cuarta semana de desarrollo

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Cuarta Semana
Al finalizar la tercera semana la gastrulación ha culminado en la región cefálica pero continúa en la región caudal del embrión. Para este momento tiene tres hojas: ectodermo, endodermo y mesodermo y tres cavidades: saco amniótico, saco vitelino y celoma extraembrionario.
El embrión mide 1,5 a 2,5 mm
Restricción: progresiva limitación del potencial evolutivo de una célula embrionaria. La diferenciación significa el fenotipo celular en cada estadío.
Larsen, 2016
Línea de Tiempo
Larsen, 2016
Cuarta Semana
Plegamiento del embrión: Céfalocaudal, lateral
Formación del Intestino Primitivo
Neurulación: Placa Neural, surco Neural, Tubo neural
Metamerización: Diferenciación del Mesodermo
Esbozos de miembros
Plan Anatómico Básico
Crecimiento
Plegamiento del Embrión
El embrión pasa de ser una estructura plana a ser una estructura cilíndrica con un cilindro externo de ectodermo, uno medio de mesodermo y uno interno de endodermo.
La fuerza del plegamiento estría dada por el crecimiento diferencial de los diferentes tejidos.
Se realiza simultáneamente en todo el embrión pero a los fines didácticos se analiza como céfalocaudal y lateral
Plegamiento céfalocaudal
La región cefálica del embrión se acerca a la caudal. De este modo el extremo anterior del embrión se coloca en posición más ventral y otro tanto sucede con la región caudal. La amplia comunicación entre el saco vitelino que tiene como techo el embrión se estrecha y queda reducida a un conducto onfalomesentérico. El pedículo de fijación se coloca en región ventral al igual que el alantoides.
Plegamiento lateral
Los extremos laterales del embrión se aproximan y finalmente se fusionan. El embrión queda de este modo rodeado totalmente por el saco vitelino. También se diferencia el celoma intraembrionario.
Plegamiento Céfalocaudal
Plegamiento Céfalocaudal
Plegamiento Céfalocaudal
Plegamiento Lateral
Plegamiento Lateral
https://www.youtube.com/watch?v=yXUv4MPuNTA
https://www.youtube.com/watch?v=qMnpxP6EeIY
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Week_3_Development_Movie
Algunas animaciones para compartir
https://embrioblasto.wordpress.com/2016/01/18/plegamiento-del-embrion/
Defectos de la pared abdominal
Gastrosquisis
Onfalocele
Prune Belly
Extrofia de vejiga
Ectopia Cordis
Cuarta Semana
Plegamiento del embrión: Céfalocaudal, lateral
Formación del Intestino Primitivo
Neurulación: Placa Neural, surco Neural, Tubo neural
Metamerización: Diferenciación del Mesodermo
Esbozos de miembros
Plan Anatómico Básico
Crecimiento
Formación del Intestino Primitivo
Cuarta Semana
Plegamiento del embrión: Céfalocaudal, lateral
Formación del Intestino Primitivo
Neurulación: Placa Neural, surco Neural, Tubo neural
Metamerización: Diferenciación del Mesodermo
Esbozos de miembros
Plan Anatómico Básico
Crecimiento
Neurulación
Relación entre la placa neural y la línea primitiva: día 15, 18, 19 y 20-21
Durante la gastrulación el ectodermo y el endodermo se unen sin mesodermo interpuesto en la membrana precordal (bucofaríngea) y en la membrana cloacal. El primer grupo celular que migra a través del Nódulo de Hensen y se detiene inmediatamente por detrás de la membrana precordal se denomina mesodermo precordal o placa precordal. Se ubica de forma ventral a la placa neural por delante de la notocorda y será un centro organizador de la región cefálica de la placa neural. 
La placa neural se extiende progresivamente mientras que la línea primitiva se va progresivamente acortando.
Surco neural y placa neural
Cierre del tubo neural
Tubo neural y cresta neural
Neurulación
Neurulación
Placa neural y surco neural
Tubo neural. Nótese la metamerización del mesodermo en paraxial, intermedio y lateral. Se ve la luz intestinal y el celoma intraembrionario
Tubo neural cerrado. Nótese la metamerización del mesodermo en paraxial, intermedio y lateral. Se ve la luz intestinal y el celoma intraembrionario como resultante del plegamiento del embrión.
Vista dorsal del cierre del tubo neural
Migración de las células de la cresta neural
Derivados de la cresta neural
Larsen, 2016
Larsen, 2016
Ganglio de la raíz dorsal derivado de la cresta neural
Cuarta Semana
Plegamiento del embrión: Céfalocaudal, lateral
Formación del Intestino Primitivo
Neurulación: Placa Neural, surco Neural, Tubo neural
Metamerización: Diferenciación del Mesodermo
Esbozos de miembros
Plan Anatómico Básico
Crecimiento
Metamerización: Mesodermo paraxial, intermedio y lateral
Celomización
El desarrollo del mesodermo paraxial varía según sea la región cefálica (preótica) o postcefálica (postótica).
En la región postótica el mesodermo paraxial se segmenta en dirección céfalocaudal en somitas.
Cada somita tiene el potencial evolutivo de desarrollar cartílago, hueso, dermis y músculo
El término segmentación alude a la formación de series repetidas de unidades funcionalmente equivalentes.
Esto está regulado por la expresión cíclica de genes que se encienden y apagan sucesivamente desde la región cefálica a la caudal. En esta regulación es muy importante la vía del gen NOTCH.
El desarrollo del mesodermo intraembrionario involucra su segmentación en paraxial, intermedio y lateral (Larsen, 2016).
Langman, 2018
Moore, 2016
Organización del somita temprano (A) y tardío (B)
Anaranjado: mesodermo paraxial
Amarillo: mesodermo intermedio
Verde: hoja esplácnica del mesodermo lateral
Azul: hoja somática del mesodermo lateral
Organización del somita, microscopía de barrido electrónico
Tubo neural y somitas
Se observa la presencia de los somitas en la región postótica del embrión
Embrión de cinco semanas
Genes relacionados con el desarrollo del somita. Se observa la diferencia de expresión entre la zona dorsal y ventral del tubo neural y su influencia en el desarrollo del somita (Larsen, 2016)
Tubo neural y somita
Microscopia electrónica de barrido de un embrión, corte transversal
Tubo neural y somita
Microscopia electrónica de barrido de un embrión, corte transversal
El desarrollo cefálico del mesodermo paraxial no incluye la formación de somitas. Inicialmente se define un cordón a ambos lados del tubo neural cuyas células luego se combinan con células de estirpe neural: las células de la cresta neural. De este modo el mesénquima cefálico tiene células de mesodermo paraxial, cresta neural y de la placa precordal.
El mesénquima cefálico tiene potencial evolutivo para formar músculo estriado de los arcos faríngeos
El primer par de somitas se forma el día 20 del desarrollo.
El último par de somitas se forma alrededor del día 30: se forman entre 42 y 44 pares de somitas aunque los últimos se desdibujan y persisten como tales 37 pares.
Los somitas tienen potencial evolutivo de desarrollar cartílago, hueso, dermis y músculo
Larsen, 2016
Los primeros cuatro pares de somitas forman los huesos de la base del cráneo, los ocho siguientes la región cervical, los doce siguientes la región dorsal y la pared anterior del tórax y abdomen (incluye músculos y dermis paravertebral, de la pared anterior, huesos y cartílagos vertebrales, costales, etc)
A partir de los esbozos de los miembros migran las células musculares y de la dermis con la correspondiente inervación para conformarlos. Estas regiones que comparten su origen embriológico tienen áreas de migración ordenada que se denominan metámeras.
El mesodermo intermedio y lateral sólo se desarrollan a nivel del tronco.
El mesodermo intermedio va a dar origen al sistema urinario y genital.
El mesodermo lateral se delamina en una hoja que rodea al intestino primitivo que se denomina hoja esplacnopleural y otra hoja que se relaciona con la pared corporal que se denomina somatopleural. Se forma un cavidad que se llama celoma intraembrionario. El celoma intraembrionario se comunica transitoriamente con el celoma extraembrionario (cavidad coriónica) hasta que culmina el plegamiento lateral del embrión.
Crecimiento y Modificación de la FormaExterna del Embrión
Modificación de la forma externa del embrión
https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/neural-plate
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Destino del Somita
Sindrome de Jarcho Levin (disostosis espondilocostal)
Defectos de segmentación vertebral y costal y caracterizada por un cuello corto con movilidad limitada, escápulas aladas, tronco corto, y talla baja con múltiples anomalías vertebrales en todos los niveles de la columna vertebral.
Cuatro genes involucrados en la vía de señalización Notch - DLL3 (19q13.2), MESP2 (15q26.1), LFNG (7p22.3) y HES7 (17p13.1) 
Sindrome de Alagille
Facies peculiar con ojos hundidos, frente prominente, mentón puntiagudo, nariz bulbosa, vértebras en mariposa, embriotoxon posterior (opacidad corneal profunda)
Genes involucrados JAGGED1 o del receptor de NOTCH2 
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