NR28078

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F otosíntesis en V ides y su 
A plicación en A spectos de
M a n e jo
■ C l a u d io P a s t l n l s 
In g . A g r ó n o m o , Ph.D
■ E k w in A b a l l a y
I n g . A g r ó n o m o , M .S c
■ M a r c e l a E s c o b a r
I n g . A g ró n o m o
F a c . C ien c ia s A g r o n ó m ic a s 
U n iv er sid a d d e C h ile
INTRODUCCIÓN
El proceso fotosintético es el responsable 
de la entrada de energía a la biosfera y de 
la incorporación de carbono a moléculas 
orgánicas. Por lo tanto, el suministro total 
de alimentos proviene directa o indirecta­
mente de la actividad fotosintética. Este 
proceso se encuentra presente, con varia­
ciones evolutivas importantes, en distin­
tos organismos vivos como algas, bacte­
rias y plantas superiores, y aparece por 
primera vez hace tres mil millones de 
años. Así mismo, la composición actual de 
la atmósfera, con una baja concentración 
de C 0 2 (0,003%) y una alta concentra­
ción de 0 2 respirable (21 % ) resulta de la 
aparición del proceso fotosintético.
El conocimiento de la fisiología de la foto­
síntesis ha permitido enriquecer tecnolo­
gías esenciales en la producción 
agronómica y forestal. Un ejemplo de lo 
anterior, es la incorporación de herbicidas 
que alteran o detienen su funcionamien­
to, entre los que se cuentan el paraquat, 
atrazina, simazina, prometrina, cianazina, 
diuron, linuron, entre otros. Así mismo, 
muchos de los sistemas de poda en fruta­
les y conducción de viñas, dicen relación 
con el aprovechamiento necesario de la 
luz para el funcionamiento del proceso. 
En términos generales, la fotosíntesis es el 
principal proceso responsable de la acu­
mulación de materia seca en plantas, y en 
la práctica agronómica, sustenta el rendi­
miento comercial de las especies cultivadas.
FUNCIONAMIENTO DEL PROCESO
El proceso fotosintético ocurre en los 
cloroplastos, los que ocupan un 8% aproxi­
madamente, del volumen celular, en los 
tejidos de hojas y encierran en su interior 
membranas llamadas tilacoides, las que 
contienen los complejos encargados de 
cosechar luz y producir energía. Las molé­
culas de clorofila presentes en los 
fotosistemas: PSII y PSI, al absorber luz, 
inducen un transporte de electrones des­
de el agua, hasta moléculas de NADP, 
produciendo NADPH. Al mismo tiempo, 
se acumulan protones en los espacios 
encerrados por los tilacoides, los que son 
aprovechados por la ATP-sintasa, en pro­
ducir ATP. Esta parte del proceso, conoci­
do como fase clara (Fig. 1) produce ATP y 
NADPH, además de oxígeno proveniente 
del rompimiento del agua.
En una segunda etapa, llamada fase oscura 
(Fig. 1) la energía ATP y el poder reductor 
NADPH, son utilizados en la reducción del 
C 0 2, produciendo moléculas de 3 carbo­
nos, gliceraldehido 3-fosfato en el llama­
do ciclo de Calvin. A partir de este ciclo, se 
produce sacarosa en el citoplasma, y en 
menor medida, almidón. De este modo, la
■ F ig . 1 . E s q u e m a d e l f u n c io n a m ie n t o d e la 
f o t o s ín t e s is . L a a b s o r c ió n d e l u z s e u t il iz a e n 
p r o d u c ir A T P y N A D P H , l o s q u e s o n u t iliz a d o s
EN LA REDUCCIÓN DEL C O y PRODUCIENDO SACAROSA 
Y ALMIDÓN.
CPASTENE@UCHILE.CL
Citoplasma
a t p + n a d p h Almidón
co,
A T P ^ 1
RuBP G-3P,
S acaro sa
aconex 73 13
mailto:CPASTENE@UCHILE.CL
medición de fotosíntesis en hojas, consis­
te en determinar la velocidad de fijación 
de C 0 2, por unidad de superficie y tiempo.
La luz en la justa medida
La luz, como ya se explicó, es la fuente 
inicial de energía para la reducción del 
C 0 2, sin embargo, no sólo es indispensa­
ble que esta no falte, si no que además, no 
se presente en cantidades que excedan 
por mucho la capacidad del sistema de 
utilizar la luz absorbida. Como se observa 
en la figura 2, al aumentar la intensidad 
lum inosa, la fo tosíntesis aumenta 
linealmente, pero al llegar al punto de 
saturación luminosa, la fotosíntesis per­
manece constante, independiente de 
mayores aumentos en la luz absorbida. De 
este modo, se origina un exceso de luz. En 
estas condiciones, las plantas disipan la 
energía absorbida en exceso, en forma de 
calor, pero esta protección tiene un límite. 
Cuando ese límite es sobrepasado, la luz 
absorbida induce la formación de espe­
cies activas de oxígeno en los cloroplastos, 
muy tóxicas para las estructuras celulares. 
Los cloroplastos cuentan con sistemas de 
detoxificación de dichas especies, pero 
también tienen un máximo de acción, 
más allá del cual, se observa daño o 
fotoinhibición, que a la larga se traduce en 
clorosis de las hojas. Por lo mismo, cual­
quier condición estresante que reduzca la 
tasa máxima de asimilación de C 0 2, estará 
provocando que la energía absorbida en 
exceso aumente, sin aumentar la luz inci­
dente, propiamente tal.
Al contrario, una proporción importante 
del follaje en condiciones de mucha som­
bra, significará que sólo una pequeña 
parte de las hojas, mantenga el suministro 
suficiente de sacarosa para la producción 
de frutos. Más aún, esa producción debe­
rá competir con la mantención de tejidos 
verdes exageradamente sombreados.
Relación agua - fotosíntesis
El suministro de agua y el proceso 
fotosintético están estrechamente rela­
cionados, puesto que el agua es la respon­
sable de mantener estomas abiertos, que 
es por donde ingresa el C 0 2 desde la 
atm ósfera hacia el interior de los 
cloroplastos en las células fotosintéticas. 
Al contrario, dificultades en la incorpora­
ción de agua desde el sueloya sea por falta 
de este elemento, por presencia de daño 
en las raíces o bien por que la pérdida por 
transpiración es más rápida que el movi­
miento desde el suelo hasta el follaje, 
típico en condiciones de medio día con
temperaturas elevadas, inducen un cierre 
de estomas. El cierre de los estomas impli­
ca que i) no entra C 0 2 y por lo tanto se 
reduce la fotosíntesis, ii) no se pierde agua 
y por lo tanto no se enfría el follaje pudien- 
do alcanzar varios grados sobre la tempe­
ratura ambiente, iii) el aumento de tem­
peratura puede llevar a la ocurrencia de 
fotorrespiración, un proceso que consiste
en la incorporación de oxígeno y pérdida 
de C 0 2 previamente fijado, y finalmente, 
iv) la disminución de la fotosíntesis máxi­
ma podría generar estrés oxidativo (Fig. 3).
Es importante señalar que la fisiología de 
los estomas es altamente compleja y 
sofisticada, ya que las células oclusivas 
pueden responder a estímulos indepen-
■ Fie. 2. A ún c u a n d o l a f o t o s í n t e s i s s e s a t u r a , a u m e n t o s p r o g r e s i v o s d e l u z n o s o n u t i l i z a d o s , p o r l o
QUE SE CONSTITUYEN EN EXCESIVOS.
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
>|s 800 - 900 jimol fotones nr2s"'
Santiago: 13,30 h en diciembre: 2 .300 |imol fotones n r V
■ Fie. 3. A l DISMINUIR EL SUMINISTRO DE AGUA a LAS HO/AS, SE PRODUCE UN CIERRE DE ESTOMAS (1) Y POR LO 
TANTO UNA DISMINUCIÓN DE LA ENTRADA DE C 0 2 AL INTERIOR DE LAS HO/AS (2). A l CERRARSE LOS ESTOMAS, NO 
SE EVAPORA AGUA AUMENTANDO LA TEMPERATURA DE LAS HO/AS (3) AUMENTANDO LA PROBABILIDAD DE 
FOTORRESPIRACIÓN (4). E l ESTRÉS OXIDATIVO POR LA FORMACIÓN DE SUPERÓX1DO ( 0 { ) Y OXÍGENO SINGULETE 
EXCITADO (’O J ES TAMBIÉN UNA CONSECUENCIA COMÚN.
dientes, como la turgencia celular, la pre­
sencia de luzy la concentración interna de 
C 0 2 en las cavidades sub-estomáticas. 
Más aún, cuando las raíces "perciben" 
una disminución en la disponibilidad de 
agua en el suelo, comunican este déficit a 
las hojas, mediante el ácido abscísico (ABA), 
un regulador de crecimiento, ei que pro­
voca la pérdida de turgencia de las células 
oclusivas, cerrando los estomas, aún antes 
de que la hoja, en realidad, pierda agua.
La combinación de factores ambientales 
determ ina el funcionamiento de la 
fotosíntesis
La actividad fotosintética está determina­
da por la combinación de los factores 
ambientales, y por lo mismo, varía a lo 
largo del día y de la estación, observándo­
se diferencias,además, entre las distintas 
secciones de un mismo árbol. Un ejemplo 
de esto, se puede advertir en el caso de las
viñas con conducción vertical, y que tie­
nen disposición Norte-Sur. En la Fig. 4 se 
observa el recorrido del sol y las variables 
ambientales asociadas: temperatura, hu­
medad relativa e iluminación, a lo largo 
del día, de las dos caras de una viña del cv. 
Chardonnay, en el Valle de Casablanca, 
en el mes de diciembre del año 2000. El 
lado Este, es iluminado en forma directa 
sólo durante la mañana y con temperatu­
ras notoriamente menores a las observa-
■ Fig. 4 . C a m b io s e n la t e m p e r a t u r a , h u m e d a d r e l a t iv a e in t e n s id a d 
l u m in o s a a l o l a r g o d e l d ía , c u a n d o e l s o l s e m u e v e d e s d e e l E s t e a l O e s t e , 
v a r ia n d o la in c id e n c ia d ir e c t a d e la l u z s o b r e a m b o s l a d o s d e la e s p a l d e r a
DE UNA VIÑA.
■ F ig . 5 . V a r i a c i o n e s d i a r i a s d e l a l u z i n c i d e n t e , t e m p e r a t u r a 
FOLIAR Y FOTOSÍNTESIS EN AMBOS LADOS DE LA ESPALDERA DE UNA VIÑA. 
El FUNCIONAMIENTO DE LA FOTOSÍNTESIS ESTÁ DETERMINADO POR LA COMBINACIÓN
DE FACTORES EN CADA MOMENTO.
8:30
O ' ”
13:30
17:00
Este Oeste
Hora del día (h)
aconex 73 15
das en horas de la tarde en el lado Oeste, 
cuando dicha exposición está siendo ilu­
minada. La iluminación del lado Este, ocu­
rre por un menor número de horas, en 
comparación al lado Oeste, producto de 
la presencia de cerros. Esto se acentúa aún 
más por la frecuencia de neblinas durante 
la mañana, que afectarían sólo al lado Este 
de las plantas. Como es de esperar, la 
temperatura promedio es menor en las 
mañanas, y se mantiene alta desde medio 
día, con la consecuente disminución de la 
humedad relativa en horas de la tarde. La 
variación de los factores ambientales ya 
mencionados, que se podrían resumir en 
menor tiempo de iluminación, a menor 
temperatura promedioy mayor humedad 
relativa en el lado Este, en horas de la 
mañana, en comparación con lo que su­
cede en el lado Oeste en horas de la tarde, 
se traduce en que la luz absorbida por las 
hojas es opuesta a lo largo del día en 
ambas exposiciones de la viña, con tem­
peraturas foliares ligeramente diferentes 
y, como es predecible, con tasas fotosinté- 
ticas marcadamente diferentes a ambos 
lados de la espaldera (Fig. 5). A tempera­
turas de hoja comparables de 24° C y 25° 
C, con niveles de saturación luminosa de 
1600 y 1500 |iMol PAR de luz en el lado 
Este y Oeste, respectivamente, en el pri­
mer caso se alcanza una tasa fotosintética 
de 17 |j.Mol C 0 2 m-2s-1 aproximadamen­
te, y de sólo 14 |iMol C 0 2 m-2s-1 en horas 
de la tarde en el lado Oeste.
Estos resultados muestran una clara justi­
ficación a una práctica muy común en 
viñas, y que consiste en manejar de mane­
ra distinta el follaje en ambos lados, de 
acuerdo a su exposición. Más aún, estas 
mediciones corresponden a una localidad 
de temperaturas diarias menores en com­
paración a otros valles, por lo que es 
probable encontrar diferencias aún más 
notorias en situaciones más cálidas.
El proceso fotosintético en relación a la 
innovación tecnológica
Muchas de las prácticas culturales en la 
vid, tienen una implicancia directa sobre 
el funcionamiento del proceso foto- 
sintético. El manejo de poda, por ejemplo, 
tiene efectos sobre el nivel de 
sombreamiento, de temperatura de folla­
je, además de modificar el equilibrio natu­
ral fuente - receptáculo. Esto último es 
importante ya que la longevidad de las 
hojas tienen relación con su capacidad de 
exportar asimilados. La imposibilidad de 
exportar sacarosa, inhibe la síntesis de 
este compuesto, inhibiendo, a su vez, la
fase clara de la fotosíntesis, acelerando la 
senesencia de las hojas. Algunas de las 
prácticas de reciente introducción en el 
manejo de parronales y viñas con efectos 
sobre el proceso fotosintético, son el de 
riego alternado de viñas desarrollado en 
Australia y la instalación de mallas en 
parronales.
El riego alternado, consiste en suministrar 
por turnos, agua a ambos lados de la 
espaldera en viñas, de manera de someter 
intermitentemente a las raíces a un estrés 
hídrico, pero sin afectar drásticamente el 
consumo de agua de la planta en su 
totalidad. La restricción del riego en cierto 
volumen de raíces induce la síntesis de 
ABA, el que se moviliza hacia el follaje. Esta 
práctica se ha correlacionado con una 
disminución del vigor de las plantas sin 
disminuciones significativas en la produc­
ción de frutos, y aumentando, por lo 
mismo, la eficiencia del uso del agua, es 
decir, aumentando la relación rendimien­
to/agua absorbida. Este manejo, sin em­
bargo, implica una necesaria reducción 
en la conductancia estomática, y por lo 
tanto una disminución en la capacidad 
fotosintética de las hojas. Así mismo, po­
dría promover aumentos en la temperatu­
ra foliar, con las consecuencias ya mencio­
nadas. Por lo mismo, su implementación 
debe ser cuidadosa, de manera de lograr 
el efecto sobre el vigor, y no sobre la 
acumulación de azúcares en las bayas, o 
por lo menos, maximizar conveniente­
mente la mayor calidad de una menor 
producción.
En condiciones de campo, en ciertos cul­
tivos en el mundo, se ha incorporado la 
utilización de mallas, como método para 
aumentar la calidad y cantidad de la pro­
ducción. Sin embargo, esta utilización no 
siempre responde a un objetivo único. 
Entre los posibles motivos se mencionan: 
a) mantención de niveles de humedad 
relativa superiores a la normal, b) disminu­
ción de la incidencia de vientos, evitando 
russet sobre frutos y follaje y/o disminu­
yendo la deshidratación de tejidos, c) evi­
tar el golpe de sol, d) mantener bajas 
temperaturas foliares, e) disminuir la ra­
diación incidente, y finalmente, f) una 
combinación de los anteriores. En el caso 
de los parronales de uva de mesa en Chile, 
se puede advertir amplias zonas en las que 
se ha incorporado el uso de mallas, parti­
cularmente en la III y IV Regiones, muy 
posiblemente modificando la presión de 
la energía absorbida, asociada a tempera­
turas elevadas y vientos fuertes, estos últi­
mos de claro efecto deshidratante (Fig. 6).
La identificación precisa del factor am­
biental necesario de manipular, sin em­
bargo, permite optimizar el uso de la 
malla, de manera de nofavorecer la dismi­
nución del nivel de algún estrés en parti­
cular a costa de disminuir la energía 
fotosintéticamente activa. Lo anterior, uti­
lizando la densidad más apropiada de la 
malla; determinando el mejor momento 
de su utilización (colocación y retiro) e, 
incluso, y de acuerdo a las posibilidades, 
determinando las horas del día en que 
este recurso sería necesario. Al mismo 
tiempo, podría ser importante, de acuer­
do al impacto de la malla sobre la tempe­
ratura, humedad relativa y luz, modificar 
el vigor de las plantas optimizando el 
aprovechamiento de la luz.
Utilización potencial de la fotosíntesis 
como herram ienta de innovación y 
manejo
Como ya se señaló, muchas de las prácti­
cas agronómicas, en particular en la pro­
ducción de la vid, ya sea con fines 
enológicos o para uva de mesa, tienen 
directa relación con el proceso de fotosín­
tesis, y por lo tanto, sobre la capacidad de 
acumulación de materia seca de las plan­
tas. La interdependencia directa de la fo­
tosíntesis con otros aspectos fisiológicos 
de los vegetales, permiten utilizar a este 
proceso como un indicador de amplios 
beneficios. La fotosíntesis en plantas, es 
fácilm ente medible por medio de 
analizadores infrarrojo de gases (IRGA), 
equipos portátiles capaces de medir ins­
tantáneamente la velocidad de fijación de 
C 0 2 en hojas, además de informar del 
nivel de apertura estomática, entre otras 
características (Fig. 7). Esto, en combina­
ción con la determinación de temperatu­
ras de hoja por medio de sensores infrarro­
jo, y de las variables ambientales de luz, 
temperatura y humedad relativa del aire,facilitan el conocimiento de la fisiología 
del aprovechamiento de la luzy su depen­
dencia del ambiente.
A continuación se presentan algunas de 
las posibles aplicaciones, con beneficios 
potenciales en el manejo de la vid. 
Específicamente como indicador en el 
calendario de control de nemátodos en 
raíces y de fertilización nitrogenada.
Nemátodos - Fotosíntesis
En general, los nemátodos que atacan las 
raíces de los vegetales, inducen daños por 
su interferencia en o) la capacidad de 
absorber agua y minerales desde el suelo
■ F ig . 6 . U t il iz a c ió n d e m a l l a s e n p a r r o n a l e s 
d e l a I I I R e g ió n . L o s t r e s t a c t o r e s
CONDICIONANTES DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO, COMO 
LUZ, TEMPERATURA Y HUMEDAD RELATIVA, SE VEN 
MODIFICADOS RESPECTO DE LAS PLANTAS A PLENA 
LUZ.
por parte del vegetal y b) por convertirse 
en consumidores de los productos sinteti­
zados por la planta. No obstante, otras 
consideraciones también son relevantes, 
tales como el facilitar la infección por 
hongos, actuar como vectores de virus, 
etc. El resultado final de los efectos antes 
mencionados es una merma importante 
en los rendimientos, en que los frutos 
deben competir con la capacidad de las 
raíces de actuar como sink o consumido­
res de los compuestos asimilados por la 
fotosíntesis, para el propio consumo de 
los nemátodos, y para el continuo recam- 
hyo de raíces dañadas. Sin embargo, antes 
que la disminución de los rendimientos, la 
infección de raíces por nemátodos, gene­
ra efectos más inmediatos.
En prim er lugar, la infección por 
nemátodos, al causar desordenes fisioló­
gicos y estructurales a nivel de raíces, 
determinan una disminución en la capaci­
dad del follaje de recuperar los niveles de 
agua perdida hacia la atmósfera, la que es 
máxima a medio día solar, cuando la 
temperatura foliar y, por lo tanto, el déficit 
de presión de vapor de agua entre las 
hojasy el aire, es máximo. Aconsecuencia 
de esto, los estomas tienden a cerrarse a 
medio día, frenando la fotosíntesis y cau­
sando un sobre calentamiento de las hojas 
por la imposibilidad de evaporar agua. 
Esto significa que las hojas se vuelven 
susceptibles a sufrir daño a su aparato 
fotosintético producto de la incapacidad 
de utilizar la luz absorbida en la asimila­
ción de C 0 2, pudiendo inducir la forma­
ción de especies oxígeno activas, tóxicas
para el vegetal. El efecto visible de este 
daño, es la aparición de colores amarillen­
tos en el follaje. Sin embargo, el impacto 
de la infección mencionada, sólo ocurre 
sobre ciertos niveles de población de 
nemátodos. Esto significa, al igual que en 
el caso de las plagas que afectan la parte 
aérea, que las plantas tienen la capacidad 
de tolerar, sin efectos sobre su rendimien­
to y calidad, poblaciones de nemátodo, 
bajo un determinado umbral, de acuerdo
a las condiciones ambientales en que cre­
cen estas plantas.
La determinación del punto de declina­
ción de la capacidad fotosintética, es decir 
de la capacidad de las hojas de sustentar la 
acumulación de materia seca y el rendi­
miento, en relación a la población de 
nemátodos, permitirá establecer la pobla­
ción precisa de nemátodos en el suelo, 
más allá de la cual se produce una merma
■ F ig . 7 . C á m a r a d e u n a n a l i z a d o r i n f r a r r o j o , p a r a m e d i c i ó n d e f o t o s í n t e s i s e n c o n d i c i o n e s d e 
c a m p o . La v e r s a t i l i d a d d e e s t o s e q u i p o s h a p e r m i t i d o s u u s o e n e l e s t u d i o d e l a f i s i o l o g í a d e c u l t i v o s .
aconex 73 17
Población de Nemátodos (unid, relat)
■ F ig . 8 . C u r v a d e d is m in u c ió n d e la 
FOTOSÍNTESIS POR NEMÁTODOS. E l PUNTO DE 
DEPRESIÓN DE LA CURVA DE FOTOSÍNTESIS DEBE SER 
CERCANA A LA DE DEPRESIÓN DEL RENDIMIENTO Y 
MARCA LA POBLACIÓN UMBRAL DE ESPECIES DE 
NEMÁTODO, TOLERABLE, ANTES DE COMENZAR CON 
CONTROLES ACROQUÍM1COS.
en la producción (Fig. 8). Esto significa la 
posibilidad de utilizar racionalmente los 
recursos agroquímicos, limitando sus apli­
caciones a las estrictamente necesarias, 
disminuyendo costos y atenuando el im­
pacto sobre el medio.
Relación Nitrógeno - Fotosíntesis
El rendimientos en cultivos depende fuer­
temente de la fertilización en base a nitró­
geno, o dicho de otra forma, la disponibi­
lidad de nitrógeno se constituye como 
uno de las limitantes fundamentales al 
rendimiento. El nitrógeno es un impor­
tante componente de los aminoácidos, y 
por lo tanto de proteínas. Esto significa 
que la estructuray función, a nivel celular, 
dependen de este suministro. Particular­
mente importante, en la fisiología de los 
cultivos, resulta el hecho de que el mayor 
componente proteico a nivel foliar, lo 
constituye la enzima ribulosa 1,5 bifosfato 
carboxilasa/oxigenasa (Rubisco), conside­
rándose a esta, como la proteína más 
abundante del planeta. Esta enzima, es la 
que cataliza la carboxilación de la ribulosa 
1,5-bifosfato, en el ciclo de Calvin en los 
cloroplastos, y constituye el punto de en­
trada de carbono a la síntesis de 
carbohidratos en plantas. Por lo tanto, 
inicia la formación de compuestos ener­
géticos, luego de la producción del poder 
reductor y ATP en la fase clara de la 
fotosíntesis. Por otra parte, la mayoría del 
nitrógeno en las hojas está constituyendo
las moléculas de clorofila asociadas al apa­
rato fotosintético cosechador de luz. Esto 
significa que a nivel foliar, la inversión en 
nitrógeno se justifica por su consecuente 
soporte a la función fotosintética de las 
hojas. En otras palabras, el nitrógeno per­
mite la conversión energética de la luz en 
poder reductor y ATP, y de la reducción 
final del C 0 2en sacarosa y almidón y por 
lo mismo, es el factor más importante en 
la determinación del vigor y rendimiento 
en plantas cultivadas.
Más aún, las deficiencias notorias de nitró­
geno, se advierten por el característico 
amarillamiento de las hojas, producto de 
la menor capacidad de síntesis de clorofi­
la, y el predominio de otros pigmentos 
como carotenos. Esta apreciación visual, 
sin embargo, se nota sólo cuando las 
concentraciones del elemento son críticas 
y por lo tanto, cuando es difícil de corregir 
en el corto plazo o bien ya se han produ­
cido efectos inevitables sobre la produc­
ción y crecimiento de las plantas. Al con­
trario, suministros exagerados de nitróge­
no, redundarán en un crecim iento 
vegetativo exagerado, particularmente in­
conveniente en el caso de las viñas.
Una vez que se cuenta con sistemas de 
riego controlado, es posible suministrar 
los nutrientes necesarios por medio de 
fertigación. En este sentido, si se lleva un 
control periódico del contenido de nitró­
geno foliar, es posible realizar aplicaciones
sólo cuando sea necesario, algo así como 
basar la fertilización nitrogenada en co­
rrecciones permanentes del elemento, más 
que en aplicaciones en una única o pocas 
parcialidades. Evidentemente, la toma 
permanente de muestras foliares para su 
análisis, es costoso y con demoras inevita­
bles, que hacen imposible su práctica como 
método indicador del status nitrogenado 
de las plantas. Por el contrario, es posible 
medir el contenido de clorofilas en cam­
po, con espectrofotómetros de muy bajo 
costo, especialmente diseñados para ello, 
en no más de 30 s por medición. Esto se 
logra por medio de la correlación entre la 
lectura del espectrofotómetro y las deter­
minaciones en laboratorio de clorofila y 
nitrógeno de esas muestras de hoja. La 
curva de calibración se realiza sólo una vez 
en hojas de distinta edad y condición. En 
este sentido, también se trata de un siste­
ma de manejo "ambientalmente amisto­
so", por que además de reducir la necesi­
dad de fertilización y mejorar, por lo mis­
mo, la condición de vigor de las plantas, 
promueve la disminución de la pérdida de 
nitrógeno, particularmente en forma de 
nitratos, a las napas subterráneas. Esto 
último es un problema cada vez más grave 
a nivel deesas reservas, y sobre las que la 
agricultura tiene la mayor responsabilidad.