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PLANTAS CON FLORES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA: RIQUEZA, ENDEMISMO Y REPRESENTATIVIDAD EN LA GRAN REGIÓN AMAZÓNICA Jhon Alexander Infante Betancour Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Bogotá, Colombia 2016 PLANTAS CON FLORES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA: RIQUEZA, ENDEMISMO Y REPRESENTATIVIDAD EN LA GRAN REGIÓN AMAZÓNICA Jhon Alexander Infante Betancour Tesis como requisito parcial para optar al título de: Magister en Ciencias - Biología Director (a): Doctor ORLANDO RANGEL CHURIO Línea de Investigación: Biodiversidad y Conservación Grupo de Investigación: Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación Universidad Nacional de Colombia Facultad Ciencias, Departamento de Biología Bogotá, Colombia 2016 Para hacer que una lámpara esté siempre encendida, no debemos de dejar de ponerle aceite. Madre Teresa de Calcuta Agradecimientos Al profesor Dr. Orlando Rangel por su valiosa asesoría durante el desarrollo del trabajo, al M. Sc. Diego Cabrera por su constante apoyo y ayuda en la elaboración del Catálogo que acompaña esta contribución. A Gabriela Huidobro por su ayuda incondicional y apoyo en la edición de los listados. Al grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por el suministro de la información base para el desarrollo de este trabajo. Al grupo de trabajo en informática de la biodiversidad del Instituto de Ciencias Naturales, encabeza de Lauren Raz por facilitar información sobre la Amazonía del Herbario Nacional Colombiano. A Sandra Infante por su apoyo en la digitación de información de las especies, a Carlos Beltrán por el impulso en la finalización de este trabajo, a YOLUKA ONG por su apoyo y financiación parcial de esta investigación. Resumen y Abstract IX Resumen Se presenta una síntesis sobre la riqueza florística de la Amazonía colombiana, la cual partió de un ejercicio de recopilación de estudios publicados e inéditos, al igual que de información de colecciones biológicas. Las investigaciones sobre la flora de la Amazonía colombiana examinados aquí comprenden 607 trabajos, desde 1938 hasta 2015 y un total de 61121 ejemplares de herbario determinados a nivel de especie. Con base en esta información se registraron 8259 especies, distribuidas en 1615 géneros y 191 familias. Del total de especies 220 son introducidas. Las familias más ricas fueron Fabaceae (719 especies/120 géneros), Rubiaceae (565/91) y Orchidaceae (373/110). Los géneros más ricos fueron Miconia (139 especies), Piper (138) y Psychotria (116). Se encontraron ocho hábitos de crecimiento donde los árboles presentaron la mayor riqueza con 3588 especies, seguido por las hierbas (2486), los arbustos (2120) y las lianas (2120). En cuanto a los sustratos, el terrestre representó el mayor número de especies (7518), seguido del epífito (557) y el hemiepífito (173). Se registraron 333 especies endémicas de la Amazonía colombiana, de las cuales apenas un 9% tiene una evaluación del riesgo de extinción, siendo prioritaria una valoración de aquellas especies distribuidas en el piedemonte y áreas aledañas, donde las amenazas se manifiestan con mayor intensidad. La distribución espacial de la riqueza de las especies endémicas muestra un patrón similar a la orientación de los arcos de deformación del escudo Guayanés, lo que evidenciaría una posible relación entre el endemismo y la evolución del cratón guayanés. Los resultados muestran que la Amazonía es la región extra-andina de Colombia más rica en especies, y que la porción colombiana es la segunda después de Brasil con más especies dentro de la gran región Amazónica. Palabras Clave: Bibliometría, Colecciones Biológicas, Florística, Amenazas, Conservación, Guayana, Piedemonte, La Macarena. X Plantas con flores de la Amazonía colombiana Abstract We present a synthesis on the floristic richness of flowering plants in the Colombian Amazon based on a compilation of published and unpublished studies, as well as information from biological collections. 607 studies on the flora of the Colombian Amazon weremade from 1938 to 2015 and 61121 botanical collections identified to species level. Based on this information, we registered 8263 species grouped in 1615 genera and 191 families. From the total number of species, we reported 220 nonnative species. The richest families were Fabaceae (719 species/120 genera), Rubiaceae (565/91) and Orchidaceae (373/110). The richness genera were Miconia (139 especies), Piper (138) and Psychotria (116). We registered eight life forms, from which trees accounted for the most species (3588), followed by herbs (2486), shrubs (2120) and woody vines (2120). The growth substrate with most species was terrestrial (7518), followed by epiphytic (557) and semi- epiphytic (173). We reported 333 endemic species for the Colombian amazon, from which the conservation status of only 9% has been assessed. The conservation assessment of the species distributed in the amazon foothills is urgent, because the threats in these areas are stronger. The spatial distribution of the endemic species showed a pattern similar to the deformation arches of the Precambrian basement, indicating a possible relationship between the endemism and occurrence in this region. Our results revealed that within Colombian regions, the Amazon is the richest extra-andean region and the second after Brazil across the great amazon region. Keywords: Bibliometrics, Biological collections, Floristics, Threats, Conservation, Guayana, Andean foothills, La Macarena. Contenido XI Contenido Pág. 1. Introducción ............................................................................................................. 1 1.1. Marco teórico ..................................................................................................... 1 1.1.1. Biodiversidad y riqueza .................................................................................... 1 1.1.2. Biogeografía .................................................................................................... 2 1.2. Marco geográfico................................................................................................ 2 1.2.1. Delimitación ..................................................................................................... 3 1.2.2. Subregiones en la Amazonía colombiana ........................................................ 5 1.2.3. Geología .......................................................................................................... 7 1.2.4. Geomorfología ............................................................................................... 17 1.2.5. Suelos ........................................................................................................... 20 1.2.6. Clima ............................................................................................................. 22 1.2.7. Hidrografía ..................................................................................................... 23 1.2.8. Limnología ..................................................................................................... 25 1.3. Planteamiento del problema ............................................................................. 26 1.4. Preguntas de investigación .............................................................................. 28 1.5. Objetivos .......................................................................................................... 28 1.5.1. General .......................................................................................................... 28 1.5.2.Específicos .................................................................................................... 29 2. Estado de conocimiento de la flora en la Amazonía colombiana: Análisis bibliométrico y representatividad de las colecciones botánicas ............................... 31 2.1. Introducción ...................................................................................................... 31 2.2. Metodología ..................................................................................................... 33 2.2.1. Análisis bibliométrico ..................................................................................... 33 2.2.2. Análisis colecciones botánicas ....................................................................... 36 2.3. Resultados ....................................................................................................... 37 2.3.1. Análisis bibliométrico ..................................................................................... 37 2.3.2. Análisis de las colecciones biológicas ............................................................ 49 2.1. Discusión ......................................................................................................... 59 3. Diversidad florística y endemismo de la Amazonía Colombiana y su representatividad dentro de la gran región Amazónica.............................................. 63 3.1. Introducción ...................................................................................................... 63 3.2. Metodología ..................................................................................................... 65 3.2.1. Colección y ajuste de la información .............................................................. 65 3.2.2. Hábitos y sustratos de crecimiento ................................................................ 70 3.2.3. Identificación de los endemismos .................................................................. 71 3.2.4. Análisis de la información .............................................................................. 73 XII Plantas con flores de la Amazonía colombiana 3.3. Resultados ........................................................................................................ 75 3.3.1. Riqueza a nivel taxonómico ........................................................................... 75 3.3.2. Riqueza ponderada ....................................................................................... 77 3.3.3. Riqueza por subregiones ............................................................................... 78 3.3.1. Afinidad florística subregiones ....................................................................... 82 3.3.1. Hábitos de crecimiento .................................................................................. 83 3.3.2. Origen geográfico .......................................................................................... 90 3.3.3. Representatividad y afinidad con las regiones naturales de Colombia .......... 90 3.3.4. Representatividad y afinidad con las los países que componen región amazónica ............................................................................................................... 97 3.3.1. Endemismo ................................................................................................. 106 3.1. Discusión ........................................................................................................ 125 4. Conclusiones ....................................................................................................... 137 Contenido XIII Lista de figuras Pág. Figura 2-1 Número de publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana ... 37 Figura 2-2. Distribución del número de publicaciones a los largo del tiempo para la Amazonía Colombiana. .................................................................................................. 38 Figura 2-3. Distribución del número de publicaciones a lo largo del tiempo en las subregiones de la Amazonía colombiana. ...................................................................... 39 Figura 2-4 Número de autores principales a los largo del tiempo. .................................. 40 Figura 2-5. Tipos de publicación en las subregiones de la Amazonía colombiana. ......... 43 Figura 2-6. Temas de las publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana. ....................................................................................................................................... 45 Figura 2-7 Publicaciones en los municipios de la Amazonía colombiana........................ 47 Figura 2-8 Publicaciones sobre plantas en la Amazonía colombiana, editadas y publicadas alrededor del mundo....................................................................................................... 48 Figura 2-9 Colecciones en las subregiones de la Amazonía colombiana........................ 49 Figura 2-10. Tendencias en la colección de especímenes botánicos de plantas con flores en la Amazonía colombiana. .......................................................................................... 52 Figura 2-11 Colecciones de plantas con flores a lo largo del tiempo en las subregiones de la Amazonía colombiana. ............................................................................................... 52 Figura 2-12. Número de colectores principales a lo largo del tiempo en la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 53 Figura 2-13 Línea de tiempo con los periodos de colección de los botánicos con más ejemplares colectados en la Amazonía colombiana. ...................................................... 55 Figura 2-14 Colecciones en los departamentos de la Amazonía colombiana. ................ 56 Figura 2-15. Colecciones en los municipios de la Amazonía Colombiana ...................... 57 Figura 2-16 Colecciones de plantas con flores de la Amazonía Colombiana en los Herbarios del Mundo ...................................................................................................... 58 Figura 3-1 Diagrama de flujo metodológico para el desarrollo del trabajo. ...................... 69 Figura 3-2 Afinidad florística entre las subregiones de la Amazonía colombiana. ........... 84 Figura 3-3 Afinidad florística entre las regiones naturales de Colombia. ......................... 96 Figura 3-4. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica. .....108 Figura 3-5 Afinidad florísticas de las especies endémicas entre las subregiones de la Amazonía colombiana. ..................................................................................................112 Figura 3-6 Especies evaluadas y en alguna categoría de amenaza de extinción. A. Porcentaje de especies evaluadas. B. Porcentaje de especies en alguna categoría de amenaza. CR: Peligro Crítico, EN: En Peligro, VU: Vulnerable. ....................................116 Figura 3-7 Distribución espacial del endemismo en la Amazonía colombiana. ..............117 XI V Plantas con flores de la Amazonía colombiana Figura 3-8 Amenazas a las especies endemias de plantas con flores en la Amazonía colombiana. .................................................................................................................. 123 Figura 3-9 Oportunidades para el mantenimiento de las especies de plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana. ....................................................................... 126 Figura 3-10. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las regiones naturales de Colombia. ................................................................................... 128 Figura 3-11 Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia..... 128 Figura 3-12 Relaciones de contigüidad de la Amazonía colombiana con otros bloques biogeográficos (sensu Rivas-Martínez et al. 2011) ........................................................ 131 Figura 3-13 Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región Amazónica A. Con Brasil. B. Sin Brasil. ........................................................................ 132 Figura 3-14 Precipitación media anual periodo 1950-2000. Fuente: WorldClim (Hijmans et al. 2005). Rojo área Venezuela, Colombia; naranja área Ecuador; amarillo área Guayana Francesa. ...................................................................................................................... 133 Figura 3-15 Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca amazónica. ................................................................................................................... 134 Figura 3-16 Relación entre las áreas de endemismo y las los arcos de degradación del escudo guayanés en la Amazonía colombiana. A. Distribución de la riqueza de especies endémicas en la Amazonía colombiana; B. Basamentos precámbricos y arcos de deformación de los mismos. Fuente: Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014). Círculos: Amarillo Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena. .................... 136 Contenido XV Lista de tablas Pág. Tabla 2-1. Autores con mayor producción bibliográfica en la Amazonía Colombiana ..... 41 Tabla 2-2 Revistas con el mayor número de contribuciones sobre las plantas de la Amazonía colombiana. ................................................................................................... 42 Tabla 3-1 Calificación de variables de estado y cambio de las coberturas vegetales naturales. A. Perdida de hábitat. B. Disponibilidad de hábitat. ........................................ 75 Tabla 3-2 Familias más ricas en la Amazonía colombiana. ............................................ 76 Tabla 3-3 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana ............................................. 76 Tabla 3-4. Distribución de la riqueza de plantas con flores a nivel de géneros por familia, especies por género, y especies por familia en la región Amazónica colombiana. ......... 78 Tabla 3-5. Familias más ricas en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte > 500 msnm, D. La Macarena > 500 msnm. 80 Tabla 3-6. Géneros más ricos en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte, D. La Macarena. ........................ 81 Tabla 3-7 Distribución de familias compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 82 Tabla 3-8 Distribución de géneros compartidos entre las subregiones de la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 83 Tabla 3-9 Distribución de especies compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 83 Tabla 3-10 Hábito de crecimiento de las especies de plantas con flores en la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 85 Tabla 3-11 Número de hábitos de crecimiento vs número de especies de plantas con flores en la Amazonía colombiana ........................................................................................... 85 Tabla 3-12 Sustrato de crecimiento de las especies de plantas con flores de la Amazonía colombiana. .................................................................................................................... 86 Tabla 3-13 Riqueza por habito de crecimiento y sustrato para la Amazonía Colombiana. ....................................................................................................................................... 86 Tabla 3-14 Distribución del número de hábitos de crecimiento por número de familias. . 88 Tabla 3-15 Distribución de número de hábitos de crecimiento por número de géneros. . 88 Tabla 3-16 Origen de las plantas con flores registradas la Amazonía colombiana. ........ 90 Tabla 3-17 Riqueza de las familias de plantas con flores en las regionales naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó, D. Orinoquía. .......................................... 92 Tabla 3-18 Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó; D. Orinoquía. .......................................... 93 X VI Plantas con flores de la Amazonía colombiana Tabla 3-19 Distribución de familias compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia. ........................................................................................................................ 94 Tabla 3-20 Distribución de géneros compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia. ........................................................................................................................ 95 Tabla 3-21 Distribución de especies compartidas en las regiones extra-andinas de Colombia. ........................................................................................................................ 95 Tabla 3-22. Familias más ricas en la gran región amazónica. ......................................... 97 Tabla 3-23 Géneros con el mayor número de especies en la gran región Amazónica .... 98 Tabla 3-24 Distribución de la riqueza de plantas con flores en los países que tienen porciones Amazónicas. ................................................................................................... 99 Tabla 3-25 Familias más ricas en especies de la Amazonía colombiana y su representatividad en las porciones Amazonías de los demás países (En gris las 20 familias más con mayor cantidad de especies). ......................................................................... 100 Tabla 3-26 Familias más ricas en géneros de la región Amazónica y los países que la componen. .................................................................................................................... 101 Tabla 3-27 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana y su representatividad en los países. .......................................................................................................................... 102 Tabla 3-28 Distribución de familias compartidas entre los países que componen la gran región Amazónica. ........................................................................................................ 104 Tabla 3-29 Distribución de géneros compartidos entre los países que componen la gran región Amazónica. ........................................................................................................ 104 Tabla 3-30 Distribución de especies compartidos entre los países que componen la gran región Amazónica. ........................................................................................................ 105 Tabla 3-31 Riqueza de especies endémicas de plantas con flores a nivel de familia. ... 106 Tabla 3-32 Géneros de plantas con flores más ricos de especies endémicas en la Amazonía colombiana. .................................................................................................. 109 Tabla 3-33 Comparación de los endemismos de las subregiones de la Amazonía colombiana con respecto total nacional para Colombia. ................................................ 110 Tabla 3-34 Distribución de familias compartidas de especies endémicas para las subregiones de la Amazonía colombiana. .....................................................................110 Tabla 3-35 Distribución de géneros compartidas de especies endémicas para las subregiones de la Amazonía colombiana. ..................................................................... 111 Tabla 3-36 Distribución de especies endémicas compartidas para las subregiones de la Amazonía colombiana. .................................................................................................. 113 Tabla 3-37 Hábitos de crecimiento de las especies endémicas de la Amazonía Colombiana ..................................................................................................................................... 113 Tabla 3-38 Riqueza por sustrato de crecimiento para las especies endémicas de la Amazonía colombiana. .................................................................................................. 114 Tabla 3-39 Comparación de la riqueza de especies endémicas en las regiones naturales de Colombia. Datos obtenidos de Bernal et al. (2015) .................................................. 114 Tabla 3-40 Endemismo a nivel de país en la región Amazónica. .................................. 115 Tabla 3-41 Distribución de la riqueza de especies endémicas por cuadrantes de 10x10’. ..................................................................................................................................... 118 Contenido XVII Tabla 3-42 Cuadrantes con presencia de especies endémicas influenciados por actividades de minería ...................................................................................................119 Tabla 3-43 Cuadrantes con presencia de especies endémicas afectados por proyectos de hidrocarburos. ...............................................................................................................119 Tabla 3-44 Numero de cuadrantes con respecto a la disponibilidad de hábitat. ............120 Tabla 3-45 Numero de cuadrantes con respecto a la perdida de hábitat en la región Amazónica colombiana. ................................................................................................121 Tabla 3-46 Cuadrantes con la presencia de especies amenazadas en resguardos indígenas y áreas protegidas de carácter nacional. .......................................................124 1. Introducción La región amazónica, en sentido amplio, cubre áreas de las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco, albergando el bosque lluvioso tropical más grande del mundo (Sioli 1984). En este espacio, las plantas con flores constituyen la estructura y el centro de la dinámica de los ecosistemas, y por ende de los servicios que ofrecen a las comunidades, pueblos y ciudades que se asientan en este territorio (Foley et al. 2007). Por esta razón, estudiar su riqueza, no solamente representa una oportunidad de conocimiento, sino de exploración de oportunidades asociadas al desarrollo de estrategias de conservación, aprovechamiento y uso, en uno de los paisajes más biodiversos del planeta. La porción colombiana cubre el 6% del área de la totalidad de la Amazonía (Romero-Ruíz et al. 2015), siendo en Colombia la región natural con mayor extensión (Rangel-Ch. 1995), de mayor riqueza lingüística (González de Pérez 2010) y con menos intensidad de actividades antrópicas (Romero-Ruíz et al. 2015). Estas características se deben a sus condiciones de acceso, y la fertilidad de sus suelos (PRORADAM 1979). Debido a lo anterior, la amazonia es una de las áreas de mayor interés para el impulso de estrategias de desarrollo alternativas y conceptualización de paisajes que conserven y permitan el mantenimiento de sus recursos naturales. Este trabajo busca aportar desde el conocimiento básico a este fin, mostrando la representatividad y las características únicas de la flora de la Amazonía colombiana, partiendo del desarrollo histórico de los estudios y las colecciones botánicas de plantas con flores en esta región. Esta información sirve como base para establecer una síntesis del conocimiento de esta flora, su riqueza y representatividad a nivel nacional e internacional, esperando que esta información aporte al diseño de mejores esquemas de planificación y toma de decisiones sobre este territorio. 1.1. Marco teórico El estudio de la riqueza y endemismo de las plantas con flores en la amazonia colombiana, requiere en primer lugar la definición de estos dos conceptos con el fin de definir el alcance de la información presentada y su contexto de análisis. 1.1.1. Biodiversidad y riqueza La biodiversidad se refiere a la variedad dentro y entre los organismos vivos, ensambles de organismos vivos, comunidades bióticas, y procesos bióticos, que ocurren naturalmente o en interacción con las actividades antrópicas que puede ser medida en términos de 2 Introducción diversidad genética, la identidad y número de los diferentes tipos de especies, ensambles de especies, comunidades, procesos bióticos y la cantidad de biomasa, abundancia, cobertura y la estructura de las mismas y que ocurre en un área determinada (Swingland 2000). Por otro lado, la riqueza es una medida de la biodiversidad y se refiere al número de especies que puede ser encontrado en un área particular (Adams 2010). En este sentido esta tesis se enfoca en la medición de la riqueza a nivel taxonómico en los niveles de familia, género y especie, los cuales permiten describir la composición y cuantificar la representatividad de la región amazónica frente a las demás regiones naturales de Colombia y de la gran región amazónica. 1.1.2. Biogeografía La biogeografía es el estudio de la distribución de los organismos, la historia de cómo se forma un arreglo particular de taxones y el análisis de las posibles causas de este arreglo (Simberloff 1983 en Murguía & Rojas 2001). Para el desarrollo de este trabajo se van a tomar en cuenta dos conceptos derivados de la biogeografía: 1.1.2.1. Afinidad o similitud biogeográfica Los análisis de similitud biogeográfica tienen como objetivo medir la semejanza entre los componentes bióticos de dos o más áreas de análisis, tomando en cuenta la lista de taxones a comparar y realizando comparaciones por pares entre las mismas (Murguía & Rojas 2001). En este sentido este concepto aporta el marco metodológico para comparar las regiones de análisis buscando identificar y cuantificar las diferencias en los diferentes niveles de análisis que aborda este trabajo: regional, nacional y la gran región amazónica. 1.1.2.2. Endemismos En los estudios sobre biodiversidad, además de los análisis acerca de los patrones de riqueza y distribución de especies, entran en juego los análisis de endemismo, ya que éstos son de suma importancia en las estrategias de conservación de la naturaleza y manejo de la misma, toda vez que las especies endémicas no se distribuyen aleatoriamente (Kessler & Kluge 2008). El termino endemismo se utiliza en biogeografía para referirse a taxones con pequeños rangos de distribución geográfica (Hobohm & Tucker 2014). Éste rango es una función de la escala espacial, definida como la dimensión física de un objeto o proceso ecológico en el espacio (Turner et al. 2001). Las especies endémicas están principalmente distribuidas en islas oceánicas y en hábitats insulares, aunque también pueden presentarse en hábitats aparentemente homogéneos como los bosques amazónicos o los bosques andinos húmedos (Kessler & Kluge 2008). Introducción 3 Así, el endemismo se define como la situación donde una especie, varias especies o un grupo taxonómico de especies (una familia, un género, un subgénero, etc.) están limitados a una región geográfica particular, debido a aislamiento, composición edáfica, topografía, clima o características ecológicas propias de los taxones (Kessler 2002, Kessler & Kluge 2008), o estar restringidos a una región biogeográfica o incluso, a una división político- administrativa(p. ej. un país, un departamento, una provincia, etc.). Por lo tanto, una especie endémica, un género endémico o una familia endémica se reconoce como aquella entidad biológica nativa y exclusiva de un ambiente, un área o una región geográfica particular (De Carvalho 2011). Según Font Quer (1993), existen tres clases de endemismo, a saber, 1. Endemismo conservativo o paleoendemismo (endemismo que se remonta a épocas geológicas antiguas), 2. Endemismo progresivo, neógeno o neoendemismo (endemismo de formación relativamente reciente), y 3. Endemismo secundario (tratándose de un archipiélago, el endemismo de cada isla con respecto a las demás). En este contexto, se presenta el inventario de las plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora colombiana, y como un insumo para investigaciones futuras que aborden la definición de áreas de endemismo en Colombia – desde la incorporación de datos de diferentes grupos vegetales y animales–, con base en los planteamientos de De Carvalho (2011). 1.2. Marco geográfico 1.2.1. Delimitación Históricamente, varias han sido las propuestas para delimitar la Amazonía colombiana en términos geográficos y biogeográficos, una tarea compleja teniendo en cuenta las relaciones de continuidad y los gradientes de variables físicas como clima, suelos y geología y bióticas como la fisionomía y la composición florística de la vegetación que se presentan en los límites con las regiones Andina y Orinocense. A continuación se presenta una síntesis de las propuestas generadas hasta la fecha. Diazgranados (1979) bajo el proyecto Radarmétrico del Amazonas, en un contexto orientado a la planeación y el ordenamiento territorial, propuso que la región Amazónica colombiana abarcaba la totalidad de los departamentos de Vaupés, Guaviare, Guainía, Amazonas, la parte occidental de los departamentos de Caquetá y Putumayo, a partir del meridiano 74° 24’’ longitud oeste (parte andina y pie de monte) y el sur del departamento del Meta al sur del Río Guayabero. Domínguez (1985) denomina a la región Amazónica como las selvas del oriente colombiano, sin restringirse a la cuenca de río Amazonas, incluyendo áreas de la cuenca del Orinoco, poniendo como el límite norte de la región el Río Vichada en el departamento del mismo nombre. 4 Introducción Hernández-Camacho et al. (Ined.) propuso la delimitación de la Amazonía colombiana con un límite norte situado en la divisoria entre las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, la cual se inicia en la cordillera de los Picachos, ramal suroriental de la Cordillera Oriental en el límite de los departamentos de Meta y Caquetá, continuando hacia el oriente por los interfluvios entre el caño Losada y el río Mecaya (alto río Apaporis), entre los ríos Guayabero y Unilla, Inirida y Vaupés, Isana y Guainía en la frontera colombo-venezolana. Desde allí la frontera colombo-brasileña marca el resto del límite oriental de la Amazonía colombiana. Desde el extremo suroriental del trapecio amazónico hacia el occidente, el límite lo constituye el alto río Amazonas en un tramo de 116 km, en la frontera con el Perú. Al sur el río Putumayo sirve como límite natural de Colombia con Perú y Ecuador. Hacia el suroccidente, el límite se continua en la frontera colombo-ecuatoriana por el río San Miguel (hacia arriba de la desembocadura del San Miguel en el Putumayo), hacia la quebrada del río Pun y el Río Chingual (Tributario del río Aguarico, afluente del Napo). Por el occidente y noroccidente la cuenca amazónica está delimitada por la cresta de la cordillera andina, desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el nudo del Almaguer y continuando por la cordillera oriental hasta el punto donde se origina la Cordillera de Los Pichachos. Así concebida la Amazonía, incluye en su totalidad a los departamentos de Caquetá, Putumayo y Amazonas, gran parte de los departamentos del Guainía, Guaviare y Vaupés, una pequeña porción del departamento del Meta y las porciones surorientales de los departamentos del Cauca y Nariño. Hurtado (1992) con base en el trabajo de Hernández-Camacho et al. (Ined.), propone que la Amazonía incluye la totalidad de la cuenca del río Amazonas en el territorio colombiano, y teniendo en cuenta la penetración de elementos amazónicos hacia la Orinoquía, considero que debía abarcar el área selvática del sur del departamento del Vichada, al sur del Río Vichada, y el sur del departamento del Meta, al sur de los ríos Güéjar y Ariari, incluyendo la serranía de La Macarena, su piedemonte circundante y el piedemonte Orinocense ubicado al norte de esta serranía por lo menos hasta Villavicencio y el valle del río Duda. Rangel et al. (1995) propuso que la región Amazónica se localiza entre los 4°5’ latitud norte, 4°10’ latitud sur y entre los 76°16’ y 66°50’ latitud oeste, comprendiendo localidades de los departamentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas e incluyó la serranía de La Macarena. Murcia et al. (2009) delimita la Amazonia colombiana a partir de criterios hidrográficos, elementos biogeográficos y de división político administrativa, proponiendo el siguiente marco geográfico, los limites por el occiente corresponden a la divisoria de aguas en la parte alta de la cordillera oriental de los andes colombianos, al norte corresponde con la zona predominante de bosque que limitan con las sabanas naturales de la Orinoquía y al sur y al oriente corresponde a los limites internacionales de Colombia con Ecuador, Peru, Brasil y Venezuela. Introducción 5 Rudas-Lleras (2009) con base en criterios fisionómicos, climáticos y edafológicos propone como límite norte de la región amazónica el río Vichada, a lo largo de las coberturas de bosques medios, bajos y altos, lo cual coincide con un continuo a lo largo del paisaje de planicies con sedimentos del Terciario de la formación Mariñame, en altillanuras planas a ligeramente onduladas hasta planos no inundables, con clima de tipo muy húmedo con deficiencia de agua durante dos meses al año y suelos tipo Haplorthox y Drystropeps, que se extiende al sur del Río Guaviare en su parte media, hasta el interfluvio de los ríos Vichada y Guaviare en su parte baja hasta la desembocadura del río Orinoco. Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014) delimitaron las regiones de la Amazonía y de la Orinoquía con base en unidades de bloques fisiográficos; la serranía de La Macarena se incluyó en la Orinoquía y los macizos y mesetas relictuales de la Guayana en la región amazónica. El borde occidental de la amazonia colombiana, cuyos límites no son claros debido al gradiente en el cambio de la estructura y composición de la vegetación, es un tema de donde no hay un consenso frente en las diferentes propuestas de delimitación. Rudas- Lleras (2009), Murcia et al. (2009), Hurtado (1992) proponen como limite la divisoria de aguas de la vertiente oriental de la cordillera oriental. Cuatrecasas (1958), por otro lado denomina como la selva neotropical inferior a las áreas boscosas de zonas bajas como la Amazonia Colombiana, la cual se extiende desde el nivel del mar hasta los 1000 metros de altitud. En esta contribución se va a tomar como límite norte de la región amazónica, el borde hasta donde se presenta cobertura de bosque continuo, siguiendo las propuestas de Rudas-Lleras (2009), Domínguez (1985) y Murcia et al. (2009), incluyendo la Serranía de la Macarena. Para el límite occidental se va a tomar la cota de 1000 m que corresponde a la selva neotropical inferior (sensu Cuatrecasas 1958) de la vertiente oriental de la cordillera oriental donde se encuentran dominando los elementos florísticos de zonas bajas y que en esta zona de país son en su mayoría de origen amazónico (Gentry 1982), los demás límites corresponden a los límites político-administrativos con Venezuela, Brasil, Perúy Ecuador. 1.2.2. Subregiones en la Amazonía colombiana Para la región Amazónica colombiana se tomaron en cuenta cuatro subregiones con base en criterios edafológicos, geológicos, geomorfológicos, climáticos y ecológicos siguiendo la propuesta y características descritas por Rudas-Lleras (2009): 1.2.2.1. Subregión Piedemonte Corresponde a los territorios de la cordillera y piedemontes de origen tectónico, con suelos de tipo Troporthents, Eutropepts, Hapludolls, Dystropeps y Humiltropepts. Se extiende sobre laderas escarpadas, pendientes onduladas y superficies disectadas, en montañas y escarpes mayores de la cordillera oriental entre los 500 y 1000 m tomando como límite 6 Introducción superior, el mismo de la selva tropical inferior de la propuesta de (Cuatrecasas 1958). El clima corresponde al tipo superhúmedo según Thornwaite (Rudas-Lleras 2009). 1.2.2.2. Subregión del escudo Guayanés Representada por geoformas precámbricas y paleozoicas que incluyen serranías, cerros, y mesetas residuales con suelos de tipo Troporthents y las planicies disectadas residuales y estructurales con suelos de tipo Haplorthox, Quarzipsamments y Dystropepts. Toda la región está bajo la influencia de aguas negras y mixtas. Esta región incluye los afloramientos precámbricos encontrados en la parte sur de la Serranía de la Macarena. 1.2.2.3. Subregión Amazonía sensu stricto Representada principalmente por planicies disectadas sedimentarias del terciario, con suelos de tipo Haplorthox, Dystropepts y enclaves de tipo Haplustox y Umbraquox, con influencia de aguas blancas, negras, mixtas y claras. Se presentan además llanuras aluviales y terrazas del cuaternario de origen sedimentario, con suelos Tropaquents, Fluvaquents, Haplorthox, Dystropepts, y porciones de tipo Haplorthox, Dystropepts en influencia de aguas blancas y claras. Esta región incluye además la transición entre las subregiones Amazónica y la Guayanésa, en planicies sedimentarias del terciario con suelos de tipo Haplorthox y Dystropepts, y las llanuras aluviales y terrazas recientes del cuaternario con suelos de tipo Tropquents, Fluvaquents, Haplorthox y Dystropepts. 1.2.2.4. Serranía de La Macarena Mucho debate ha existido sobre la posición geográfica, fitogeográfica y ecológica de la Serranía de la Macarena dentro del esquema de las regiones naturales de Colombia (Cardenas Lopez et al. 1997, Giraldo-Cañas 2001, Carvajal Rojas 2007), ya que por su posición geográfica se encuentra en los límites entre las regiones Andina, Orinoquía y Amazonía. En este trabajo se va a partir del enfoque geográfico utilizado para delimitar la región caribe Colombiana por Rangel-Ch. (2012), incluyendo a la Serranía de la Macarena por encima de los 500 m como una subregión de la región amazónica colombiana debido a que históricamente el tipo de vegetación dominante en las partes bajas que rodean la Sierra han sido bosques húmedos tropicales que por sus características florísticas y estructurales se asemejan mucho a aquellos de la región amazónica colombiana como lo mencionan Philipson et al. (1951) y que tiene influencia en la composición florística del macizo debido a la altura sobre el nivel del mar que presenta un máximo de 1598 m, pero donde predominan las alturas por debajo de los 1200 metros de altitud (Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014) y donde la fisionomía de la vegetación corresponde a bosques densos de tierra firme (Murcia et al. 2009). Introducción 7 Esta sierra es de origen tectónico con suelos de tipo Troporthents (Rudas-Lleras 2009) siendo el resultado del arrastre de un bloque de la cordillera oriental en el Mioceno (23 - 5.3 ma) (Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014). 1.2.3. Geología La región Amazónica actual es producto de la evolución de la corteza terrestre desde su conformación, siendo el cratón Amazónico el núcleo más antiguo del continente sur americano. Este está dividido por la cuenca del Río Amazonas en dos partes, el escudo de la Guayana en el Norte y el escudo central brasileño en el Sur (Kroonnenberg & Roever 2010), estando compuesto de rocas antiguas formadas durante la orogenia Transamazónica (2200-1800 M.a.). Durante su evolución, la cuenca amazónica estuvo sometida a procesos de vulcanismo y fallamiento, originando formas de tipo serranía que tienen su mayor expresión en la porción Guayanésa de Venezuela. Por otro lado, los procesos continuos de sedimentación tanto terrestre como marino que datan desde el Paleozoico configuraron en gran medida la cuenca amazónica actual (Herrera 1999). Durante el terciario se dieron los cambios más fuertes en la Amazonía occidental, los cuales dieron la configuración actual a la cuenca. Estos cambios fueron producto de un aumento en la actividad tectónica de la placa de Nazca, la cual dio como resultado la formación la Cordillera Occidental en el Ecoceno Medio y posterior levantamiento de la cordillera oriental en el Mioceno tardío dando como resultado una barrera definitiva que separo las cuencas del valle del Magdalena y la cuenca del amazonas (Herrera 1999). Este suceso provocó una intensa sedimentación hacia las cuencas del Caquetá y Amazonas especialmente hacia el Oligoceno y el Pleistoceno intervalo en el cual se presentaron los mayores pulsos tectónicos de la Cordillera Oriental (Hoorn et al. 1995). El levantamiento de la cordillera oriental produjo un bloqueo del sistema fluvial, generando un cambio en la línea de costa y una extensa área de pantanos y áreas mal drenadas que cubrieron toda la Amazonía y en donde se depositó la formación Pebas. La extensa área de pantanos fue regida parcialmente, por un dominio salobre, producto del aislamiento del mar, resultando así algunos sedimentos de sal y yeso en la parte sur de la cuenca (Herrera 1999). Después de un largo periodo de colmatación, la inmensa cuenca constituida hasta entonces, logró drenar hacia el oriente, es decir en la misma dirección que fluyen actualmente los principales ríos de la región. Este proceso produjo la conformación actual de la cuenca, dándose el depósito de materiales finos desde entonces, en áreas de desborde de los cauces (Herrera 1999). 8 Introducción 1.2.3.1. Estratigrafía 1.2.3.1.1. Precámbrico 1.2.3.1.1.1. Complejo migmático de Mitú Esta unidad compuesta de rocas cristalinas es la prolongación occidental del escudo de la Guayana. Comprende un área de aproximadamente 100.000 km2, aflorando en la mayor parte del departamento del Guainía, en la parte más oriental de los departamentos de Guaviare y Vaupés, al suroccidente del Vichada y un sector de Araracuara (Huguett et al. 1979, Herrera 1999). Como unidad geológica, conforma un conjunto litológico que se originó por sedimentación, vulcanismo y probablemente plutonismo, siendo posteriormente metamorfizado y por último sufrió metasomatismo, principalmente potásico, que afecto las metamorfitas, dándole a la mayor parte un aspecto granitioide, quedando remanentes neísicos en algunos sectores, tales como la región Puerto Colombia en el Río Guainía, Bocas del Casiquiare en la hoya del Río Negro, en la región de los ríos Atabapo-Guasacaví y en algunos sitios del bajo Vaupés (Huguett et al. 1979). Su expresión geomorfológica corresponde a extensas superficies peneplanizadas con relieves residuales, en disposición irregular. Estos relieves residuales llamados, “montes- islas”, lajas o inselbergs, tienen alturas que varían entre 50 y 100 m, incluso a veces llegan a alcanzar 300 m y se caracterizan por tener la parte superior de forma redondeada y desarrollar en sus bordes pendientes abruptas (Herrera 1999). El sistema de drenaje varía de dendrítico angular muy denso en el occidente, a dendrítico angular poco denso en el oriente. En el occidente los caños son de curso recto, muy integrados con valles e interfluvios angostos y agudos en forma de V. La diferencia de altura entreel fondo de los valles y la parte superior de los interfluvios no excede los 60 m. En los afloramientos del Guainía los caños son poco integrados, con interfluvios altos, de redondeados a planos, los valles son muy estrechos y de poca profundidad, no se superan los 30 m entre el fondo de los valles y las cimas de los interfluvios (Herrera 1999). 1.2.3.1.1.2. Grupo Tunuí (Serranía del Naquén) Es una espesa secuencia sedimentaria precámbrica que datan de 1700 millones de años (Snelling 1963 en Huguett et al. 1979). Esta formación aflora en la parte central y noroccidental del departamento del Guainía, en el sector comprendido entre los Ríos Guaviare e Isana. Se puede dividir en dos segmentos: el inferior compuesto de un conglomerado cuarzoso hacia la base y sobre este una alternancia de shales pizarrosos y areniscas conglomeráticas ferruginosas, el superior compuesto por conglomerado y ortocuarcita (Huguett et al. 1979). Introducción 9 Estructural y morfológicamente presenta pliegues muy amplios y los anticlinales semidomicos con sus ejes erosionados, lo que hace resaltar amplios sinclinales en forma de artesa, tomando en conjunto un relieve topográfico inverso a la superficie estructural (Huguett et al. 1979). El Grupo Tunuí, se manifiesta como la expresión geomórfica más sobresaliente en la región del Guainía, conformando las Serranías del Naquén y Caranacoa, estas se elevan hasta 800 m sobre el nivel circundante, en forma de serranías elongadas N-S con longitud de 90 a 100 Km y anchura máxima de 15-30 Km. Se reportan rocas volcánicas con edad de alrededor de 1500 millones de años (Herrera 1999). 1.2.3.1.1.3. Formación La Pedrera Comprende una secuencia de sedimentos arenosos-pelíticos. Es plegada y sometida a metamorfismo insipiente. Predominan ampliamente la facies arenosa sobre la pelítica, pero siempre hay una interrelación entre las dos (Huguett et al. 1979). Los afloramientos de esta formación se extienden desde el sur del Río Caquetá, en dirección del corregimiento La Pedrera, hasta la parte alta del Río Taraira en el norte. Hacia el occidente están limitados por las cercanías del Río Apaporis y en el Oriente se extienden hacia el territorio de Brasil (Huguett et al. 1979). Morfológicamente esta unidad se presenta en forma de serranías estrechas, alargadas y algo sinuosas, con alturas que no sobrepasan los 400 m y con una dirección N 30° W hasta N 60° W. Esta morfología es causada por los pliegues en dirección noreste, relativamente apretados que constituyen estrechas estructuras afectadas por fallas paralelas casi perpendiculares al rumbo (Huguett et al. 1979). La formación la pedrera aflora en la parte más suroccidental del departamento del Vaupés y en la región nororiental del departamento del Amazonas. Constituye las formas más prominentes en estos sectores, elevándose alrededor de 400 m sobre el nivel periférico (Herrera 1995). Hasta ahora en ningún trabajo se ha mencionado el espesor de la unidad, pero a partir de imágenes se puede deducir que supera los 2000 m. Sus características más típicas son la expresión morfológica, el predominio de cuarzoarenitas con laminación inclinada y asociación aurífera (Herrera 1995). 1.2.3.1.1.4. Granitoides Se ha propuesto como unidad “cartográfica” denominada granitoides, a la asociación de cerros redondeados, convexos con pendientes abruptas, de composición esencialmente granítica y que sobresalen del nivel circundante. El nombre de granitoides es debido a que en el campo, las rocas asociadas a esta unidad son se aspecto granitioide y su composición varía desde granitos alcalinos, hasta monzonitas (Herrera 1995). 1 0 Introducción Son escasas las localidades donde se han descrito afloramientos de rocas que aquí se han agrupado y definido como granitioides, algunas localidades se encuentran en los alrededores de Mitú, sobre el Río Inirida, en el Remanso y Puerto Inírida y en la inspección de policía La Libertad, en el departamento del Vaupés (Herrera 1999). Las unidades tienen formas redondeadas, con relieve bastante ondulado que alcanza a sobresalir del nivel general hasta 100 m, este relieve es producto de la asociación de cerros redondeados con pendientes abruptas y ocasionalmente con escasa cobertura vegetal hacia sus cimas. Presenta un alto grado de disección, fruto del fracturamiento, en el cual se pueden distinguir sistemas de diaclasas que se interceptan de forma ortogonal o en ángulos agudos (Herrera 1999). El drenaje desarrollado sobre esta unidad es dendrítico angular denso, bien integrado y con fuerte control estructural. Los caños poseen cursos rectos y encajonados, la forma de los valles es bastante estrecha en relación a los interfluvios que son más amplios y con formas redondeadas. Hacia las cabeceras de los mismos, comúnmente se puede observar disposición en forma de pinzas (Herrera 1999). 1.2.3.1.1.5. Precámbrico del Macizo de Garzón El macizo de Garzón ubicado al oriente del departamento del Huila, conforma parte del piedemonte Caqueteño y es el lugar, en la cordillera Oriental, donde las mayores expresiones de rocas precámbricas se pueden observar (Herrera 1999). Su composición principal es una secuencia bandeada de rocas de algo grado de metamorfismo (facies granulita y anfibolita), de composición predominantemente cuarzo- feldespatica con intercalaciones máficas, ultramáficas, peliticas y calcáreas. Estas rocas son intruidas por permagmitas con magnetuta y biotita, probablemente del precámbrico, y por cuerpos graníticos y diques lamprofiricos del Jurásico (Herrera 1999). 1.2.3.1.1.6. Precámbrico de la Macarena Unidad que por sus características geomorfológicas, proximidad geográfica y posición estratigráfica está relacionada con las rocas precámbricas del Macizo de Garzón, compuesta por esquistos micáceos y de feldespato alcalino, anfibolitas y de inyección, existiendo todo tipo de rocas intermedias entre estas (Herrera 1999). Al sur de la Macarena el basamento está formado principalmente por esquistos moscovíticos y de feldespato alcalino con moscovita. Existen variaciones de todo tipo entre esquistos y, predominando estos últimos. Las rocas del basamento en la zona central del sur de la Macarena son más masivas, del feldespato alcalino con poca mica usualmente cloritizada (Herrera 1999). Introducción 11 1.2.3.1.1.7. Formación Piraparaná Se ha denominado así a la secuencia vulcano-sedimentaria plegada y de color rojizo que aflora en un amplio arco discontinuo que se extiende desde el sitio Yaca-Yacá en las riveras del Río Vaupés, siguiendo el curso del Río Piraparaná hacia el sur, hasta unos pequeños promontorios en las cercanías del sitio de Solarte, en las orillas del Río Caquetá (Hugett et al. 1979). En general esta formación consta de derrames de lavas riodacíticas que podrían estar eventualmente representando su base, ya que se ha observado el contacto con la unidad infrayacente, y depósitos piroclásticos mezclados con sedimentos conglomerativos y areniscas arcósicas que hacia el tope se tornan ortocuarcitas (Huguett et al. 1979). Los afloramientos de esta formación aparecen expuestos en la parte central del departamento del Vaupés, en un sector del Raudal de Solarte, sobre el Río Caquetá, departamento del Amazonas, y en la parte suroccidental del Parque Nacional Natural de Chiribiquete, en el departamento del Caquetá (Herrera 1999). Esta unidad forma serranías alargadas en dirección aproximada NS que no supera los 200 m sobre el nivel circundante, con montículos redondeados que le confieren en las imágenes un aspecto arriñonado. Los estratos de las Serranías de la parte oriental del área alcanzan hasta 25° de buzamiento hacia el occidente. En la región occidental de Chiribiquete, buza suavemente hacia el occidente 5° (Herrera 1999). Su expresión morfológica es de serranías de muy poca altura queno sobrepasan los 150 m, en dirección norte y desplazadas por fallas transversales a su rumbo, constituyen una estructura asimétrica con una inclinación promedio de 25° hacia el occidente, siendo muy pendiente su ladera oriental (Huguett et al. 1999). 1.2.3.1.2. Paleozoico 1.2.3.1.2.1. Grupo Güeajar: Unidades de Ariari, Guape, Duda y series Güejar Obtiene su nombre debido a que hacia el caño del río Güejar en donde yacen gran parte de las unidades descritas. Son muchas las zonas en donde afloran las diferentes unidades agrupadas bajo esta denominación, pero se puede generalizar que sus afloramientos se encuentran restringidos a los grandes ríos que provienen de la Cordillera Oriental, desde la parte noroccidental de la Serranía de la Macarena (Ríos Duda y Güejar) hasta el Río Ariari, como también la gran mayoría de sus afluentes (Herrera 1999). Afloran diferentes litologías dentro de este grupo, tales como calizas, intrusivas básicas, volvaniclasticos básicos, areniscas y pelitas turbidíticas, areniscas cuarzosas y líticas, esquistos verdes y esquistos grafitosos. El grupo Güejar conforma tal vez, el mayor registro sedimentario del paleozoico inferior en Colombia. Su composición pone de manifiesto que estas unidades se acumularon hacia 1 2 Introducción las zonas más antiguas de este periodo, en relación con las unidades descritas en el resto de la Amazonía, las cuales fueron acumuladas en ambientes muy someros (Herrera 1999). 1.2.3.1.2.2. Formación Araracuara Se ha denominado así a una secuencia sedimentaria, predominantemente arenácea con un espesor aproximado de 200 m y presenta estratos horizontales levemente inclinados (hasta 10°) hacia el occidente. Esta formación se presenta como dos grandes franjas discontinuas de mesetas alineadas en dirección norte-sur. Una franja oriental que se extiende desde el río Guaviare, en la región del Iteviare, hasta el río Apaporis en el raudal Jirijímo. La otra franja al occidente que se extiende desde el Río Guaviare en la confluencia con el Ariarí hasta el sitio la Chorrera en el Río Igaraparaná, afluente del Putumayo (Huguett et al. 1979). Se ha observado que la formación Araracuara rebosa sobre granitos y neises del complejo migmatico de Mitú, sobre la formación Piraná Parana y los granitofiros y en contacto intruido con la sienita Nefelitica de San José del Guaviare (Huguet et al. 1979). Morfológicamente esta formación se caracteriza por presentar grandes lineamientos en donde se desarrollan valles en forma de U. Estos lineamientos no son causados por fallas, ya que no se observa desplazamientos de estratos ni trituración (Huguett et al. 1979). Aflora a manera de dos franjas aisladas con sentido norte sur. La franja oriental abarca parte de los departamentos del Guaviare y Vaupés y una pequeña área al suroccidente del departamento del Vichada, esta franja va desde la Serranía de Mapiripán, en el sector septentrional, hasta el Río Apaporis en el sur. La franja occidental involucra la Serranía de Chiribiquete, la cual va desde el paralelo 1°S hasta los 1,6°N de latitud, afloramientos aislados de esta franja son los de San José del Guaviare y La Chorrera e involucra superficies de mesas planas, levemente disectadas y con bordes empinados a verticales., con un drenaje de patrón rectangular de densidad baja, controlado por fracturas. Los ríos y arroyos que atraviesan la unidad son de curso recto y fuertemente encajonados, formando acantilados de hasta 100 m de profundidad (Herrera 1999). 1.2.3.1.2.3. Sienita Nefelítica de San José del Guaviare Se denomina Sienita Nefelítica de San José del Gaviare a un cuerpo típicamente ígneo, localizado a unos 20 Km al suroeste del municipio de San José del Guaviare, en la parte inferior de un escarpe de areniscas compuesto por microcina, nefelina, albita y concrinita, con menores cantidades de biotita, magnetita, zircón y esfena (Huguett et al. 1979). Introducción 13 Esta unidad se puede ver expuesta en tres sectores, uno al norte donde se presenta el contacto intrusivo con la formación Araracuara y dos al sur, en contacto discordante con terciario superior amazónico (Huguett et al. 1979). Las razones que llevan a considerar esta unidad cronológicamente a continuación de la formación Araracuara, están basadas en algunos argumentos expuestos por Vesga & Castillo (1972), quienes creen en un contacto intrusivo entre la Sienita Nefelínica y la formación Araracuara debido a la ausencia de conglomerado basal, falta de clastos de feldespato en la arenisca en niveles inmediatos al contacto y concordancia entre el contacto y el buzamiento de los sedimentos. La sienita ha sido cartografiada al sur y occidente del San José del Guaviare, y con dudas en el Cerro Cumare, entre los ríos Luisa y Yarí. Su expresión geomorfológica es de formas positivas del relieve, redondeadas a elipsoidales, con bordes relativamente suaves y que sobresalen del nivel circundante hasta 80 m. Asociado al área donde aflora esta unidad se puede identificar en el drenaje un patrón radial centrifugo, el cual sugiere un levantamiento local. El levantamiento también se puede evidenciar por el basculamiento que presenta la formación Araracuara en San José del Guaviare (Herrera 1999). La Sienita nefelitica presenta contacto intrusivo con la formación Araracuara y por ende, también incluye rocas del complejo Migmático de Mitú (Herrera 1999). 1.2.3.1.3. Cretácico 1.2.3.1.3.1. Formación une Definida por Hubach (1931), para mencionar algunas areniscas de cuarzo de grano medio, ocasionalmente grueso y fino, de color gris a amarillo claro, en capas tabulares onduladas de espesor medio, con delgadas intercalaciones carbonosas características de esta unidad (Herrera 1999). La localidad tipo de esta unidad se encuentra por fuera del área de estudio y conforma el registro sedimentario más antiguo del Cretáceo que aflora en la Amazonía colombiana (Herrera 1999). En el borde occidental del área, se pueden encontrar varios afloramientos en los que muchas veces se encuentra incompleta a causa de efectos tectónicos. Es así como hacia el río Ariari, en la formación Une afloran capas de areniscas con geometría tabular y lentibular, con contactos netos ondulados y con delgadas capas de shale de Silicio de color gris oscuro (Herrera 1999). Esta formación de encuentra en la parte noroccidental de la región Amazónica. Está constituida por arenitas, las cuales desarrollan morfología escarpada desarrollando macizos rocosos continuos con dirección N30E, cubiertos con abundante vegetación y con leves procesos de erosión. Fotogeológicamente, se aprecian patrones de drenaje, 1 4 Introducción subparalelos y subdendríticos, con fuerte control estructural, textura lisa y geoformas escarpadas. Se calcula que el espesor de esta unidad es de 700 m (Herrera 1999). 1.2.3.1.3.2. Formación Guadalupe Esta formación aflora casi en la totalidad del límite occidental de la región Amazónica, desarrollando cerros alargados. Conforma un paisaje de montaña con pendientes altas, valles profundos en V y procesos leves de erosión. Se aprecian patrones de drenaje subparalelos y subdendríticos con un fuerte control estructural, textura lisa y geoformas abruptas (Herrera 1999). En términos generales, la formación Guadalupe está conformada por cuarzoarenitas de grano fino y conglomeraticas, con alto grado de consolidación y homogeneizadas por biturbación. Las capas tienen alta continuidad lateral y ocasionalmente superan los 2 m de espesor. Dichas capas se encuentran afectadas por diaclasas, producto de altos esfuerzos mecánicos que han actuado sobre las mismas. Hacia la base de algunas de estas es posible detectar laminación inclinada de bajo angulo (Herrera 1999). La acumulación de esta unidad, a lo largo del límite occidental del área de estudio, es muy cambiante, las variacionesde la textura de las partículas que la componen, están directamente relacionadas con la distancia a la cual estaba localizada el área de aporte, de modo que la formación Guadalupe hacia el Río Ariarí está caracterizada por contener un conglomerado de cuarzo cuyos gránulos alcanzan los 3 cm de diámetro, mientras que hacia el Putumayo su composición es de partículas de arena media y gruesa (Herrera 1999). 1.2.3.1.4. Terciario 1.2.3.1.4.1. Formación Guayabero Esta formación fue inicialmente descrita por Paba & Van der Hammen (1958), en el sector sur de la Serranía de la Macarena, su nombre deriva de la localidad tipo la cual se ubica al oriente de Angosturas I, sobre el Río Guayabero, en el departamento del Meta (Herrera 1999). Según los diferentes autores, los afloramientos de esta unidad se encuentran restringidos a la parte suroriental de la Macarena, formando cuerpos tabulares de areniscas intercaladas con lodolitas que se extienden hacia el norte dando forma al valle Central, el cual separa las mesas occidental y central de la serranía de La Macarena (Porta 1974). Según Navarrete (1994) esta unidad está conformada por tres segmentos: el primer segmento los conforman lodolitas silíceas en cuya parte media se presenta una intercalación de cuarzoarenitas bioturbadas, el segmento intermedio consta de arcillolitas rojas y cuarzoarenitas lodosas, y el tercer segmento está conformado por cuarzoarenitas Introducción 15 conglomeráticas bien cementadas por sílice. En toda la formación es común encontrar material carbonoso diseminado y fragmentos de troncos (Herrera 1999). Al parecer la formación Guayabero es un fiel registro del avance del continente sobre el somero mar de finales del Cretáceo, generando una acumulación primordialmente tropical. Su espesor se calcula en unos 200 m (Herrera 1999). 1.2.3.1.4.2. Formación Losada Pava & Van der Hammen (1958), la describieron al sur de la Serranía de la Macarena. Su nombre lo toman del Cañón Losada, en el Río Guayabero. Es de anotar que los investigadores de esta unidad han considerado su nombre como provisional, sugiriéndose cierta reserva en cuanto a su empleo (Julivert 1968). La única localidad descrita por los autores se encuentra sobre el Río Guayabero, en el cañón Losada (Herrera 1999). Según Navarrete (1994) esta formación se divide en cuatro segmentos, la inferior consiste de cuarzorenitas y arenitas conglomeráticas bien cementadas, con estratificación inclinada y bioturbación, localmente presenta impregnaciones de petróleo, el segundo nivel presenta subordinados niveles de lodolitas silíceas con restos de plantas, la tercera consta de cuarzoarenitas y conglomerados finos en capas lentibulares con estratificación cruzada, el segmento superior está conformado por lodolitas arenosas y bauxita pisolítica (Herrera 1999). Su espesor se calcula en 315 m y se cree fue acumulada por los ríos que corrían hacia el occidente, antes del levantamiento de la cordillera oriental (Herrera 1999). 1.2.3.1.4.3. Formación Serranía Según Porta (1974) la autoría de esta unidad de debe a los geólogos de la Shell. El término serranía fue utilizado inicialmente por Hopping (1967) y tal vez corresponda a la unidad que aparece en el pozo Chufarray 3 (Porta 1974). Su localidad tipo es la Sierra de Talanqueras (Navarrete 1995). Navarrete (1994) las describe como una interposición de arcillolitas y arenitas grises con frecuentes intercalaciones de cuarzoarenita media. Es común encontrar nódulos azufrosos, pitira y materia orgánica sapropélica (Herrera 1999). Solo se sabe que su espesor no supera los 350 m y que su mejor exposición yace en el caño Morrocoy, en dirección a Santa Teresa (Navarrete 1995). 1.2.3.1.4.4. Formación Pebas Esta unidad anteriormente conocida como terciario inferior amazónico, fue definida informalmente por Huguette et al. (1979) durante el desarrollo del proyecto Radarmétrico del Amazonas. El nombre de formación Pebas se aceptó tomando en cuenta la sugerencia hecha por Khonzi et al. (1980), ya que esta se ciñe a la normas del ISG (Salvador 1994) 1 6 Introducción acerca de la conformación de los nombres sin tener en cuenta los límites políticos (Herrera 1999). Corresponde a una extensa sedimentación predominantemente lutítica que recubre gran parte de la cuenca alta y media del Río Amazonas, que se caracterizan por sus tonos azulosos, gran extensión y expresión geomorfológica, en el cual es muy común el drenaje dendrítico muy denso, con valles en V poco profundos (Herrera 1999). La formación pebas se caracteriza porque su carácter lutítico domina ampliamente sobre el arenoso. En términos generales consta e arcillolitas grises y azulosas, intercaladas con delgadas capas lentibulares de arenas débilmente consolidadas, siendo común hallar en las arcillolitas abundantes moluscos fósiles y gran abundancia de microfósiles (Herrera 1999). Los sedimentos agrupados bajo esta denominación se caracterizan por su gran extensión, que abarca desde la región del Alto de Purús, hasta las cuencas de Pastaza y Uyacalí, en Perú, Acre y Alto Solimoes, en Brasil, la Cuenca Oriental en Ecuador, y en la cuenca Caquetá-Putumayo en Colombia, desde el borde oriental de la Cordillera Oriental de Colombia (Hoorn 1990, 1991). Parece que esta formación se acumuló en la cuenca amazónica como resultado del bloqueo del drenaje proveniente del escudo, por el fuerte levantamiento de los Andes registrado para el tiempo de acumulación de l misma (Herrera 1999). 1.2.3.1.4.5. Terciario superior amazónico Esta denominación informal la recibe un conjunto de sedimentos de origen continental, heterogéneo y gran extensión que junto con la formación Pebas constituye la extensa sedimentación que cubre más del 90% de la Amazonía. La mayoría de localidades donde aflora esta unidad se encuentran ubicadas en proximidades del Río Caquetá, bien sea en su cauce o en algunos de sus afluentes. Entre otras localidades se puede citar el Río Vaupés, al suroccidente de Mitú y el Río Cuduyarí, el sector de Araracuara, el Río Caquetá, en el sector Peña Roja, Río Carderón, en el inicio del camino que conduce hacia Leticia, la desembocadura del Río Yarí en el Mesay, río Yavilla aguas debajo de la confluencia del Yavallarí (Huguett et al. 1979, Herrera 1999). La secuencia litológica varía mucho en espesor, es más delgada hacia el oriente y de forma casi gradual va tomando un mayor espesor y complejidad hacia el occidente. En general, la base de esta formación la constituye un conglomerado ferruginoso, excepto en la región de Mitú, donde está constituida por hierro oolítico (Huguett et al. 1979, Herrera 1999). El resto de la sucesión está conformado por areniscas caoliniticas, ferruginosas y sulfurosas, las cuales presentan marcada laminación inclinada y forman capas delgadas a gruesas de poca continuidad lateral. Hacia el tope de la columna estratigráfica es notorio Introducción 17 el incremento de arcillolitas blancas, las cuales presentan delgadas capas ferrugíneas (Herrera 1999). El terciario superior amazónico presenta características morfológicas propias como un drenaje menos denso que la formación Pebas, con valles en formas de U y colinas redondeadas (Huguett et al. 1979). Debido a su gran extensión geográfica y su variada composición, esta unidad refleja fuertes cambios en la sedimentación y en el clima reinante en el Mioceno Tardío hasta el Plioceno. La escasez de estudios detallados sobre esta unidad no permite precisar cada uno de estos cambios, sin embargo se conoce que la acumulación de la misma, o al menos parte de ella, se efectuó mediante la acción de los ríos que provenían del escudo (Patarroyo & Vargas 1988). 1.2.3.1.5. Cuaternario 1.2.3.1.5.1. Depósitos de llanura eólica Está compuesto de arenas eólicas, terrazas y aluviones. Las arenas eólicas se presentan en grandesextensiones en el departamento del Guainía, en la parte oriental del Vaupés, al occidente del Araracuara en el Caquetá y en algunos sectores del Amazonas, en cercanías de La Chorrera. Varios criterios permiten asignarles un origen eólico, entre ellos su gran extensión, en general sin conexión con antiguos cauces fluviales ni con otro proceso productor de arena, las formas dunares observables en las zonas de sabanas al norte del río Guaviare, fenómeno para el cual no hay una barrera natural que eventualmente límite en dicho río (Herrera 1999). 1.2.3.1.5.2. Terrazas de la Orinoquía - Amazonía Conforma gran variedad de depósitos acumulados por los diferentes ríos que drenan el área que debido a su gran variabilidad en cuanto a composición como textura son difíciles de describir, con un espesor puede variar de unos pocos centímetros, hasta aproximadamente 60 m (Herrera 1999). Se calcula que los diferentes depósitos de terrazas de la gran llanura Amazónica, tienen edades de hasta 55.000 años antes del presente, y las más jóvenes 2000 años (Van der Hammen 1992). 1.2.4. Geomorfología A partir de los estudios geomorfológicos llevados a cabo por PRORADAM (Diazgranados 1979), se puede precisar que el relieve del área amazónica está compuesto por cuatro unidades mayores con características propias, las cuales se han designado como: Provincia de paisaje de origen denudativo, sistema de terrazas y sistema de paisajes aluviales. 1 8 Introducción 1.2.4.1. Provincia de paisajes de origen estructural Esta provincia de distingue por su carácter montañoso, con un predominio de mesas y serranías, además de montes, islas y colinas bajas. Los niveles altimétricos alcanzan hasta 900 m sobre el nivel circundante. 1.2.4.1.1. Mesas Aparecen localizadas en la parte central de la región y están formadas por areniscas cuarcíticas, con niveles arcillosos hacia la base, por lo general, de posición horizontal con leves inclinaciones que dan lugar en casos a pendientes estructurales muy largas. El drenaje en general es extenso y su patrón rectangular de densidad fluctúa entre medio y bajo. La disección es fuerte y origina valles en U, estrechos y profundos. Conforman un relieve que varía entre 80 y 220 m sobre la superficie circundante. 1.2.4.1.2. Serranías Se encuentran localizadas en la esquina nororiental y en la parte suroriental de la zona de estudio. Se caracterizan por una topografía montañosa, con alturas que varían entre 200 y 900 metros, alargadas, fuertemente disectadas y plegadas. Conforman amplias estructuras de núcleos erosionados, cuyos flancos están limitados por fallas paralelas al rumbo de estas estructuras. 1.2.4.1.3. Montes – Islas Aparecen en la parte centro-oriental y nororiental, con una distribución muy irregular. Su característica es la presencia de cerros aislados, lajas o “Inselbergs” remanentes de una etapa de peneplanación, con alturas que varían de 100 a 300 m, con terminaciones redondeadas y pendientes abruptas. Por lo general carecen de vegetación y en flancos presentan acanaladuras verticales de dimensiones centimétricas. Al sur de Mitú estas se agrupan, dando la impresión de ser un macizo fuertemente disectado. 1.2.4.1.4. Colinas bajas Se encuentran localizadas en las márgenes del Río Piraparaná. Son colinas alargadas, agudas, bajas y con pendiente occidental corta, muy disectadas y afectadas por fallas transversales. El drenaje es superficial y persistente, con una densidad muy baja, lo que impide definir un patrón definido. 1.2.4.2. Provincia de paisajes de origen denudativo Los paisajes de origen denudativo constituyen la mayor provincia geomorfológica del área de estudio, su contacto topográfico solo es nítido en la provincia de paisajes de origen estructural, debido principalmente al desnivel asimétrico existente entre ambas provincias. Introducción 19 En general, la provincia de paisajes de origen denudativo representa una planicie baja, suavemente ondulada, desarrollada por procesos de erosión subaérea, presumiblemente en el penúltimo estado de un ciclo geomorfológico. Esta provincia presenta cierta diversificación de formas que da la posibilidad de dividirla en tres unidades principales: colinas redondeadas, colinas facetadas y sabanas. 1.2.4.2.1. Colinas redondeadas Se caracterizan porque presentan un drenaje externo persistente, de densidad entre alta y media, con valles en U poco profundos. Se desarrollan sobre rocas de baja resistencia, en las que se nota la estratificación. Esta unidad de origen continental aparece en la parte centro-occidental del área. 1.2.4.2.2. Colinas facetadas Se caracterizan por un drenaje dendrítico muy denso con valles en V agudos, muy poco profundos, que presentan pequeñas agudas y facetadas. Es casi total la ausencia de fracturas en esta unidad. Aparecen ubicadas en la parte sur y suroccidente del área, están conformadas por rocas que varían de no consolidadas a semiconsolidadas, de probable origen marino o lacustre de agua salobre. 1.2.4.2.3. Sabanas La unidad de sabanas se encuentra localizada en la esquina nororiental del área. Presenta drenaje externo persistente, con corrientes que cambian de dirección en ángulo recto, por lo cual el patrón es localmente subangular. La densidad del drenaje es media y desarrolla valles en U muy poco profundos. La resistencia de la roca sobre la cual se desarrolla la unidad es alta y aparece muy fracturada. En esta superficie hay áreas inundables, de vegetación entre baja y casi nula, cubiertas por sedimentos arenosos recientes de poco espesor, que en algunas localidades alcanzan más de 2 m. También aparecen en las márgenes de los ríos exposiciones de estas arenas 1.2.4.2.4. Sistemas de terrazas Se presenta principalmente en la Amazonía, a lo largo de los ríos Amazonas, Caquetá, Apaporis y algunos de los afluentes principales. El drenaje es muy insipiente, con corrientes principales sinuosas que originan una disección muy pobre. Se caracteriza además por la presencia de canales que conforman complejos oríllales. 1.2.4.2.5. Sistema de paisajes aluviales Está formado por las llanuras aluviales y en algunos lugares por áreas más altas, esporádicamente inundables, que tienen forma de terraza. 2 0 Introducción El paisaje aluvial, compuesto por sedimentos sueltos arcillosos y limo-arcillosos de origen principalmente aluvial, constituye las áreas bajas y planas de la región, con diferencia de pendientes mínimas, lo cual permite que los ríos desarrollen corrientes divagantes con meandros fracturados y abandonados, lagunas en forma de herradura y cicatrices de corrientes. La textura es fina y lisa, sin ningún tipo de fracturamiento. Los grandes ríos de la región Amazónica colombiana y algunos tributarios principales, al correr por su llanura aluvial forman meandros o divagan notoriamente, con lo que originan lagunas en formas de medialunas y albardones semilunares, indican así escasa pendiente en el terreno y también una disminución de su nivel de base. Es característico que estos ríos, principalmente los que corren sobre rocas del basamento, presenten discontinuidad con la llanura aluvial, debido a la presencia e rápidos o raudales, que en su mayor parte están controlados por fracturas. 1.2.5. Suelos El proyecto Radarmétrico del Amazonas (Colombia) (Ibarra et al. 1979) fue el primero y ha sido el único estudio hasta la fecha en trabajar los suelos a una escala regional de forma sistemática (León 1992). León (1992) retoma el trabajo de Ibarra et al. (1979) haciendo una síntesis del mismo mostrando a grandes rasgos las características de los suelos de la Amazonía colombiana partiendo de una base geomorfológica y utilizando el sistema de clasificación de la USDA (ver USDA 1999 para conocer la versión actualizada del sistema). A partir de este trabajo se describirán los suelos de la región
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