Anexos Tomo II PAACUME_parte2

Vista previa del material en texto

150 
 
2.3.3.2. Área de cobertura. 
 
El área superficial para cada tipo de cobertura se indica en el Cuadro 12, mientras 
que la Figura 7 muestra la proporción del área de cada sitio de estudio cubierta por 
esos tipos de bosque. 
 
El bosque deciduo domina el paisaje, cubriendo más del 70 % del área boscosa en 
ambos sitios de estudio (Figura 6). Debido a esta dominancia, y siguiendo los 
criterios especificados en el Cuadro 9 el bosque deciduo en el área propuesta de 
compensación en ASETREK recibe un puntaje de 8pts. 
 
El bosque secundario constituye cerca del 7 % y 9 % de la superficie del sitio 
potencial de inundación en RBLB y del sitio de compensación en ASETREK 
respectivamente, por lo que es un hábitat reducido en ambos sitios (17 hectáreas 
en ASETREK). Además, en ambos sitios hay evidencia de daños severos por 
fuegos, por lo que se considera perturbado. Siguiendo estas observaciones y según 
los criterios establecidos en el Cuadro 9, el bosque secundario del sitio potencial 
de compensación recibe un puntaje de 2pts. 
 
 
Figura 8. Coberturas forestales en el entorno del sitio de afectación del Embalse Río Piedras 
en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y del sitio potencial de compensación en 
ASETREK. 
 
 
151 
 
 
Más del 85 % de la superficie cubierta por bosque ripario siempreverde registrado 
en los sitios de estudio ocurre dentro del sitio potencial de inundación en RBLB 
(Figura 7). Este tipo de bosque, otrora común a la orilla de ríos y quebradas, está 
muy disminuido en toda la Cuenca Media y Baja del Tempisque. De hecho, el 
bosque ripario cubre tan sólo 216 hectáreas del área superficial total de la Reserva 
Biológica Lomas de Barbudal (Cuadro 12), por lo que es el ambiente más 
amenazado de los que se encuentran protegidos por esa reserva. El bosque ripario 
dentro del sitio de inundación en la reserva corresponde a un 11.4 % del área total 
para esa cobertura en la reserva, porcentaje nada despreciable si se considera 
además que dicha cobertura constituye un solo fragmento continuo dentro del sitio 
(Figura 6). Además, dicho fragmento de bosque ripario se encuentra aislado en el 
sitio potencial de inundación: los otros fragmentos de similar cobertura están 
ubicados hacia el norte de la reserva, bordeando el Río Cabuyo (Figura 8). 
 
Por otro lado, el análisis de SIG muestra una cobertura de poco más de dos 
hectáreas para el bosque ripario en ASETREK, pero estas están dispersas en muy 
reducidos parches (de unos pocos árboles) a lo largo de la Quebrada Sin Nombre 
que limita la propiedad, por lo que no son apreciables en la imagen (Figura 6). 
Debido a estas diferencias en área, se asigna un valor de 0.5 pts para esta 
cobertura, el puntaje menor establecido en el Cuadro 9. 
 
Las coberturas Pastos y No Forestal están dispersas en el sitio de potencial 
inundación en RBLB en fragmentos no apreciables, cubriendo entre ambas menos 
de una hectárea (Figura 7). Este tipo de ambientes son perturbados, y en el caso 
de pastos, tiene además el inconveniente de estar dominado por especies exóticas 
(principalmente Hyparrhenia rufa, africano) que son inflamables. En ambientes 
estacionales y con historial de quemas, fragmentos de pastos son considerados 
contraproducentes para el manejo y protección de áreas silvestres. En el sitio 
potencial de compensación en ASETREK, ambas coberturas en conjunto superan 
las 30 ha. Debido a esto, estas coberturas reciben el puntaje mínimo del Cuadro 9. 
El puntaje para el indicador área de fragmento sería (8+0.5+2+0.5+0.5) /5 = 2.3 
 
2.3.3.3. Conectividad. 
 
Basado en distancia, la conectividad de cada cobertura observada difiere. El bosque 
deciduo tanto en el sitio de inundación como en el de compensación es contiguo a 
una cobertura similar en la porción adyacente de la RBLB que no sería inundada; 
por esta razón asignamos un puntaje parcial de 5 pts (Cuadro 10). 
 
 
 
 
152 
 
 
El bosque ripario, sin embargo, prácticamente inexistente en ASETREK y distante 
a más de 5 km de los fragmentos al norte de la reserva (Figura 8), recibe un puntaje 
de 0 pts. El bosque secundario en el sitio de compensación se encuentra muy 
cercano (<1.0 km) de coberturas similares en la zona de la RBLB que no sería 
inundada, por lo que se asigna un puntaje parcial de 4 pts. Pastos y cobertura no 
forestal cubren menos de 50 hectáreas dentro de la Reserva Biológica Lomas de 
Barbudal (Cuadro 12). Sin embargo, la conexión con estas coberturas desde el 
potencial sitio de compensación sobrepasa los 2 y 4 km respectivamente. Por ello, 
el puntaje asignado para estas coberturas en el indicador conectividad es 2 pts y 1 
pt respectivamente (Cuadro 10). Por lo tanto, para este indicador el puntaje final 
sería (5+0+4+2+1) /5 = 2.4. 
 
2.3.4. CONCLUSIONES. 
 
El sitio potencial de afectación dentro de la RBLB está cubierto principalmente por 
bosques deciduos que corresponden a estadios de sucesión tempranos, aunque 
dispone además de cobertura de bosque secundario y un bosque siempre-verde 
asociado con ambientes riparios (Figura 9). A pesar de su ubicación contigua, la 
zona evaluada en ASETREK difiere del sitio de afectación en la RBLB al mostrar: 
(1) una mayor fragmentación de la cobertura bosque secundario; (2) carecer de la 
cobertura de bosque ripario siempre-verde; y (3) poseer en cambio áreas de 
ambientes degradados cubiertos por pastos (Figura 10). El puntaje final asignado 
para el componente Calidad de Paisaje siguiendo la metodología propuesta sería: 
(4+2.3+2.4) = 8.7. Basado en indicadores de paisaje, se concluye que el sitio 
potencial de compensación representa cerca de un tercio de la calidad de hábitat 
del sitio potencial de afectación dentro de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
153 
 
 
Figura 9. Coberturas encontradas en sitio potencial de inundación en RBLB. 
 
 
Figura 10. Coberturas encontradas en sitio potencial de compensación en 
ASETREK. 
 
 
154 
 
2.4. Componente Condición de sitio basado en estructura de 
vegetación. 
 
2.4.1. OBJETIVOS. 
 
Para este componente el objetivo es caracterizar el hábitat en términos de estructura 
de vegetación, en el sitio potencial de inundación en RBLB y en el potencial sitio de 
compensación en ASETREK. 
 
2.4.2. METODOLOGÍA 
 
2.4.2.1. Muestreo de vegetación. 
 
2.4.2.1.1. Tipo de Muestreo. Para la caracterización de hábitats a partir de 
estructura de vegetación (así como para el estudio de su composición, ver Capítulo 
3) se siguió un muestreo aleatorio estratificado, empleando como estratos las 
coberturas de bosque en cada sitio. Este método supone que los estratos son 
categorías distintas homogéneas respecto algún factor de interés (Quintana, 1996), 
en este caso, composición florística. Todas las coberturas forestales, tanto en la 
zona potencial de impacto en la RBLB como en la potencial zona de compensación 
en ASETREK, fueron muestreadas, empleando parcelas de 400 m2 (ver abajo). Se 
utilizó el programa ArcGis® 10.1 para seleccionar puntos aleatorios dentro de cada 
estrato. El número de parcelas asignado a cada estrato se realizó mediante afijación 
proporcional, empleando para ello la proporción de cada una de las coberturas de 
hábitat dentro del sitio (Figura 6). De este modo se aseguró un esfuerzo de 
muestreo adecuado en cada estrato y la representación de todas las coberturas de 
hábitats de interés en cada uno de los sitios de estudio. 
 
2.4.2.1.2. Unidad de muestreo. Las parcelas de vegetación siguieron el esquema 
presentado en la Figura 11A. Básicamente, una parcela de 400 m2 (20 X 20 m) fue 
establecida empleando el punto aleatorio generado digitalmente como su esquina 
oeste. Este punto fue marcado permanentemente empleando una varilla de hierro 
pintada (Figura 11B). Marcas temporales (con cinta plástica de color) fueron 
colocadas en el perímetro de la parcela a cada 10 m. Todas las plantas con DAP 
mayor a 5 cm fueron identificadas, y sus diámetros y alturas registrados. 
 
Una subparcela de25 m2 (5 X 5 m) fue establecida en la porción sureste de la 
parcela de 20 X 20 m. De esta subparcela, además de las plantas con DAP mayor 
que 5 cm, se identificaron todas las plantas herbáceas con diámetros menores, a 
las que se les midió también la altura. 
 
 
155 
 
 
Finalmente, se identificó y estimó cobertura de gramíneas y plántulas en cinco 
cuadrículas de 1 m2 colocadas en esa misma subparcela. De esta manera, el 
muestreo de vegetación se realizó mediante un diseño anidado de subparcelas en 
cada parcela (Figura 11A). 
 
 
Figura 11. Parcela de vegetación. (A) Diseño anidado donde cada parcela supone un 
muestreo de árboles (DAP > 5 cm) en 400 m2, herbáceas en 25 m2 y pastos y plántulas en 
5 m2. (B) Detalle de punto de marca de parcela de vegetación. 
 
2.4.2.2. Indicadores de calidad del hábitat basado en vegetación y su puntaje. 
 
2.4.2.2.1. Árboles dominantes. La estructura de ambientes boscosos está 
integrada principalmente por los componentes arbóreos, especialmente aquellos 
que dominan el dosel superior. Generalmente las especies dominantes en esos 
estratos poseen alometrías diferenciadas de aquellos que dominan estratos 
inferiores del dosel o incluso el sotobosque. Árboles de gran talla suelen ser los más 
longevos y se considera que cumplen importantes funciones como productores de 
semillas (Clark, 1987), refugio y percha para vertebrados (Gillespie & Walter, (2001), 
núcleos para reclutamiento de plántulas (Hams & Paine, 2003). Para efectos de este 
estudio, los individuos con diámetros superiores a 40 cm fueron considerados 
dominantes (en dosel y área basal) y distinguidos en varios de nuestros análisis. 
Los criterios para el puntaje del número de árboles dominantes son descritos en el 
Cuadro 13. 
 
 
 
 
156 
 
 
Cuadro 13. Criterios y valores para el indicador cobertura de árboles dominantes. 
 
 
 
2.4.2.2.2. Cobertura de dosel. 
 
La cobertura de dosel se relaciona con el número de estratos superiores en 
bosques, con la cantidad de luz que llega al sotobosque y con el estado de salud de 
árboles dominantes. La densidad de cobertura de dosel se estimó mediante 
medidas puntuales tomadas con densiómetro refractario cóncavo tradicional 
posicionado invariablemente en dirección norte. La medida registrada representa el 
porcentaje de cobertura medio a partir de 20 estimaciones equidistantes cubriendo 
un área de 20 X 20 m. Este método fue preferido sobre la estimación a partir del 
contraste de pixeles sobre fotografías digitales hemisféricas tomadas con lente 
angular cóncavo “ojo de pez”, propuesta inicialmente (CANOPY©, Rich, 1989), 
procedimiento que mostró muchos inconvenientes a la hora de emplearlo en el 
campo. 
 
Para el puntaje del indicador cobertura de dosel se consideró la densidad de árboles 
dominantes (DAP>40 cm) en relación con la referencia (Cuadro 14). 
 
 
 
 
 
 
 
157 
 
Cuadro 14. Criterio y puntaje para el indicador cobertura de dosel. 
 
 
 
2.4.2.2.3. Formas de vida sotobosque. 
 
El sotobosque es el estrato que suele registrar la mayor riqueza de especies de 
plantas, así como la mayor diversidad de hábitos (formas de vida vegetales). Las 
formas de vida brindan estructura al sotobosque, como es el caso de bejucos y 
lianas. Otros ejercen importantes funciones como reservorios de agua, 
especialmente en el dosel donde este recurso es limitado (por ejemplo, bromelias y 
epífitas). El sotobosque además contempla formas que cubren áreas y son 
cuantificadas por su nivel de cobertura, como es el caso de gramíneas, bejucos y 
plantas rastreras. La cuantificación de formas de vida presentes ha sido empleada 
como una aproximación para evaluar la complejidad del entorno (Parkes et al., 
2003) y puede también ser empleada como indicativo de perturbación del hábitat. 
Es por eso que en este trabajo tratamos de registrar y evaluar las formas de vida 
presentes en el sotobosque dominante en los sitios de estudio. Para este indicador 
se excluyen árboles dominantes, aunque pueden incluirse individuos jóvenes de 
esas mismas especies, cuyo DAP sea menor a 20 cm. Los criterios para asignar el 
puntaje de formas de vida se muestran en el Cuadro 15. 
 
2.4.2.2.4. Biomasa en pie. 
 
Para este indicador se excluye el aporte de árboles dominantes (DAP>40 cm) 
debido a que estos han sido contemplados en otro indicador (2.4.2.2.1.). De modo 
que se cuantifica el aporte de clases diamétricas menores, así como el aporte de 
arbustos. La determinación de biomasa se basa en variables dasométricas 
cuantificadas en cada parcela de vegetación de 20 X 20 m. Se determinó el número 
de árboles por parcela y se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP, medido 
aproximadamente a 1.3m de altura). En caso de múltiples troncos, el DAP fue 
medido individualmente y luego sumado para cálculos posteriores. Además, para 
cada árbol y arbusto se midió la altura a base de copa (DAP > 5 cm). Las alturas de 
árboles y arbustos que así lo requirieron fueron estimadas empleando un clinómetro. 
 
 
158 
 
 
Cuadro 15. Criterios y puntaje para el indicador formas de vida de la vegetación 
presente. 
 
 
Sotobosque: se excluye aquí todos los árboles de DAP>40 cm, por haber sido considerados 
en dos atributos previos. Hábitos en sotobosque: árbol, arbusto, hierbas, bejuco/liana, 
gramíneas, epifitas. 1Efectivamente ausente: cuando la cobertura de un hábito en la 
referencia es ≥ 10 %, entonces “efectivamente ausente” si < 10 % de la diversidad de 
referencia. Si la cobertura de un hábito en la referencia es < 10 %, entonces “efectivamente 
ausente” si no hay especímenes maduros observables. 2 Modificado: si la cobertura del 
hábito en la referencia es ≥ 10 %, entonces “modificado” si < 50 % de la cobertura del habito 
en la referencia o < 50 % de la riqueza de especies. Si la cobertura en la referencia para un 
hábito es < 10 %, entonces “modificado” si el hábito está presente y aún < 50 % de la 
diversidad. 
 
El área basal corresponde a la proporción de una superficie determinada que es 
ocupada por la sección transversal de la base de un árbol o rodal. El área basal 
combinada por parcela es definida como la suma por unidad de superficie de todos 
los fustes a nivel del DAP. Por lo tanto, para una misma especie, o cobertura 
forestal, el área basal puede emplearse como una aproximación a la densidad y 
permite determinar parámetros como la productividad del bosque, biomasa de la 
masa boscosa y la competencia entre los árboles para los recursos (Rojas-Chaves 
et al. 2015). 
 
Para el cálculo del área basal (m2) de cada individuo se empleó la fórmula: 
 
 
 
 
 
 
159 
 
 
El área basal por hectárea se calculó mediante la relación: 
 
 
 
Donde K es el factor de conversión a hectárea, en nuestro caso 0.04 
 
Asumiendo un volumen cilíndrico, el volumen forestal por hectárea se calculó como: 
 
 
 
Donde h = altura estimada hasta base de copa. 
 
La estimación de biomasa fue aproximada mediante la ecuación general de biomasa 
de árboles (AGBest, de Chaves et al., 2014). 
 
 
Donde AGB es la biomasa de los árboles, D es el diámetro, h = altura a base de 
copa, y ρ = densidad de madera. 
 
La biomasa por hectárea, en megagramos (Mg) fue estimada como: 
 
 
 
El valor de densidad de madera difiere entre especies. Sin embargo, la densidad 
media para especies dominantes en bosque seco se aproxima a 0.59 g/cm3 (IPCC 
2001, Zanne et al. 2009), por lo que este valor fue empleado como constante en 
nuestros cálculos. Consideramos que la incertidumbre introducida por emplear esta 
media no afecta las comparaciones sobre la biomasa media entre sitios cercanos 
que supuestamente comparten composiciones similares. Además, las estimaciones 
de densidad reportada para las especies más importantes del bosque tropical seco 
(existentes en los sitios de estudio) sigue una distribución normal y presentan una 
desviación de la media relativamente baja (0.15 g/cm en los datos de Zanne et al. 
2009). Para asignar el puntaje a este componente, se siguelos criterios 
especificados en el Cuadro 16. 
 
 
160 
 
 
Cuadro 16. Criterio y puntaje para el indicador biomasa en pie. 
 
 
 
2.4.2.2.5. Cobertura de pastos. 
 
La cobertura de hierbas (gramíneas y no gramíneas) se realizó en cinco cuadrantes 
de 1X1 m (total 5 m2) estimando el número de individuos de especies identificadas 
y/o el porcentaje de cobertura del cuadrante (Figura 12). Los criterios para asignar 
puntaje a este indicador se muestran en el Cuadro 17. 
 
Cuadro 17. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hierbas presente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
161 
 
 
Figura 12. Cuadrícula de 1 m2 para la estimación de composición y cobertura de herbáceas. 
 
2.4.2.2.6. Reclutamiento. 
 
Parkes et al. (2003) señalan que el método de Hábitat/Hectárea debe evaluar 
evidencia de la viabilidad del bosque a largo plazo. Por esta razón, se propone el 
empleo de indicadores del potencial de reclutamiento de especies de plantas de 
interés. Para nuestro estudio, nos hemos enfocado en especies leñosas perennes, 
especialmente en aquellas cuyos hábitos son árboles o arbustos. La razón de este 
enfoque es que son estas formas de vida las que definen mejor la estructura del 
bosque seco tropical. Es reconocido que una evaluación rápida del potencial de 
reclutamiento en una cobertura forestal no es tarea fácil. Por esta razón, ese factor 
es analizado aquí basándose en la evidencia de estadios tempranos de 
germinación. Reconocemos que es precisamente en esos estadios que la mayoría 
de especies enfrentan mortalidades más altas, pero debido al lento y desigual 
crecimiento de plantas en bosques secos, consideramos que incluir estos estadios 
es la mejor aproximación al reclutamiento de plántulas en un monitoreo rápido. Para 
cuantificar este indicador, hacia final de nuestra temporada de campo, revisitamos 
veinte de las parcelas de vegetación previamente analizadas en cada una de las 
coberturas forestales. En esas parcelas, cuantificamos las nuevas hierbas y 
plántulas en la subparcela de 5 X 5 m y en los cinco cuadrantes de 1 m2 (Figura 
12). 
 
 
162 
 
 
Para cada cobertura forestal, la indicación de reclutamiento corresponde a la 
proporción de especies leñosas presentes con evidencia de germinación (Cuadro 
18). 
 
Cuadro 18. Criterios y puntajes para el indicador reclutamiento de especies nativas 
leñosas. 
 
 
 
2.4.2.2.7. Cantidad de hojarasca en mantillo. 
 
La cobertura de hojarasca en bosques tropicales suele ser indicativo del grado de 
perturbación del sitio e influye en importantes procesos como microclima del suelo, 
degradación de materia orgánica (Powers et al., 2009), reclutamiento de plántulas, 
además de servir como refugio de fauna (Folt & Reider, 2013). Es difícil establecer 
un valor de referencia para la cantidad de hojarasca en mantillo, especialmente si 
se considera que no es claro cuál es la biomasa de hojarasca que se acumula en 
diferentes estadios del bosque seco tropical o sus asociaciones de vegetación. Por 
esta razón, en el Cuadro 19, se asignan valores a categorías relativamente amplias. 
A partir de 280 mediciones puntuales en distintos ambientes a lo largo de los sitios 
de estudio, se estableció la relación lineal entre la biomasa seca de mantillo (peso 
seco de hojarasca en cuadrantes de 0.25 X 0.25 m) en función de la profundidad de 
hojarasca, medida desde la superficie de hojarasca hasta el suelo desnudo (Figura 
13). Contando con esta regresión y de 20 mediciones puntuales de profundidad en 
cada parcela de vegetación, se determinó la biomasa acumulada media de 
hojarasca en cada una de ellas. 
 
 
 
 
 
163 
 
 
Cuadro 19. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hojarasca presente 
en mantillo. 
 
 
 
 
2.4.2.2.8. Troncos y refugios. 
 
Como ocurre con el mantillo, los troncos y ramas caídos tienen gran influencia en 
las comunidades de bosques, al afectar la humedad del suelo, así como su 
estructura y nutrición. Además, influencian reclutamiento (sobrevivencia cerca de 
troncos caídos suele diferir de la sobrevivencia en sitios abiertos o con vegetación 
densa). La presencia de troncos puede ser indicativos además de perturbaciones 
pasadas, y sin duda constituyen importantes refugios para fauna. Se cuantificaron 
los troncos caídos (diámetros > 10 cm), así como sus dimensiones (diámetro en 
punto más ancho y longitud total), que estuvieron entera o parcialmente dentro de 
la parcela de 20 X 20 m. El puntaje para este indicador se asignó directamente en 
relación al de la referencia (Cuadro 20). Además, se registró cualquier evidencia de 
posibles refugios para vertebrados (huecos en tronco o suelo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
164 
 
 
Figura 13. Biomasa seca de hojarasca acumulada en 1 m2 en función de su profundidad. 
N= 280, r = 0.46, P <0.001. 
 
Cuadro 20. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de troncos en suelo. 
 
 
 
2.4.2.2.9. Estado general de sitio. 
 
Además de los anteriores indicadores empleados en el cómputo de la calidad de 
hábitat basado en vegetación, se registró el estado general de cada parcela, 
anotándose evidencia de fuegos, herbívoría intensa u otras observaciones de 
interés. 
 
2.4.3. RESULTADOS 
 
La asignación de parcelas según el área relativa de cada cobertura forestal resultó 
en 21, 10, 15, en las coberturas bosque deciduo, secundario y ripario de la zona de 
potencial de inundación en RBLB, respectivamente. 
 
 
 
165 
 
 
Para el sitio potencial de compensación en ASETREK 36 y 9 parcelas fueron 
asignadas al bosque deciduo y bosque secundario, respectivamente. Para efectos 
comparativos, nueve parcelas más fueron examinadas en el bosque deciduo de la 
RBLB adyacente a la zona potencial de inundación (Figura 6). De esta manera, el 
esfuerzo de muestreo es proporcional a la superficie de cada cobertura observada. 
Muchos de los indicadores de calidad de hábitat (Cuadro 2) corresponden a 
variables cuantitativas cuyos valores que pueden ser comparados por métodos 
estadísticos tradicionales. Aquellas variables que no siguieron una distribución 
normal (usualmente aquellas con gran frecuencia de valores bajos) fueron Log-
transformadas para mantener las suposiciones paramétricas. 
 
2.4.3.1. Estructura en diferentes coberturas forestales. 
 
En la sección de Calidad de Paisaje se indicó la existencia de distintas coberturas 
forestales en los sitios de estudio (Figura 6). Para verificar la existencia de estos 
tipos de coberturas y determinar si efectivamente se trata de ambientes distintos 
que pueden ser discriminados con base en su estructura, se realizó un análisis de 
componentes principales (PCA), sustentado en las estimaciones por hectárea de: 
(1) número de árboles con DAP > 5 cm; (2) proporción de árboles con DAP>40 cm 
esperada; (3) riqueza de especies/parcela observada; (4) estimación del área basal 
(m2/Ha), (5) estimación del volumen de madera (m3/Ha), (6) estimación de la 
biomasa en pie (Mega gramos/Ha) y (6) altura de dosel de árboles dominantes. El 
resultado de este análisis se muestra en la Figura 14. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
166 
 
 
 
Figura 14. Componentes principales de atributos de calidad de hábitat. Se distinguen 
parcelas de vegetación ubicadas en la propiedad de la RBLB (triángulos) de aquellas 
localizadas en ASETREK (círculos). Los colores obedecen a las distintas coberturas 
forestales: Bosque Deciduo (verde oliva); Bosque Secundario (naranja), Bosque ripario 
(rojo). Parcelas ubicadas en Bosque Deciduo de la zona de no inundación de RBLB se 
muestran en azul. 
 
Los primeros dos componentes explican 49.7 % y 20 % de la variación. El 
componente 1 se relaciona positivamente con la biomasa y volumen de árboles (r > 
0.92 en ambos casos) así como con el número de árboles dominantes (r > 0.78); 
mientras que el segundo es explicado principalmente por riqueza de especies 
arbóreas (r = 0.82). El componente 1 permite discriminar entre las parcelas en 
bosque riparo y bosque secundarioen el sitio potencial de inundación en RBLB y 
aquellas en otras coberturas (Figura 14). Así, pareciera que aquellas parcelas 
localizadas en coberturas de bosque deciduo efectivamente poseen una estructura 
diferente a las ubicadas en coberturas de bosque secundario y ripario. Por otro lado, 
no fue posible separar las parcelas ubicadas en el bosque deciduo del sitio potencial 
de inundación en RBLB de las ubicadas dentro de la misma reserva, pero en sitios 
no afectados por la inundación, ni entre estas y las parcelas en el sitio potencial de 
compensación en ASETREK. 
 
 
 
167 
 
 
De esta manera, la estructura dentro de todas las coberturas de bosque deciduo 
parece similar. 
 
Estos resultados sugieren que las diferentes coberturas forestales observadas en 
los sitios de estudio efectivamente constituyen ambientes diferenciables, cada uno 
de ellos con su propia estructura de hábitat. Por esa razón, los siguientes análisis 
sobre los atributos de calidad de hábitat y las respectivas comparaciones entre el 
sitio potencial de compensación y el sitio de referencia (inundación en RBLB) fueron 
realizados para cada cobertura forestal de manera independiente. 
 
2.4.3.2. Árboles dominantes. 
 
El número total de plantas leñosas (DAP >5 cm) observado en las parcelas varió 
entre 300 y 1 350 individuos/Ha; con una tendencia a mayor densidad en las 
parcelas en bosque deciduo y menor en parcelas en bosque ripario (Figura 15). Sin 
embargo, las diferencias observadas tienen significancia marginal (F5,94 =2.02, 
P=0.052). 
 
Por otro lado, en el bosque deciduo en ASETREK se encontraron 71 árboles 
dominantes (DAP > 40 cm) por hectárea, mientas que en el mismo tipo de cobertura 
en RBLB se encontraron 78/Ha. De igual manera, en el bosque secundario de 
ASETREK el número de árboles dominantes es de 75/Ha mientras que en 
correspondiente hábitat en RBLB se registraron 112/Ha. Las proporciones que 
representan estos números de árboles dominantes también variaron entre 
coberturas, desde 0% a 33% por hectárea. El bosque secundario y el ripario dentro 
del sitio potencial de inundación en la BLB mostraron la mayor proporción de 
dominantes (Figura 16), diferencias que son estadísticamente significativas (F5,95 
=3.32, P=0.008). 
 
En el bosque deciduo de ASETREK se observaron 68 especies de árboles, mientras 
que en ese mismo tipo de hábitat en RBLB la riqueza observada fue de 70 especies. 
Siguiendo los criterios especificados en el cuadro 13, y tomando en cuenta las 
pocas diferencias encontradas entre la proporción de árboles dominantes para esto 
sitios, se asigna un valor de 12 pts para esta cobertura. 
 
En el bosque secundario, 52 especies fueron observadas en ASETREK y 58 en 
RBLB; aunque como se indica anteriormente hay marcadas diferencias en la 
proporción de árboles dominantes entre ambos sitios para esta cobertura. Por ello, 
siguiendo los criterios formulados en el Cuadro 13, se asigna un valor de 8 pts. 
 
 
 
168 
 
 
Finalmente, no hay cobertura visible de bosque ripario en ASETREK, por lo que se 
asigna el valor mínimo posible (0 pts). 
 
Por lo tanto, el puntaje parcial de este componente sería = 
(Puntaje deciduo + Puntaje secundario + Puntaje ripario) /3 = (12+8+0) /3 = 6.67 
pts. 
 
 
 
Figura 15. Densidad de árboles (DAP>5 cm) por hectárea en diferentes coberturas 
forestales. Las diferencias no son significativas, pero hay una tendencia a densidades 
mayores en bosque deciduo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
169 
 
 
 
Figura 16. Porcentaje de árboles dominantes (DAP>40 cm) por hectárea. 
Coberturas de bosque secundario y ripario en RBLB tienen significativamente mayor 
proporción de dominantes (P=0.008). 
 
2.4.3.3. Cobertura de dosel. 
 
La cobertura de dosel en las parcelas varió considerablemente, registrándose 
valores entre 41 % y 98 % de cobertura. Aunque en nuestros muestreos fue evidente 
las diferencias estacionales en la cobertura de dosel entre la época lluviosa y la 
seca, estas no fueron significativas (F1,94 =1.07, P= 0.314). De igual manera, no 
se encontraron diferencias significativas entre las medias de cobertura de los seis 
hábitats analizados (F5,94 =1.43, P= 0.218). Considerando además la densidad de 
árboles dominantes de cada cobertura en relación a la de la referencia, los puntajes 
parciales para el bosque deciduo y bosque secundario del sitio de compensación 
serían 4 pts y 4 pts respectivamente (Cuadro 14). 
 
 
 
170 
 
 
Otra vez, al no contarse con la cobertura de bosque ripario, se asigna el mínimo 
puntaje. El puntaje final para el indicador cobertura de dosel sería: 
 
(4+4+0) /3 = 2.66 
 
2.4.3.4. Formas de vida en sotobosque. 
 
En el sitio de inundación se observaron las siguientes formas de vida en 
sotobosque: árboles, arbustos, bejucos, hierbas, pastos, cactus, palmas. El 
porcentaje de individuos asociados a estas formas varió entre sitios y tipos de 
cobertura, especialmente los arbustos y bejucos (Figura 17, Chi2 >30, gl=5, 
P<0.001 en ambos casos). 
 
 
Figura 17. Comparación entre formas de vida en bosque Deciduo y bosque secundario. 
Otros incluyen cactus, pastos y palmas. 
 
 
 
171 
 
 
En el sotobosque del bosque deciduo de ASETREK encontramos seis de las siete 
formas de vida registradas para la misma cobertura en RBLB. Siguiendo los criterios 
del Cuadro 15, se asigna un valor de 8 pts para esta cobertura (85 % de formas de 
vida, <50 % modificados). Por otro lado, cinco de las seis formas de vida 
encontradas en la cobertura de bosque secundario en RBLB fueron observadas en 
ASETREK, por lo que se asigna un valor de 4 pts para esta cobertura (83 % de 
formas de vida, ≥50 % modificados). Para la cobertura de bosque ripario, se asignó 
el valor mínimo en ese cuadro. Por lo tanto, el puntaje para el indicador formas de 
vida resultó: (5+4+0) /3 = 3.0 pts. 
 
2.4.3.5. Área basal y biomasa en pie. 
 
Como en otros sistemas tropicales, los diámetros de árboles mostraron gran 
variación, desde nuestro límite en los 5 cm hasta más de 200 cm en algunos 
individuos dominantes. Sin embargo, la gran mayoría de árboles encontrados (>75 
%) presentan diámetros reducidos, menores a 30 cm, por lo que las clases 
diametrales siguen una distribución tipo Poisson, con reducción abrupta de 
frecuencias hasta los 30 cm de diámetro y una reducción menor subsecuente. Hacia 
las clases diametrales mayores se observa un ligero aumento en las frecuencias de 
individuos con DAP > 100 cm, que es mucho más evidente en las coberturas de 
bosque secundario y ripario en RBLB (Figura 18). De hecho, se encontró que el 
área basal difiere entre ambientes (F5,94 =3.6, P=0.005), otra vez las coberturas de 
bosque ripario y secundario en la RBLB mostrando las mayores áreas basales 
(Figura 19). Invariablemente, las coberturas en RBLB presentan mayor área basal 
que las del sitio de potencial compensación. 
 
Medidas relacionadas con área basal también reflejan las diferencias entre 
ambientes, como ocurre con el volumen de madera (F5,94 =6.04, P<0.0001) y la 
biomasa acumulada por árboles en pie, excluyendo los dominantes (F5,94 =6.33, 
P<0.0001). 
 
Empleando una densidad media de 0.59 g/cm3 para árboles del bosque seco (IPCC 
2001, Zanne et al. 2009), el bosque secundario de la RBLB presentó una media 
estimada (±S.E.) de 461.7 (±156.8) Mg/Ha, mientras que la del bosque ripario 
asciende a 543.4 (±101.1) Mg/Ha. En el caso de los ambientes dentro de coberturas 
catalogados como bosque deciduo, las estimaciones de biomasa media fueron 
menores a 224 Mg/Ha (Figura 20). 
 
 
 
 
 
172 
 
 
 
Figura 18. Área basal según distribución diamétrica para bosques de diferentes estadíos 
sucesionales en el sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal 
(RBLB) y potencial sitio de compensación en ASETREK. (A) Bosque secundario y bosque 
ripario; (B) Bosque deciduo. Para esta última cobertura, se incluye información de parcelas 
en zona no inundable de RBLB. 
 
 
 
 
 
 
 
 
173 
 
 
 
Figura 19. Área basal mediapor hectárea estimada para diferentes coberturas forestales. 
El bosque secundario y el ripario dentro del potencial sitio de inundación en RBLB presentan 
las mayores áreas (P=0.005). 
 
Para este indicador, la media estimada en el bosque deciduo de ASETREK fue de 
174 Mg/Ha, un 78 % de la estimada para esa misma cobertura en RBLB. En 
contraste, la media estimada para el bosque secundario en ASETREK fue de 272 
Mg/Ha que equivale a un 59 % de la biomasa estimada en RBLB (Figura 20). 
Tomando en cuenta estos resultados y dado que la proporción de especies en el 
bosque deciduo y en el bosque secundario de ASETREK supera el 80 % de las 
encontradas en RBLB, los puntajes asignados a estas coberturas forestales 
(Cuadro 12) serían de 5 pts y 7 pts, respectivamente. La biomasa del bosque 
ripario en RBLB no tiene equivalencia en ASETREK, por lo que se asigna un valor 
de 0 pts. Entonces, el puntaje total para el indicador biomasa en pie sería: (5+7+0) 
/3= 4.0 pts. 
 
 
174 
 
 
Figura 20. Biomasa acumulada media en pie por cobertura forestal. El bosque secundario 
y el ripario dentro del potencial sitio de inundación en RBLB presentan la mayor biomasa 
(P<0.001). 
 
2.4.3.6. Cobertura de hierbas. 
 
La potencial zona de inundación en RBLB posee tres coberturas boscosas 
predominantes, por lo que los espacios con pastos son reducidos a zonas de acceso 
y algunas áreas abiertas. Algunas especies de gramíneas son exóticas (Capítulo 3), 
aunque en general la mayoría de hierbas encontradas en las parcelas en RBLB son 
dicotiledóneas nativas. A nivel de tipos de bosque, el ripario y el secundario en 
RBLB mostraron las menores coberturas (=densidades) de hierbas y gramíneas, 
mientras que los bosques deciduos tanto de ASETREK como de RBLB registraron 
las mayores concentraciones de hierbas (Figura 21). 
 
Con esta información, y recurriendo al Cuadro 17, el bosque deciduo recibe un valor 
de 3 pts (<50 % especies exóticas y <25 % de cobertura), mientras que el bosque 
secundario obtendría un puntaje de 4 pts (<50 % especies exóticas y <5 % de 
cobertura). Para ASETREK, la cobertura de hierbas en el bosque ripario sería 
inexistente. 
 
 
175 
 
Por otro lado, en este último sitio existen dos ambientes cubiertos por hierbas y 
gramíneas: pastos y zonas de uso no forestal. La primera cobertura incluye 
Hyparrhenia rufa y Digitaria decumbens como especies dominantes, por lo que 
según el cuadro 17 adquiere un valor de 0 pts. En la cobertura de uso no forestal, 
parches de H. rufa se intercalan con otras hierbas nativas, por lo que recibe un 
puntaje de 2 pts. 
 
Por lo tanto, para el indicador cobertura de pastos el puntaje final es: (3+4+0+2) /4= 
2.25 pts. 
 
 
Figura 21. Cobertura de hierbas (gramíneas y no gramíneas) por tipo de cobertura forestal. 
 
2.4.3.7. Reclutamiento. 
 
Hacia mediados de la época lluviosa, se encontró un total de 60 especies arbóreas 
en germinación o como plántulas en las 20 parcelas revisadas para reclutamiento 
(Cuadro 21). Se observó variación en las proporciones de especies germinando en 
cada parcela, encontrándose además diferencias entre coberturas forestales. Entre 
28 % y 76 % de las especies observadas en parcelas de bosque deciduo tenían 
plántulas, mientras que entre 39 % al 65 % de las especies arbóreas observadas en 
parcelas de bosque secundario evidenciaron reclutamiento. Las parcelas dentro del 
bosque ripario mostraron la mayor variación, entre 16 % y 65 % de las especies 
arbóreas observadas mostraron evidencia de reclutamiento. 
 
 
176 
 
En el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB se encontró un total 
de 20 especies de plántulas, con igual número en el de ASETREK. Sin embargo, 
estos dos sitios coincidieron en sólo 58 % de las especies observadas en 
reclutamiento. Siguiendo los criterios señalados en el Cuadro 18, el bosque deciduo 
de ASETREK recibe una calificación de 3 pts (<60 % de similitud con referencia, y 
<70 % de especies muestran reclutamiento). 
 
En el bosque secundario de RBLB se encontraron 12 especies de plántulas, 
mientras que en el de ASETREK el número asciende a 28. La correspondencia entre 
sitios en esa cobertura forestal es de 62 % de las especies. Por lo tanto, el puntaje 
asignado según los criterios previamente indicados (Cuadro 18) para esta cobertura 
es de 6 pts. 
 
En el bosque ripario, reclutamiento fue observado en 29 especies arbóreas, y no 
hay correspondencia de cobertura similar en ASETREK. La similitud de especies 
del bosque ripario en el RBLB con el bosque deciduo y secundario de ASETREK 
combinados es de 55 % de las especies, lo que indica que es un ambiente 
claramente distinto. Se le asigna un valor de 0 pts 
 
El puntaje final para el indicador reclutamiento se estimó entonces como: (3+6+0) 
/3 = 3. 
 
Cuadro 21. Especies arbóreas encontradas con plántulas en parcelas de 
regeneración por tipo de cobertura forestal. 
 
 
 
 
177 
 
 
 
 
 
178 
 
 
 
 
2.4.3.8. Cantidad de hojarasca en mantillo. 
 
La profundidad de mantillo es una aproximación gruesa de la biomasa de materia 
orgánica acumulada en un punto determinado de la superficie del suelo del bosque. 
Según nuestro análisis previo, esta relación es positiva y aproximadamente lineal 
(Figura 13). 
 
Teniendo en cuenta esta relación, estimamos la biomasa de hojarasca a partir de 
20 medidas de profundidad de mantillo en cada parcela de vegetación. La cantidad 
de mantillo acumulado varió entre parcelas, observando desde casos en donde el 
suelo está prácticamente desnudo hasta profundidades de más de 20 cm de 
hojarasca. Las medias de profundidad en cada parcela sin embargo resultaron más 
reducidas, entre 0.5 y 7.4 cm de profundidad. La profundidad de mantillo varió entre 
hábitats, encontrándose la mayor acumulación en las coberturas forestales dentro 
de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (Figura 22, ). 
Incluso el bosque deciduo adyacente al sitio de inundación, pero dentro de RBLB 
mostró mayor acumulación de mantillo que la misma cobertura dentro de ASETREK 
(Figura 22). Estas diferencias representan un aumento en el acúmulo de hojarasca 
de cerca del 14 % de la biomasa acumulada en los hábitats boscosos dentro de la 
zona de impacto en Lomas de Barbudal. Siguiendo los criterios establecidos en el 
Cuadro 19 – y debido a que la proporción de árboles dominantes del bosque 
deciduo de ASETREK no difiere respecto al de RBLB– el puntaje asignado a esta 
cobertura es de 4 pts. Para el bosque secundario, la diferencia en el número de 
árboles dominantes entre ambos sitios de estudio es marcada, por lo que el puntaje 
obtenido sería: 3 pts. Finalmente, la cobertura de bosque riparo no está disponible 
en ASETREK, por lo que se asigna un valor de 0 pts. El puntaje final para el 
indicador cantidad de hojarasca sería (4+3+0) /3= 2.33 pts. 
 
 
 
 
 
179 
 
 
Figura 22. Cantidad de hojarasca en mantillo en diferentes coberturas forestales de 
los sitios de estudio. 
 
2.4.3.9. Cobertura de troncos en suelo. 
 
En la mayoría de parcelas no se registraron troncos en el suelo, observándose en 
sólo 38 de ellas. Sin embargo, la proporción de parcelas con troncos varió entre 
coberturas forestales (Chi2 = 11.96, gl=4, P=0.018). Dentro de la Reserva Biológica, 
20 % de las parcelas de bosque ripario y otro tanto de las de bosque secundario 
tenían troncos, mientras que tan solo el 11 % de las ubicadas en bosque deciduo 
de RBLB los contenían (Cuadro 22). En ASETREK, un 37 % de las parcelas de 
bosque secundario tenían troncos, aunque el porcentaje en el bosque deciduo fue 
mucho menor (Cuadro 22). El volumen por hectárea correspondiente a troncos 
caídos consecuentemente varió entre hábitats, con los mayores volúmenes medios 
registrado nuevamente en la cobertura secundaria de ASETREK.las parcelas de 
bosque secundario tenían troncos, aunque el porcentaje en el bosque deciduo fue 
mucho menor (Cuadro 22). El volumen por hectárea correspondiente a troncos 
caídos consecuentemente varió entre hábitats,con los mayores volúmenes medios 
registradonuevamente en la cobertura secundaria de ASETREK. 
 
 
 
 
180 
 
 
El volumen de troncos caídos en el bosque deciduo de ASETREK es casi una 
décima del volumen observado en el mismo tipo de bosque en RBLB (Cuadro 22). 
Siguiendo los criterios especificados en el Cuadro 20, a esta cobertura se le asigna 
un valor de 1 pt. Por otro lado, en el bosque secundario el volumen de troncos en 
ASETREK es mayor al 200 % del volumen en RBLB, por lo que el puntaje asignado 
es de 2pts. Finalmente no se disponen datos para el bosque ripario, asignándose 
un valor de 0 pts. Por lo tanto, para el indicador cobertura de troncos el puntaje se 
calcula: (1+2+0) /3= 1.0 pts. 
 
Cuadro 22. Porcentaje de parcelas que registraron troncos en suelo y su volumen 
medio. 
 
 
 
2.4.3.10. Estado general de sitio. 
 
Los ambientes boscosos encontrados tanto en el potencial sitio de inundación en 
RBLB como en el potencial sitio de compensación en ASETREK están degradados 
y muestran importante intervención antrópica. Efectos de fuegos recientes son 
evidentes en el suelo y la base de muchos de los árboles, tanto en el bosque 
secundario como en el ripario de RBLB y en el bosque secundario de ASETREK. 
Por otro lado, se observó remoción de árboles maderables en la zona de potencial 
inundación dentro de ASETREK (Figura 23), así como en la zona de compensación 
de la misma propiedad. 
 
Actividad de caceria es evidente a lo largo del sitio de estudio en el RBLB, 
encontrándose restos de los empaques plásticos de municiones. En dos ocasiones 
se observó gente que huyó al divisar a investigadores asociados a este estudio, 
posiblemente cazadores. Amén de ello, varias de nuestros sistemas de trampas 
pasivas (para insectos, productividad y descomposición) sufrieron vandalismo en el 
campo, señal de que particulares constantemente están ingresando a las zonas de 
estudio. 
 
 
 
181 
 
 
Todas estas evidencias hacen suponer una constante presión por los recursos de 
la zona, tanto en la Reserva Biológica como en la propiedad de ASETREK. El fuego 
tiende a homogenizar las coberturas de vegetación, al destruir árboles y arbustos 
que brindan estructura, limpiar el sotobosque y permitir la eventual regeneración de 
especies colonizadoras. La actividad de cacería en la región está principalmente 
dirigida a venado Odocoileus virginianus, zaino Pecari tajacu, guatusa Dasyprocta 
punctata, tepezcuinte Cuniculus paca y pavon Crax rubra, por lo que su efecto es 
disminuir la presencia de estas especies (Sáenz-Méndez & DiMare-Hering, 1996). 
Por lo tanto, los impactos observados tienden a incrementar de forma artificial la 
similitud entre los sitios de estudio contrastados. 
 
 
Figura 23. Impactos en sitios de estudio. A) Evidencia de corta de madera en ASETREK. 
B) tronco quemado en potencial sitio de inundación en RBLB. 
 
2.4.4. CONCLUSIONES 
 
Las coberturas forestales identificadas en los sitios de potencial impacto del 
Embalse Río Piedras en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y en el sitio de 
compensación poseen importantes diferencias en cuanto a su estructura y atributos 
de calidad de hábitat. La mayor distinción entre sitios ocurre con la cobertura de 
bosque ripario, un ambiente clímax caracterizado por especies siempre verdes y 
una proporción relativamente mayor de especies arbóreas dominantes. Este 
ambiente cubre casi la quinta parte de la superficie que sería directamente 
impactada por el embalse en la RBLB, aunque es prácticamente inexistente en el 
sitio de compensación en ASETREK. De estas diferencias deriva toda una serie de 
condiciones que dificultan la equiparación entre sitios. 
 
 
 
 
182 
 
 
Se suma a este faltante la existencia de ambientes de pastos con especies exóticas 
en el sitio potencial de compensación, lo que es valorado negativamente en el 
contexto del área silvestre que se pretende manejar. 
 
Además de esas diferencias generadas por coberturas particulares, se observaron 
diferencias entre las condiciones del bosque secundario y del bosque deciduo entre 
ambos sitios de estudio. Estas diferencias parecen obedecer a desiguales 
perturbaciones dentro de las mismas coberturas: menos cantidad de hojarasca, 
mayor cantidad de troncos caídos y menores medidas de biomasa en pie en 
ASETREK parecen resultar de un régimen de raleo de especies maderables más 
reciente. 
 
Estos resultados explican por qué para el componente calidad de hábitat en relación 
a vegetación, el puntaje total asignado al sitio potencial de compensación (24.9 pts) 
representa cerca del 40% de la calidad observada en el sitio de referencia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
183 
 
 
2.5. Componente Servicios Ecosistémicos 
 
Los servicios ecosistémicos suelen ser considerados beneficios que la gente 
obtiene del ecosistema (Kolstad et al, 2000). Algunos de estos servicios implican la 
producción de bienes de interés directo en sociedades humanas, como el agua, 
alimentos, control de plagas o incluso la regulación de ciclos como inundaciones, 
desecación, etc. Otros beneficios son de carácter indirecto, relacionados con el 
funcionamiento de procesos del ecosistema como la formación y almacenamiento 
de materia orgánica; el ciclo de nutrientes; la creación y asimilación del suelo, etc. 
 
 
2.5.1. OBJETIVOS. 
 
Se desea cuantificar los servicios que brinda el ecosistema en el sitio potencial de 
inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y compararlos con aquellos 
ofrecidos por el sitio potencial de compensación en ASETREK. 
 
 
2.5.2. METODOLOGÍA. 
 
Para el estudio de línea base se identificaron a priori tres servicios ecosistémicos a 
evaluar en el área de afectación del Embalse en la Reserva Biológica Lomas de 
Barbudal y en el sitio potencial de compensación. Los servicios fueron definidos 
como indicadores de la calidad de los sistemas a comparar. Los criterios de 
selección de estos servicios son: (1) que sean productos o beneficios claramente 
distinguibles y cuantificables en escalas métricas; (2) que no tengan relación directa 
entre sí, para evitar redundancia de criterios; (3) que tengan impactos, directos o 
indirectos, sobre poblaciones de flora o fauna silvestre; (4) que tengan impactos 
indirectos sobre poblaciones humanas. 
 
Los servicios identificados fueron: (1) producción de agua; (2) descomposición de 
materia orgánica; y (3) fijación potencial de CO2. Un cuarto servicio, productividad 
de frutos y/o semillas, inicialmente planteado en la propuesta de este estudio de 
Línea Base, fue excluido del estudio debido a vandalismo en las trampas de caída 
y al bajísimo registro de frutos y semillas que resultó de nuestros esfuerzos durante 
los primeros meses de la época lluviosa. 
 
 
 
 
 
 
184 
 
2.5.2.1. Fuentes de agua. 
 
El recurso hídrico es sin duda una de los insumos más relevantes en ecosistemas 
naturales, especialmente en aquellos que, como el bosque seco tropical, disponen 
de él de manera más estacional. La producción de agua en bosques es medida de 
muy diversas maneras. Para este indicador, se buscaron fuentes de agua 
superficiales en los sitios de estudio tratando de determinar áreas de humedad 
durante la época seca y acúmulos de agua en la época de transición a la temporada 
lluviosa. Se midió además el caudal de agua en las secciones y quebradas 
identificadas en cada sitio de estudio. Este indicador recibe un puntaje máximo de 
3 puntos en el contexto de calidad de hábitat (Cuadro 2). El Cuadro 23 muestra el 
puntaje asignado para distintas condiciones de este indicador. 
 
Cuadro 23. Criterios y valores para el indicador Producción de Agua. 
 
 
 
2.5.2.2. Descomposición de materia orgánica. 
 
La descomposición de materia orgánica en la superficie y bajo la superficie del suelo 
es función de las comunidades de descomponedores existentes en un sitio, así 
como de parámetros abióticos como temperatura y humedad. Para comparar las 
tasas de descomposición de materia orgánicaentre los sitios de estudio, se realizó 
un ensayo basado en la cuantificación de la tasa de degradación de un sustrato 
homogenizado con diferente exposición a descomponedores. Como sustrato se 
empleó hojas secas de viscoyol (Bactris guinneensis) y corteza amarilla 
(Handroanthus ochraceus) que formaban parte de la hojarasca de uno de los sitios 
de estudio. Se escogieron estos sustratos porque difieren marcadamente tanto en 
su composición química inicial como en sus características físicas. Los sustratos 
fueron cortados en trozos cuadrados de aproximadamente 2 cm de lado, secados a 
70 °C por tres días y mezclados manualmente. 
 
Los efectos de las comunidades de descomponedores del suelo fueron evaluados 
tanto en la superficie como en el subsuelo, empleando para ello bolsas de 
descomposición construidas con cedazos de nylon con poro fino de 0.5 mm de lado. 
 
 
 
 
185 
 
 
La bolsa de cedazo permite el ingreso de bacterias, hifas de hongos, protozoos y 
nematodos, así como algunas especies de ácaros y colémbolos degradadores; 
mientras restringe el acceso de mesofauna (insectos y anélidos). Cada bolsa fue 
rellenada con cerca de 5 g de sustrato homogenizado (medido exactamente para 
cada bolsa) y sellado con grapas de acero. 
 
Tanto en el sitio potencial de inundación en RBLB como en el potencial sitio de 
compensación en ASETREK se colocaron tres estaciones de medición en 
ambientes distintos, separadas por al menos 800 m. Cada estación de medición 
consiste en una varilla de hierro que sirve de referencia geográfica y de soporte para 
arreglos con las bolsas de descomposición. En cada varilla se colocaron con 6 
cuerdas de nylon de 140 cm de largo. En cada cuerda, seis bolsitas rellenas de 
sustrato hojarasca fueron atadas de forma equidistante, para formar arreglos en 
tándem de bolsas de descomposición. Tres de los arreglos fueron enterrados en 
zanjas de 15 cm de profundidad separadas entre sí por ángulos de 90º. Los otros 
tres arreglos fueron colocados en la superficie del suelo (Figura 24). Para medir el 
decaimiento en la masa del sustrato, una bolsa de cada arreglo fue recolectada a 
los 1, 3, 5 y 7 meses de colocadas; para un total de 18 bolsas por sitio y fecha de 
recolección. Una vez removida, el sustrato contenido fue cuidadosamente limpiado 
con agua y secado a 50 °C, hasta peso constante. Las tasas de degradación fueron 
calculadas como reducción en peso a lo largo del periodo de estudio. 
 
 
Figura 24. Instalación de estaciones y arreglos de descomposición. Tres arreglos son 
enterrados y tres quedan en la superficie. Las seis bolsas de descomposición permiten 
medidas en el tiempo de la degradación de materia vegetal, tanto en el subsuelo como en 
la superficie. 
 
 
 
 
186 
 
 
Los criterios y valores para el puntaje de este indicador se muestran en el cuadro 
24. El valor máximo para este indicador es 2 pts en referencia al puntaje global de 
calidad de hábitat. El valor máximo se asigna cuando no hay diferencias con la 
referencia en términos de la función de degradación (la tasa de degradación es la 
pendiente de la función). Debido a que nuestras medidas incluyen degradación tanto 
en el subsuelo como en la superficie, los valores asignados a este componente se 
realizan sumando ambas columnas en el cuadro 24. 
 
Cuadro 24. Criterios y valores para el indicador descomposición de materia 
orgánica. 
 
 
 
2.5.2.3. Fijación potencial de CO2. 
 
La preocupación por los efectos de gases de invernadero y sus consecuencias en 
el cambio climático ha incrementado el interés por registrar la cantidad de dióxido 
de carbono (CO2) que es absorbido por el suelo y la vegetación, así como por 
reducir sus emisiones. Las plantas y otros productores primarios emplean luz solar 
para convertir agua, CO2 y nutrientes en azúcares y carbohidratos, que son 
acumulados en los tejidos de hojas, tallos, troncos y raíces. El CO2 es considerado 
almacenado mientras forme parte de esos tejidos. En el momento de su liberación 
a la atmósfera o al suelo (ya sea por descomposición de materia orgánica, y/o 
quema de biomasa) el CO2 nuevamente entra al ciclo del carbono. La cantidad de 
carbono almacenado (o “secuestrado”) en distintos tipos de hábitat constituye por lo 
tanto un servicio del ecosistema a la reducción global del efecto de ese gas de 
invernadero. 
 
La cuantificación de la tasa de fijación del carbono por parte de un bosque requiere 
conocimiento de su estructura, así como de tasas de crecimiento de las especies 
arbóreas que lo constituyen, por lo tanto, esta fuera del alcance de este estudio. Sin 
embargo, es posible estimar la cantidad de carbono que es almacenada por la 
vegetación dominante durante un momento determinado. 
 
 
 
187 
 
 
La biomasa seca es considerada el parámetro más importante para las 
estimaciones de captura de carbono por un rodal, bosque o plantación forestal. Esta 
biomasa suele registrarse como peso (en toneladas o megagramos) o como su tasa 
de cambio. La acumulación de biomasa se relaciona con la cantidad de CO2 fijado 
en el proceso de fotosíntesis, y depende de la especie, tipo de follaje del árbol, 
condiciones ambientales, disponibilidad de nutrientes y potencial hídrico (Vásquez, 
1987). Existen varios métodos para estimar biomasa en sistemas forestales, tanto 
directos como indirectos. Entre estos últimos, el uso de modelos de biomasa 
específicos para cada especie son los preferidos en estudios que involucran 
inventarios forestales donde se registran parámetros como diámetro y altura, que 
eventualmente son transformados a términos de biomasa con la ayuda de modelos 
generales. Así, varios autores aconsejan emplear modelos específicos para cada 
especie que hayan sido construidos bajo condiciones similares a las del lugar donde 
se aplicaría la estimación de biomasa, especialmente en términos de tamaños, 
edades y densidad del rodal (Andrade & Ibrahim, 2003). La medición de biomasa 
bajo tierra (raíces) suele tener mayores niveles de variación y es menos preciso, por 
lo que algunos autores recomiendan el empleo de valores de referencia generales 
reportados para bosques tropicales, donde la biomasa radical representa entre el 
11 y 54 % de la biomasa total del árbol (media 18 %) (Sierra et al. 2003). El CO2 
presente en la biomasa total es a su vez estimado a partir de varios métodos, el de 
factor de conversión suele ser empleado en estudios cortos. Este consiste en 
multiplicar los datos de biomasa por un factor de conversión o fracción de carbono 
que involucra la relación entre el peso de la molécula del CO2 y el peso del átomo 
de carbono, que asume un valor de 0.5 gramos de carbono por cada gramo de 
biomasa (Brown & Lugo, 1992). 
 
Para cuantificar carbono como servicio ecosistémico, cuantificamos el CO2 
almacenado para cada cobertura forestal presente en nuestros sitios de estudio. 
Para cada parcela de vegetación: 
 
 
1) A partir de estimaciones de biomasa en pie de cada árbol en la parcela, se 
calculó la biomasa total verde, empleando el factor 1.18 (18 % del peso 
corresponde a biomasa radical). 
 
 
 
Donde BTi es biomasa total y Bi es la biomasa en pie estimada para el árbol i 
 
 
 
188 
 
 
2) Determinación de peso seco del rodal. Se estimó la biomasa total seca del 
árbol i empleando un factor de conversión. El factor escogido es 0.725, que 
resulta del porcentaje del peso que corresponde a materia seca reportado 
para varias especies forestales (Segura & Andrade, 2008). Por lo tanto, 
nuestra estimación de la biomasa seca (BSTi) para cada árbol i en la parcela 
es: 
 
 
 
3) Para determinar el peso de carbón en el árbol i (Wi), se empleó el citado 
factor de conversión de 0.5g de carbono por cada gramo de biomasa seca: 
 
 
 
 
4) Para estimar la cantidad potencial de dióxido de carbono secuestrado por 
hectárea, se determina la razón de peso CO2/carbono. El peso de la 
molécula de CO2 es 43.999 (suma del peso atómico del carbono y dos 
átomos de oxígeno); mientras que elpeso del carbono es 12.0011. Por lo 
tanto, la razón es 3.6663. El peso de CO2 secuestrado sería: 
 
 
 
donde WCO2 es el peso potencial de dióxido de carbono acumulado por hectárea 
en megagramos, Wi es el peso de carbono de cada árbol i. 
 
Los criterios y valores para el puntaje de la cantidad potencial de CO2 acumulado 
se muestran en el Cuadro 25. El valor máximo para este indicador es de 5pts en 
términos del puntaje global de calidad de hábitat. El valor máximo se asigna cuando 
no hay diferencias con la referencia en términos de la masa estimada de carbono. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
189 
 
 
Cuadro 25. Criterios y valores para el indicador cantidad de CO2 acumulado/Ha. 
 
 
 
2.5.3. RESULTADOS. 
 
2.5.3.1. Fuentes de agua. 
 
Dos fuentes de agua fueron identificadas en los sitios de estudio: Quebrada Viscoyol 
y la Quebrada sin nombre. Ambas quebradas son intermitentes y corresponden al 
mismo sistema de drenaje que constituye el límite sur de la propiedad de ASETREK 
con la RBLB, en el sitio de potencial inundación (Figura 25). Se realizaron medidas 
de flujo (caudal), pero las lecturas fueron muy bajas, con medias (±S.E.) de 0.87 ± 
0.12 m/s en RBLB y 0.89 ± 0.25 m/s en ASETREK. 
 
De nuestras observaciones en el campo se concluye que, en términos de fuentes 
de agua, accesibilidad a ellas y producción, ambos sitios son similares. Por lo tanto, 
siguiendo los criterios señalados en el cuadro 16, ASETREK recibe un puntaje de 3 
pts para este indicador. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
190 
 
 
 
Figura 25. Agua superficial en sistema Quebrada Viscoyol. Nótese limitado flujo de agua 
durante el periodo de estudio. 
 
2.5.3.2. Descomposición materia orgánica. 
 
A mediados de mayo se instalaron estaciones de medición de descomposición, 3 
por cada sitio de estudio, removiéndose las bolsas con sustrato según el protocolo 
descrito en métodos. Una de nuestras estaciones en el sitio potencial de inundación 
sufrió vandalismo en el mes 5, por lo que para ese periodo los estimados de 
degradación se basan en las medidas de sustrato de dos estaciones. 
 
Como se esperaba, la degradación del sustrato fue progresiva en el tiempo, tanto 
para los estimados en el subsuelo como en la superficie del suelo (Figura 26). Las 
curvas de degradación son funciones cuadráticas, con buen ajuste de datos (R2 > 
0.94, P < 0.001 en todos los casos). 
 
La tasa de degradación es significativamente mayor bajo la superficie que en la 
superficie del suelo (P < 0.005), donde además se observó más variación en la masa 
resultante (Figura 26). En el sitio potencial de inundación en RBLB, la mitad de la 
masa del sustrato es degradada aproximadamente en 50 días bajo la superficie, 
mientras que toma cerca de 80 días para degradar igual proporción sobre la 
superficie del suelo. Para cada uno de los ensayos (bajo o sobre la superficie) no 
se observaron diferencias significativas entre las curvas de degradación entre los 
sitios en RBLB y ASETREK (Figura 26). 
 
 
191 
 
 
Dados estos resultados y siguiendo los criterios señalados en el cuadro 24, el 
puntaje que se asigna para el indicador descomposición de materia orgánica es: 1 
+ 1 = 2 pts. 
 
 
Figura 26. Degradación de hojarasca sobre y bajo la superficie del suelo en el sitio potencial 
de inundación en RBLB y el sitio potencial de compensación en ASETREK. Para cada 
ensayo, las diferencias entre curvas de RBLB y ASETREK no son significativas (P>0.32, en 
ambos casos). 
 
2.5.3.3. Fijación potencial de CO2. 
 
Nuestras estimaciones del CO2 acumulado en las distintas coberturas forestales 
evidencia una importante variación (F4,86 = 8.91, P < 0.001) que resulta de las 
diferencias encontradas en la cantidad de biomasa en cada hábitat. El bosque 
deciduo muestra medias no sobrepasan los 360 Mg/Ha, mientras que la media en 
las coberturas bosque secundario y ripario en RBLB sobrepasa los 750 Mg/Ha 
(Figura 27). Es importante señalar que nuestra estimación de la fijación de CO2 en 
el bosque secundario de ASETREK no difiere estadísticamente de la del bosque 
deciduo en esa propiedad o de la del bosque deciduo en RBLB, lo que es 
interpretado como evidencia de diferencias en la contribución de árboles 
dominantes en ASETREK. 
 
Para la cobertura bosque deciduo, la cantidad de CO2 almacenada en ASETREK 
es aproximadamente el 80 % de la registrada en RBLB. Siguiendo los criterios 
señalados en el Cuadro 25, el valor asignado para esta cobertura es el puntaje para 
el indicador Fijación de CO2 que sería de 4 pts. 
 
 
192 
 
 
En contraste, el bosque secundario de ASETREK acumula cerca del 58 % del fijado 
por la misma cobertura en el sitio de inundación en RBLB, por lo que se asigna un 
valor de 2 pts. El bosque ripario en RBLB muestra la mayor acumulación de CO2, 
pero no hay equivalente en ASETREK, por lo que recibe un valor de 0 pts. Por lo 
tanto, para el indicador fijación de dióxido de carbono, el puntaje final sería: (4+2+0) 
/3 = 2.0 pts. 
 
 
Figura 27. Fijación potencial de CO2 en distintas coberturas forestales encontradas en los 
sitios de estudio. 
 
2.5.4. CONCLUSIONES. 
 
Para este componente se evidenció que los servicios de producción de agua y 
descomposición de materia orgánica son brindados de forma equivalente entre el 
sitio de inundación y de compensación, mientras que difieren en su capacidad de 
fijación de carbono. Esta última desigualdad parece resultar de las diferencias 
estructurales entre sitios, que en gran parte es mediada por las diferencias en tipos 
de cobertura forestales presentes. El total asignado para el componente servicios 
ecosistémicos es (3+2+2) = 7 pts. 
 
 
193 
 
 
2.6. Conclusiones Calidad de Hábitat. 
 
El Cuadro 26 resume el puntaje establecido para los componentes de calidad de 
hábitat, así como la incertidumbre de esos puntajes, basada en el error típico de los 
puntajes asignados a cada indicador. Según esos datos, el hábitat en el sitio de 
compensación equivale al 51.2% de la calidad del hábitat en el sitio potencial de 
inundación en la RBLB. La incertidumbre de esa estimación es 17.17 pts, por lo que 
el valor mínimo posible de calidad de hábitat esperado (VMP) es 34.02 pts. Es 
decir, basado en nuestro análisis de calidad de hábitat, la calidad mínima que tiene 
la potencial área de compensación en ASETREK es 34.02% de la del sitio afectado 
en RBLB. 
 
Basados en nuestros resultados, es posible compensar la pérdida en el sitio 
de inundación en la Reserva Biologica Lomas de Barbudal a partir del hábitat 
disponible en la propiedad de ASETREK, aunque como ya se mencionó, la 
calidad de este último ambierte es relativamente inferior. Siguiendo el 
procedimiento de Hábitat/Hectárea, para compensar la pérdida de 112.98 Ha 
de la referencia (RBLB) son requeridas entre 220.66 y 332.04 hectáreas de un 
hábitat como el encontrado en el sitio de estudio en ASETREK. Partiendo del 
principio que la ganancia en compensación debe superar las pérdidas, 
nuestra recomendación es que se contemple el límite superior de este 
estimado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
194 
 
Cuadro 26. Puntaje establecido para los componentes de calidad de hábitat. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
195 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
196 
 
 
 
3.1. Componentes de Composición 
 
 
3.1.1. DETERMINACIÓN DE COMPOSICIÓN DE COMUNIDADES 
 
Los siguientes componentes de composición de comunidades fueron 
contemplados: 
 
(1) Composición de Vegetación. Se caracterizó la vegetación de plantas 
vasculares, empleando diversidad, dominancia e identidad de las especies 
en cada tipo de hábitat existente en el sitio potencial de inundación y en el 
sitio potencial de compensación. 
Además, este componente contempla una evaluación del estado de 
conservación de las especies para las que existe información disponible. 
 
(2) Comunidades faunísticas vertebradas. Para cada clase de vertebrado (aves, 
mamíferos, reptiles, anfibios, peces) se determinó la composicióny los 
gremios de comunidades de especies en los sitios de estudio. Además, se 
compararon las comunidades esperadas entre el sitio potencial de 
inundación y en el sitio potencial de compensación. 
 
(3) Diversidad y composición insectos. La diversidad de insectos de sotobosque 
fue evaluada mediante muestreos pasivos. Además de determinó la 
composición de grupos focales de himenópteros y se comparó entre cada 
sitio de estudio. 
 
El cuadro 27 muestra los indicadores empleados en la determinación de cada uno 
de los componentes anteriores, así como el puntaje máximo asignado a ellos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
197 
 
Cuadro 27. Componentes y pesos para el puntaje de Composición de 
Comunidades seguido en este estudio. 
 
 
 
3.1.2. JUSTIFICACIÓN DE COMPONENTES Y SU PUNTAJE 
 
3.1.2.1. Componente: Composición de vegetación. 
 
Dentro de la puntuación global de comunidades (Cuadro 27), este componente 
recibe un mayor peso porque: (1) plantas son los productores primarios sobre los 
que se basan las redes tróficas del ecosistema, y constituyen la estructura física de 
los hábitats en ellos. (2) Riqueza y diversidad de plantas es una medida del estado 
del hábitat. (3) Plantas son organismos sésiles, cuyos muestreos son sencillos, lo 
que conlleva a estimaciones con bajo error de muestreo. (4) El muestreo de 
vegetación permite cuantificaciones del nivel de dominancia de especies. Sitios 
dominados por una o pocas especies tienden a ser más pobres y mostrar menos 
relaciones ecológicas, mientras que aquellos con mayor diversidad de especies 
vegetales tienden a ser más complejos y ricos en otros grupos taxonómicos. (5) 
Permite identificar especies de interés en conservación, así como comparaciones 
cuantitativas estandarizadas entre sitios. 
 
 
198 
 
 
La zona a impactar corresponde a una Reserva Biológica, por lo que la protección 
de especies amenazadas debe tener más peso en la calidad de la compensación. 
 
La vegetación en bosques tropicales está integrada por especies leñosas (que 
contienen la lignina que constituye la madera) y especies herbáceas. Las especies 
leñosas son perennes y suelen tener crecimientos lentos. Dado que en ese grupo 
se incluyen los árboles maderables, este grupo tiende a tener mayores presiones 
de conservación por su utilidad como fuentes de madera. Por otra parte, las plantas 
herbáceas tienen ciclos de vida cortos y en el caso del bosque tropical seco, las 
hierbas tienden a emerger durante la época lluviosa y mueren durante la seca. Por 
esta razón, y considerando la corta duración de este estudio y que nuestros 
muestreos de vegetación fueron realizados a través de la época lluviosa y la seca, 
los análisis de indicadores de composición de especies fueron realizados de forma 
independiente en especies leñosas y en especies herbáceas. De esta manera, se 
logra corregir por posibles efectos de confusión en cuanto a las estimaciones de 
diversidad que deriven de grupos con diferentes ciclos de vida y que tienen 
diferentes valores en conservación. En el Cuadro 27, los indicadores de 
composición de especies leñosas tienen más peso que las herbáceas, 
precisamente porque muchas especies pertenecientes a este último grupo crecen 
solamente durante la época lluviosa, por lo que es más difícil corregir por efecto de 
muestreo en estudios de corta duración como el presente. Además, pocas de las 
especies herbáceas cuentan con información disponible de su estado de 
conservación. 
 
3.1.2.2. Componente: Comunidades de fauna vertebrada. 
 
Diversidad de gremios se asocia con la complejidad de ambientes y su capacidad 
de mantenimiento. Mamíferos y aves actúan como dispersores de semillas, así 
como depredadores, y su diversidad y abundancia se relaciona con la diversidad 
del hábitat. La mayoría de anuros del bosque seco constituyen presas para otros 
vertebrados por lo que contribuyen en la transferencia de materia y energía entre 
ambientes acuáticos y terrestres. Además, su diversidad se asocia con la 
disponibilidad de recursos (acuáticos y terrestres) para el mantenimiento de ciclos 
de vida bifásicos. Diversidad biológica de lagartijas y serpientes en entornos 
terrestres provee un indicativo de la riqueza y abundancia de depredadores. Las 
comunidades de peces reflejan también la abundancia de depredadores, pero en 
los entornos acuáticos. 
 
 
 
 
 
199 
 
 
Los vertebrados son grupos relativamente conspicuos, algunas especies son fáciles 
de observar o muestrear, y son particularmente fáciles de identificar en el campo. 
Debido a estas ventajas logísticas y a su importancia en los ecosistemas no es 
sorprendente que estén entre los grupos más utilizados como indicadores para 
estudios de línea base. Sin embargo, a pesar de estas virtudes, muchas especies 
de vertebrados poseen alta vagilidad y movilidad, por lo que su aporte en escalas 
espaciales reducidas puede ser limitado. Por ejemplo, la observación de aves y 
murciélagos en sitios a pocos kilómetros de distancia compromete la independencia 
de las observaciones, pues es bien sabida la capacidad de desplazamiento que 
tienen individuos de estos grupos. Otro problema es que algunos grupos de 
vertebrados, como serpientes y mamíferos no roedores, tienden a ser difíciles de 
observar y registrar, lo que hace difíciles estimaciones efectivas de la diversidad de 
sus comunidades en estudios ecológicos rápidos. Para compensar por estas 
limitantes se emplean estimaciones de riqueza basadas en la curva de acumulación 
de especies por unidad de muestreo, pero no siempre se logra llegar a la región 
asintótica de la curva donde se alcanza la riqueza máxima posible esperada en una 
comunidad. Por otro lado, la evaluación de comunidades de vertebrados en distintos 
tipos de hábitat o en sitios diferentes suelen asumir que la calidad de hábitat para 
una especie (o un grupo de ellas) está positivamente relacionada con la densidad 
de dicha(s) especie(s). Sin embargo, se han descrito numerosos casos donde las 
calidades de hábitat para especies de fauna silvestre no están relacionadas 
positivamente con sus densidades (van Horne, 1983), lo que hace difícil la 
interpretación de los datos de vertebrados en el contexto de estudios de 
equivalencia ecológica. 
 
Por estas razones, el análisis de las comunidades de vertebrados representa el 20 
% del análisis de la composición de comunidades en este estudio. 
 
3.1.2.2. Componente: Diversidad de insectos. 
 
Diversidad de insectos en estratos del hábitat suelen relacionarse a la diversidad 
biológica del sotobosque y mantillo del bosque. Polinizadores, parasitoides y 
depredadores, especialmente dentro del Orden Hymenoptera son indicadores de 
complejidad de redes tróficas y del estado de salud del ecosistema. El orden 
Hymenoptera es uno de los grupos de insectos más diversos del planeta, 
comprendiendo grupos sociales y solitarios, así como gremios que desempeñan 
diversas funciones en el ecosistema al actuar además como constructores de 
infraestructuras y albergues para otras especies, parasitoides, cortadores de 
material vegetal, degradadores de madera, etc. (Gaston, Gauld & Hanson 1996). 
 
 
 
200 
 
 
En esa tremenda variación de especies, gremios y funciones, no es sorprendente 
que, como grupo, la diversidad de himenópteros haya sido señalada como un reflejo 
de la diversidad de otros grupos taxonómicos (Hanson, 2011). En ese contexto, 
numerosos grupos de científicos a nivel mundial están investigando el valor de 
distintos himenópteros, incluyendo avispas sociales, parasitoides y hormigas, como 
indicadores de biodiversidad en sistemas agrícolas y naturales y tratan de relacionar 
su presencia y diversidad con alguna cuantificación de la calidad del hábitat 
(Balestra et al 1992, Majer et al 1997; Andersen & Mueller 2000). 
 
Avispas sociales y solitarias presentan características excelentes como 
bioindicadores del estado de salud de ecosistemas. En Brasil, por ejemplo, especies 
de la familia Vespidae se han empleado comomonitores de cambios ambientales 
(Magahlanes et al. 2010, Restello y Penteado Dias-2006), mientras que otros grupos 
de avispas sociales son indicadores ecológicos de calidad del hábitat en los 
bosques de ribera, que desempeñan un papel preponderante en la conservación al 
actuar como corredores naturales y focos de humedad. 
 
Aunque la mayoría de especies de avispas y hormigas incluyen una fase dispersora 
durante su ciclo de vida, muchas de ellas poseen ámbitos de hogar determinados y 
fidelidad de sitios, lo que permite su empleo en evaluaciones a escalas espaciales 
reducidas, otra de las razones por las que algunos investigadores las consideran 
entre los mejores indicadores a nivel local. 
 
Grupos de avispas y abejas están considerados como verdaderos polinizadores, 
por lo que cumplen una fundamental función dentro el ecosistema, permitiendo así 
la reproducción de miles de especies de plantas que han coevolucionado 
mecanismos de fecundación paralelos a la evolución de estos grupos. 
 
Por estas razones, situaciones donde las perturbaciones ambientales son 
localizadas tienden a afectar no sólo la composición de la comunidad de 
himenópteros, sino que repercuten en otros ejes del ecosistema a nivel local, lo que 
resalta su valor como medidores del estado del ambiente (Magahlanes et al. 2010). 
A pesar de estas ventajas, el potencial de avispas y hormigas como bioindicadores 
suele dejarse a un lado para ser sustituido por grupos más carismáticos como 
mariposas o vertebrados, a pesar que estos grupos poseen mayor vagilidad y 
requieren de mayores esfuerzos de muestreo. 
 
 
 
 
 
 
201 
 
 
Incluso teniendo en cuenta la importancia de avispas sociales en las cadenas 
alimenticias en los ecosistemas naturales y agrícolas hay una carencia de estudios 
sobre su aplicabilidad para resaltar calidad del medio ambiente en las zonas 
tropicales (Rocha et al. 2003; Prezoto et al. 2006; Bichara et al. 2009). 
 
Una ventaja del trabajo con himenópteros (y otros insectos) es que pueden ser 
muestreados de manera pasiva empleando para ello trampas (ej. Malaise, Vernese). 
 
Otra gran ventaja es que los insectos suelen proveer importante información del 
entorno inmediato, y son organismos ideales a escalas espaciales cortas. Sin 
embargo, es importante señalar que la identificación de especies de insectos y otros 
artrópodos suele requerir de más tiempo y trabajo post-muestreo. Esta es la 
situación con nuestros esfuerzos con el componente comunidad de insectos, por lo 
que en este reporte presentamos un avance de los resultados encontrados hasta la 
fecha no la culminación del análisis realizado sobre este componente. 
 
 
3.2. Composición de vegetación. 
 
3.2.1. OBJETIVOS. 
 
Para este componente, se desea determinar cuáles especies de plantas vasculares 
se encuentran en los diferentes hábitats en el sitio potencial de inundación en RBLB 
y en el sitio potencial de compensación de ASETREK. Además, se desea determinar 
el estatus en conservación de las especies que actualmente existen en el área 
silvestre protegida, y la proporción de ellas que conviven en el potencial sitio de 
canje. 
 
 
3.2.2. METODOLOGÍA 
 
3.2.2.1. Muestreo para composición de vegetación 
 
Como se menciona en la sección 2.4.2.1., se empleó un diseño anidado de parcelas 
para muestrear composición de vegetación en las distintas coberturas forestales 
encontradas en los sitios de estudio (Figura 6). En parcelas de 20 X 20m se 
cuantificaron e identificaron todos los individuos con DAP > 5 cm, mientras que un 
cuadrante de 5 X 5m dentro de esa parcela se identificaron individuos con diámetros 
menores, incluyendo herbáceas. 
 
 
 
202 
 
 
Un total de 100 parcelas fueron establecidas, repartidas entre las coberturas 
forestales de cada sitio. El muestreo de vegetación se inició durante la época seca 
(Febrero-Mayo) pero transcurrió principalmente durante la época lluviosa (Junio-
Octubre) por lo que la información generada intentó registrar los cambios en 
composición esperados estacionalmente. 
 
3.2.2.2. Indicadores de composición de la vegetación 
 
a) Diversidad de especies. Para la cuantificación de diversidad se estimaron los 
siguientes índices: 
 
(i) S = riqueza esperada de especies, número de especies en un sitio 
determinado. 
 
(ii) D = Dominancia de especies. Se empleó el índice de Simpson, que 
calcula la fracción de la muestra que está representada por las especies 
más comunes. 
 
(iii) H = Diversidad de especies. Se empleó el índice de diversidad de 
 
(iv) Shannon, que toma en consideración tanto el número de especies como 
la igualdad de las frecuencias de especies. 
 
Estos índices fueron calculados para cada cobertura en cada sitio de estudio, a 
partir de la información combinada de sus parcelas. Como se empleó una afijación 
proporcional en el muestreo estratificado, el número de parcelas y –como 
consecuencia– el número de individuos muestreados en cada cobertura difiere. Por 
esta razón, se empleó rarefacción para establecer los valores esperados en cada 
uno de los índices y efectuar comparaciones válidas entre coberturas. Tanto la 
estimación de índices, como el procedimiento de rarefacción fueron implementados 
en el programa EcoSim® (http://www.garyentsminger.com/ecosim/index.htm). 
 
b) Similitud de comunidades de especies. Se utilizó el coeficiente de Jaccard, 
determinando el porcentaje de especies compartidas entre los sitios. 
 
 
 
 
 
203 
 
Donde a y b son el número total de especies en cada sitio, respectivamente; c es el 
número de especies compartidas en ambos sitios. 
 
c) Abundancia relativa (porcentaje): 
 
A partir de la identificación de los individuos en cada parcela, para cada especie de 
árbol se determinó la abundancia relativa: 
 
(Ab%) = (ni / N) *100 
 
Donde ni = Número de individuos de cada especie i; N= Número total de individuos 
en el estrato. 
 
d) Estado de conservación de las especies encontradas. Para determinar el 
nivel de amenaza de especies arbóreas, se empleó la lista de especies 
forestales vedadas de Costa Rica (Quesada-Monge, 2004; 2008), la lista de 
especies de la Convención Internacional para el Tráfico de Especies CITES 
(https://cites.org/), así como a la lista roja de especies florísticas de la Unión 
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) 
(http://www.iucnredlist.org/search). Las categorías incluidas en este último 
catalogo son: a) peligro crítico, b) en peligro, c) vulnerable, d) casi 
amenazado, e) preocupación menor, f) datos insuficientes, g) no evaluado. 
La definición de estas categorías, así como los criterios de inclusión a ellas 
se describen en el sitio web citado. 
 
Para cada estrato (combinación de cobertura forestal por sitio de estudio) se 
estableció un índice de prioridad de conservación a partir de la composición de 
especies encontradas. Este índice requiere de dos parámetros fundamentales: el 
nivel de amenaza de las especies arbóreas encontradas en el estrato (wi) y la 
abundancia relativa de esa especie en el estrato (pi). Para cada sitio x, la prioridad 
de conservación f(x) equivale a: 
 
 
 
El nivel de amenaza para cada especie (wi) corresponde a su vez a la combinación 
lineal de los valores asignados para cada uno de los siguientes atributos: Ai + Bi + 
Ci, como se especifica en el cuadro 28. 
 
 
204 
 
Cuadro 28. Valores del nivel de amenaza por categoría de conservación. 
 
 
 
El índice de prioridad de conservación incluye sólo aquellas especies dentro del 
estrato cuya situación ha sido verificada previamente en las citas antes 
mencionadas. Esto es, considera especies que tienen presión sobre su uso 
(principalmente maderables); se trafican internacionalmente (estan en algún 
Apéndice CITES), y/o existe información sobre su estatus de conservación según la 
UICN (o el Decreto Ejecutivo No.25700-MINAE. Diario La Gaceta enero 16:9-10 
(vol. 119, no. 11, Veda de 18 especies forestales). Este índice tendrá valores más 
altos en aquellos sitios o hábitats