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Análisis del crecimiento, desarrollo y maduración de frutos de pitahaya roja Hylocereus 
spp. 
 
 
 
 
 
María Fernanda Campos Granados 
 
 
 
 
 
TESIS PARA OPTAR AL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO AGRÓNOMO 
CON EL GRADO DE LICENCIADO EN AGRONOMÍA 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE COSTA RICA 
FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS 
ESCUELA DE AGRONOMÍA 
2022 
Análisis del crecimiento, desarrollo y maduración de frutos de pitahaya roja Hylocereus 
spp. 
María F emanda Campos Granados 
TESIS PARA OPTAR AL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO AGRÓNOMO 
CON EL GRADO DE LICENCIADO EN AGRONOMÍA 
DIRECTORA DE TESIS 
Paula Calvo Brenes, Ph.D. 
MIEMBRO DEL TRIBUNAL 
Gerardina Umaña Rojas, Ph.D. 
MIEMBRO DEL TRIBUNAL 
h. / 
MIEMBRO DEL TRIBUNAL 
Carlos L. Loría Quirós, MAG. 
DIRECTOR DE ESCUELA 
Luis Gómez Alpízar, Ph.D. 
SUSTENTANTE 
María Femanda Campos Granados 
2022 
ll 
iii 
 
 
Dedicatoria 
 
A Dios y la Virgencita, a mis papás Odilié y Carlos, a mis hermanos Carlos y Johanna, 
bastones de apoyo, fuente de energía y luz de guía durante todo este proceso y a todas 
aquellas personas que de una u otra forma me demostraron apoyo, compañía y afecto a lo 
largo de estos años de formación como profesional y como ser humano. 
iv 
 
 
Agradecimientos 
 
Primeramente, a Dios quien me dio la fuerza de voluntad, la guía y la salud y fue quien 
puso en mi camino angelitos que siempre me ayudaron durante todo este trayecto. 
A mis papás Odilié y Carlos y a mis hermanos Carlos y Johanna, quienes siempre fueron 
incondicionales, me dieron su apoyo, su alegría, su ánimo, su amor y sus consejos, sin 
ellos nada de esto sería posible. 
A todos los profesores de la escuela por haber sido parte de mi proceso formativo como 
ingeniera y como ser humano, gracias por compartir sus conocimientos y consejos. 
Al profesor Juan Gabriel Garbanzo por confiar en mí y por ser el primer contacto con este 
proyecto de investigación. 
A mi profesora tutora Paula Calvo y a mi lectora de tesis Gerardina Umaña, por abrirme 
las puertas del Laboratorio de Tecnología Poscosecha, dejarme realizar este trabajo y por 
todos sus buenos consejos, guía y acompañamiento durante el desarrollo de este trabajo. 
A don Guillermo Pérez por permitirme entrar en su finca a conocer el cultivo y por 
instarme a trabajar en pitahaya para ayudar al sector pitahayero. 
A don Marvin, doña Haydee, don Abelardo y don Pablo, por abrirme las puertas de sus 
fincas y hasta de sus casas para poder realizar este proyecto, gracias por sus atenciones y 
toda su ayuda. 
A mis compañeros del laboratorio Stephanie, Leonardo, Ricardo, Ronny y Oscar por toda 
la colaboración y el apoyo durante las evaluaciones y los ensayos, lo agradezco de 
corazón. 
A la cooperativa Coopepitahaya por hacer posible este trabajo y por dejarme aportar mi 
granito de arena en el sector pitahayero. 
 
A todos miles de gracias, de corazón. 
v 
 
 
Índice general 
 
1. Introducción ............................................................................................................. 1 
2. Objetivos ................................................................................................................... 5 
2.1. Objetivo general ................................................................................................ 5 
2.2. Objetivos específicos ......................................................................................... 5 
3. Revisión de literatura .............................................................................................. 6 
3.1. Floración ............................................................................................................ 6 
3.2. Características generales del fruto .................................................................. 8 
3.3. Especies comerciales más utilizadas ................................................................ 8 
Pitahaya de cáscara amarilla .................................................................................. 9 
Pitahaya de cáscara roja y pulpa blanca ............................................................... 9 
Pitahaya con cáscara roja y pulpa roja-púrpura ................................................ 10 
3.4. Propiedades de interés de los frutos .............................................................. 12 
3.5. Curvas de crecimiento y desarrollo del fruto ............................................... 13 
3.6. Poscosecha de frutos ....................................................................................... 15 
3.7. Índices de madurez y escalas de maduración de frutos ............................... 18 
4. Metodología ............................................................................................................ 23 
4.1. Establecimiento de la curva de crecimiento y desarrollo del fruto ............ 23 
4.2. Establecimiento de la escala de maduración ................................................ 25 
4.3. Evaluación de las variables ............................................................................ 26 
4.4. Elaboración de la escala fotográfica de los estados de maduración ........... 31 
4.5. Potencial de almacenamiento de los frutos ................................................... 32 
4.6. Diseño experimental y análisis estadístico .................................................... 34 
4.6.1. Curva de crecimiento y desarrollo ......................................................... 34 
4.6.2. Establecimiento de la escala de maduración ......................................... 34 
4.6.3. Potencial de almacenamiento .................................................................. 36 
4.6.4. Software .................................................................................................... 36 
5. Resultados ............................................................................................................... 37 
5.1 Curva de crecimiento y desarrollo del fruto...................................................... 37 
5.2 Escala de maduración del fruto .......................................................................... 44 
5.2.1 Genotipo Orejona ......................................................................................... 44 
vi 
 
 
5.2.2. Genotipo Lisa ............................................................................................... 67 
5.3 Potencial de almacenamiento poscosecha .......................................................... 87 
6. Discusión ............................................................................................................... 102 
6.1 Curva de crecimiento y desarrollo del fruto.................................................... 102 
6.2 Escala de maduración del fruto ........................................................................ 105 
6.3 Potencial de almacenamiento poscosecha ........................................................ 114 
7. Conclusiones ......................................................................................................... 122 
8. Recomendaciones ................................................................................................. 123 
9. Referencias ........................................................................................................... 125 
10. Anexos ................................................................................................................ 135 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
vii 
 
 
Índice de figuras 
Figura 1. Desarrollo de la floración en plantas de pitahaya (Hylocereus undatus) 
establecidas en la Estación Experimental Hortícola Central (ICAR-IIHR), Bhubaneswar, 
región costera oriental de India. ......................................................................................... 7 
Figura 2. Dimensiones consideradas para la evaluación de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.). ..............................................................................................................26 
Figura 3. Miniestudio fotográfico utilizado para la construcción de la escala fotográfica 
de los estados de maduración de pitahaya roja (Hylocereus sp.). .................................... 31 
Figura 4. Crecimiento de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) evaluado en frutos 
analizados en planta (a y c) y frutos cosechados (b y d) de los genotipos Orejona y Lisa. 
Frutos polinizados manualmente en finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, Liberia, 
Guanacaste. ...................................................................................................................... 38 
Figura 5. Peso fresco de fruto, cáscara y pulpa evaluados durante el crecimiento y 
desarrollo de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) de los genotipos Orejona (a) y Lisa 
(b). Frutos polinizados manualmente en finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, Liberia, 
Guanacaste. ...................................................................................................................... 40 
Figura 6. Grosor de cáscara evaluado durante el crecimiento y desarrollo de frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) de los genotipos Orejona (a) y Lisa (b). Frutos polinizados 
manualmente en finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ...................... 41 
Figura 7. Diferencias en el grosor de la cáscara observadas en la parte externa e interna 
de frutos de los genotipos Orejona (a y b) y Lisa (c y d) durante su crecimiento y 
desarrollo. ........................................................................................................................ 42 
Figura 8. Porcentaje de materia seca de cáscara y pulpa determinado durante el 
crecimiento y desarrollo de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) de los genotipos 
Orejona (a) y Lisa (b). Frutos polinizados manualmente en finca “Pitahayas Sarita”, El 
Salto, Liberia, Guanacaste. .............................................................................................. 43 
Figura 9. Agrupación de los estados de maduración evaluados en intervalos de cada 10% 
de desarrollo de color en cáscara según sus componentes determinados para frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cultivado en la finca “Pitahaya 
Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............................................................................. 48 
viii 
 
 
Figura 10. Segundo análisis de componentes principales determinados para las variables 
estudiadas en frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados 
en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste pertenecientes al grupo 1: 0 
% a 20 % de color en cáscara. ......................................................................................... 54 
Figura 11. Componentes principales determinados para las variables estudiadas en frutos 
de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en la finca “Pitahaya 
Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste pertenecientes al intervalo de maduración del 20 % 
al 70 %. ............................................................................................................................ 57 
Figura 12. Segundo análisis de componentes principales determinados para las variables 
estudiadas en frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados 
en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste pertenecientes al grupo de 
maduración del 50 % al 70 %. ......................................................................................... 60 
Figura 13. Tasa respiratoria y de producción de etileno de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Orejona determinada para cada intervalo de madurez 
establecido en la escala de maduración. .......................................................................... 62 
Figura 14. Ilustración fotográfica de cara expuesta (imagen superior), cara oculta 
(imagen del medio) y pulpa (imagen inferior) de frutos de los estados de madurez 
(representados por los extremos de cada intervalo establecido para cada estado de 
madurez) determinados para la escala de maduración de los frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) genotipo Orejona. ................................................................................. 66 
Figura 15. Agrupación de los estados de maduración evaluados en intervalos de cada 10 
% de desarrollo de color en cáscara según sus componentes determinados para frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, 
El Salto, Liberia, Guanacaste. .......................................................................................... 70 
Figura 16. Componentes principales determinados para las variables estudiadas en frutos 
de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cultivado en la finca “Pitahaya Sarita”, 
El Salto, Liberia, Guanacaste pertenecientes al grupo 2: 20 % a 70 % de color en cáscara.
 ......................................................................................................................................... 76 
Figura 17. Componentes principales determinados para las variables estudiadas en frutos 
de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahaya 
ix 
 
 
Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste pertenecientes al subgrupo 1: 20 % a 40 % de color 
en cáscara derivado del grupo 2: 20 % a 70 % de color en cáscara. ................................ 79 
Figura 18. Tasa respiratoria y de producción de etileno de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Lisa determinada para cada estado de madurez establecido.
 ......................................................................................................................................... 82 
Figura 19. Ilustración fotográfica de cara expuesta (imagen superior), cara oculta 
(imagen del medio) y pulpa (imagen inferior) de frutos de los estados de madurez 
(representados por los extremos de cada intervalo establecido para cada estado de 
madurez) determinados para la escala de maduración de los frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) genotipo Lisa. ....................................................................................... 86 
Figura 20. Frutos en estado de madurez inicial de 1, 2 y 3 del genotipo Orejona luego de 
su almacenamiento a 20° hasta alcanzar el estado de madurez 5. A: ejemplo de presencia 
de hongos y mohos (leves) en escamas; B: ejemplo de leve deshidratación en la cicatriz 
floral (pezón). ................................................................................................................... 90 
Figura 21. Frutos en estado de madurez 2 y 3 del genotipo Orejona luego de 7 días de 
almacenamiento a 14°C. A: ejemplo de presencia de hongos y mohos en escamas. ...... 91 
Figura 22. Frutos en estado de madurez 2, 3 y 4 del genotipo Lisa luego de su 
almacenamiento a 20 °C. A: ejemplo de deshidratación de escamas; B: ejemplo de 
pudriciones acuosas en escamas y cáscara. C: ejemplo de amarillamiento de escamas. . 94 
Figura 23. Frutos en estado de madurez 2, 3, 4 y 5 del genotipo Lisa luego de 7, 14 y 21 
días de almacenamiento a 14°C. ...................................................................................... 96 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
x 
 
 
Índice de cuadros 
Cuadro 1. Escala de calidad visual para la evaluación de frutos de pitahaya antes y 
después del almacenamiento en frío. ............................................................................... 33 
Cuadro 2. Parámetros de calidad evaluados y puntuados según la escala de calidad visual.
 ......................................................................................................................................... 34 
Cuadro 3. Valores de p determinados para las variables que no presentaron diferencias 
significativas entre los distintos porcentajes de madurez evaluados para el genotipo 
Orejona............................................................................................................................. 44 
Cuadro 4. Primer análisis de componentes principales y correlaciones determinadas para 
las variables estudiadas en la definición de la escala de maduración de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados con intervalos de coloración roja 
en cáscara del 10 % abarcando desde el 0 % hasta el 100 %, provenientes de la finca 
“Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............................................................ 46 
Cuadro 5. Matriz de correlación de las variables analizadas para la definición de la escala 
de maduración de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona 
cosechados con intervalos de coloración roja en cáscara del 10 % abarcando desde el 0 % 
al 100%, provenientes de la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ...... 47 
Cuadro 6. Análisis de varianza de las variables que presentaron mayor correlación, en el 
primer análisis de componentes principales, con la maduración de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Orejona establecido en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste. ........................................................................................................ 50 
Cuadro 7. Segundo análisis de componentes principales y correlaciones determinadas 
para las variables analizadas del grupo 1: 0 % a 20 % de color en cáscara para frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en la finca “Pitahaya 
Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............................................................................. 52 
Cuadro 8. Definición del estado de madurez 1 (0 % - 10 %) para frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste, a partir de la separación de medias de las variables con mayor 
correlación con la maduración del grupo 1: 0 % a 20 % de color en cáscara. ................. 53 
Cuadro 9. Segundo análisis de componentes principales y correlaciones determinadas 
para las variables analizadas del grupo 3: 80 % a 100 % de color en cáscara para frutos de 
xi 
 
 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en la finca “Pitahaya 
Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............................................................................. 55 
Cuadro 10. Definición del estado de madurez 5 (100 %) para frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste, a partir de la separación de medias de las variables con mayor 
correlación con la maduración del grupo 3 (frutos entre el 80 % y el 100 %). ............... 55 
Cuadro 11. Análisis de separación de medias de las variables que presentaron diferencias 
significativas entre porcentajes de maduración en el subgrupo 1: 20 % a 40 % y el 
subgrupo 2: 50% a 70% de color en cáscara, derivados de la agrupación: de 20% a 70% 
de color en cáscara para frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona 
cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ....................... 59 
Cuadro 12. Valor promedio de las variables evaluadas en frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) genotipo Orejona para cada intervalo (valor mínimo y máximo) de 
maduración contemplado en la definición de la escala de maduración. Firmeza de cáscara 
y pulpa de cara oculta de frutos al 0 % (*). ..................................................................... 64 
Cuadro 13. Valor promedio de las variables evaluadas en la pulpa de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) genotipo Orejona para cada intervalo (valor mínimo y máximo) de 
maduración contemplado en la definición de la escala de maduración. .......................... 65 
Cuadro 14. Valores de p determinados para las variables que no presentaron diferencias 
significativas entre los distintos porcentajes de madurez evaluados para el genotipo Lisa.
 ......................................................................................................................................... 67 
Cuadro 15. Primer análisis de componentes principales y correlaciones determinadas para 
las variables estudiadas en la definición de la escala de maduración de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados con intervalos de coloración roja en 
cáscara del 10 % abarcando desde el 0 % hasta el 100 %, provenientes de la finca 
“Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............................................................ 68 
Cuadro 16. Matriz de correlación de las variables analizadas para la definición de la 
escala de maduración de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa 
cosechados con intervalos de coloración roja en cáscara del 10% abarcando desde el 0 % 
al 100 %, provenientes de la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ..... 69 
xii 
 
 
Cuadro 17. Análisis de varianza de las variables que presentaron mayor correlación, en 
el primer análisis de componentes principales, con la maduración de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste. ........................................................................................................ 72 
Cuadro 18. Segundo análisis de componentes principales y correlaciones determinadas 
para las variables analizadas del grupo 2: 20 % a 70 % de color en cáscara para frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, 
El Salto, Liberia, Guanacaste. .......................................................................................... 75 
Cuadro 19. Análisis de separación de medias de las variables que presentaron mayor 
correlación con la maduración en el análisis de componentes principales del grupo 2: 20 
% a 70 % de color en cáscara para frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo 
Lisa cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............... 75 
Cuadro 20. Análisis de componentes principales y correlaciones determinadas para las 
variables analizadas del subgrupo 1: 20 % a 40 % de color en cáscara derivado del grupo 
2: 20 % a 70 % de color en cáscara para frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del 
genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. 77 
Cuadro 21. Definición del estado de madurez 2 (20 % a 30 %) para frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste, a partir de la separación de medias de las variables con mayor 
correlación con la maduración del subgrupo 1: 20 % a 40 % de color en cáscara derivado 
del grupo 2: 20 % a 70 % de color en cáscara. ................................................................ 78 
Cuadro 22. Segundo análisis de componentes principales, correlaciones y diferencias 
entre medias determinados para las variables analizadas del grupo 3: 80 % a 100 % de 
color en cáscara para frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechado 
en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. .......................................... 80 
Cuadro 23. Análisis de componentes principales, correlaciones y diferencias entre medias 
determinados para las variables analizadas del intervalo de porcentajes maduración del 60 
% al 80 % de frutos, derivado de la reagrupación de los porcentajes de maduración 
restantes (frutos entre el 40 % y el 80 %.) de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo 
Lisa cosechados en la finca “Pitahaya Sarita”, El Salto, Liberia, Guanacaste. ............... 81 
xiii 
 
 
Cuadro 24. Valor promedio de las variables evaluadasen frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) genotipo Lisa para cada intervalo (valor mínimo y máximo) de 
maduración contemplado en la definición de la escala de maduración. .......................... 84 
Cuadro 25. Valor promedio de las variables evaluadas en la pulpa de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) genotipo Lisa para cada intervalo (valor mínimo y máximo) de 
maduración contemplado en la definición de la escala de maduración. .......................... 85 
Cuadro 26. Número de días para llegar a maduración completa (100 %) de frutos de 
pitahaya roja (Hylocereus sp.) de los genotipos Orejona y Lisa almacenados a 20 °C. .. 87 
Cuadro 27. Estado de madurez de frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) de los 
genotipos Orejona y Lisa almacenados a 14 °C en una cámara de frío, luego de 7, 14 y 21 
días de almacenamiento. .................................................................................................. 88 
Cuadro 28. Número de frutos clasificados de acuerdo con el valor de la escala de calidad 
visual de Kader et al. (1973) asignado en la evaluación inicial y final de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona cosechados en estado de madurez 1, 2 y 3 y 
almacenados a 20 °C y 14 °C. ......................................................................................... 89 
Cuadro 29. Número de frutos clasificados de acuerdo con el valor de la escala de calidad 
visual de Kader et al. (1973) asignado en la evaluación inicial y final de frutos de pitahaya 
roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en estados de madurez 2, 3, 4 y 5 y 
almacenados a 20 °C y 14 °C. ......................................................................................... 92 
Cuadro 30. Hue de cáscara y pulpa, firmeza de cáscara y pulpa, brix, acidez titulable y 
porcentaje de pérdida de peso determinados en la evaluación inicial y final después del 
almacenamiento a 20 °C de los frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo 
Orejona para los estados de madurez 1, 2 y 3. ................................................................. 97 
Cuadro 31. Hue de cáscara y pulpa, firmeza de cáscara y pulpa, brix, acidez titulable y 
porcentaje de pérdida de peso determinados en la evaluación inicial y final después del 
almacenamiento a 20 °C de los frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa 
para los estados de madurez 2, 3 y 4. ............................................................................... 98 
Cuadro 32. Hue de cáscara y pulpa, firmeza de cáscara y pulpa, brix, acidez titulable y 
porcentaje de pérdida de peso determinados en la evaluación inicial y 7 días después del 
almacenamiento a 14 °C de los frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo 
Orejona en distintos estados de madurez. ...................................................................... 100 
xiv 
 
 
Cuadro 33. Hue de cáscara y pulpa, firmeza de cáscara y pulpa, brix, acidez titulable y 
porcentaje de pérdida de peso determinados en la evaluación inicial, a los 7, 14 y 21 días 
después del almacenamiento a 14 °C de los frutos de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del 
genotipo Lisa en estados de madurez 2, 3, 4 y 5. .......................................................... 101 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xv 
 
 
Índice de anexos 
 
Anexo 1. Análisis de normalidad realizado a cada una de las variables estudiadas en frutos 
de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Orejona de cada porcentaje de madurez 
muestreado. .................................................................................................................... 135 
Anexo 2. Análisis de varianza de las variables que presentaron menor correlación, en el 
primer análisis de componentes principales, con la maduración de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Orejona establecido en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste. ...................................................................................................... 136 
Anexo 3. Análisis de normalidad realizado a cada una de las variables estudiadas en frutos 
de pitahaya roja (Hylocereus sp.) del genotipo Lisa de cada porcentaje de madurez 
muestreado. .................................................................................................................... 137 
Anexo 4. Análisis de varianza de las variables que presentaron menor correlación, en el 
primer análisis de componentes principales, con la maduración de frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus sp.) del genotipo Lisa cosechados en la finca “Pitahayas Sarita”, El Salto, 
Liberia, Guanacaste. ...................................................................................................... 138 
Anexo 5. Sintomatología en distintos grados de avance asociada al hongo Bipolaris sp. 
aislado, purificado, identificado y secuenciado por el laboratorio de fitopatología del 
Laboratorio de Tecnología Poscosecha y el Laboratorio de Técnicas Moleculares del 
Centro de Investigación en Protección de Cultivos. ...................................................... 139 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumen 
El objetivo general de esta investigación fue establecer la curva de crecimiento y 
desarrollo y una escala de maduración en frutos de pitahaya roja de los genotipos “Lisa” 
y “Orejona”, así como determinar el potencial de almacenamiento. El ensayo se llevó a 
cabo con frutos provenientes de fincas comerciales pertenecientes a productores asociados 
a Coopepitahaya, entre los meses de julio y octubre del año 2021. Para el establecimiento 
de la curva se realizó polinización manual y se evaluó el crecimiento de frutos cosechados 
y frutos adheridos a la planta. Se consideraron variables dimensionales, peso fresco del 
fruto, cáscara y pulpa, grosor de cáscara y materia seca de cáscara y pulpa a diferentes 
días después de polinización (DDP). Para el establecimiento de la escala de maduración 
se cosecharon frutos de 0 a 100% considerando el avance visual del porcentaje de color 
externo cada 10% y la firmeza del fruto al tacto (criterios de cosecha de los productores 
nacionales). Las variables evaluadas fueron color de la cáscara y pulpa (L*, hue y chroma), 
firmeza de la cáscara y la pulpa (N), contenido de sólidos solubles totales (grados brix), 
acidez titulable (porcentaje de ácido cítrico), pH, tasa de respiración y de producción de 
etileno. Para la evaluación del potencial de almacenamiento a 20 °C y 14 °C se 
consideraron frutos en distintos estados de madurez. Frutos de ambos genotipos tardaron 
de 31 a 35 DDP en planta para completar el crecimiento y desarrollo completo del color 
y mostraron su primer cambio de color entre 27 y 28 DDP. Se realizaron análisis de 
varianza y componentes principales en los que se determinó que el hue y la firmeza de 
cáscara fueron las que presentaron mayor correlación con el proceso de maduración. En 
ambos genotipos se definió una escala con cinco estados de madurez, con diferencias entre 
genotipos en la conformación de rangos de color y la calidad de los frutos. La temperatura 
de almacenamiento a 20 °C afectó más la calidad visual (mayor incidencia de 
enfermedades), física (mayor deshidratación) y organoléptica (menores valores de brix y 
acidez) de frutos del genotipo Lisa, en comparación con el genotipo Orejona. Frutos del 
genotipo Orejona almacenados a 14 °C no presentaron alteraciones de color en su cáscara 
(manchas amarillentas observadas en frutos maduros luego de su almacenamiento), como 
sí lo hicieron los del genotipo Lisa. Grados brix y firmeza de cáscara en frutos del genotipo 
Lisa almacenados a 14 y 20 °C fueron menores a los reportados para los frutos cosechados 
en planta en el mismo estado de madurez, mientras que los valores de estas variables en 
iii 
 
los frutos del genotipo Orejona se mantuvieron dentro o cercanos al rango reportado.Frutos del genotipo Orejona mantuvieron su calidad visual luego de 7 días almacenados a 
ambas temperaturas, mientras que los del genotipo Lisa mantuvieron la calidad hasta un 
máximo de 14 días a 14 °C. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iv 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ficha Bibliográfica 
 
Campos Granados, María Fernanda. “Análisis del crecimiento, desarrollo y maduración de frutos de 
pitahaya roja Hylocereus spp.” Tesis para optar al título profesional de Ingeniera Agrónoma con el 
grado de Licenciada en Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad de Costa Rica, San José, 
Costa Rica. 
 
Director: Paula Calvo Brenes. 
 
Palabras clave: poscosecha, escala de maduración, calidad, vida útil, almacenamiento, temperatura 
refrigerada, anaquel. 
1 
 
1. Introducción 
 
La pitahaya, fruto del dragón o “dragon fruit”, es una planta nativa de las regiones 
tropicales de México y de los países de América Central y América del Sur como Ecuador, 
Colombia, Brasil, entre otros (Merten, 2003). Pertenece a la familia de las Cactáceas y al 
género Hylocereus (Ortiz-Hernández y Carrillo-Salazar, 2012; Wanitchang et al., 2010). 
Se desarrolla habitualmente en climas tropicales, pero puede ser cultivada en zonas áridas 
y semiáridas ya que posee resistencia al estrés hídrico sin restringir su rendimiento (Ortiz-
Hernández y Carrillo-Salazar, 2012). 
El género Hylocereus ha sido introducido para la producción intensiva en distintos 
países asiáticos, así como en Bahamas, Bermuda, Estados Unidos e Israel (Ortiz-
Hernández y Carrillo-Salazar, 2012). En Costa Rica, a pesar de poseer una especie 
endémica del género denominada Hylocereus costaricensis (Bravo y Arias, 2011), el 
cultivo es considerado no tradicional y es desarrollado por pequeños agricultores en zonas 
localizadas en el Pacífico Central y Norte, en las provincias de Guanacaste y Puntarenas, 
más específicamente en Caldera, Montes de Oro, Paquera, Cóbano, cantón central de 
Puntarenas, Península de Nicoya, Liberia, La Cruz, Cañas, Abangares y en menor 
proporción en los cantones de San Carlos, Santa Ana y Pococí (Guápiles) (García-
Barquero & Quirós-Madrigal, 2010; Rodríguez, 2019). 
De acuerdo con estimaciones realizadas por representantes del sector pitahayero, en el 
2019 el área total sembrada de variedades de pitahaya en el país no superaba las 60 
hectáreas (Madrigal, 2019) y se ha indicado que en los meses de agosto y setiembre es 
cuando se presenta el pico más alto de producción del país (Ulloa, 2018). 
La única cooperativa actualmente relacionada con el cultivo en el país es 
Coopepitahaya, la cual se ha encargado de agrupar a la mayor parte del sector productor, 
principalmente pequeños productores con entre 0,5 y 4 hectáreas, evidenciando desde los 
inicios de su funcionamiento un constante crecimiento, tanto en el número de hectáreas 
productivas como en número de asociados (aproximadamente 40 socios). Esta se encarga 
a su vez de la distribución y comercialización del producto, tanto en el país como en 
mercados externos (M. Araya, Comunicación personal, 1 julio de 2022). 
2 
 
Sin embargo, en el país también se encuentran la Cámara de Productores de Pitahaya 
y productores independientes, los cuales aportan significativamente tanto al número de 
productores de pitahaya a nivel nacional como al porcentaje de área sembrada. 
El auge actual del cultivo a nivel mundial se apoya en los beneficios de su consumo 
sobre la salud humana, debido a las propiedades con las que cuenta. Dentro de estas 
características se puede mencionar que es un alimento con alto potencial nutracéutico 
debido a su riqueza en nutrientes y el aporte de estos en beneficio de la salud del 
consumidor, y específicamente los frutos de pulpa roja, presentan propiedades 
anticancerígenas, aportan vitamina C y se destacan por la presencia de las betalaínas 
(Esquivel & Araya-Quesada, 2012; Ulloa, 2017). 
Estas últimas, son pigmentos que, además de presentar propiedades antioxidantes y 
anti-inflamatorias, son de interés industrial, debido a su uso como colorante natural en la 
industria de alimentos (Esquivel & Araya-Quesada, 2012; Ulloa, 2017). 
Dentro de las ventajas que tiene la producción de pitahaya se puede mencionar la 
capacidad que tiene el cultivo para adaptarse y desarrollarse en zonas donde se presentan 
limitaciones agroecológicas para otros cultivos, como la escasez de agua (García-
Barquero & Quirós-Madrigal, 2010), convirtiéndose en una alternativa productiva que 
favorecería la diversificación y el desarrollo en estas zonas de producción. 
En adición a lo anterior, el cultivo en el país incrementaría la oferta de productos de 
exportación, especialmente para aquellos mercados interesados en frutos exóticos. A su 
vez, aumentaría las opciones de empleo para las personas en las zonas de producción, ya 
que, de acuerdo con estudios de mercado de PROCOMER 2017-2018, la pitahaya 
costarricense podría tener una oportunidad significativa en el mercado de exportación 
canadiense y europeo, específicamente los frutos de pulpa roja (Ulloa, 2018). 
A pesar del aumento de la demanda de pitahaya por parte de los consumidores y de 
los esfuerzos por comercializar el fruto costarricense, tanto a nivel nacional como 
internacional, los productores enfrentan varios problemas que impiden que su 
comercialización en los mercados sea mayor. Los más relevantes son la importación del 
producto al país, el poco conocimiento de un manejo agronómico más adecuado para el 
cultivo y la nula existencia de estudios que permitan comprender la forma en la que el 
fruto crece y se desarrolla, así como el adecuado manejo en poscosecha. 
3 
 
De acuerdo con PROCOMER (2021b), la importación de pitahaya (sin distinción entre 
pitahaya de cáscara amarilla y cáscara roja) hacia Costa Rica se da principalmente de 
Chile, Colombia y Nicaragua. 
Este último país es considerado como el mayor exportador de pitahaya al territorio 
costarricense. Para el 2020 se reportaron 119,3 toneladas exportadas de Nicaragua a Costa 
Rica, con un valor cercano a los 40 mil dólares (valor CIF, es decir costo del producto ya 
nacionalizado), lo que indicaría un valor promedio de 0,335 dólares por kilogramo en 
puerto, listo para ser comercializado (PROCOMER, 2021b). 
Esta situación, afecta la demanda de la fruta costarricense en el país, ya que el ingreso 
de pitahaya del país vecino sin una regulación establecida, genera competencia desleal 
con respecto al precio (Ulate, 2019). Lo anterior debido a que el productor nacional ofrece 
un kilogramo de pitahaya en finca a un precio promedio de tres dólares (Municipalidad de 
Abangares, 2019), lo que presenta una diferencia mayor al 88% con respecto al valor de 
la fruta que se trae de Nicaragua, perjudicando directamente la comercialización del 
producto tico en el territorio nacional. 
Pese a lo anterior, los esfuerzos por fortalecer la comercialización del producto han 
sido positivos, ya que las exportaciones han empezado a incrementar. Se han registrado 
exportaciones costarricenses desde el 2015 a destinos como Martinica, donde se 
exportaron 5,2 toneladas con un valor cercano a los 12 mil dólares; Panamá, donde se 
registró la exportación de 0,3 toneladas con un valor de 3400 dólares y de 0,2 toneladas 
con un valor de 2300 dólares para el año 2020 y 2021, respectivamente, y por último a 
Estados Unidos, donde para abril del 2021 se enviaron 1,4 toneladas con un valor de 2200 
dólares (PROCOMER, 2021b). 
Sin embargo, aún queda camino por avanzar en la comercialización de la fruta, ya que 
aún no se cuenta con la información necesaria sobre el manejo del cultivo en campo y el 
manejo poscosecha del fruto, relacionado principalmente con el adecuado 
almacenamiento que permita aumentar el potencial de vida útil. 
La técnica más utilizada por los productores a nivel mundial es el almacenamiento de 
los frutosen frío, la cual permite alargar la calidad y la vida poscosecha de frutos de 
pitahaya. Sin embargo, la escogencia de una adecuada temperatura resulta de vital 
4 
 
importancia para determinar el tiempo de almacenamiento y con esto la calidad final del 
fruto. 
Lo anterior debido a la alta susceptibilidad que presentan los frutos de pitahaya al daño 
por frío y otros desórdenes fisiológicos causados por bajas temperaturas (Jalgaonkar et al., 
2020; Sheng et al., 2021). 
Es debido a lo anterior, que esta investigación busca generar información relevante y 
puntual relacionada principalmente a procesos pre y poscosecha de frutos de pitahaya de 
los materiales de siembra presentes en el país que representan un mayor valor comercial, 
con el fin de dotar a los productores de conocimiento y herramientas que les ayuden a 
mejorar su competitividad tanto a nivel nacional como internacional. 
Este trabajo contempla la generación de una curva de crecimiento y desarrollo del 
fruto que, mediante la descripción de las etapas de crecimiento y las características del 
fruto en cada período, permita determinar el momento más adecuado para cosechar el 
fruto. 
También se busca obtener una escala de maduración de los frutos, que permita 
determinar las características físicas y físico químicas con las que cuentan estos en 
distintos estados de madurez, información que es requerida para asegurar el cumplimiento 
de los parámetros de calidad establecidos para los frutos a nivel comercial. 
Por último, la información generada a partir de esta investigación permitirá determinar 
las condiciones de almacenamiento más adecuadas que indiquen los períodos y las 
temperaturas a las que estos frutos deben almacenarse, para con esto asegurar la calidad y 
el potencial de vida útil de la fruta en poscosecha. 
El área de estudio del presente trabajo responde a una necesidad directa de los 
productores de pitahaya de Costa Rica y se considera una investigación pionera, que 
conjuga al sector académico con el sector productor y pretende mejorar el manejo y la 
calidad final de la fruta de pitahaya en el país. 
 
 
 
 
 
5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Objetivos 
 
2.1. Objetivo general 
 
Establecer la curva de crecimiento y desarrollo y una escala de maduración en frutos de 
pitahaya roja de los genotipos “Lisa” y “Orejona”. 
 
2.2. Objetivos específicos 
 
1. Caracterizar las etapas de crecimiento y desarrollo del fruto de pitahaya roja de los 
genotipos “Lisa” y “Orejona”. 
2. Definir la escala de maduración y el potencial de almacenamiento de frutos de 
pitahaya roja de los genotipos “Lisa” y “Orejona”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
 
3. Revisión de literatura 
 
3.1. Floración 
 
La pitahaya es sensible al fotoperíodo y se menciona que su etapa de floración es 
inducida por días largos. Sin embargo, se reporta que también es afectada por la 
temperatura, la cual podría modificar el tiempo desde la inducción fotoperiódica hasta la 
aparición de la flor (Gunasena et al., 2007). 
Se ha observado que, en climas tropicales como el de Costa Rica, las plantas de 
pitahaya duran entre 2 y 2,5 años en llegar a la madurez fisiológica a partir de plantas 
generadas por reproducción vegetativa, en donde producen sus primeras flores y llegan a 
estabilizar su producción hasta su cuarto o quinto año, donde se considera una planta 
adulta (G. Garbanzo, Comunicación personal, 29 de junio de 2021). 
Las plantas pueden presentar varios episodios de floración, los cuales dependen de 
la especie. Se menciona que pueden ser de siete a ocho por año para Hylocereus 
costaricensis y de cinco a seis por año para Hylocereus undatus, con un período de 3 a 4 
semanas entre cada episodio, por lo que se logran ver desde botones florales hasta frutos 
desarrollados en un mismo período (Le Bellec et al., 2006). 
Cada planta produce botones esféricos, que se desarrollan en los márgenes de los 
tallos. Estos tardan aproximadamente 13 días en convertirse en botones florales, los cuales 
luego adquieren una forma cilíndrica, con color verde claro y aproximadamente 17 días 
después llegan a alcanzar 28 cm de longitud (Gunasena et al., 2007). 
El avance de la floración se puede observar en la escala BBCH extendida, generada 
por Kishore (2016) para describir las etapas de crecimiento fenológico del fruto de 
pitahaya de la especie Hylocereus undatus (Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Desarrollo de la floración en plantas de pitahaya (Hylocereus undatus) 
establecidas en la Estación Experimental Hortícola Central (ICAR-IIHR), Bhubaneswar, 
región costera oriental de India. 
Fuente: Tomado y adaptado de Kishore (2016). 
 
Las flores que se desarrollan presentan una forma tubular y son de gran tamaño, 
con longitudes entre los 30 y 40 cm. Estas son hermafroditas y únicamente se abren en las 
noches, empezando su apertura entre las 6:30 pm y las 7:00 pm, hasta completar su 
apertura alrededor de las 10:00 pm (Gunasena et al., 2007). Son flores muy vistosas y su 
aroma atrae a varios insectos (Fernández et al., 2019). 
 A pesar de ser hermafroditas, las flores presentan autoincompatibilidad, es decir, 
que no son capaces de producir semillas por autopolinización, por lo que naturalmente son 
polinizadas por murciélagos nocturnos que se alimentan de su néctar, como los de las 
especies Leptonycteris curasoae Miller y Choeronycteris mexicana Tschudi, reportados 
en Culiacán, México (Valiente-Banuet et al., 2007) y polillas halcón (familia: 
Sphingideae, género: Manduca) reconocidas como los polinizadores por excelencia de 
8 
 
estas flores en los países donde este cultivo es nativo (Le Bellec et al., 2006). Sin embargo, 
para garantizar una polinización eficiente, en algunas plantaciones comerciales ésta se 
realiza de forma manual, mediante polinización cruzada (Gunasena et al., 2007). 
Por último, se menciona que las plantas pueden presentar un porcentaje de aborto 
de flores de aproximadamente 50%; sin embargo, no se especifica si este porcentaje se 
asocia solo a la polinización natural o también a la polinización manual (Centurión Yah 
et al., 2008). 
 
3.2. Características generales del fruto 
 
El fruto de la pitahaya es una baya de forma oblonga que se forma a partir del ovario 
y el receptáculo que rodea el ovario. Puede llegar a medir entre 8 y 12 cm y alcanzar pesos 
desde los 150 hasta 450 g, reportados en distintos países como Nicaragua y Ecuador 
(Fernández et al., 2019; Gunasena et al., 2007). 
En Costa Rica su peso ronda entre los 330 y los 450 g (Rodríguez 2019). Los valores 
de peso en frutos de pitahaya se encuentran determinados por el número de semillas 
presentes en su pulpa (Jamaludin et al., 2011). 
Los frutos poseen una cáscara cubierta con brácteas y una pulpa jugosa con colores 
que van desde el blanco hasta el magenta, que contiene semillas pequeñas de color negro 
(Merten, 2003; Wanitchang et al., 2010). 
La pitahaya es un fruto no climatérico, que puede cambiar el color de su cáscara de 
verde a rojo en aproximadamente 25 días después de la polinización, mientras que su 
cosecha se puede realizar entre los 30 y 50 días después de que las flores fueron 
polinizadas (Gunasena et al., 2007). 
 
3.3. Especies comerciales más utilizadas 
 
 Las especies comerciales de pitahaya se agrupan dentro de tres categorías 
visualmente diferenciables por su color de cáscara y pulpa, las cuales se describen a 
continuación. 
 
 
9 
 
Pitahaya de cáscara amarilla 
 
- Hylocereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Ralf Bauer: también 
conocida como Cereus megalanthus K. Schum. ex Vaupel o 
Selenicereus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Moran (Tropicos, 2021b), procede 
de América, específicamente de México, país considerado como su centro de origen 
(Perea et al., 2010). El fruto presenta una forma ovoide y su peso promedio oscila entre 
los200-350 gramos, posee una cáscara gruesa y de color amarillo, sus brácteas son 
triangulares con espinas y presentan un aspecto ceroso (Fernández et al., 2019; Perea 
et al., 2010). Su pulpa es de color blanco-grisáceo, con apariencia translúcida; es 
jugosa, dulce, ligeramente fibrosa y posee semillas pequeñas de color negro 
(Fernández et al., 2019; Perea et al., 2010). En Ecuador se reporta la existencia del 
ecotipo “Pichincha” también llamada “Nacional” y el ecotipo “Palora” (Sotomayor et 
al., 2019) y en Costa Rica se puede encontrar el material denominado “Isis Golden”, 
el cual puede producir frutos con pesos entre 400 y 480 g (Rodríguez, 2019). Su 
nombre común es pitahaya amarilla y se encuentra principalmente cultivada en Israel 
y en países suramericanos como Ecuador y Colombia, en donde se reportan 
rendimientos de hasta 10 t ha-1 (Mora, 2011; Sotomayor et al., 2019; Fernández et al., 
2019). En las zonas donde se cultiva esta especie, la floración inicia en otoño 
(setiembre-noviembre) y se reporta que el tiempo entre floración y maduración del 
fruto fluctúa entre los 90-180 días (Fernández et al., 2019). 
 
Pitahaya de cáscara roja y pulpa blanca 
 
- Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose: también conocida 
como Cereus undatus Haw o Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt (Tropicos, 
2021d), es nativa del sur de México y de América Central (Mercado-Silva, 2018). 
El fruto de esta especie presenta una forma ovoide y puede alcanzar hasta los 
450 g de peso. Su cáscara es verde antes de la madurez, pero una vez alcanzada, esta 
cambia su coloración a rojo-púrpura. La pulpa es blanca y presenta semillas pequeñas 
de color negro mate (Fernández et al., 2019). Se le conoce comúnmente como pitahaya 
roja y se reporta que ha sido cultivada en países asiáticos como Indonesia, Filipinas, 
https://www.tropicos.org/name/5101206
https://www.tropicos.org/name/5102142
10 
 
Sri Lanka, Malasia, Taiwán, Tailandia, Camboya, Vietnam, Laos y Japón y también 
en Hawaii, Nueva Zelanda, Perú, España, Israel y Estados Unidos (Gunasena et al., 
2007). 
Los rendimientos reportados para esta especie pueden depender de la zona de 
producción, los años de establecimiento y las tecnologías utilizadas a nivel de campo. 
Por ejemplo, en Nicaragua se reportan rendimientos de 10 - 12 ton/ha al quinto año de 
producción, mientras que en México se pueden alcanzar 14 t ha-1 a partir de 
plantaciones con siete años de establecimiento (Osuna et al., 2016). 
Por otro lado, en países como Israel las plantaciones de dos años, cultivadas en 
“casa sombra” y con sistemas de fertirriego establecidos pueden llegar a producir 16 t 
ha-1, mientras que en Vietnam las plantaciones reconocidas como “maduras” pueden 
llegar a producir hasta 30 t ha-1. Se reporta que el intervalo de días entre el período de 
floración y cosecha, en países como Israel y Vietnam puede oscilar entre 28 y 30 días 
(Osuna et al., 2016). 
 
Pitahaya con cáscara roja y pulpa roja-púrpura 
 
Tanto a nivel nacional como internacional, existe cierta confusión relacionada 
específicamente con la posición taxonómica de algunos de los materiales de pitahaya, 
particularmente los utilizados para el cultivo de pitahaya de cáscara y pulpa roja (Esquivel 
& Araya-Quesada, 2012), dentro de los cuales se reportan las siguiente especies: 
- Hylocereus polyrhizus (F.A.C. Weber) Britton & Rose: también conocida 
como Cereus polyrhizus F.A.C. Weber (Tropicos, 2021c), es cultivada mayormente 
en Centroamérica, Israel (Montesinos et al., 2015) y Malasia (Jamaludin et al., 2011). 
Su pulpa es suave, jugosa y contiene gran cantidad de semillas de color negro (Phebe 
et al., 2009). Se estima, de acuerdo con un estudio desarrollado en Israel, que bajo 
condiciones adecuadas de sombra establecidas en una casa de sarán al 30%, esta 
especie puede llegar a alcanzar rendimientos de hasta 16 t ha-1 (Raveh et al., 1998). 
- Hylocereus costaricensis (F.A.C. Weber) Britton & Rose: es una especie 
reportada principalmente como endémica de Costa Rica (Bravo y Arias, 2011), 
http://www.tropicos.org/Name/5100511
11 
 
conocida también como Cereus trigonus var. costaricensis F.A.C. Weber, Cereus 
costaricensis (F.A.C. Weber) A. Berger y Selenicereus costaricensis (F.A.C. Weber) 
S. Arias & N. Korotkova ex Hammel. Se encuentra principalmente en Nicaragua y 
Costa Rica (Tropicos, 2021a) y se puede encontrar cultivada mayormente en las 
provincias de Puntarenas y Guanacaste (Garbanzo-León et al., 2019). 
Suele diferenciarse de la especie H. polyrhizus, por su color de pulpa, debido 
a que H. costaricensis presenta pulpa roja mientras que la de H. polyrhizus es color 
rojo-violeta (Esquivel & Araya-Quesada, 2012). Además, se diferencian por el grosor 
de las articulaciones del tallo, las cuales son más delgadas en H. polyrhizus (Tropicos, 
2021c). 
A pesar de que se reconocen diferentes materiales de siembra que forman parte 
de esta especie, existe la interrogante sobre la clasificación correcta de estos con 
respecto a si son cultivares, ecotipos u otro. 
Los cultivares son genotipos que se distinguen por características 
morfológicas, fisiológicas, citológicas, entre otras, de grupos afines de la misma 
especie y se considera sinónimo de “variedad”. El genotipo representa el acervo 
genético o genética total de un organismo, la cual ha sido determinada por la suma de 
genes heredados que se encuentran en su cromosoma (Instituto Interamericano de 
Cooperación para la Agricultura [IICA], 2002). 
 Por otro lado, un ecotipo es una población local de una especie, que presenta 
características botánicas particulares, como respuesta del genotipo a las características 
ecológicas del ambiente en el que se desarrolla, logra mantener estas características 
inclusive cuando son trasplantados clonalmente en un ambiente distinto (IICA, 2002). 
Los principales materiales de siembra en el país sobre los cuales existen 
estudios publicados, han sido denominados como cultivar “Cebra” (Viñas et al., 2012), 
genotipos “Orejona”, “San Ignacio” (Esquivel et al., 2007b; Viñas & Jiménez, 2016) 
y “Nacional” (Esquivel et al., 2007b), variedades “Lisa” y “Rosa” (Le Bellec et al., 
2006), aunque también estas últimas han sido denominadas como genotipos (Esquivel 
et al., 2007a). 
Los materiales con mayor interés comercial en el país son los genotipos 
Orejona y Lisa, debido principalmente a que ambos presentan pulpa roja, una alta 
12 
 
resistencia al daño mecánico durante su transporte, mayor acceso a semilla asexual y 
menor incidencia de exudados que atraen plagas en campo (M. Araya, Comunicación 
personal, 17 julio de 2021). 
El genotipo Orejona se caracteriza por presentar cladodios delgados y largos, 
color verde oscuro, el fruto tiene forma ovalada y pesa entre 350 a 400 g, posee las 
brácteas más largas que otras especies, las cuales se encuentran en gran cantidad en su 
cáscara. Por su parte, el genotipo Lisa presenta cladodios largos color verde pálido, 
sus frutos son redondos y pueden pesar entre 400 y 450 g, mientras que sus brácteas 
son más gruesas en su base (García-Barquero & Quirós-Madrigal, 2010). 
Se logran diferenciar en el campo por la distancia y la forma que presenta el 
cladodio entre los puntos de crecimiento de espinas, la cual es más larga y plana en el 
genotipo Orejona que en el Lisa, además por el color de los cladodios y la presencia 
de una capa cerosa más abundante en los cladodios del genotipo Lisa, en comparación 
con el genotipo Orejona (M. Araya, Comunicación personal, 17 julio de 2021). 
Adicionalmente, en Costa Rica se conoce la existencia del material genético 
“Undatus guatemalensis”, la cual también cuenta con cáscara roja y pulpa de color 
rojo o fucsia. Esta, en conjunto con los materiales mencionados de la especie H. 
costaricensis e H. monocanthus (también identificada en Costa Rica) suelen ser los 
más utilizados por los productores a nivel nacional(Garbanzo-León et al., 2019; 
Rodríguez, 2019). 
 
3.4. Propiedades de interés de los frutos 
 
El auge actual del cultivo de pitahaya a nivel mundial se apoya en los beneficios de su 
consumo sobre la salud humana, debido a las propiedades nutritivas con las que cuenta, 
como el aporte de vitamina C, especialmente de las variedades rojas (Esquivel & Araya-
Quesada, 2012; Ulloa, 2017). 
A la pitahaya también se le atribuyen propiedades como laxante natural, acción 
vermífuga, la cual ayuda a eliminar lombrices intestinales, estimulación y refuerzo de la 
actividad cardíaca y nerviosa, adecuado funcionamiento del estómago e intestinos. 
Específicamente las pitahayas de pulpa roja presentan propiedades anticancerígenas, 
13 
 
relacionadas con la presencia de polifenoles y antioxidantes que inhiben el crecimiento de 
las células del melanoma (Esquivel & Araya-Quesada, 2012; Ulloa, 2017). 
Una de las propiedades más destacadas de las pitahayas de pulpa roja para el mercado, 
es la presencia de las betalaínas, las cuales son pigmentos nitrogenados, solubles en agua 
que se clasifican en betacianinas y betaxantinas (Esquivel & Araya-Quesada, 2012). 
Las betalaínas, además de presentar propiedades antioxidantes y anti-inflamatorias, 
presentan propiedades de interés industrial, debido a su uso como colorante natural en la 
industria de alimentos (Esquivel & Araya-Quesada, 2012). Este pigmento no es tóxico, ni 
causa reacciones alérgicas y se caracteriza por mantener el color en un amplio rango de 
pH que va desde 3 hasta 7, convirtiéndolo en alternativa como colorante en alimentos de 
baja acidez y como un posible sustituto a algunos colorantes artificiales (Esquivel & 
Araya-Quesada, 2012; Ulloa, 2017). 
La fruta se puede consumir en bebidas, cocteles, pulpa procesada e incluso puede ser 
considerada como materia prima en la industria de la repostería; sin embargo, la forma de 
consumo más habitual en el país es como producto fresco; las pitahayas de pulpa roja son 
las que poseen mayor valor comercial (García-Barquero & Quirós-Madrigal, 2010). 
 
3.5. Curvas de crecimiento y desarrollo del fruto 
 
Al comprender la forma en la que el fruto crece y se desarrolla, desde el proceso de 
floración hasta la fructificación, es posible identificar el momento óptimo de cosecha 
según el mercado destino. Esto resulta necesario para poder determinar las características 
de maduración que se relacionan con los parámetros de calidad y conservación del fruto, 
ya que los frutos podrían sufrir de trastornos fisiológicos relacionados con una cosecha 
prematura o bien una pérdida de peso y a su vez de la calidad por cosecharlos en un estado 
de madurez muy avanzado (Ortiz & Takahashi, 2015). 
Algunos de los datos que se obtienen al establecer curvas de crecimiento en los 
frutos son el modo, el momento y elongación del crecimiento y los momentos adecuados 
para la aplicación de labores agrícolas en el cultivo, por ejemplo, la aplicación de 
fertilizantes, con el fin de garantizar una respuesta óptima del fruto de interés (Casierra-
Posada & Cardozo, 2009). 
14 
 
En un estudio sobre fenología reproductiva de frutos de pitahaya, de la especie H. 
undatus cultivada en Culiacán, Sinaloa, México, se determinó que el período de floración 
de esta especie dura entre 3.5 y 4 meses y que bajo condiciones de verano el ovario de las 
flores puede llegar a la madurez de 27 a 34 días después de la antesis (Osuna et al., 2016). 
Con respecto al tiempo contabilizado desde la aparición de los botones florales 
hasta la antesis, Osuna et al. (2016) mencionaron que, en condiciones de verano, este 
puede durar de 14 a 17 días. Sin embargo, Patwary et al. (2013) en un estudio de dos 
genotipos de H. undatus establecidos en Pahartali, Chittagong, Bangladés, determinaron 
que los días requeridos para llegar a antesis desde la aparición de botones fue de 29 días 
para el genotipo HUP 001 y de 35 días para el genotipo HUP 002. 
En relación con el período transcurrido desde la antesis hasta la cosecha de frutos 
de la especie H. undatus, Osuna et al. (2016) mencionaron que bajo condiciones de verano 
este fue de 28 a 31 días, mientras que Patwary et al. (2013) indicaron que para los 
genotipos de H. undatus HUP 001 y HUP 002, el tiempo transcurrido fue de 33 días y de 
32 días respectivamente. 
Para los genotipos presentes en el país, tales como Nacional, Orejona, Rosa y San 
Ignacio, Esquivel et al. (2007b) en su investigación realizada en Barranca, Puntarenas, 
indicaron que el tiempo desde la polinización hasta la cosecha se relaciona con las 
prácticas comerciales aplicadas en las fincas, las cuales consideran la cosecha de frutos 
cuando estos presentan el primer cambio de color (de verde a rojo o rosa), que se da a los 
24 días después de polinización (DDP) para los genotipos Nacional y Orejona, y 28 DDP 
para los genotipos Rosa y San Ignacio. 
Además, Nerd et al. (1999) indicaron que frutos de la especie H. undatus durante 
su desarrollo presentan un crecimiento sigmoidal. De la misma forma el fruto de la especie 
H. polyrhizus también presenta un crecimiento sigmoidal durante su desarrollo (Jamaludin 
et al., 2011; Nerd et al., 1999), y durante las etapas tempranas del crecimiento (cinco días 
después de polinización) estos presentan una forma oblonga, donde el largo del fruto 
supera el diámetro, mientras que en etapas más avanzadas (20 días después de polinización 
en adelante) el fruto presenta una forma redonda, donde el diámetro supera el largo del 
fruto (Jamaludin et al., 2011). 
15 
 
El crecimiento sigmoidal fue confirmado por Esquivel et al. (2007b) en los cuatro 
genotipos estudiados, pero indicaron que este es más evidente en la longitud de los frutos. 
Además, estos autores mencionaron que el peso del fruto determina el tiempo que duran 
en crecer, ya que genotipos con un peso de fruto mayor como Rosa y San Ignacio, 
presentaron un período de crecimiento más largo antes de presentar un cambio de color, 
en comparación con los genotipos de peso menor (Nacional y Orejona). 
 
3.6. Poscosecha de frutos 
 
La pitahaya es considerada una fruta no climatérica por lo que requiere ser cosechada 
en un estado de madurez óptimo que asegure su calidad poscosecha; sin embargo, esta 
calidad puede verse disminuida durante su almacenamiento. Los frutos presentan sus 
mayores tasas de respiración (75-144 mg CO2/kg/h a 20-23 °C) durante sus primeras 
etapas de crecimiento y se caracterizan por mostrar bajas tasas de producción de etileno 
que rondan entre 0,03 y 0,09 µl/kg/h (Jalgaonkar et al., 2020). 
En ciertos mercados internacionales uno de los criterios de selección del producto es 
su dulzor, ya que unas veces los consumidores prefieren fruta menos dulce y otras veces 
fruta más dulce, lo que hace que se varíe el tiempo en el que el fruto debe ser cosechado. 
Sin embargo, el criterio de madurez reportado como el más importante es el cambio de 
color en la cáscara, el cual depende del tipo de cultivar (Jalgaonkar et al., 2020). 
En cuanto a los problemas en poscosecha, estos se ven asociados principalmente a 
factores como el porcentaje de madurez del fruto cosechado y la temperatura de 
almacenamiento, los cuales pueden favorecer el desarrollo de trastornos o desórdenes que 
afectan significativamente la calidad del fruto, como el daño por frío, daño mecánico, 
pérdida de humedad y descomposición o pudrición (Jalgaonkar et al., 2020). 
La temperatura de almacenamiento tiene mucha influencia en la calidad poscosecha 
del fruto, ya que esta puede comprometer su potencial de almacenamiento y de vida útil. 
Se indica que, por ejemplo, cuando los frutos de pitahaya roja se recolectan en porcentajes 
de madurez cercanos a la coloración completa de su cáscara y se mantienen a 20 °C, estos 
logran conservar las características de calidad de mercado una semana, sin embargo, 
cuando se almacenan a 14 °C, estos puedenconservarlas por al menos dos semanas 
(Esquivel y Araya-Quesada, 2012). 
16 
 
Otras temperaturas han sido utilizadas en almacenamiento de pitahaya, por ejemplo 
Nerd et al. (1999) almacenaron frutos de pitahaya roja (H. polyrhizus) durante 2 semanas 
a 6 °C y estos conservaron su calidad comestible (relacionada con el sabor). Sin embargo, 
cuando se transfirieron a una temperatura de 20 °C por 7 días se observaron muy blandos 
y se consideraron inaceptables para el mercado. 
Por su parte Sheng et al. (2021), quienes almacenaron también frutos de pitahaya roja 
(H. polyrhizus) a una temperatura de 6 °C, en este caso por 21 días, encontraron que esta 
temperatura puede ayudar al fruto a mantener una buena calidad. 
Sin embargo, estos autores indicaron que los frutos almacenados a esa temperatura 
presentaron síntomas de daño por frío luego de que fueron transferidos a una temperatura 
de 23 °C por 24 horas (antes de su evaluación). Los frutos presentaron mala apariencia, 
menor firmeza y mayor fuga de electrolitos, tasa de respiración y especies reactivas del 
oxígeno (ROS) (Sheng et al., 2021). 
Sin embargo, Sheng et al. (2021) indicaron que, al almacenar frutos de pitahaya a 8 
°C por 27 días, estos presentaron mejores valores de sólidos y acidez titulable y se inhibió 
el daño de sus membranas celulares y el metabolismo respiratorio lo que ayudó a mantener 
su vida útil por más tiempo. 
Por otro lado, Obenland et al. (2016), quienes almacenaron frutos de pitahaya roja 
(Hylocereus spp.), dentro de los que destacaban los genotipos Lisa, Rosa y San Ignacio, a 
5°C y 10°C por 14 días, indicaron que estos no presentaron diferencias significativas en 
la apariencia visual general de la fruta, su sabor, dulzor, textura y color de su cáscara. Sin 
embargo, la actividad antioxidante disminuyó durante el almacenamiento a 5 °C y 
permaneció inalterada a 10 °C (concentración de betacianina igual a los frutos sin 
almacenamiento previo). 
El daño por frío puede presentarse en frutos almacenados a temperaturas que rondan 
los 5 y 6 °C, ocasionando translucidez de la pulpa, ablandamiento y marchitez de las 
escamas, oscurecimiento de las escamas y de la pulpa más cercana a la cáscara y mal 
sabor. Su grado de afectación dependerá de la especie de la que proviene el fruto y del 
nivel de madurez en su cosecha, ya que frutos cosechados de forma temprana son más 
propensos al daño (Jalgaonkar et al., 2020). 
17 
 
El daño mecánico se caracteriza por la generación de aberturas o rasgaduras en la 
cáscara de la fruta y se puede presentar desde que esta se encuentra en la planta, así como 
cuando es cosechada. En planta es causado por un exceso de agua proveniente del riego o 
bien de la lluvia durante las últimas etapas de maduración, mientras que durante la cosecha 
puede ser ocasionado por un mal manejo del producto durante su acomodo y 
almacenamiento y por exceso de madurez de los frutos, ya que mientras más maduros 
sean, tienden a ser más susceptibles al daño (To et al., 2000; Jalgaonkar et al., 2020). 
La pérdida de agua puede derivar del daño mecánico o bien es ocasionada cuando la 
fruta es almacenada en inadecuadas condiciones de humedad relativa. Ante esta condición 
los frutos disminuyen su calidad comercial, ya que pierden peso y se deshidratan, lo que 
causa arrugamiento en la cáscara. Se indica que, en H. undatus, la pérdida de peso de la 
fruta relacionada con la disminución de agua oscila entre 0,1 % (5 ºC) y 2,6 % (20 ºC) 
(Jalgaonkar et al., 2020). Sin embargo, los autores no indicaron los días de 
almacenamiento a los cuales ocurrió la pérdida de peso. 
En adición a los problemas poscosecha, cabe incluir el deterioro de la fruta debido a 
la actividad microbiana (Jalgaonkar et al., 2020). Dentro de los microorganismos que se 
han logrado detectar en la poscosecha de pitahaya se pueden mencionar hongos de los 
géneros Alternaria, Aspergillus, Botryosphaeria, Colletotrichum, Curvularia, 
Cladosporium, Corynespora, Fusarium, Haplariopsis, Mucor, Penicillium, Rhizopus, 
Syncephalastrum, todos reportados en H. undatus (To et al., 2000; Chaemsanit et al., 
2018). 
Dentro de las prácticas poscosecha básicas que resultan relevantes para asegurar la 
calidad del producto durante su comercialización se mencionan: la cosecha en un estado 
óptimo (no muy verdes, es decir que no hayan alcanzado la madurez fisiológica) 
(Jalgaonkar et al., 2020); limpieza y desinfección de la fruta que aseguren la eliminación 
de toda suciedad, residuo o carga microbiana que pueda afectarla, adecuado manejo y 
almacenamiento de la fruta, en donde se proteja de exposición al sol, altas temperaturas 
para evitar su deshidratación e insectos u otros animales que puedan provocar daños en 
los frutos y que asegure una temperatura adecuada en frío (entre 10 y 12 °C) que permita 
extender su vida útil por hasta 14 días (PROCOMER, 2021a). 
 
18 
 
3.7. Índices de madurez y escalas de maduración de frutos 
 
La comprensión de la fisiología de la maduración del fruto se relaciona con el papel 
que desempeña el etileno y el reconocimiento del tipo de fruto según su patrón de 
respiración, ya sea climatérico o no climatérico (Hewett, 2008). Esto permite el 
reconocimiento de los diferentes índices de madurez, los cuales resultan importantes para 
comprender el progreso de la maduración y detectar cuál es el momento más adecuado en 
el que el fruto debe ser cosechado, con el fin de optimizar la vida útil y la calidad del 
producto según su uso final, ya sea para mercados frescos o procesados a nivel local o 
internacional (Hewett, 2008; Salazar-Espinoza, 2012). 
Los estudios relacionados con el desarrollo del fruto de pitahaya e índices de madurez 
se han generado mayoritariamente para las especies H. undatus y H. polyrhizus. Las 
variables que se han considerado para categorizar los diferentes estados y establecer 
escalas de maduración son: a) el tiempo en que se da el cambio de color de cáscara, b) 
parámetros relacionados con el color: luminosidad (L*), índice de saturación (Chroma) y 
ángulo de matiz o tono (Hue°), c) concentración de sólidos solubles y acidez en pulpa, d) 
firmeza del fruto: en pulpa, cáscara o ambos, e) producción de gases como CO2 y etileno. 
 
- Color: los frutos de la especie H. undatus tardan entre 24 y 34 días después de la 
antesis de la flor para cambiar de color de la cáscara de verde a rojo (Centurión 
Yah et al., 2008; Magalhães, Ramos, et al., 2019; Nerd et al., 1999; Ortiz & 
Takahashi, 2015); mientras que los frutos de la especie H. polyrhizus presentan 
cambios de color de la cáscara entre los 25-36 días después de la antesis 
(Jamaludin et al., 2011; Magalhães, da Silva, et al., 2019; Nerd et al., 1999; 
Wanitchang et al., 2010). Los genotipos Orejona y Nacional presentan cambios de 
color de cáscara 24 días después de la polinización, mientras que los genotipos 
Rosa y San Ignacio los presentan 28 días después (Esquivel et al., 2007b). 
Con relación a los parámetros asociados con el color de la cáscara, se determinó 
para la especie H. undatus que los valores de L* disminuyen conforme aumenta el 
porcentaje de maduración del fruto, mientras que la variable de Chroma, 
determinada específicamente en las escamas de la cáscara del fruto presenta un 
comportamiento cuadrático, donde los menores valores se encuentran en el 
19 
 
período en el que el fruto inicia el cambio de color (Magalhães, Ramos, et al., 
2019; Ortiz y Takahashi, 2015). 
En cuanto a la especie H. polyrhizhus, Jamaludin et al. (2011) indicaron que los 
valores de L* y Chroma en la cáscara presentan un comportamiento cuadrático 
creciente, mientras que Magalhães, da Silva, et al. (2019) indicaron que los valores 
de L* presentan un comportamiento sigmoidal, siendo menores los valores en el 
momento en el que se presenta el cambio de color. 
Los genotipos Nacional y Orejona presentaron valores menores de L* cuatrodías 
después del cambio de color, mientras que el genotipo San Ignacio presentó 
valores menores el mismo día de cambio de color (28 DDP). En cuanto a los 
valores de Chroma se determinó que los frutos presentaron los menores valores 
antes de que estos tuvieran una coloración avanzada, ya que una vez alcanzados 
los 32 DDP en los genotipos Rosa y San Ignacio y los 28 DDP en el genotipo 
Orejona se registraron los valores máximos de esta variable (Esquivel et al., 
2007b). 
En cuanto a los valores de hue en la cáscara para la especie H. undatus, Centurión 
Yah et al., (2008); Magalhães, Ramos, et al. (2019); Nerd et al. (1999); Ortiz y 
Takahashi (2015) concordaron que esta variable es la que más se relaciona con la 
maduración del fruto, ya que presenta menores valores conforme aumentan los 
días después de la antesis, lo cual equivale al establecimiento completo del color 
rojo en la cáscara y una mayor maduración del fruto, mientras que valores mayores 
en la variable de color Hue° significan tonalidades de color verde. 
Lo anterior concuerda con Osuna et al. (2011), ya que estos autores afirman que 
en frutos de la especie H. undatus, los menores valores de hue en la cáscara se 
presentaron cuando hubo una mayor coloración roja y una mayor madurez en 
frutos de esta especie. 
Por su parte, Nerd et al. (1999) y Magalhães, da Silva, et al. (2019) concordaron 
con que los valores de hue en la cáscara de la especie H. polyrhizhus tendieron a 
ser menores conforme la cáscara cambiaba de color verde a rojo, mientras que 
Jamaludin et al. (2011) indicaron que esta variable presentó un comportamiento 
cuadrático decreciente, mostrando los menores valores de hue días antes de 
20 
 
presentar un cambio completo de color verde a rojo en su cáscara. Además, Nerd 
et al. (1999) indicaron, que a medida que el color de la cáscara cambia, aumenta 
en la pulpa el contenido de betacianinas, las cuales son las encargadas de asignar 
el color rojo-violeta a la pulpa del fruto de la especie H. polyrhizhus. 
Esquivel et al. (2007b) indicaron que los valores de hue mostraron una tendencia 
decreciente conforme avanzaron los días después de polinización, presentando 
valores significativamente bajos a los 28 DDP en los genotipos Nacional y Orejona 
(p<0,05) y a los 32 DDP en los genotipos Rosa y San Ignacio. 
 
- Contenido de sólidos solubles y acidez en pulpa: con respecto a la especie H. 
undatus la mayor concentración de sólidos solubles se presenta en frutos 
cosechados en porcentajes de maduración más avanzados, donde se alcanzan 
valores entre 12,2% – 17%, como consecuencia de una disminución de la acidez, 
debido a la necesidad de la transformación de ácidos orgánicos a azúcares, los 
cuales son necesarios para abastecer el requerimiento energético de la respiración 
durante el proceso de maduración de los frutos (Centurión Yah et al., 2008; 
Magalhães, Ramos, et al., 2019; Nerd et al., 1999; Ortiz y Takahashi, 2015). 
Osuna et al. (2011) y Velásquez et al. (2019), en estudios poscosecha de frutos de 
pitahaya de la especie H. undatus, indicaron que los estados más avanzados en 
madurez (50% al 100% de color en cáscara) presentaron los mayores valores de 
sólidos solubles; mientras que los valores de acidez fueron significativamente 
mayores en los estados iniciales de los mismos frutos (p ≤ 0,05). 
En relación con la especie H. polyrhizhus, Jamaludin et al. (2011), Magalhães, da 
Silva, et al. (2019), Nerd et al. (1999) y Wanitchang et al. (2010), indicaron que 
existe una relación entre los días después de la antesis y la concentración de sólidos 
solubles, así como con la acidez de pulpa, ya que a medida que aumentan los días 
después de la antesis, la concentración de sólidos solubles aumenta y la acidez 
disminuye considerablemente. Además, Jamaludin et al. (2011) afirmaron para la 
misma especie, que existe una correlación de 0,82 (p ≤ 0,001) entre la 
concentración de sólidos solubles y la acidez titulable de la fruta y una correlación 
de 0,36 (p ≤ 0,05) y de 0,75 (p ≤ 0,001), entre el contenido de sólidos solubles y 
21 
 
la concentración de betacianinas en la cáscara y la pulpa, respectivamente; ya que 
a medida que los primeros aumentan, la producción de este pigmento se ve 
favorecida en ambas partes del fruto. 
Lo anterior posiblemente se debe a que estos pigmentos requieren que el ácido 
betalámico se condense con una molécula de ciclo-DOPA (ciclo-
dihidroxifenilalanina) y derivados de azúcar para formar las betacianinas, 
responsables del color rojo-violeta característico de la pulpa de esta especie 
(Jamaludin et al., 2011). 
Con respecto a los genotipos presentes en Costa Rica, Esquivel et al. (2007b) 
indicaron que los genotipos Nacional, Orejona, Rosa y San Ignacio mostraron la 
misma tendencia que los frutos de H. undatus y H. polyrhizhus, ya que los sólidos 
solubles totales de la pulpa también aumentaron a medida que se desarrollaron. 
Sin embargo, el comportamiento del pH y la acidez total varió entre genotipos, ya 
que el pH presentó inicialmente una tendencia decreciente, en donde a los 21 DDP 
en Nacional, 24 DDP en Orejona y 28 DDP en Rosa se presentaron los menores 
valores, seguidos de un incremento a medida que los frutos se desarrollaban, 
mientras que el genotipo San Ignacio se mantuvo en un pH más ácido hasta sus 32 
DDP (Esquivel et al., 2007b). 
Por otra parte los valores de acidez total fueron mayores en el primer cambio de 
color en todos los genotipos, a excepción del genotipo Nacional, que presentó su 
mayor pico antes, a los 21 DDP (Esquivel et al., 2007b). 
 
- Firmeza del fruto: la firmeza en la pulpa de la especie H.undatus disminuye 
conforme avanza la maduración en los frutos (Nerd et al., 1999; Centurión Yah et 
al., 2008; Osuna et al., 2011; Velásquez et al., 2019). 
En relación con la especie H. polyrhizus, Nerd et al. (1999) indicaron que al igual 
que la especie H. undatus, la firmeza de la fruta disminuye conforme el fruto se 
observa más maduro. Magalhães, da Silva, et al. (2019) mencionaron que la 
firmeza de la pulpa de la especie H. polyrhizus también disminuye a medida que 
avanzan los días después de la antesis y en consecuencia, aumenta la maduración 
del fruto. 
22 
 
Con respecto a los genotipos Nacional y Orejona, estos presentaron una 
disminución en la firmeza de la cáscara a partir de los 28 DDP en donde 
presentaron valores de 9,6 N y 5,4 N respectivamente y los genotipos San Ignacio 
y Rosa la presentaron a los 32 DDP con valores de 15,6 N y 13,0 N 
respectivamente, mientras que la firmeza en la pulpa presentó una disminución 
más adelantada en todos los genotipos, para Nacional se registró a los 21 DDP con 
un valor de 1,6 N y para los genotipos Orejona, Rosa y San Ignacio a los 24 DDP 
con valores de 0,9 N; 1,8 N y 3,2 N respectivamente (Esquivel et al., 2007b). 
 
- Producción de CO2 y etileno: la producción de gases como CO2 y etileno, durante 
el desarrollo de frutos, tanto de la especie H. undatus como de H. polyrhizus es 
baja (Nerd et al., 1999). Por su parte, Jamaludin et al. (2011) afirmaron algo 
similar, pero indicaron en su estudio con la especie H. polyrhizus que, a pesar de 
que estos valores de producción de CO2 y etileno fueron bajos durante todo el 
desarrollo del fruto y no se presentó un pico de producción correspondiente al 
climaterio, los valores de ambos gases fueron constantes en la etapa inicial del 
desarrollo del fruto, lo que indicó que este presentó un metabolismo activo durante 
sus primeras etapas de crecimiento. 
 
En un análisis de componentes principales, llevado a cabo para la especie H. 
polyrhizus, en donde se tomaron en cuenta las variables antes mencionadas, junto con la 
variable denominada “fecha posterior al cuajado de la fruta”, se encontró que las variables 
fecha posterior al cuajado de la fruta, sólidos solubles totales, acidez total, relación entre 
sólidos solubles