33901204

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Interciencia
ISSN: 0378-1844
interciencia@ivic.ve
Asociación Interciencia
Venezuela
Pucheta Díaz, Micaela; Flores Macías, Antonio; Rodríguez Navarro, Silvia; de la Torre, Mayra
Mecanismo de acción de los hongos entomopatógenos
Interciencia, vol. 31, núm. 12, diciembre, 2006, pp. 856-860
Asociación Interciencia
Caracas, Venezuela
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856 DEC 2006, VOL. 31 Nº 12
PALABRAS CLAVE / Control Biológico / Hongos Entomopatógenos /
Recibido: 16/11/2005. Modificado: 11/11/2006. Aceptado: 14/11/2006.
Micaela Pucheta Díaz. Ingeniera Agrónoma. M.C. Agropecuaria, Universidad Autónoma 
Metropolitana (UAM), México.
Antonio Flores Macías. Ingeniero Agrónomo, Doctor en Ciencias Biológicas, UAM, México. Do-
cente e Investigador, UAM, México. Dirección: Universidad Autónoma Metropolitana, Campus Xochilmilco. Departamento de Pro-
ducción Agrícola y Animal. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, 04960, DF. México. e-mail: floresuam@prodigy.net.mx
Silvia Rodríguez Navarro. Bióloga y M.C. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Au-
tónoma de México. Docente e Investigador, UAM, México.
Mayra de la Torre. Ingeniera Bioquímica y Doctora en Microbiología, Escuela Nacional de 
Ciencias Biológicas - Instituto Politécnico Nacional, México. Investigador, Centro de Investigación en Alimentación y De-
sarrollo, Sonora, México. e-mail: mdelatorre@ciad.mx
MECANISMO DE ACCIÓN DE 
LOS HONGOS ENTOMOPATÓGENOS
MICAELA PUCHETA DíAz, ANTONIO FLORES MACíAS, 
SILVIA RODRíGUEz NAVARRO y MAyRA DE LA TORRE
l potencial que tienen 
los hongos entomopa-
tógenos como agentes 
de control, al constituir un grupo con 
más de 750 especies de casi 100 géne-
ros que pueden infectar insectos, ha sido 
reconocido. La mayoría de estos hongos 
pertenecen a las divisiones Zigomicota 
(entomoptorales), Deuteromicota (hifo-
micetos) y Ascomicota (Hegedus y Kha-
chatourians, 1995; Khachatourians, 1996) 
y se encuentran comúnmente en la natu-
raleza (Deshpande, 1999; Milner, 2000). 
Sin embargo, solo algunos hongos ento-
mopatógenos han sido estudiados a fondo 
(Wraight et al., 1998; Monzón, 2001) y 
son utilizados comercialmente (Tabla I).
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Relación patógeno-hospedero
Los hongos entomopa-
tógenos son de gran importancia dentro 
de los agroecosistemas por su capacidad 
natural para regular las poblaciones de 
insectos, la cual depende de la suscep-
tibilidad del hospedero o de la asocia-
ción patógeno-hospedero. En este último 
caso, el insecto hospedero puede ejercer 
una presión de selección que favorezca a 
pocos genotipos del patógeno; es decir, 
hay una selección natural de estos mi-
croorganismos en términos de especiali-
zación con respecto al hospedero (Mau-
rer et al., 1997; St. Leger et al., 1997). 
La Figura 1 muestra esquemáticamente 
el ciclo de vida del hongo. Para que la 
manifestación epizoótica de los hongos 
entomopatógenos tenga lugar, los facto-
res bióticos y abióticos tienen una enor-
me influencia. Entre los factores abióti-
cos que afectan la viabilidad y la per-
sistencia de los hongos entomopatógenos 
en el campo se encuentran los rayos 
ultravioleta, la temperatura, la humedad 
relativa y los funguicidas. La suscepti-
bilidad y la relación con los hospederos 
se relacionan con los nutrimentos pre-
sentes en los insectos, que son el medio 
para la propagación, dispersión y persis-
tencia de los hongos. Las esporas de los 
entomopatógenos tienen requerimientos 
específicos de agua y temperatura, así 
RESUMEN
Los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial como 
agentes de control, ya que constituyen un grupo con más de 750 
especies que al dispersarse en el ambiente provocan infecciones 
fúngicas en las poblaciones de insectos. Estos hongos inician 
su proceso infectivo cuando las esporas son retenidas en la su-
perficie del integumento, donde se inicia la formación del tubo 
germinativo, comenzando el hongo a excretar enzimas como las 
proteasas, quitinasas, quitobiasas, lipasas y lipooxigenasas. Es-
tas enzimas degradan la cutícula del insecto y coadyuvan con 
el proceso de penetración por presión mecánica iniciado por el 
apresorio, que es una estructura especializada formada en el 
tubo germinativo. Una vez dentro del insecto, el hongo se desar-
rolla como cuerpos hifales que se van diseminando a través del 
hemocele e invaden diversos tejidos musculares, cuerpos grasos, 
tubos de Malpighi, mitocondrias y hemocitos, ocasionando la 
muerte del insecto después de 3 a 14 días de iniciada la infec-
ción. Una vez muerto el insecto y ya agotados muchos de los 
nutrientes, el hongo inicia un crecimiento micelar e invade to-
dos los órganos del hospedero. Finalmente, las hifas penetran la 
cutícula desde el interior del insecto y emergen a la superficie, 
donde en condiciones ambientales apropiadas inician la for-
mación de nuevas esporas.
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como de otros factores ambientales que 
en conjunto funcionan como inductores 
para la activación de receptores presen-
tes en el patógeno y que les permiten 
llevar a cabo el proceso infectivo sobre 
el hospedero (Hajek, 1997).
Los hongos entomopa-
tógenos, a diferencia de otros agentes 
entomopatógenos, no necesitan ser in-
geridos por el insecto para controlarlo 
(Carruthers y Hural, 1990), pudiendo 
ocurrir la infección por contacto y ad-
hesión de las esporas a las partes bu-
cales, membranas intersegmentales o 
a través de los espiráculos (Charnley, 
1997; Jeffs et al., 1997; Kershaw y 
Talbot, 1998).
Características de la pared de los 
hongos entomopatógenos
La pared celular de los 
hongos está constituida por polisacáridos 
(80%), proteínas (3-20%), lípidos, pig-
mentos y sales inorgánicas en cantidades 
menores. La quitina forma microfibrillas 
y es el polisacárido característico de la 
pared celular en hongos, pero también 
existe en los insectos. Este polímero es 
un polisacárido no ramificado, constitui-
do de N-acetil-D-glucosamina (GlcNAc), 
donde los monómeros están unidos por 
enlaces β-1,4 y existen tres tipos de qui-
tina: α, β y g.
Las proteínas son glico-
proteínas, cuya fracción glicosilada esta 
formada por galactosa y manosa (Ruiz, 
1991; Wessels, 1999). Los lípidos en la 
pared celular de los hongos están pre-
sentes en un rango de 1 a 10% de su 
peso seco; son ácidos grasos, siendo los 
más abundantes C16 y C18. La colora-
ción característica de la pared celular se 
debe a la presencia de melaninas, pro-
ducto de la oxidación de diferentes fe-
noles. La importancia de estos pigmen-
tos se debe a su carácter protector ante 
efectos deletéreos ocasionados por la luz 
o por las enzimas líticas (Ruiz, 1991).
En la pared celular ocu-
rren cambios durante las diferentes eta-
pas de desarrollo de los hongos, cambios 
que ocurren mediante el ensamblaje de 
los componentes celulares como polisa-
cáridos microfibrilares, la asociación de 
polisacáridos de reforzamiento y de com-
plejos de proteínas (glicoproteínas). Las 
glicoproteínas inician su ensamblaje a ni-
vel del lumen, en el interior del retículo 
endoplásmico rugoso; posteriormente, son 
transportadas a diferentes compartimien-
tos membranosos del retículo endoplás-
mico liso y del aparato de Golgi, hasta 
alcanzar la superficie celular mediante 
el aparato vesicular. Este conglomerado 
vesicular conduce a las glicoproteínas y 
otros componentes hacia lapared celular 
Se ha sugerido que iones divalen-
tes como el Ca+2 y el Mg+2 reducen las 
fuerzas de repulsión electrostática de la 
superficie de la del insecto, por lo que 
pueden afectar su hidrofobicidad y pro-
mover la adhesión pared celular fúngi-
ca-cutícula (Figura 2a), creando condi-
ciones favorables para el establecimiento 
de la espora y la subsecuente invasión 
del hospedero (Barnes y Moore, 1997; 
Jeffs et al., 1997; Kershaw y Talbot, 
1998; Wessels, 1999).
La germinación de la 
espora se inicia con el hinchamien-
to de la misma, que es favorecido por 
una humedad alta (70% durante 14h); la 
germinación es disparada por mensaje-
ros que generalmente son carbohidratos 
presentes en las proteínas cuticulares 
del insecto (Hegedus y Khachatourians, 
1995; Khachatourians, 1996). La hidra-
tación de la espora es favorecida por la 
acción antidesecante de su cubierta mu-
cilaginosa, que además funciona como 
protector ante la presencia de polifeno-
les tóxicos y enzimas, secretadas por 
sistema inmune del insecto. Metarhizium 
anisopliae presenta un alto contenido de 
aminopeptidasas e hidrofobina, las cua-
les favorecen la acción de enzimas ex-
tracelulares sobre la cutícula del insecto. 
Sin embargo, se han encontrado estera-
sas y proteasas en conidias no germina-
das, lo que sugiere una modificación de 
la superficie cuticular previa a la germi-
TABLA I
PRINCIPALES HONGOS ENTOMOPATóGENOS uTILIZADOS 
COMERCIALMENTE PARA EL CONTROL DE INSECTOS PLAGA
 Especie Insecto plaga
Beauveria bassiana Langostas, chapulines, áfidos, escarabajos, 
 mosquita blanca
Beauveria brogniartii Moscas, escarabajos
Langenedium giganteum Mosquitos
Metarhizium anisopliae Termitas, chapulines, gallina ciega, langostas, 
 picudos del chile y algodón, escarabajos
Paecelomyces fumosoroseus Mosquita blanca
Lecanicillium (Verticillium) lecanii Áfidos, trips, mosquita blanca 
Adaptado de Wraight et al., 1998.
Figura 1. Esquema del ciclo biológico del hongo. 
pasando por la membrana 
plasmática; los otros com-
ponentes siguen esta vía 
para integrarse a la pared 
celular, tanto para la for-
mación de la espora, como 
del desarrollo de micelio 
(Ruiz, 1991; Harold, 1999; 
Wessels, 1999).
Mecanismo patogénico
Los hongos entomo-
patógenos inician su pro-
ceso infectivo en los in-
sectos hospederos cuando 
las esporas viables son re-
tenidas por contacto en la 
superficie del integumento, 
mientras encuentran un 
espacio propicio para es-
tablecer la asociación pa-
tógeno-hospedero (Jones, 
1994) y formar los túbu-
los germinales y a veces 
el apresorio, que facilita-
rán la invasión del hongo. 
(Hajek, 1997; Deshpande, 
1999; Milner, 2000; Asaff 
et al., 2002; Barranco et 
al., 2002).
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nación, ya que durante la hidratación la 
espora no solo absorbe agua, sino tam-
bién nutrientes (Jones, 1994; Kershaw 
y Talbot, 1998). Los lípidos que se en-
cuentran en la cutícula de la mosquita 
blanca pueden afectar potencialmente la 
germinación de la espora como resulta-
do de su acción fungilítica o fungiestá-
tica, o actuando como una barrera en la 
matriz de quitina del exoesqueleto del 
insecto, previniendo que la espora en-
tre en contacto con los nutrimentos y se 
inicie la señal de disparo de la germina-
ción (James et al., 2003).
Después del hincha-
miento de la espora tiene lugar la for-
mación del tubo germinativo mediante 
el proceso de polarización típico del 
crecimiento apical de los hongos, que 
estimula la síntesis de la pared celular. 
Los iones H+ y Ca2+ entran en la punta 
de la hifa a través de un mecanismo de 
transporte pasivo y son expulsados por 
mecanismos dependientes de energía. 
Este flujo transcelular permanece cons-
tante y mantiene el desarrollo del tubo 
germinativo y la formación del apreso-
rio (Figura 2b), una estructura especia-
lizada formada en el tubo germinativo 
(Riquelme et al., 1998; Harold, 1999; 
Wessels, 1999). El tubo germinativo ras-
trea y reconoce la superficie del insecto 
para la localización de sitios receptores, 
habilitando a la hifa para la penetración 
de la cutícula (Wessels, 1999). El apre-
sorio sirve para el anclaje de la espora 
y ejerce una presión hacia el interior del 
insecto. Paralelamente, el hongo excre-
ta una gran cantidad de enzimas entre 
las que se incluyen proteasas, quitina-
sas, quitobiasas, lipasas, lipooxigenasas 
y otras enzimas hidrolíticas, que van 
degradando la cutícula y proporcionan 
a su vez nutrientes al hongo (Monzón, 
2001).
una vez dentro del 
insecto, el hongo prolifera formando 
cuerpos hifales secundarios, que se ra-
mifican en la procutícula conformada 
principalmente de fibrillas lameladas de 
quitina embebidas en una matriz pro-
teínica que actúa como cubierta física 
protectora ante las secreciones extra-
celulares del patógeno. Posteriormente, 
los cuerpos hifales se encuentran con 
la capa epidérmica y con su respectiva 
membrana basal y se diseminan a través 
del hemocele (Deshpande, 1999). Así, 
invaden diversas estructuras como teji-
dos musculares, cuerpos grasos, tubos 
de Malpighi, mitocondrias, hemocitos, 
retículo endoplásmico y membrana nu-
clear.
Al agotarse los nutrien-
tes, el hongo inicia un crecimiento mi-
celiar invadiendo todos los órganos del 
hospedero. Finalmente, las hifas pene-
tran la cutícula desde el interior del in-
secto y emergen a la superficie inician-
do la formación de esporas cuando la 
humedad relativa es adecuada (Gillespie 
y Claydon, 1989).
Cabe destacar que du-
rante la penetración del hongo desde 
la cutícula del insecto hasta el hemoce-
le, la hifa queda inmersa en proteínas, 
quitina, lípidos, melanina, difenoles y 
carbohidratos; algunos de ellos son nu-
trimientos pero otros pueden inhibir su 
crecimiento, ya que el insecto activa 
su sistema inmune a través de proce-
sos como la melanización, fagocitosis, 
nodulación y encapsulamiento (St. Le-
ger y Roberts, 1997). Sin embargo, los 
hongos desarrollan una serie de activi-
dades que les permiten evitar este tipo 
de defensas, tales como cambios en la 
pared celular y producción de sustancias 
inmunomodulatorias o toxinas fúngicas 
(Khachatourians, 1991).
Toxinas de hongos entomopatógenos
La literatura de las últi-
mas décadas cita un número considera-
ble de metabolitos secundarios de bajo 
peso molecular que han sido aislados de 
patógenos de insectos, muchos de los 
cuales han demostrado poseer una ac-
tividad insecticida marginal (Gillespie 
y Claydon, 1989). Varias especies de 
hongos entomopatógenos son capaces de 
producir ácidos orgánicos y algunos de 
ellos han sido implicados en el proce-
so infectivo. Por ejemplo, se ha repor-
tado la producción de ácido oxálico por 
Beauveria spp., Lecanicillium (Vertici-
llium) lecanii, Paecilomyces fumosoro-
seus y Metarhizium anisopliae (Hegedus 
y Khachatourians, 1995; Asaff et al., 
2006). Este compuesto ha sido descrito 
como un factor de virulencia en hongos 
fitopatógenos y se ha sugerido que en 
el caso de los hongos entomopatógenos 
puede ser un elemento que coadyuve a 
la solubilización de la proteína cuticu-
lar (Bidochka y Khachatourians, 1991). 
Otro compuesto importante producido 
por algunos hongos entomopatógenos 
entre los que destaca Paecilomyces spp. 
y M. anisopliae es el ácido 2,6-piridin-
dicarboxilico (ácido dipicolínico; Asaff 
et al., 2006), que posee propiedades in-
secticidas contra larvas de Calliphora 
eryhrocephala (Claydon y Grove, 1982).
También se han reporta-
do toxinas peptídicas cíclicas y lineales. 
A las primeras pertenece una familia de 
péptidos conocidos como depsipéptidos. 
El primer compuesto de esta naturaleza 
en ser caracterizado fue la beauverici-
na, extraída del micelio de Beauveria 
bassiana, y posteriormente se han ais-
lado de diferentes especies de Fusarium 
y Paecilomyces (Logrieco et al., 1998). 
Otros depsipéptidos son las eniatinas 
aisladas de Fusarium (Grove y Pople, 
1980), que son tóxicas contra larvas de 
Choristoneura fumiferana (Strongman et 
al., 1987). La acción insecticidade estos 
depsipéptidos es específica para ciertos 
grupos de insectos y su toxicidad se debe 
a la acción sinérgica de un complejo de 
compuestos, entre los que se incluye la 
beauvericina. La beauvericina es sinteti-
zada de manera similar a las eniatinas y 
en su biosíntesis interviene una enzima 
multifuncional conocida como eniatina 
sintetasa cuya expresión es constitutiva 
(Billich y Zocher, 1988). Dos ciclote-
trapéptidos muy parecidos denominados 
beauverólidos H e I fueron aislados del 
micelio de B. bassiana y B. brogniarti, 
aunque no tuvieron actividad insecticida 
contra Melolontha melolontha. También 
se aislaron beauverólidos L y La del 
micelio de Beauveria tenella y Paecilo-
myces fumosoroseus, estos compuestos 
tienen una fuerte acción inmunomodula-
dora pero no un efecto insecticida (Jego-
rov et al., 1994). Otro metabolito aislado 
de B. bassiana y L. (V.) lecanii, conoci-
do como basianólido, mostró una fuerte 
acción insecticida tanto por ingestión 
como por inyección contra larvas de gu-
sanos de seda Bombix mori (Kanaoka et 
al., 1978). Algunos aislados de M. ani-
sopliae producen las llamadas destruxi-
nas, de las que la dimetildextruxina y la 
Figura 2. a: Conidias sobre la cutícula de un in-
secto, b: formación de apresorio.
DEC 2006, VOL. 31 Nº 12 859
protodextruxina están relacionadas con 
la virulencia (Kershaw y Talbot, 1998; 
Gillespie y Claydon, 1989; Monzón, 
2001). Las destruxinas son los compues-
tos mejor caracterizados, ya que su modo 
de acción también inhibe la síntesis de 
ADN, ARN y de proteínas en las célu-
las de los insectos (Quiot et al., 1985). 
Además, las destruxinas son capaces 
de inhibir la secreción de fluidos por el 
tubo de Malpighi en Schistocerca grega-
ria (James et al., 1993). Las destruxinas 
A, B y E producidas por M. anisopliae, 
mostraron propiedades insecticidas al ser 
probadas en larvas de Plutella xylostella, 
así como en larvas y adultos de Phaedon 
cochleariae, con un nivel de mortalidad 
alto en las poblaciones de insectos; ade-
más, causaron deformaciones en los éli-
tros y alas anteriores del insecto (Amiri 
et al., 1999).
Conclusiones
El mecanismo de pato-
genicidad de los hongos entomopatóge-
nos es muy complejo y aun quedan mu-
chas interrogantes por responder. Es in-
dudable que tal mecanismo es altamente 
especializado y que la relación insec-
to-hongo es fundamental, siendo ambos 
organismos activos. Conocer más sobre 
este mecanismo contribuirá a la búsque-
da de cepas con características especia-
les y a establecer condiciones de proce-
so que permitan la obtención de esporas 
con mayor virulencia hacia determinado 
insecto plaga, sin descartar la posibili-
dad de utilizar esporas y metabolitos, o 
bien solo los metabolitos con mayor ac-
tividad insecticida.
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860 DEC 2006, VOL. 31 Nº 12
MECANISMO DE AÇÃO DOS FUNGOS ENTOMOPATÓGENOS
Micaela Pucheta Díaz, Antonio Flores Macías, Silvia Rodríguez Navarro e Mayra de la Torre
RESUMO
Os fungos entomopatógenos têm um grande potencial como 
agentes de controle, já que constituem um grupo com mais de 750 
espécies que ao dispersar-se no ambiente provocam infecções fún-
gicas nas populações de insetos. Estes fungos iniciam seu processo 
infectivo quando as esporas são retidas na superfície do integu-
mento, onde se inicia a formação do tubo germinativo, começando 
o fungo a excretar enzimas como as proteases, quitinases, quito-
biases, lipases e lipoxigenases. Estas enzimas degradam a cutícula 
do inseto e coadjuvam com o processo de penetração por pressão 
mecânica iniciado pelo apressório, que é uma estrutura especial-
izada formada no tubo germinativo. Uma vez dentro do inseto, o 
fungo se desenvolve como corpos hifales que se vão disseminando 
através do hemocele e invadem diversos tecidos musculares, corpos 
graxos, tubos de Malpighi, mitocôndrias e hemócitos, ocasionando 
a morte do inseto depois de 3 a 14 dias de iniciada a infecção. 
Uma vez morto o inseto e já esgotados muitos dos nutrientes, o 
fungo inicia um crescimento micelar e invade todos os órgãos do 
hospedeiro. Finalmente, as hifas penetram a cutícula desde o inte-
rior do inseto e emergem à superfície, onde em condições ambien-
tais apropriadas iniciam a formação de novas esporas.
MECHANISM OF ACTION OF ENTOMOPATHOGENIC FUNGI 
Micaela Pucheta Díaz, Antonio Flores Macías, Silvia Rodríguez Navarro and Mayra de la Torre 
SUMMARY
Entomopathogenic fungi have a great potential as control 
agents, as they constitute a group with over 750 species that, 
when dispersed in the environment, provoke fungal infections 
in insect populations. These fungi begin their infective process 
when spores are retained on the integument surface, where the 
formation of the germinative tube initiates, the fungi starting 
to excrete enzymes such as proteases, chitinases, quitobiases, 
lipases and lipoxygenases. These enzymes degrade the insect’s 
cuticle and help in the process of penetration by mechanical 
pressure that is initiated by the apresorium, a specialized struc-
ture formed in the germinative tube. Once inside the insect, the 
fungi develop as hyphal bodies that disseminate through the 
haemocele and invade diverse muscle tissues, fatty bodies, Mal-
pighian tubes, mitochondria and haemocytes, leading to death 
of the insect 3 to 14 days after infection. Once the insect dies 
and many of the nutrients are exhausted, fungi start micelar 
growth and invade all the organs of the host. Finally, hyphae 
penetrate the cuticle from the interior of the insect and emerge 
at the surface, where they initiate spore formation under appro-
priate environmental conditions.