aves se alimentan, la cual varía porque la cantidad de estratos vegetales cambia entre hábitats. En el caso de la Reinita Amarilla, se ha reportado que a pesar de ser flexible en el uso de la altura y el sustrato donde se alimenta (Wiedenfeld 1989), usó casi el mismo inter- valo de altura en el presente estudio que el reportado por este autor durante la época reproductiva y de invernada; lo cual podría sugerir fidelidad a la altura de alimentación o similitud entre la estructura vegetal de las localidades de estudio. Al igual que lo encontrado por Chipley (1980), Maurer & Whitmore (1981), Sodhi & 257 USO DE HÁBITAT DE AVES MIGRATORIAS Pazskowski (1995), Warkentin & Morton (2000) y Hon-Kai (2009), los sustratos más utilizados por parte de las aves migratorias fueron “Ramita” y “Hojas, flores y frutos”. La gran cantidad de observaciones en estas cate- gorías puede deberse a tres razones: 1) la alta abundancia de invertebrados herbívoros que son atraídos por los productos fotosintéticos y nutrientes que éstas estructuras (hojas, flo- res, frutos) proveen (Sipura 1999, Hon-Kai 2009, Beltrán & Wunderle 2013), 2) la proxi- midad de “Ramita” a las hojas, lo cual proba- blemente brinda a este sustrato una variedad considerable de invertebrados herbívoros (Hon-Kai 2009) y 3) el pequeño tamaño de la Reinita Amarilla; sin embargo, se requieren estudios en la zona que apoyen estas sugeren- cias. La categoría “Rama secundaria” también tiene un número de avistamientos importante debido a que la Piranga Roja, es una especie considerablemente más grande, para la cual el tamaño de “Ramita” y “Hojas, flores y fru- tos”, no favorece para la actividad de “Ali- mentación”. En conclusión, la actividad diaria a la que las aves dedican la mayor proporción de su tiempo es “Alimentación”, lo que confirma la necesidad de éstas de obtener la energía para su mantenimiento y el viaje de regreso hacía sus zonas de reproducción. Las maniobras de obtención de alimento y los sustratos que las aves usan, están determinados principal- mente por características propias de las espe- cies como su tamaño corporal y el alimento que consumen; por su parte, la altura debe estar más relacionada con la estructura de la vegetación y dónde se encuentran los recur- sos. La preferencia por algunas especies vege- tales probablemente responda a la oferta de recursos alimenticios presentes en ellas. Se sugieren estudios que proporcionen resulta- dos detallados en hábitats urbanos, suburba- nos y bosques, que incluyan calidad y distribución de hábitats, calidad nutricional del follaje, abundancia de artrópodos e identi- ficación de rutas y horarios de migración, los cuales permitirán conocer los requerimientos específicos y contribuir en la formulación de estrategias adecuadas de conservación. AGRADECIMIENTOS A la Vicerrectoría de Investigaciones y el Departamento de Biología de la Universidad del Valle por la financiación del proyecto de Convocatoria Interna 1–2011. A Edgardo Londoño, Fernando Zapata y Edier Soto por su asesoría en el análisis de datos. A Hum- berto Álvarez-López y los jurados evaluadores por su contribución a mejorar el manuscrito. REFERENCIAS Airola, D. A., & R. H. Barrett. 1985. Foraging and habitat relationships of insect-gleaning birds in a Sierra Nevada mixed-conifer forest. Condor 87: 205–216. Aborn, D. A., & F. R. Moore. 2004. 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Pear- son Education, Inc., Upper Saddle River, New Jersey, USA. 260 CAICEDO-ARGÜELLES & CRUZ-BERNATE APÉNDICE 1. Abundancia y origen de las especies vegetales arbóreas usadas por la Reinita Amarilla y la Piranga Roja en la Universidad del Valle, suroccidente de Colombia. * Basado en Herrera (2009) y USDA & ARS (2014). Abund. = abundancia (no. de individuos). Sustrato vegetal *Origen Abund. Sustrato vegetal *Origen Abund. Mangifera indica Pithecellobium dulce Guazuma ulmifolia Swinglea glutinosa Jacaranda caucana Leucaena leucocephala Tabebuia rosea Samanea saman Clitoria fairchildiana Caesalpinia pluviosa Persea americana Psidium guajava Inga edulis Catalpa longissima Spathodea campanulata Guarea guidonia Pachira speciosa Elaeis guineensis Tabebuia sp. Ochroma pyramidale Erythrina fusca Ficus benjamina Cordia alliodora Jacaranda hesperia Ceiba petandra No nativa Nativa Nativa No nativa Nativa No nativa Nativa Nativa No nativa Nativa Nativa Nativa Nativa No nativa No nativa Nativa Nativa No nativa - Nativa Nativa No nativa Nativa Nativa Nativa 683 575 396 235 210 168 135 129 124 106 79 78 68 56 51 47 45 41 41 37 37 33 33 29 27 Adenanthera pavonina Sterculia apetala Senna siamea Couroupita guianensis Senna spectabilis Anacardium excelsum Enterolobium cyclocarpum Pimenta racemosa Hura crepitans Eucalyptus sp. Citharexylum kunthianum Cedrela odorata Bravaisia integerrima Calliandra pittieri Ficus elastica Trichanthera gigantea Swietenia macrophylla Inga sp. Cecropia cf. angustifolia Pterogyne nitens Syzygium jambos Albizia guachapele Casuarina equisetifolia Washingtonia robusta Clusia minor No nativa Nativa No nativa Nativa Nativa Nativa Nativa No nativa Nativa No nativa - Nativa Nativa Nativa No nativa Nativa Nativa - Nativa No nativa No nativa Nativa No nativa No nativa No nativa 26 26 23 21 20 20 17 16 15 14 11 11 10 9 7 7 5 4 3 3 3 2 2 2 1 << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts 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