Neuronas_von_Economo_ALMA_I_II_y_III

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Neuronas 
Von Economo: 
Sistema que integra 
percepciones e 
impulsa la cooperación para Supervivencia del grupo (I, II y II Parte) 
Por Vivina Perla Salvetti (*) visalvetti@gmail.com 
 
Resumen: 
Este trabajo presentado en tres partes, estará dedicado a reunir hallazgos recientes sobre las 
funciones avanzadas de las Neuronas von Economo, compartidas con mamíferos grandes de 
enorme inteligencia. 
Comenzamos por reunir los estudios comparados de Allman, Hakeem, Hof y Gucht, respecto de 
la emergencia por evolución convergente de neuronas en huso en homínidos (homo Erectus) y 
otros mamíferos grandes, que revelan funciones de integración del registro perceptivo del cuerpo 
en su entorno, cuya experiencia condiciona la historia vital de cada individuo. 
El hallazgo que supone la neurogénesis postnatal y posterior desarrollo puberal del sistema von 
Economo, introduce la comprensión de aquellos factores que favorecen tanto la adaptación del 
cuerpo al espacio durante la primera infancia, como la crucial aceptación de las 
transformaciones adaptativo-conductuales del cuerpo durante la adolescencia, cuando las tales 
tienden a la retroalimentación positiva de las posibilidades perceptivas del propio cuerpo, o de 
la confianza en sí mismo, de carácter saludable, autosostenida y orientada hacia la contribución 
del bien común: Sistema von economo, las neuronas que nos hacen solidarios y humanos. 
 
(*) Licenciada en Ciencias Antropológicas por la Universidad de Buenos Aires. Versión de Autor 
2023 del material bibliográfico de la Cátedra Atención Primaria en Kinesiología (FM/UBA) 
posteriormente publicado por la revista ALMA Cultura & Medicina, en la serie sobre “Neuronas 
von Economo” Volumen 8 (2022) Números 1-2, 3 y 4. Ver https://orcid.org/0000-0002-3798-095X 
mailto:visalvetti@gmail.com
https://orcid.org/0000-0002-3798-095X
Histología de funciones diferenciadas (I Parte) 
Introducción 
Se conoce actualmente como sistema de Neuronas von Economo (NvE) a las redes de 
neuronas con forma de huso, claramente distinguibles en forma, tamaño y ubicación, de 
las neuronas piramidales observadas en las capas corticales. 
Comenzaremos por describir las funciones recientemente descubiertas de estas neuronas, 
que representan el reconocimiento de descripciones anticipadas a mediados del siglo XIX 
respecto de neuronas diferenciadas en forma y tamaño, cuyos estudios fueron 
abandonados a partir de la segunda década del siglo XX. Las observaciones fueron 
reiniciadas en el siglo XXI por Allman, Hakeem, Hof y van der Gucht, quienes realizaron 
estudios de anatomía comparada de neuronas cerebrales procedente de grandes 
mamíferos que impulsaron al Dr. John Allman, a proponer al sistema von Economo como 
neuronas de la intuición. 
Allman vincula las funciones particulares de las neuronas fusiformes en el Homo sapiens 
durante la primera infancia y la adolescencia con una mirada que permite comprender a 
tales períodos como una suerte de edad de oro para fomentar socialmente la cooperación 
y solidaridad grupales que favorecen la supervivencia del grupo, y representa una 
continuidad de conductas aprendidas por las cuales las especies mencionadas son 
reconocidas en la tradición oral desde tiempos antiguos. 
Adelantamos que, en la segunda y tercera parte de este trabajo, procuraremos describir 
las funciones de las neuronas en huso en otros mamíferos grandes, e inclusive, en 
homínidos extintos, por cuanto invitan a realizar estudios de Crecimiento y Desarrollo. 
Estos hallazgos además de aumentar nuestra comprensión sobre el sustrato neuronal que 
reúne la suma de percepciones y huellas fisiológicas de la experiencia adaptativa, 
representan a su vez, un aporte solido a las Neurociencias de la Ética como enfoque 
multidisciplinar. 
Primeras descripciones de neuronas diferenciadas 
El reconocimiento inicial de las respuestas fisiológicas vinculadas con la neuroglia, se 
atribuye a Rudolf Virchow (1921-1902), así como el descubrimiento de las 
particularidades del tejido nervioso.1 En 1846, describió en un artículo a la sustancia 
 
1
 Rudolf Virchow (1821-1902) es considerado el padre de la biología molecular y la anatomía patológica. 
En 1845 introdujo métodos experimentales en la observación microscópica de tejido enfermo. Virchow 
desarrolló el concepto que las unidades básicas de la vida eran las células del organismo viviente. y que 
sus condiciones patológicas resultarían en alteraciones funcionales del tipo correspondiente de tejido, 
(epitelial, conectivo, muscular o nervioso) debidas a factores externos, estableciendo así los fundamentos 
conectiva no neuronal en cerebro y médula espinal en la que los otros elementos del 
sistema nervioso (células nerviosas y fibras) estaban embebidos (Virchow, 1846) y 
denominó a esta sustancia Nervenkitt (pegamento nervioso), término más tarde traducido 
por neuroglia. Virchow también observó que la sustancia intersticial contenía células 
especiales con forma de huso. 
Pocos años después, las primeras descripciones naturalistas de las neuronas en huso (o 
fusiformes) fueron documentadas por el médico español Santiago Ramón y Cajal 
(1899). Aquí resulta pertinente distinguir para evitar confusiones, entre las neuronas 
vinculadas con los husos musculares, y las neuronas con el núcleo en forma de huso, 
presentes en la neuroglia (Figura 1) 
 
Ramón y Cajal realizó las primeras descripciones naturalistas de la citoarquitectura 
cortical en 1899, reunidas en 1913. (Figura 2) Además de realizar descripciones 
esenciales sobre la identificación, estructura y función de la neuroglia, documentó 
magistralmente la neurogénesis de las células fusiformes, la morfología de los astrocitos 
y su relación con las neuronas y vasos sanguíneos (De Felipe, 2005; Salvetti 2020) 2 
 
de la Patología celular desde entonces. En medio de discusiones sobre la generación espontánea de la vida, 
Virchow definió en 1855 el principio central en biología: “Toda célula proviene de otra célula” (omnis celulla 
ex celulla). Este axioma fundante fue presentado en 1855 en colaboración con Robert Remark (1815-1865) 
y con posterioridad y de manos de Pasteur se volvería universalmente conocido. (Pérgola y Okner, 1986: 
339-361) 
2
 Las primeras descripciones naturalistas con status científico a cargo de Ramón y Cajal publicadas en 1899 
condujeron a una profundización de los estudios sobre la neuroglia en 1913, tal como cita en sus memorias 
“Por nuestra parte, hace años (1913) topamos también en la substancia blanca del cerebro con un elemento 
especial, que designamos neuróglico heterotípico, fusiforme, y con escasas expansiones”. 
 
La hipótesis de Ramón y Cajal sobre la neurogénesis de las neuronas en huso durante el 
desarrollo y maduración del cerebro humano, fue confirmada experimentalmente hace 
poco. (Figura 3) El Grupo de Tokio dirigido por Ohtaka-Maruyama, describió en Science 
cómo la forma de las neuronas en huso responde a mensajes químicos transmitidos por 
neuronas subplacas sobre neuronas multipolares.3 De este modo el grupo de Tokio 
confirmó experimentalmente la hipótesis de Cajal realizada hace más de un siglo. 
(Ohtaka-Maruyama et al, 2018; Salvetti 2020) 
 
 
Sin embargo, Ramón y Cajal dando muestras de su habitual honestidad intelectual, reconoce que la 
“revelación de la generalidad de este corpúsculo microglial y la descripción de las diversas formas que 
adopta en el cerebro, se debe a Río Hortega, el cual ha puesto también de manifiesto sus fases evolutivas y 
su origen leucocítico. Para ello se ha valido de su método especial del carbonatode plata. Acaso algún autor 
extranjero, quizá Roberston, vislumbró, en preparaciones imperfectas, tan interesantes elementos; mas 
como ni los describió con precisión ni los dibujó tampoco, es imposible decidir a ciencia cierta qué cosa sea 
lo que calificó de mesoglia. También debemos a Río Hortega la demostración de que las Stabchenzellen de 
Nissl, constituyen una variedad de la microglia” (Ramón y Cajal,1899, 1913 y 1917) 
3 El Grupo del Instituto Metropolitano de Ciencias Médicas de Tokio, dirigido por Chiaki Ohtaka-Maruyama, 
publicó recientemente en Science un trabajo que describe el cambio de forma en las neuronas fetales 
durante su migración desde lo profundo del cerebro hacia su destino en la neocorteza. El equipo de 
investigación siguió la migración de un tipo especial de neuronas fetales, que forman sinapsis transitorias 
con neuronas recién nacidas y envían señales para controlar el viaje. Durante el desarrollo del feto, la 
neurogénesis profunda deriva de divisiones celulares repetidas de células progenitoras, para producir 
enormes cantidades de neuronas excitadoras, que al inicio presentan forma multipolar, y migran a la 
corteza de manera lenta, serpenteante, y sin dirección establecida. El Grupo observó el momento cuando 
las neuronas multipolares cambiaron repentinamente hacia una forma de huso con dos protuberancias, y 
comenzaron a migrar rápidamente hacia la superficie del cerebro en procesos de locomoción dirigida. El 
Dr. Ohtaka-Maruyama (2018) presentó la hipótesis que las neuronas subplacas expresan proteínas para 
atraer y transformar las sinapsis transitorias de neuronas multipolares recién nacidas en neuronas 
migratorias en huso. Observó asimismo que estimular las neuronas recién nacidas con el neurotransmisor 
glutamato, que imita la actividad sináptica, mejora la migración radial. 
 
A partir de la década de 1920, el sistema de neuronas diferenciadas fusiforme pasó a 
ser conocido como sistema de neuronas von Economo, debido a la difusión alcanzada a 
principios del siglo XX de trabajos realizados por Constantin Von Economo (1876-
1931) 
El barón y médico austríaco Constantin Freiherr von Economo (1876-1931) inició sus 
investigaciones como asistente de Wagner Jauregg, psiquiatra en Viena. Allí se dedicó a 
la anatomía y fisiología del cerebro medio, la protuberancia y la vía del nervio trigémino. 
Von Economo estudió detalladamente el tamaño y número de neuronas fusiformes, y las 
describió como enormes neuronas alargadas, que presentan el núcleo con forma de huso, 
y un tamaño que cuadriplica la célula piramidal. Indicó que se trataba de una célula 
especializada y localizada en el giro insular. 
El Dr. von Economo alcanzó gran reconocimiento en su tiempo, luego de describir la 
encefalitis letárgica como una de las causas principales de la enfermedad de Parkinson 
post-encefalítica también conocida como Enfermedad de Von Economo. 
En 1925, publicó junto a George Koshinas Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des 
Menschen Erwachsenen, obra olvidada durante décadas. 
Luego de esos avances sobre patologías neuronales derivadas de lesiones con origen 
infeccioso, el sistema von Economo fue simplemente archivado en investigación 
biomédica. 
No obstante, el monumental Atlas citoarquitectónico de la corteza cerebral humana adulta 
que Economo y Koskinas presentaron en 1925, fue objeto reciente de revisión por Lazaros 
C. Triarhou, quien reconoce que su elaboración representó un gigantesco esfuerzo 
intelectual y técnico. 
Las descripciones clásicas de 44 áreas de Brodman, fueron ampliadas por Economo y 
Koskinas a 107 áreas corticales. Los criterios citoarquitectónicos del Atlas original 
confirieron la ventaja de un esquema de parcelación más detallado. Von Economo y 
Koskinas acompañaron su trabajo con grandes placas fotomicrográficas de sus 
diapositivas histológicas, junto con tablas que contenían información detallada de la capa 
morfológica indicada, el tamaño de la neurona y el grosor del manto cortical de cada 
región descrita. El Atlas von Economo-Koskinas, a partir del éxito de la reedición 2007, 
fue recientemente digitalizado, dado que ofrece información contrastable con los datos 
que arrojan las IRM (Triarhou, 2007; Scholtens et al, 20l8) 
Durante décadas se creyó que el desarrollo y/o atrofia de neuronas fusiformes ocurría 
únicamente en el cerebro humano, hasta que recientemente comenzó a recibir atención al 
descubrirse en cerebros de algunos primates (no todos) en cetáceos (ballenas, cachalotes 
y delfines) y en elefantes, tanto asiáticos como africanos. Estas especies son conocidas 
tradicionalmente por su inteligencia, su sentido de socialización y cooperación para 
supervivencia. Desde la antigüedad encontramos relatos de náufragos que recibieron 
ayuda crucial de mamíferos marinos para llegar a la costa y sobrevivir. 
 
No debiera llamar la atención que la publicación del hallazgo de neuronas de huso en el 
cerebro de estos mamíferos, consiguiera impulsar el estudio de las funciones 
diferenciadas de estas neuronas en el cerebro, y, por ende, en la mente y comportamiento 
humanos. 
Este trabajo está dedicado en la primera parte a describir las funciones recientemente 
descubiertas de estas neuronas. Para ello iniciaremos con los trabajos de Hof y van der 
Gucht, quienes realizaron estudios de anatomía comparada de neuronas cerebrales 
procedente de mamíferos marinos, con avances que complementan observaciones 
etológicas de elefantes por Hakeem. Seguiremos con los trabajos del Dr. John Allman, 
quien propuso denominar al sistema von Economo como neuronas de la intuición. 
Allman vincula las funciones particulares de las neuronas fusiformes en el Homo sapiens 
durante la primera infancia y la adolescencia con una mirada que permite comprender a 
tales períodos como una suerte de edad de oro para fomentar socialmente la cooperación 
y solidaridad grupales que favorecen la supervivencia del grupo, y representa una 
continuidad de conductas aprendidas por las cuales las especies mencionadas son 
reconocidas en la tradición oral desde tiempos antiguos. 
Adelantamos que, en la segunda y tercera parte de este trabajo, procuraremos describir 
las funciones de las neuronas en huso en otros mamíferos grandes, e inclusive, en 
homínidos extintos. Estos hallazgos además de aumentar nuestra comprensión sobre el 
sustrato neuronal que reúne la suma de percepciones y huellas fisiológicas de la 
experiencia adaptativa, representan a su vez, un aporte solido a las Neurociencias de la 
Ética como enfoque multidisciplinar. 
Novedades en la estructura de la corteza cerebral de la Ballena 
En 2007 por los estadounidenses Patrick Hof y Estel van der Gucht realizaron un amplio 
estudio de citofisiología cerebral comparada de mamíferos marinos. Los investigadores 
introdujeron para discusión académica lo que “representa una de las raras descripciones 
de la organización cortical de un cerebro místico” 4 (Hof y van der Gucht, 2007) 
El estudio se concentra en describir la citoarquitectura de la ballena jorobada Megaptera 
novaeanglae, cuyo neocortex que presenta abundantes células fusiformes, o van 
Economo. Los investigadores fueron claros en expresar que buscaban revelar 
características organizativas que sirvan como correlatos de las especializaciones 
funcionales que caracterizan la conducta de estos cetáceos. 5 
Hof y van der Gucht encontraron que el neocórtex de la ballena jorobada difiere de otros 
odontocetos en muchos aspectos. 6 
 
4
 Uno puede concordar o no en las referencias místicas, aunque el exhaustivo estudio realizado merece 
cuanto menos, leerse con respeto por su rigurosidad en la presentación de los datos histológicos y las 
referencias afunciones neurofisiológicas observadas 
5
 El orden de los cetáceos, reúne mamíferos completamente adaptados a la vida acuática. El término 
cetáceo fue acuñado por Aristóteles para referirse a todos los animales acuáticos que cuentan con 
respiración pulmonar. Los cetáceos se separaron de los mamíferos terrestres entre hace 50 y 60 millones 
de años y adquirieron, durante su adaptación a un medio totalmente acuático, muchas de sus 
características actuales, incluida la ecolocalización, capacidades auditivas y comunicativas notables, así 
como una organización social compleja. 
6
 Los odontocetos representan un suborden dentro de los cetáceos, conocidos también como cetáceos 
dentados. Entre los odontocetos se encuentran los delfines y las orcas además de la ballena jorobada. 
Precisamente se caracterizan por la presencia de dientes (odonto: diente) en lugar de barbas, como ocurre 
en el suborden de los misticetos. Entre los misticetos se encuentran la Ballena Franca, avistada en nuestras 
costas patagónicas, así como los animales más grandes que existen sobre la Tierra, como la Ballena Azul. 
Tanto los odontocetos como los misticetos integran el orden de los cetáceos. 
El equipo de Hof y van der Gucht estudió la corteza cerebral de la ballena jorobada 
(Megaptera novaeangliae) en comparación con otras especies representativas Si bien la 
biología de la ballena jorobada está bien documentada, prácticamente no había 
información en la literatura sobre la estructura de su cerebro más allá de descripciones 
aisladas de características genéricas de la superficie cortical. 
El hallazgo más sorprendente en esta especie de ballena, fue la presencia de células 
fusiformes grandes, (Figura 4) similares en morfología y distribución a las descritas en 
los homínidos, que pueden proporcionar una base neuromorfológica para las diferencias 
funcionales, así como un reflejo de su evolución convergente.7 
 
Según lo observado por Hof y Gucht, la extensión de las neuronas en huso ofrece una 
llamativa conexión fisiológica entre el registro de emociones y el de percepciones 
corporales. Sostienen que tales conexiones modulares confieren niveles óptimos de 
inteligencia social para relaciones de cooperación tendientes al bienestar y 
supervivencia del grupo. 8 
 
7
 La evolución convergente, convergencia evolutiva, o simplemente convergencia, se da cuando dos 
estructuras funcionalmente similares han evolucionado independientemente a partir de estructuras 
ancestrales distintas y por procesos de desarrollo adaptativo muy diferentes. Sus semejanzas indican 
restricciones comunes impuestas por la filogenia y la biomecánica de los organismos. A menudo los 
biólogos distinguen entre evolución convergente y evolución paralela. Se considera que la evolución 
paralela involucra patrones de desarrollo similares en líneas evolutivas diferentes pero próximas. En 
cambio, la reversión evolutiva es la pérdida independiente del mismo carácter avanzado en varios linajes 
de una filogenia. (Fontdevila y Moya, 2003) 
8
 Se sabe que es probable que las proyecciones tálamocorticales de los cetáceos se basen en un cableado 
muy diferente al de las especies terrestres. Además, el desarrollo de pequeños módulos que forman 
proyecciones organizadas puede favorecer las redes locales resulten más rentables en términos de 
demandas de energía en un cerebro muy grande, donde es probable que se opte por redes 
intrahemisféricas, en lugar de callosales, que ofrecen conexiones más lentas. Tales restricciones apoyarían 
El hallazgo descripto de células fusiformes en el neorcortex, es decir, en regiones donde 
no se habían visto en homínidos, (Figura 5) representa toda una especialización 
histológica 9 Estudios previos demostraron que las células fusiformes representan una 
clase de neuronas de proyección que envían un axón a la sustancia la sustancia blanca 
subcortical y contribuyen a la conectividad de la corteza prefrontal y los centros 
subcorticales seleccionados. 
 
La función de las neuronas del huso requiere de estudios más exhaustivos. Existe 
evidencia procedente de estudios de sus funciones en el cerebro humano respecto que 
representan una clase de neuronas de proyección que envían un axón subcorticalmente 
y posiblemente de manera callosa. (Allman et al., 2010) 
Las neuronas en huso pueden estar involucradas en el control de integración de funciones 
cerebrales complejas que involucran emociones, control de vocalización, expresión facial 
o función autónoma, así como regulación de la función visceral, olfativa y gustativa. 
 
la economía de cableado y la eficacia de la señalización, crucial para respaldar una función cortical 
indefinida, pero altamente especializada. Hemos visto en otros informes ofrecidos en esta parte dedicada 
a la Neurofisiología de la adaptación física al medio, que la conectividad intrahemisférica es crucial en el 
desarrollo de cerebros eficientes. 
9
 Los datos de Hof y van der Gucht datos muestran neuronas fusiformes no ambiguas en el cerebro de la 
ballena jorobada, con la diferencia de que su distribución parece incluir mayor volumen en cingulado y 
corteza insular. Además, las células fusiformes se encuentran en regiones donde no se habían visto en 
homínidos como el córtex polar frontal, aunque es probable que no haya homología funcional o topográfica 
entre la región frontopolar en misticetos y homínidos, así como en muchos otros casos. 
Desde la mirada evolutiva, lo observado sugiere que la presencia de las células fusiformes 
no está necesariamente relacionada con un alto cociente de encefalización, sino con el 
tamaño absoluto del cerebro. 10 
Recordamos que los escenarios ontogenéticos y adaptacionistas actúan en sinergia en 
lugar de alternativas. Desde un punto de vista evolutivo, es interesante considerar que, en 
el linaje de los primates, las neuronas fusiformes observadas en humanos y grandes 
simios, probablemente aparecieron por primera vez en el ancestro común de los 
homínidos hace unos 15 millones de años. 
En el momento de una posible reaparición de células fusiformes en cetáceos, aparecerían 
en el ancestro de los grandes simios, presentando un caso interesante y raro de evolución 
paralela caracterizado por la aparición de un tipo morfológico único de neuronas de 
proyección, en un número muy restringido pero significativo de mamíferos grandes, 
especies altamente sociales, todas caracterizadas por una evolución relativamente 
reciente, una maduración lenta, tasa de reproducción baja con pocas crías, un cerebro 
enorme y gran tamaño corporal dentro de sus grupos (Marino, 2002) Los estudios de Hof 
y Gucht (2007) impulsaron las investigaciones del grupo de Hakeem (2008) sobre 
Elefantes, quien además de realizar estudios citológicos de NvE, publicó un cladograma 
fundamentado en genética molecular, que revela la evolución convergente las especies 
mencionadas (Salvetti, 2021; Figuras 6 y 7) 
Si bien las funciones que desempeñan estas neuronas en las especies de cetáceos en las 
que se encuentran requieren más estudios, su presencia y distribución en áreas corticales 
específicas son consistentes con la evidencia sustancial de comportamiento y 
complejidad social en cetáceos. (Rendell y Whitehead, 2001).11 
 
10
 De hecho, el estudio del cerebro de otros taxones no relacionados directamente con los cetáceos y 
primates, pero caracterizado por cerebros grandes, como el elefante, será crucial en este contexto. Su 
posible participación de las NvE en el control de vocalizaciones en las ballenas, puede ser particularmente 
interesante en el contexto del rico repertorio de canciones en especies de cetáceos (Weinrich et al., 2006) 
aunque la regulación de tales comportamientos en estas especies probablemente se basa en otros sistemasque en primates. Por qué y cómo el tamaño cerebral absoluto sería la fuerza motriz de la evolución de las 
células fusiformes queda por determinar. Es posible que su presencia se correlacione con ciertos aspectos 
observados en los patrones sociales, como la necesidad de socializar, que se sabe que aumenta el tamaño 
del cerebro en ungulados, parientes cercanos de los cetáceos. La gregariedad puede verse como una 
medida de la socialidad y esto, a su vez, sería coherente con el papel propuesto de las células fusiformes 
en la cognición social (Allman et al., 2005). Por último, es probable que muchos aspectos de la conectividad 
cortical y subcortical difieran en los cetáceos de las especies terrestres, como lo demuestran los patrones 
únicos y la regulación hemisférica del sueño y la vigilia. Si las células fusiformes contribuyen a tales 
funciones y patrones de comportamiento, al tiempo que representan hipótesis interesantes, permanecen 
dentro del ámbito especulativo. 
11
 A pesar de la relativa escasez de información sobre muchas especies de cetáceos, es importante señalar 
en este contexto que los cachalotes, las orcas y las ballenas jorobadas exhiben complejos patrones sociales 
que incluyen habilidades de comunicación, formación de coaliciones, cooperación, transmisión cultural, e 
incluso el uso de herramientas 
 
 En conclusión, las observaciones registran la aparición de un gran número de células 
fusiformes, haciendo un caso de evolución convergente con homínidos. Los cerebros de 
cetáceos, elefantes y gorilas, se pueden considerar como alternativas evolutivas en la 
complejidad neurobiológica y sería convincente investigar cuántas características 
cognitivas y conductuales convergentes resultan de una organización neocortical tan 
distintiva. 
Los datos publicados por Hof y Gucht (2007) también muestran que la citoarquitectura 
de la corteza cerebral de los cetáceos es mucho más variable entre las especies de lo 
esperado. En vista del hecho que muchas especies de cetáceos son naturalmente esquivas, 
están mal documentadas y en grave peligro de extinción, los presentes hallazgos también 
proporcionan un marco anatómico para futuras investigaciones correlativas y 
comparativas del cerebro y comportamiento particulares de especies en riesgo. (Allman 
et al., 2010 Marino, 2002 Baragli, 2021; Bourne y Rosa, 2006; Connor 1992; Herman, 
2002; Krutzen 2005; Jerinson 1973; Mann, 2000; Rendell y Whitehead, 2001; Valsecchi, 
2002) 
Particularidades del sistema von Economo en el cerebro humano 
John Allman, del California Institute of Technology, viene investigando junto a Hakeem 
y Hof desde hace años, las neuronas von Economo (NvE) en tanto sistema de células 
diferenciadas cuyas funciones únicas pueden ayudarnos a comprender la expresión de 
sentimientos y emociones, y con ello, la especificidad de la mente humana. (Allman, 2000 
y 2001) 
Los estudios citológicos de Allman realizados al 
comenzar el tercer milenio, presentan hallazgos 
sorprendentes que revelan las NvE bajo una nueva 
luz. Dichos hallazgos, fueron contextualizados 
con la información disponible, de modo que 
permitan realizar inferencias sobre las funciones 
de este sistema neuronal específico, cuyo 
desarrollo o atrofia presenta enormes 
consecuencias para la psiquis humana. El 
descubrimiento del mismo tipo de neuronas en el 
sistema de animales de enorme inteligencia como 
ballenas, delfines y elefantes, ofrecen pistas sobre 
las funciones de cooperación social que ha sido 
observada en este grupo de mamíferos. 
(Figuras 8 y 9) 
Allman describe su neurogénesis particular, donde su crecimiento y consolidación 
depende del vínculo con la madre y de condiciones socio-ambientales específicas. 
Además, por otra parte, su disfunción ha sido asociada recientemente con las severas 
dificultades para interacción social que presentan personas diagnosticadas con autismo o 
esquizofrenia (Seeley et al, 2006; Allman et al, 2005) 
Las NvE son neuronas de proyección, y se distinguen en tamaño y forma de sus vecinas. 
Poseen una sola dendrita basal grande, a diferencia de las neuronas piramidales, que 
tienen una serie de dendritas basales más pequeñas. La gran dendrita basal puede haber 
resultado de una transformación durante la evolución de los programas genéticos para 
el desarrollo de neuronas piramidales para concentrar el crecimiento del componente 
primario de la dendrita basal y suprimir la ramificación secundaria y terciaria como 
mostramos en la Figura 3. Las NvE tienen una arborización dendrítica estrecha que 
abarca las capas de la corteza y pueden muestrear y transmitir rápidamente la salida de 
una matriz de neuronas en forma encolumnada. (Allman et al., 2010; Figuras10 y 11) 
 
 
Figura 11 
Las neuronas fusiformes son observables en cerebros humanos y en pequeñas 
cantidades en la semana 36 después de la concepción, siguen siendo escasas en el 
momento de nacer, aunque aumentan en número durante los primeros 8 meses de vida 
(como describió Ramón y Cajal en las imágenes correspondientes a la Figura 2) 
Otro hallazgo importante que arrojó la investigación citológica, reveló un mayor número 
de NvE en el hemisferio derecho que en el izquierdo, excepto en sujetos muy jóvenes. La 
mayoría de las NvE emergen postnatalmente, lo que se puede ver en la variación en 
número, concentración y en la formación del predominio hemisférico de las NvE en el 
lado derecho durante los primeros meses después del nacimiento. Esta aparición podría 
producirse por la transformación de otro tipo de células en las NvE o por neurogénesis 
postnatal. La forma del huso largo y delgado de las NvE con dendritas apicales y basales, 
a veces ondulantes, se asemeja mucho a la de las neuronas migratorias con procesos de 
avance y arrastre ondulados, algo particularmente evidente en los cerebros infantiles. 
 
Por último y no menos importante, los investigadores recuerdan cómo los neuropéptidos 
de bombesina, NMB y GRP tienen una participación crucial en la liberación de enzimas 
digestivas, donde los sentimientos viscerales y el control de los intestinos interactúan con 
los circuitos involucrados en la toma de conciencia, la motivación y la toma de decisiones 
conscientes. En este contexto, la expresión de NMB y GRP representa un aspecto 
conservador evolutivo de las NvE que refleja funciones muy básicas del control visceral, 
y permite a los investigadores vincular las funciones integradoras de las NvE con el 
marcador somático propuesto por el neurofisiólogo Antonio Damasio (Damasio, 1999; 
Salvetti 2013) 
Todo hace inferir que, de modo similar a como observamos en el sistema de neuronas 
espejo, el desarrollo óptimo de las funciones integradoras de las NvE dependen en gran 
medida del entorno y estímulo socio-ambiental, particularmente, del tipo de vínculo 
desarrollado con la madre y el entorno espacial. (Allman et al, 2010; Gilbert et al, 2006) 
Allman considera que las neuronas de von Economo “funcionan como controladores del 
tráfico aéreo” de las percepciones y emociones asociadas con la experiencia. Y eso lo 
consiguen canalizando señales de zonas alejadas entre sí con el encéfalo. De hecho, la 
corteza cingular anterior, una de las dos zonas donde están concentradas estas neuronas, 
se activa con las emociones intensas y también durante tareas complejas que requieren 
juzgar y discriminar, como la detección de patrones irregulares de algún tipo. Esta zona 
de la corteza parece fundamental en el autocontrol cuando experimentamos sensaciones 
intensas como amor, o enojo. Un ejemplo llamativo del papel de la corteza cingular 
anterior en las emociones y la discriminación de las mismas, advierte que estas neuronas 
se activan intensamente y de modo diferenciado cuando una madre oye llorar a su propio 
hijo y no a cualquier otra criatura (Allman et al, 2002 y 2010) 
La otra zona donde están presentes las NvE, la corteza ínsulo frontal, (FI) forma parte de 
un circuitocomplejo relacionado con el tacto, la percepción del propio cuerpo y 
emociones más complejas. La actividad de la ínsula anterior inferior, está relacionada 
con los cambios fisiológicos en el cuerpo, la toma de decisiones, el reconocimiento de 
errores y la conciencia. (Bush y Allman, 2004; Allman et al, 2001) 
El desarrollo de las funciones de las NvE se encuentra involucrado con el funcionamiento 
ejecutivo de un cuerpo que crece y madura, proceso acompañado necesariamente de 
grandes cambios hormonales y movilizaciones del sistema emocional y motor hasta 
alcanzar el autocontrol durante la adolescencia. Houdé (2010) sostiene que la 
perturbación emocional es consistente con el hecho que los adolescentes a menudo están 
incrustados psicológicamente en un período de gran reactividad emocional y sensibilidad 
con sentimientos negativos, que pueden derivarse de los cambios fisiológicos del 
crecimiento y desarrollo hormonal y corporal. Inmerso en el torbellino de tales 
cambios, alcanzar la madurez y el control cognitivo que corresponde con la adultez 
implica reconocer y aceptar la necesidad de equivocarse como etapa necesaria. En esta 
etapa crucial, el reconocimiento de las funciones de retroalimentación de las NvE a 
medida que el adolescente admite errores y equivocaciones como parte del proceso, 
contribuye a un desarrollo emocional adaptativo, introduce confianza en sí mismo y 
permite proyectarse al futuro, impulsado por procesos de retroalimentación positiva 
favorecidos por el sistema NvE. (Allman 2010) 
En el caso de los humanos adultos, estudios recientes vinculan las NvE con el sentido del 
yo, la empatía y la capacidad para organizar y supervisar otras partes del cerebro. Son 
neuronas especialmente adaptadas para integrar nuestras emociones y ayudan a 
concentrarnos. Aunque no producen pensamientos por sí mismas, pueden vincular con 
éxito diferentes grupos neuronales y reconducir el flujo neuronal (Salvetti, 2021) 
De todas las especies en que están presentes estas grandes neuronas, los cerebros humanos 
presentan más cantidad y mayor tamaño relativo. El gran tamaño de las NvE en relación 
con las piramidales y otros tipos de células cerebrales, les permite tener largos árboles 
dendríticos y axónicos, que introducen una rápida comunicación entre zonas alejadas 
del cerebro. La necesidad adaptativa de comunicación rápida en cerebros con alto grado 
de encefalización, representa una presión selectiva hacia la evolución convergente de 
largas y extensas neuronas en huso en mamíferos de gran tamaño. (Allman et al, 2010) 
Las NvE en la corteza frontoinsular (FI) impulsan la retroalimentación de las emociones, 
tanto la retroalimentación negativa (para evitar conductas nocivas para sí y el grupo) 
como positiva (que impulsan a imaginar y trabajar por un futuro mejor) ambas vinculadas 
con respuestas inmediatas ante los imprevistos. 
Muchos concluyen que, la evolución de las NvE favorece una adaptación relacionada con 
el tamaño del cerebro grande. El comportamiento social complejo a menudo requiere 
respuestas inmediatas, y esto hace que la capacidad de responder rápidamente a las 
condiciones cambiantes (que los humanos solemos describir como chispazos de 
intuición) sea crucial. (Allman et al, 2005) 
 
Neuronas von Economo (II parte) 
Percepción integrada en Grandes Mamíferos 
Introducción 
Los estudios de las funciones de integración del sistema fusiforme, aumentan nuestra 
comprensión sobre el sustrato neuronal que reúne la 
suma de percepciones y huellas fisiológicas de la 
experiencia adaptativa. Este sistema de neuronas 
diferenciadas, reúne y coordina las percepciones sobre 
los límites del propio cuerpo, tanto en grandes 
mamíferos como en humanos. 
En esta segunda parte, nos remitiremos a conductas 
sorprendentes en elefantes que pueden comprenderse 
desde las funciones de las neuronas von Ecónomo 
(NvE) Además, veremos cómo muchas preguntas 
respecto de la presencia o no de pensamiento simbólico en especies anteriores a la nuestra, 
pueden clarificarse con una mirada a las funciones de las NvE. Comencemos ahora por 
tratar de abordar la conducta de las especies mencionadas a la luz de los recientes 
descubrimientos del sistema von Economo. 
Las Neuronas von Economo 
en la supervivencia y muerte de grandes mamíferos 
Hay un aspecto en el que el sistema NvE puede estar involucrado, y tiene que ver con 
relatos de viajeros que describen la desconcertante reacción ante la muerte de los tres 
grupos de mamíferos que presentan enormes neuronas en huso: elefantes, cetáceos y 
homìnidos. ¿Acaso responden tales conductas a la emergencia de algún tipo de 
pensamiento simbólico? Creemos que no. Sostenemos aquí que las mismas responderían 
a las funciones de las NvE. 
John Allman, especialista en el tema, nos recuerda que la presencia de NvE en el cerebro, 
ha sido vinculada con funciones sociales complejas, que describen adecuadamente las 
capacidades únicas de estas especies para estimular socialmente la percepción inmediata 
del entorno, cuando tal conocimiento inmediato impulsa formas novedosas de 
cooperación para la supervivencia del grupo. Las NvE sin duda también son las 
responsables de formas de comunicación avanzada, que impulsan el reconocimiento y 
búsqueda de otros miembros de la misma especie, por ejemplo, el desarrollo de bellos 
cantos de ballenas, con su enorme variabilidad (Allman et al., 2010) 
El reconocimiento de las funciones de neuronas fusiformes también en elefantes, quizás 
aumente la comprensión respecto de las reacciones conductuales descriptas ante la muerte 
de uno de sus miembros por parte de criaturas cuya conducta está orientada hacia el 
cuidado, la cooperación y supervivencia de todo el grupo. 
Es conocido cómo entre tribus nativas africanas, circulan en la tradición oral relatos sobre 
elefantes que escoltan a individuos enfermos. Algunas leyendas populares sostienen que 
son acompañados hasta sitios referidos como “cementerio de elefantes”. Sin embargo, 
no se ha encontrado evidencia fidedigna que justifique considerar así tales espacios. Las 
creencias vinculadas con cementerios de elefantes parecen tener origen en lo que se ha 
observado durante períodos de sequía, cuando los animales, tanto los fuertes como los 
enfermos, migran y se van concentrando en zonas donde quedan las últimas reservas de 
agua o de comida. En esas zonas, algunos elefantes se van muriendo con lo que finalmente 
se observa una llamativa concentración de osamentas de elefantes. 
Aunque las creencias sobre cementerios de elefantes no han podido confirmarse, 
recordamos algo que sí ha sido observado por biólogos especialistas en elefantes y gorilas, 
además de haber sido descrito en relatos de viajeros y exploradores. Tanto unos como 
otros describieron que estos grupos han dado muestras de desconcierto al percibir la 
muerte de un miembro del grupo, y que sus reacciones presentan similitudes a las 
humanas cuando perdemos repentinamente a un ser querido (Carter et al, 2021) 
 
En los elefantes se han observado detalladamente comportamientos característicos 
cuando uno de sus miembros muere repentinamente. Se les ha visto moviendo con un 
enorme cuidado los huesos de otros elefantes con sus trompas y patas. También hay 
referencias de elefantes que visitan el lugar donde murieron otros elefantes.12 Se los ha 
visto acompañar o ayudar a otro elefante que está enfermo o herido, todas conductas que 
pueden responderse si tomamos en consideración las funciones solidarias de las neuronas 
en huso, que impulsan la cooperación para mantener la vida. 
Martin Meredith, un escritor especializado en África tiene un libro titulado “Africa’s 
elephant: a biography” donde cuenta una experiencia relatada por Anthony Hall-Martin, 
que describe reacciones del grupo de una granelefanta, la matriarca del grupo, que 
acababa de morir. El grupo, incluyendo una joven cría, la tocaban con sus trompas 
intentando levantarla o animarle a hacerlo por su cuenta. Todo el rebaño de elefantes 
producía ruidos como si murmuraran. La cría parecía estar sollozando y hacía sonidos 
que parecían un grito, y de repente, todo el grupo se quedó en un silencio impactante. 
Empezaron a echar hojas y tierra sobre el cuerpo y rompieron ramas de varios árboles con 
los que la cubrieron. Estuvieron los siguientes dos días de pie junto al cuerpo. A veces 
marchaban a por agua o comida, pero volvían siempre junto al cuerpo de la matriarca 
fallecida. (Meredith, 2001) 
Todos estos comportamientos aparentemente “humanos” pueden ser comprendidos desde 
las funciones de cohesión y cooperación para la supervivencia del grupo que resultan 
impulsadas por el carácter particular del sistema de neuronas fusiformes y la conducta 
aprendida en grupo (Plotnik et al, 2006 y 2011) 
 
 
 
El sistema de NvE en tanto sistema neuronal que emergió por evolución convergente en 
las magníficas especies mencionadas, con su amplio registro de conductas solidarias, 
 
12
 Cuestionamos que algunos denominen “rituales funerarios” al comportamiento de los elefantes. Hay que 
ser cuidadosos al respecto. Una cosa es la conducta que expresa dolor ante la pérdida de un miembro del 
grupo, y otra es la conducta simbólica ritualizada que permite superar tal pérdida. 
cooperativas, y socialmente aprendidas, merecen diferenciarse del carácter único y 
particular de la intuición humana, también derivada del sistema NvE, pero dependiente 
de la interacción con las funciones integradoras de la corteza prefrontal (CPF), como 
veremos más adelante al incorporar estos avances en el ámbito de las Neurociencias de la 
Ética. 
Preguntas sobre la aprehensión animal de la realidad 
La comparación de las capacidades humanas con las del resto de los animales se remontan 
a los escritos de Aristóteles (384-322 a. C.). Posteriormente, tanto René Descartes (1596-
1650) como David Hume (1711-1776) utilizaron tales consideraciones clásicas para 
presentar sus construcciones filosóficas. En todas ellas, la actividad mental representaba 
una categoría exclusivamente humana; los animales estarían desprovistos de funciones 
cognitivas. Sin embargo, la Teoría de la Evolución introdujo de modo absolutamente 
novedoso la Psicología Comparada, e insertó tal comparación en un contexto biológico 
más amplio, para lo cual proporcionó una base racional específica. 
El nacimiento de esta nueva disciplina suele datarse en la publicación por Charles Darwin 
(1809-1882) de dos de trabajos: El Origen del Hombre (1871) y La Expresión de las 
Emociones en el Hombre y los Animales (1872). En la primera de estas obras, Darwin 
expresó lo siguiente: 
“Hemos visto que los sentidos e intuiciones, las diversas emociones y 
facultades tales como amor, memoria, atención, curiosidad, imitación, razón, 
etc. de las que el hombre se vanagloria se pueden encontrar de modo 
incipiente, o a veces bien desarrollado, en animales inferiores" (Darwin, 1871: 
127, cursivas propias). 
Durante esa etapa inicial de la Psicología Comparada las observaciones de campo sobre 
el comportamiento animal fueron de tipo esencialmente anecdótico. No fue hasta finales 
de siglo XIX cuando comienzan a establecerse los primeros laboratorios para el estudio 
formal del comportamiento animal. 
La primera iniciativa documentada para establecer un laboratorio dedicado 
específicamente a la investigación de primates antropoides se debe a Max Rothman 
(1868-1915), médico y neurofisiólogo de Berlín, quien propuso crear una estación 
experimental para el estudio comparado de la conducta en simios africanos y asiáticos. 
Tal estación debía estar ubicada en un lugar que reuniera las condiciones climatológicas 
lo más similares posibles al hábitat natural de estas especies, y fuese también sostenible 
en términos económicos, logísticos y calidad de vida para los investigadores. La isla de 
Tenerife, parecía reunir en grado aceptable estos requisitos y fue acondicionada como 
laboratorio experimental. 
A finales de diciembre de 1913 se incorporó a la Estación de Tenerife el que sería su 
último y más productivo director científico, Wolfgang Köhler (1887-1967) Bajo la 
dirección de Köhler, los experimentos novedosos iniciados en enero de 1914 se centraron 
en la resolución de problemas para obtención de comida apetitosa (plátanos) cuyo acceso 
se podría lograr utilizando diversos medios puestos al alcance del animal. 13 
Las observaciones realizadas en Tenerife, sirvieron de base para trabajos publicados en 
1917 (Köhler, 1917) que a su vez serían incorporados a una obra clásica en los anales de 
la Psicología: Intelligenzprüfungen an Menschenaffen (Köhler, 1921) publicada en inglés 
bajo el título The mentality of the Apes.14 
El principal aporte de Köhler consistió en su concepto de einsicht, gracias al cual describe 
el comportamiento inteligente en la solución de problemas. Señaló enfáticamente que era 
necesario distinguir entre un comportamiento inteligente y el simple éxito casual. 
 
Sin embargo, se trataba de un concepto que generó muchas dificultades de comprensión 
derivadas de una traducción incorrecta. (Mas, 2015) Para comprender el sentido del 
término, algunos autores señalan la necesidad de volver a los escritos de Köhler escritos 
en alemán.15 
 
13
 Los experimentos consistían en dificultar el acceso a comida apetitosa (por ejemplo, plátanos maduros) 
cuyo acceso era posible con el empleo de elementos al alcance del animal. Se observó cómo de qué manera 
a los animales se les ocurría rodear vallas, apoyarse en pértigas, apilar cajas, mover puertas, o incluso 
construir herramientas. En algunos de estos experimentos, como los de "rodeo" se comparó el 
comportamiento de los simios con otras especies: pollos, una perra e incluso la misma hijita de 
Köhler.(Salvetti 2016, OF) 
14
 En este trabajo, Köhler se planteó dos metas, la primera era dejar en claro el parentesco entre el ser 
humano y los chimpancés; y la segunda meta, era más teórica, pues Köhler buscaba explicar que el 
comportamiento de los chimpancés podía darnos claves importantes sobre el comportamiento humano. 
15 En sus trabajos, Kohler describe la novedosa conducta de la chimpancé Nueva, cuando utilizó y ensambló 
palos para alcanzar las bananas, y Köhler se percató que ella había aprendido a relacionar la herramienta 
con la meta. Justamente de eso se trata el einsicht: hacer nuevas relaciones para percibir un mejor entorno 
y obtener en una mejor visión del problema. Sin embargo, también observó en otros experimentos, que 
Una relectura permite comprender que los experimentos de Köhler dejaban en claro que 
la solución para alcanzar la meta no se producía por fragmentos de comportamiento 
asociados de modo casual, como sostenía el conductismo. Cuando se tiene que vencer un 
umwege, estos fragmentos que aparecen son parte de un “todo” 
Este enfoque de Köhler para entender la inteligencia animal, además de las dificultades 
de traducción, cuestionaba de plano las formulaciones al mismo tema realizadas 
previamente por Pavlov, Watson y Thorndike, quienes también abordaron las habilidades 
de los animales para resolver problemas (Problem lösenfähigkeit) pero desde un marco 
simplificador, que reducía toda respuesta animal a procesos vinculados con el azar y el 
condicionamiento. 
En medio del debate académico, alguien que comprendió el carácter de la percepción 
animal que permitía superar obstáculos para acceder a golosinas fue el psicólogo ruso Leo 
Vigotsky. Sin entrar a cuestionar la traducción exacta de término einsicht, Vigotsky 
expresó su apoyo a los hallazgos contemporáneos de Köhler en Pensamiento y Lenguaje, 
cuando expresó que Köhler estaba en lo cierto al afirmarque los animales obtienen una 
aprehensión inmediata de la realidad circundante sin la necesidad de representaciones, y 
que tal capacidad aprehensiva es lo que permite una adaptación exitosa al medio 
(Vigotsky, 1934) 
Tal aprehensión inmediata se diferencia del aprendizaje como modo racional, metódico, 
y analítico de obtener conocimiento de una cosa (Salvetti 2017) 
 
Lamentablemente, estos novedosos avances iniciales pronto quedaron relegados al 
olvido, quizás por la distracción académica generada por las Guerras Mundiales, o porque 
fueron vistos como fruto de la interpretación de algún observador que chocaba con el 
Paradigma vigente respecto del abismo que separa la capacidad racional superior humana 
de la capacidad adaptativa del resto de los animales. 
 
 
aparecían dificultades cuando a los monos se les cambiaba de espacio o cuando la caja no estaba situada 
en el mismo lugar, sin embargo, a pesar que se demoraban más, finalmente podían cumplir su objetivo. 
Décadas más tarde, el antropologo Gregory Bateson, en 1942 y durante la presentación 
de su novedosa tipología lógica del Aprendizaje, reconoció en nota a pie de página los 
aportes realizados por la escuela de la Gestalt, de la que Köhler fue miembro fundador. 
Köhler había sido el primero en demostrar con ingeniosos pero simples experimentos que 
los chimpancés aprenden no solo a través de la prueba y el error, sino también al 
comprender las relaciones causales en los elementos percibidos (Salvetti 2016; Mas, 
2015) 16 
Esta breve digresión sobre diversos estudios de conducta animal, nos permiten inferir que 
las funciones integradoras de las NvE resultan cruciales en la obtención de una 
aprehensión inmediata de la realidad sin necesidad de representaciones, ni algún tipo de 
pensamiento racional y menos simbólico. 
Veremos a continuación cómo estos conceptos, tanto los olvidados como los hallazgos 
recientes, permiten abordar como inteligente la conducta de especies anteriores a la 
nuestra, sin que la ausencia de corteza prefrontal implique que no supieran cómo 
adaptarse exitosamente al entorno, usar herramientas y cuidar amorosamente de 
miembros gravemente enfermos del grupo. 
 
El sistema von Economo en estudios paleoantropológicos 
Los patrones de crecimiento y desarrollo de humanos actuales y chimpancés, suelen 
utilizarse como parámetros para comprender la vida y conducta adaptativa de especies 
extintas. En este contexto, el abundante registro paleoantropológico disponible, contiene 
información que permite realizar inferencias y una puesta al día sobre las hipótesis que 
hasta ahora se han propuesto para el patrón de crecimiento y desarrollo de nuestra especie 
y las que nos antecedieron (Goikoetxea y Mateos, 2011) 
Consideramos entonces aquí, que inferir las funciones de las NvE en el análisis del 
registro de especies anteriores a la nuestra, puede aumentar nuestra comprensión de 
prácticas de cuidado y atención grupal de individuos enfermos por parte de especies tales 
como el Neanderthal o el Heidelbergensis sobre las que se debate si tal conducta responde 
o no a la emergencia de pensamiento simbólico. (Finlay y Darlington, 1995; Barnes, 
1985; Bertrand, 1930) 
Aunque el tema requiere de un desarrollo más exhaustivo, así como reconocer las 
limitaciones derivadas por no poder obtener evidencia citológica directa, por ahora nos 
limitaremos a recordar que el cuidado de individuos enfermos por parte de especies 
consideradas cognitivamente inferiores al homo sapiens es debatido desde el año 1908, 
cuando se descubrieron en la Chapelle, Francia, restos óseos de un neanderthal a quien le 
 
16
 Estudios recientes realizados sobre animales confirman que los elementos aprehendidos por los 
animales tienden a organizarse con una determinada Jerarquía lógica en diferentes áreas cerebrales (Wang 
et al, 2018; Salvetti, 2021) 
 
faltaban todos los dientes y cuya supervivencia debió requerir del cuidado y atención del 
grupo (Figura 12) 17 
Estas dificultades conceptuales que tiñen los estudios paleoantropológicos son descriptas 
por el paleontólogo José Luis Arsuaga: “Tradicionalmente se han proyectado muchos 
prejuicios sobre los neandertales, de la misma forma que hicimos con los llamados 
pueblos primitivos o salvajes” 
El director del Centro de Evolución y Comportamiento Humanos (UCM-Isciii) y 
codirector del yacimiento de Atapuerca continúa “Si repasamos la literatura de los siglos 
XIX y XX sobre las colonias europeas en África –agrega–, veremos que se los representa 
igual que a los neandertales. El mismo viejo prejuicio que sostiene que la nuestra, la raza 
blanca, es la única con alma. La única inteligente, la única línea que ha producido un ser 
humano con razón. La idea, vamos, es que somos únicos. Esa imagen del hombre de las 
cavernas, peludo, bruto, casi grotesco, popular desde que se descubre el primer 
neandertal, dice más de nosotros que de ellos”, concluye Arsuaga (Sáez, 2018 y Gracia, 
2012 OF) 
 
La bioarqueóloga Penny Spikins también describe las dificultades para interpretar el 
registro disponible. Comienza reconociendo que los patrones de traumatismos curados 
observados en restos neandertales han sido objeto de debate durante décadas. Sin 
embargo, a pesar de la evidencia visible de recuperación de lesiones o supervivencia en 
un entorno difícil, resulta notorio cómo prácticas amorosas de cuidado por parte de los 
miembros del grupo que hicieron posible tal recuperación fueron sistemáticamente 
pasadas por alto. A esto se sumaron interpretaciones especulativas derivadas de la 
ausencia de corteza prefrontal, ausencia que sugería para algunos investigadores que las 
 
17
 El Hombre de La Chapelle-aux-Saints (popularmente denominado "El Viejo") es el nombre con el que se 
conoce a un esqueleto parcial clasificado como perteneciente a Homo neanderthalensis, con una edad 
estimada de 60 000 años. Se considera a estos restos como los típicos de la anatomía clásica del Neandertal 
de Europa Occidental. 
https://es.wikipedia.org/wiki/Homo_neanderthalensis
especies que nos antecedieron mostraban indiferencia indolente ante lesiones o el 
sufrimiento de otros miembros del grupo.18 
Tratando de superar tales especulaciones, el Grupo liderado por Spikins analiza la 
evidencia fósil disponible que les lleva a sostener que el tratamiento y cuidado durante la 
enfermedad fue generalizado entre los neanderthales, con vínculos afectivos que no 
difieren demasiado de la atención y cuidado de miembros enfermos observada en los 
albores de nuestra especie. Spikins sugiere que llegó el momento de aceptar y reconocer 
de una vez por todas que la atención de la salud entre los neandertales evidencia una 
respuesta compasiva y profundamente conocedora de las lesiones y enfermedades. 
(Spikins et al, 2018) 
De manera similar, otro debatido aspecto en la interpretación del registro de la Chapelle 
tuvo que ver con la forma en que el cuerpo fue hallado en 1908, acurrucado en una 
depresión del alero, como se muestra en la Figura 13 ¿Acaso el neanderthal realizaba 
rituales funerarios? ¿Sería capaz de pensamiento simbólico? 
 
Spikins también exploró la experiencia de cuidado grupal de niños neanderthal utilizando 
la evidencia disponible en las cuevas de Arcy, Francia. El estudio que realizaron sobre 
los cortes de sílex disponibles en Arcy, les permitió descubrir huellas de neanderthales 
expertos, y distinguirlas de las realizadas por estudiantes avanzados y también por 
principiantes, quizás niños. Spikins da por hecho que los neandertales presentaban 
 
18
 El criterio dominante para sostener tales reacciones de brutalidad, retraso madurativo o indiferencia se 
vinculaban con la ausenciade corteza prefrontal observada en los cráneos neanderthal y la consecuente 
ausencia de pensamiento simbólico. Sin embargo, los hallazgos recientes de NvE en otros mamíferos de 
gran inteligencia invita al replanteo de inferencias sobre la inteligencia adaptativa del Neanderthal que 
responden a las funciones para cooperación y supervivencia impulsadas por las von economo 
“elementos de calidez y ternura hacia sus bebés”, como les ocurre a otros mamíferos 
(Spikins, 2014) 19 
Como hemos visto líneas arriba, el debate sobre la presencia o no de pensamiento 
simbólico y conducta inteligente por parte de especies anteriores a la nuestra, puede 
zanjarse si inferimos que tales conductas responden a las funciones de cuidado solidario 
y cooperación grupal impulsados por las NvE desde los inicios del linaje Homo. La 
autoatención de la salud fue estudiada en el registro de homo heidelbergensis, cuando se 
descubrió que Miguelón, de Atapuerca, hace 400.00 años usaba mondadientes. 
(Schenker, 2005) Aunque quizás el hallazgo más notable sobre compasión y cuidado 
grupal, se hizo evidente en el estudio de Benjamina, la niña de hace 530.000 años hallada 
en Atapuerca cuya grave enfermedad neurológica requirió de la asistencia y cuidados 
constantes del grupo para su supervivencia. (Figura 15) 
 
Reconocer las funciones de cuidado y solidaridad grupal que responden al sistema NvE 
requiere revisar la falacia spenceriana de la “supervivencia del más fuerte” que ha teñido 
brutales relaciones de poder desde el siglo XIX.20 Muchas especies cuidan y adiestran a 
sus crías, y hay registros de cuidado de mamíferos adultos y enfermos a quienes se les 
acerca el alimento conseguido por otros miembros del grupo. Los hallazgos sobre las 
funciones integradoras de la percepción propias de las NvE nos permiten reconocerlas 
como el sustrato neuronal de la aprehensión del entorno, que impulsa conductas de 
cooperación para supervivencia del grupo. 
 
 
19 Pese a que reconocemos la validez de sus inferencias sobre la conducta neanderthal, sus conclusiones 
sobre la capacidad simbólica de esta especie tienen sustento insuficiente. 
20 Distinguimos entre la propuesta de supervivencia exitosa del más apto, propuesta por Charles Darwin 
respecto de las fuerzas de la naturaleza, de la hipótesis ad hoc de Spencer, sobre la supervivencia del más 
fuerte, que fuera rápidamente aceptada por los grupos de poder para someter por la fuerza a naciones 
empobrecidas como quienes merecían ser presionados y explotados en manos de unos pocos elegidos con 
poder y dinero. La puja para justificar desde lo biológico la superioridad del hombre blanco como único 
merecedor de grandes riquezas obtenidas por saqueo y explotación, no pudo probarse nunca. Hemos 
sostenido que la hipótesis ad hoc de Spencer, lejos de mejorar la especie humana, representa una falacia 
discursiva que nos ha llevado a todos al riesgo de extinción (Salvetti, 2019) 
Neuronas von Economo (III Parte) 
¿Sustrato de la Intuición como autopercepción integrada? 
 
Los estudios de las funciones de integración al entorno mediante el sistema fusiforme, 
además de aumentar nuestra comprensión sobre el sustrato neuronal que reúne la suma 
de percepciones y huellas fisiológicas de la experiencia adaptativa, representan a su vez, 
un aporte sólido a las Neurociencias de la Ética y la Fenomenología kantiana, por cuanto 
ambas reflexionan sobre la necesidad de incorporar percepciones objetivas que ofrezcan 
solidez a la elaboración de conceptos abstractos. 
Introducción 
Esta tercera parte pretende ofrecer algunas contribuciones 
para dilucidar el clásico dilema ontológico respecto al 
carácter esquivo de las intuiciones humanas, donde el 
conocimiento de las funciones de las neuronas von economo 
ofrecen un punto de partida sólido en la discusión 
fenomenológica. 
Los estudios por imágenes realizados durante los últimos 
años, confirman que el carácter inmediato de las 
percepciones del entorno, resultan coordinadas por las 
funciones particulares del sistema von Economo, sin 
intervención de largos rodeos discursivos, lo que contribuye 
a dilucidar el carácter fenomenológico de la percepción 
sensible descrita por Kant hace siglos. El filósofo 
diferenciaba el carácter inmediato de las intuiciones de los procesos de abstracción 
racional que conducen a definir los conceptos. 
Recordaremos que según la propuesta del filósofo alemán Inmanuel Kant (1724-1804, 
Figura 16) la intuición merece integrarse en toda formulación racional de conceptos. 
Mientras tanto, los estudios realizados, permiten realizar inferencias para sostener desde 
lo neurofisiológico, que la integración del flujo procedente de dos áreas neuronales 
diferenciales y específicas (sistema von economo y corteza prefrontal) en momentos 
cruciales de la historia vital, tales como la primera infancia y adolescencia, representa un 
factor crucial que condiciona la adaptación plena al entorno y salud mental auto-
sostenida, como veremos. 
 
 
La percepción integrada mediante el sistema von economo 
Los hallazgos realizados sobre la sensibilidad particular de las ballenas jorobadas 
publicados por Hof y van der Gucht, y los avances del Dr. Allman cuando propone al 
sistema de neuronas en huso como como el sustrato neuronal 
de la intuición, pueden contribuir a resolver largas disputas 
filosóficas sobre el carácter esquivo de la intuición en el 
pensamiento humano. 
 
Inmanuel Kant: 
la intuición sensible difiere de conceptos racionales 
El estudio de las funciones de las neuronas von Economo, 
permiten zanjar una antigua discusión del siglo XVIII. Es 
conocida entre los filósofos la censura de Kant a Leibniz por 
haber concebido la diferencia entre intuiciones y conceptos 
como únicamente de grado. Conforme a la posición de 
Leibniz, el conocimiento intuitivo resulta oscuro y confuso, a 
diferencia de los procesos racionales que derivan en 
conceptos claros y distinguibles. 
 
En esta discusión filosófica entre Leibniz (1646-1716) y Kant (1724-1804) respecto de la 
validez y carácter objetivo del conocimiento no-conceptual, Kant realizó una propuesta 
que los hallazgos recientes respaldan. (Figuras 17 y 18) 
Kant denominó intuición sensible al conocimiento adquirido 
mediante los sentidos 21 cuando tal conocimiento difiere 
sustancialmente de los conceptos adquiridos mediante los procesos 
lógico-analíticos de la razón. (Stepanenko, 2016) 
Trataremos de abordar un tema tan complejo de la manera más 
sencilla posible. Recordamos que, según Kant, el conocimiento se 
adquiere en tres niveles diferentes y sucesivos: 22 
El primer nivel de conocimiento corresponde a la percepción 
sensible (o captada mediante los sentidos) que ordena en tiempo y 
espacio, (categorías a priori) las impresiones objetivas que recibe 
cada individuo.23 
 
21
 Inmanuel Kant es considerado uno de los pensadores más influyentes de la Europa moderna y de la 
filosofía universal. 
22
 El epistemólogo y matemático argentino Gregorio Klimovsky (1997) desarrolló una estructura lógica de 
términos científicos que también distingue entre tres diferentes niveles de abstracción de la realidad, cuya 
propuesta toma como punto de partida los datos observables (Salvetti, 2016) 
23
 Resulta curiosa la acertada inferencia kantiana, ya que, según hemos tenido oportunidad de advertir en 
otras investigaciones neurocientíficas realizadas, tanto las percepciones internas como las externas que 
En el segundo nivel de abstracción, según Kant, se 
encuentra el entendimiento, cuya función consiste 
en organizar estas impresiones a partir de ciertas 
categorías (que constituyen formas a partir de las 
cuales interpretamos el mundo) y nos permiten 
constituir juicios. 
En el tercer nivel, en el nivelde razón, el sujeto 
toma estos juicios, los aísla de toda emoción con el 
propósito de buscar principios abstractos que 
deriven en conceptos. 24 
La filosofía desde el tiempo de los clásicos venía 
insistiendo en la necesidad de aislar los procesos 
racionales con el propósito de controlar y reprimir 
las emociones. Sin embargo, Kant en una de sus reflexiones más discutidas, sostuvo la 
necesidad de reconocer y reconducir las intuiciones en lugar de reprimirlas o ignorarlas. 
En Crítica de la Razón Pura (Figura 19) recordamos que Kant distinguió a las intuiciones 
como ámbito de impresiones objetivas. En el mismo texto propuso también la siguiente 
idea sobre la necesidad de integrar tanto las intuiciones objetivas como los conceptos 
subjetivos en los procesos de pensamiento. Básicamente Kant expresó que: “Los 
conceptos sin referencia objetiva son vacíos, las intuiciones sin conceptualizar, son 
ciegas” 
Pero ¿Es posible vincular la intuición sensible y la abstracción conceptual en los procesos 
de pensamiento? 
 
La necesidad kantiana de integrar intuición y razón 
 
Si esta breve digresión filosófica ha de servir como puente para comprender la relevancia 
del sistema NvE en procesos cognitivos exitosos, conviene regresar un momento a los 
escritos de Kant para buscar si ha logrado mostrar, de manera convincente y satisfactoria, 
alguna diferencia esencial entre la intuición inmediata y el carácter secundario de la 
conceptualización racional, como ámbitos distintos. 
En Crítica de la Razón Pura, Kant vincula expresamente la singularidad y la inmediatez, 
con la intuición. La intuición es descripta por Kant como un modo de conocimiento que 
se adquiere de modo inmediato, derivado de la percepción objetiva. Por el momento, vale 
 
experimentan muchos organismos vivos, requieren de su posterior integración y consolidación en el 
Hipocampo, estructura cerebral diferenciada que organiza y consolida los elementos que orientan en 
tiempo y espacio. (Chang et al, 2017; Bicansky y Burgess, 2018; Pang et al, 2019) 
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 Esta tendencia a buscar principios generales del conocimiento está marcada por las impresiones 
sensibles, que reciben el impulso de la razón, tendientes a la búsqueda de conceptos más allá de la 
experiencia y con independencia de ésta. El idealismo trascendental kantiano puso el foco en el sujeto que 
conoce, algo que representó toda una revolución en la filosofía de su tiempo. (Carpio, 2004) 
recordar entonces que el mismo Kant propone que la intuición refiere a todo conocimiento 
objetivo adquirido de modo inmediato y a partir de lo que percibimos. 
Recuperar estos parámetros kantianos referidos a la intuición como percepción objetiva 
de carácter inmediato resulta relevante cuando estos aspectos han quedado empantanados 
desde entonces en los debates y rodeos filosóficos centrados en el lenguaje que dejaron 
fuera de la discusión el modo en que todo organismo con cerebro percibe de modo in-
mediato la experiencia de estar en el mundo. 
La diferencia entre intuiciones y conceptos fue trazada claramente por Kant: la intuición 
tiene un carácter primario e inmediato, y en cambio, el concepto presentaría un carácter 
particular y secundario, es decir, mediado por la razón (López Fernández, 2000) 
Por lo tanto, si hemos de recuperar el ámbito de la intuición como fuente de conocimiento 
objetivo de carácter inmediato, cuyos elementos merecen procesamiento secundario 
anclado en la realidad que nos rodea, es el momento de comenzar a distinguir a las NvE 
como el sistema neuronal que integra las percepciones primarias y luego retroalimenta 
procesos secundarios propios de la corteza prefrontal, definiendo de este modo el sentido 
del pensamiento humano. 
Además, recordamos que las Neurociencias de la Ética, (ámbito de reflexión bioética 
impulsado por Antonio Damasio) sostienen que en la medida que el pensamiento 
consigue integrar intuición y razón, los procesos cognitivos tienden a fortalecer y 
retroalimentar la solidaridad y la cooperación para proteger la Vida que debieran 
caracterizar el espíritu humano. 
 
NvE y CPF: 
Sustratos neurales diferenciados para Intuición y Abstracción racional 
 
Desde la fisiología de los procesos cerebrales, hay suficiente consenso que los procesos 
superiores de la razón humana resultan empíricamente observables en los estudios con 
imágenes, donde la actividad de la corteza prefrontal (CPF) “se enciende” mientras busca 
elementos entre los elementos consolidados de las redes cerebrales. Que la corteza 
prefrontal actúa como una suerte de “director de orquesta” está fuera de toda discusión. 
(Shestyuk et al, 2017; Beaty et al, 2018 y Brosch et al 2018) 
Es el momento de recordar ahora, que muchos científicos, físicos y matemáticos, en tanto 
sujetos entrenados en el ejercicio de procesos secundarios analíticos de carácter racional, 
han referido la emergencia espontánea de imágenes, ideas o hasta resoluciones de 
problemas que definitivamente no responden a un proceso de razonamiento consciente 
que les permitiera arribar a tales resoluciones. Muchos han reconocido la sorpresa que les 
produjo tal emergencia espontánea que han atribuido sin dudar a la intuición, invitando 
luego a otros a recuperar su validez como fuente de conocimiento. 
En vista de lo que hemos considerado hasta aquí, ¿Puede el sistema NvE ayudarnos a 
comprender el sustrato donde surgen tales resoluciones aparentemente espontáneas y “de 
la nada”? ¿Habrá alguna manera de fomentar tales resoluciones creativas? 
Los estudios demostraron que las células fusiformes representan una clase de neuronas 
de proyección que envían un axón a la sustancia blanca subcortical y contribuyen a la 
conectividad con la corteza prefrontal y centros subcorticales seleccionados, entre los 
que se reconoce recientemente el papel del hipocampo para la consolidación de la 
memoria durante los períodos de reposo (Hof y van der Gucht, 2007; Chang et al, 2017) 
Por otra parte, y desde hace cuarenta años, el neurofisiólogo portugués Antonio Damasio 
(1999 y 2005) viene desarrollando su hipótesis del “marcador somático" que presenta 
carácter negativo o positivo. (Figura 20) El marcador somático remite a las marcas 
fisiológicas que toda experiencia deja en el cuerpo y condicionan la conducta cotidiana 
en el momento de advertir las consecuencias de ciertas decisiones. Damasio clasifica tales 
marcas como negativas (marcador somático negativo) cuando nos damos tiempo para 
advertir que cierto proceder remite a recuerdos dolorosos que se evitan repetir. Algo 
similar ocurre con los recuerdos de experiencias 
positivas (marcador somático positivo) que remiten a 
recuerdos placenteros para sí y el grupo, que se 
proyectan a futuro como escenarios posibles. El 
concepto del marcador somático ofrece un parámetro 
para la observación tanto de conductas restrictivas 
como de aquellas conducentes al cambio y 
transformación social. (Salvetti, 2013) 
El “marcador somático” le permite a Damasio proponer 
la validez objetiva de sensaciones que surgen “de las 
tripas” durante la toma de decisiones exitosas para la 
supervivencia del grupo. 
Al respecto, Allman recuerda que la presencia del receptor 2b de serotonina, raro en la 
corteza prefrontal, pero muy común en las vísceras, sugiere que el sistema límbico está 
monitoreando la actividad en el intestino (Allman et al., 2005) La expresión de los 
receptores de serotonina en las NvE lo presenta como componente de un modelo neural 
integrador. Una red neuronal del tipo NvE, permite al organismo reaccionar más 
rápidamente a las condiciones cambiantes que si dependiera únicamente de las decisiones 
que requieren de procesos secundarios de razonamiento lógico. Las NvE y los circuitos 
relacionados están involucrados en la intuición rápida, que implica una conciencia 
inmediata y sin esfuerzo en lugar de la participación de largos procesos de deliberación 
discursiva (Allman 2005) 
Todala evidencia reunida conduce a pensar que la intuición se desarrolla y fortalece 
en interacción con los conceptos racionalmente adquiridos. “Las intuiciones sin 
conceptos son ciegas” decía Kant. De allí que muchos sabios han referido que las 
resoluciones novedosas y creativas, lejos de “surgir de la nada” emergieron de modo 
sorpresivo luego de haber estado pensando con dedicación y de modo concienzudo en 
la resolución de un determinado problema, aunque sin éxito alguno. La resolución 
apareció después mientras dormían, o en situaciones cotidianas alejadas del ámbito de 
trabajo, una vez que relajaron la tensión psíquica, y abrieron la compuerta a los procesos 
integradores de las NvE. 
Otro ámbito que va sumando evidencia sobre la relevancia del sistema NvE, es el de las 
reflexiones bioéticas, por cuanto remiten a sus funciones en procura del bien común, y 
su posibilidad de introducir soluciones prácticas, efectivas y “con los pies en la tierra.” 
El pragmatismo asociado con las funciones de la NvE presenta un claro contraste con 
racionalizaciones discursivas abstractas, derivadas de un discurso ciego a la realidad 
cotidiana que nos rodea, tal como también refería Kant. “Los conceptos sin referencia 
objetiva son vacíos”, indicaba el sabio. Y además no conducen a nada. 
 Woodward y Allman (2007) han señalado que las intuiciones nos guían a través de 
interacciones sociales complejas, altamente inciertas y que cambian rápidamente. 
Tales intuiciones humanas han sido formadas y desarrolladas tanto por el aprendizaje 
como mediante la interacción social con el entorno, y, según toda la evidencia reunida 
aquí, cuentan con un sustrato neural específico. (Weinrich et al 2006) Los sustratos 
neurales incluyen las cortezas fronto-insular, cingulada y órbito-frontal, asociadas con 
la estructura subcortical del tabique, los ganglios de la albahaca y la amígdala. 
“Comprender el papel de estas estructuras cerebrales socava muchas doctrinas 
filosóficas sobre el status incierto de las intuiciones” concluyen los investigadores 
(Woodward y Allman, 2007) 
Por lo tanto, el reconocimiento crucial del sistema NvE resulta fundamental en toda 
reflexión bioética: las NvE introducen e integran de modo inmediato el conjunto de 
percepciones reales, y ofrecen el impulso para retroalimentar emociones positivas que 
posteriormente serán vinculados por la corteza prefrontal (CPF) en pos de reunir los 
elementos que definen la Mente Humana. 
 
Palabras Finales 
El desarrollo de las funciones de las NvE se encuentra involucrado con el funcionamiento 
ejecutivo de un cuerpo que crece y madura, proceso acompañado necesariamente de 
grandes cambios hormonales y movilizaciones del sistema emocional y motor hasta 
alcanzar el autocontrol durante la adolescencia. Hemos visto que la perturbación 
emocional es consistente con el hecho que los adolescentes a menudo están incrustados 
psicológicamente en un período de gran reactividad emocional y sensibilidad con 
sentimientos negativos, que bien pueden derivarse de cambios fisiológicos del 
crecimiento, el desarrollo hormonal y corporal. Inmerso en el torbellino de tales 
cambios, alcanzar la madurez y el control cognitivo que corresponde con la adultez 
implica reconocer y aceptar la necesidad de equivocarse como etapa necesaria. En esta 
etapa crucial, el reconocimiento de las funciones de retroalimentación de las neuronas 
von economo a medida que el adolescente admite errores y equivocaciones como parte 
del proceso de aprendizaje, contribuye a un desarrollo emocional adaptativo, introduce 
confianza en sí mismo y permite proyectarse al futuro, impulsado por procesos de 
retroalimentación positiva favorecidos por el sistema NvE. 
En el caso de los humanos adultos, estudios recientes vinculan las neuronas von economo 
con el sentido del yo, la empatía y la capacidad para organizar y supervisar otras partes 
del cerebro. Son neuronas especialmente adaptadas para integrar nuestras emociones y 
ayudan a concentrarnos. Aunque no producen pensamientos por sí mismas, pueden 
vincular con éxito diferentes grupos neuronales y reconducir el flujo para integrar 
voluntariamente intuiciones y conceptos. 
Esperamos que conocer y recuperar la validez de un sistema neuronal con características 
propias, desarrollado por el aprendizaje y la experiencia grupal, con toda la capacidad 
para consolidar la experiencia, y retroalimentar las emociones de modo positivo, 
constituya una contribución al fomento de conductas solidarias, cooperativas y tendientes 
al bien común que debieran caracterizar nuestra humanidad. 
Aprender desde la infancia y adolescencia a disfrutar del arte, de una comida saludable, 
de cuidar de nosotros mismos y del entorno, y considerar tal disfrute como algo legítimo 
a lo que tenemos derecho por el solo hecho de ser humanos, conforman pequeños cambios 
iniciales pasibles de retroalimentar una transformación social más amplia. 
La mirada antropológica puesta en lo social, se enriquece así con el análisis que fluye 
entre el motor de los afectos y el bien común, donde los aspectos integradores de sistema 
von economo impulsan los valores de solidaridad y cooperación que debieran caracterizar 
toda Sociedad humana. 
 
Bibliografìa 
ALLMAN, J. et.al (1993) “Peso del cerebro y esperanza de vida en especies de primates.” Proc. 
Nat. Acad.Sci. USA 90: 118-122 
ALLMAN, John Morgan (1999) Evolving Brains. Scientific American Library No 68. Nueva 
York: Serie Scientific American, (11 de febrero de 2021) 
https://authors.library.caltech.edu/25078/1/Evolving_Brains.pdf 
ALLMAN John (2000) Evolving Brains Nueva York: Scientific American Library 
ALLMAN John, Hakeem Atiya, Erwin J, Nimchinsky y Hof P (2001) “Anterior cingulate cortex: 
The evolution of an interface between emotion and cognition” Annals of the New York Academy 
of Sciences, 935: 107–117. 
ALLMAN John, Hakeem Atiya y Watson Karl (2002) “Two phylogenetic specializations in the 
human brain” The Neuroscientist 8 (4): 335-346 
ALLMAN John, Watson Karli, Tetreault Nicole, y Hakeem Ativa (2005) “Intuition and autism: 
a possible role for Von Economo neurons” Trends in Cognitive Sciences vol. 9 (8):367-373 
https://doi.org/10.1016/j.tics.2005.06.008 
https://authors.library.caltech.edu/25078/1/Evolving_Brains.pdf
http://www.allmanlab.caltech.edu/EB/Allman_Evolving_Brains.pdf
http://www.allmanlab.caltech.edu/PDFs/AllmanHakeemHofetal2001.pdf
http://www.allmanlab.caltech.edu/PDFs/AllmanHakeemHofetal2001.pdf
http://www.allmanlab.caltech.edu/PDFs/AllmanHakeemWatson2002.pdf
http://www.allmanlab.caltech.edu/PDFs/AllmanHakeemWatson2002.pdf
https://doi.org/10.1016/j.tics.2005.06.008
ALLMAN John, Tetreault N, Hakeem A. et al., (2010) “The von Economo neurons in 
frontoinsular and interior cingulate cortex in great apes and humans” Brain Structure and 
Function 214: 495-517. Doi: 10.1007/s00429-010-0254-0 
BARAGLI, P., Scopa, C., Maglieri, V. et al. (2021) “If horses had toes: demonstrating mirror 
self recognition at group level in Equus caballus.” Animal Cognition (2021). 
https://doi.org/10.1007/s10071-021-01502-7 
BARNES, L. et al (1985) “Estado de los estudios sobre mamíferos marinos fósiles” Mar. Mam. 
Sci. 1: 15-53. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1985.tb00530.x 
BARTELS A. y ZEKI S. (2004) “Los correlatos neurales del amor materno y 
romántico” NeuroImage 21: 1155-1166. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2003.11.003 
BASS, A et al (2008) “Orígenes evolutivos de la vocalización social en un compartimiento 
espinal-ronbencéfalo de vertebrados” Science 321: 317-421. DOI: 10.1126/science.1157632 
BEATY Roger, Kenett Y, Christensen A, Rosenberg M, Benedek M, Chen Q, Fink A, Qui J, 
Kwapil T, Kaney M y Silvia P (2018) “Robust prediction of individual creative ability from 
brain functional connectivity” PNAS 115 (5):1087-1092. Doi: 
https://doi.org/10.1073/pnas.1713532115 
BERNA Francesco et.al (2012) “Microstratigraphic evidence of in situ fire in the Acheulean