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InfoMusa - Vol. 13 - No.210 InfoMusa - Vol. 13 - No.2 11
Enfermedades y plagas: Un análisis de su importancia 
y manejo 
Randy Ploetz 
Rice Chromosome 10 Sequencing Consortium. 2003. In 
depth view of structure. Activity and evolution of rice 
chromosome 10. Science 300:1566-1569.
Richberg M.H., D.H. Aviv & J.L. Dangl. 1998. Dead cells 
do tell tales. Curr. Opin. Plant Biol. 1:480-488.
Ryerson D.E. & M.C. Heath. 1996. Cleavage of nuclear 
DNA into oligonucleosomal fragments during cell 
death induced by fungal infection or by abiotic 
treatments. Plant Cell 8:393-402.
Solomon M., B. Belenshi, M. Delledonne, E. Menachem 
& A. Levine. 1999. The involvement of cysteine 
proteases and protease inhibitor genes in the 
regulation of programmed cell death in plants. The 
Plant Cell 11:431-444.
Zhao B.Y., E. Ardales, E. Bresset, L.E. Claflin, J.E. 
Leach & S.H. Hulbert. 2004. The Rxo1/Rba1 locus of 
maize controls resistance reactions to pathogenic and 
non-host bacteria. Theor. Appl. Genet. 109:71-79.
L as plagas y enfermedades repre-
sentan factores mas y mas limita-
dores de la producción, tanto de 
los pequeños productores, como de la 
destinada a la exportación, y pueden causar 
pérdidas catastróficas (Jones 2000a). Las 
enfermedades son la razón por la cual se 
establecieron programas de mejoramiento en 
Trinidad, Jamaica, Honduras y Nigeria, y han 
sido citadas como la razón primaria para la 
creación de INIBAP (Buddenhagen 1993). 
Es lo más apropiado que una sesión de esta 
reunión se dedique a estas limitaciones para 
la producción. 
Las enfermedades y plagas de Musa 
presentan problemas significativos en todo 
el mundo. Las enfermedades afectan todas 
las partes de las plantas, son causadas por 
hongos, bacterias y virus, y han sido tópicos 
para libros enteros (Jones 2000a, Stover 1972, 
Wardlaw 1961). Las plagas, aunque de menor 
importancia global, no obstante son factores 
serios para la producción por derecho propio 
(Gold et al. 2001, Gold et al. 2002, Gowen 
y Quénéhervé 1990). En este corto análisis 
presentamos los más importantes de estos 
problemas y lo concluimos con una discusión 
de algunos tópicos actuales.
Principales enfermedades
Enfermedades fungosas
Las enfermedades causadas por los hongos 
son las más comunes y destructivas (Jones 
2000). Las enfermedades de las manchas 
foliares causadas por las especies de 
Mycosphaerella causan daños de moderados 
a severos dondequiera que ocurren lluvias 
significativas (Jacome et al. 2003). La 
enfermedad de la raya negra de la hoja, 
conocida mejor como la Sigatoka negra y 
causada por Mycosphaerella fijiensis, es la 
más importante. Esta enfermedad se presenta 
en las tierras bajas de los trópicos húmedos 
y tiene un amplio rango de hospedantes 
incluyendo el subgrupo Cavendish (AAA) 
y los plátanos (AAB). En algunas partes, 
la mancha foliar eumusae, causada por 
Mycosphaerella eumusae, Sigatoka, causada 
por Mycosphaerella musicola, y pecas 
causadas por Mycosphaerella musae, son 
igual o más importantes. El marchitamiento por 
Fusarium, causado por Fusarium oxysporum 
f. sp. cubense (Foc), es un problema letal 
y muy propagado de este cultivo (Ploetz y 
Pegg 2000). Este hongo destruyó el comercio 
de exportación que hasta 1960 dependía 
del ‘Gros Michel’ (AAA). Una variante 
recientemente reconocida, la raza tropical 
4 (TR4), afecta los cultivares Cavendish y 
amenaza la producción para la exportación 
y la de los pequeños productores, así, como 
de muchos otros cultivares fuera de su rango 
endémico del Sudeste asiático. Las siguientes 
enfermedades serias pero de menor magnitud 
son: las enfermedades de las manchas foliares 
cladosporium, causadas por Cladosporium 
musae, y las pecas, causadas por Guignardia 
musae; los problemas postcosecha de la 
antracnosis y de la podredumbre de la corona, 
causados principalmente por Glomerella 
musae; y las podredumbres de las raíces 
causadas por Cylindrocladium/Calonectria 
spp. (Jones 2000b, Jones 2000c, Muirhead y 
Jones, 2000, Ploetz et al. 2003a).
Enfermedades bacterianas 
Las bacterias causan varios tipos de 
enfermedades, las más significativas de las 
cuales son los marchitamientos vasculares 
(Thwaites et al. 2000). Con excepción de 
Filipinas, la enfermedad del Moko, causada 
Martin B. Dickman trabaja en 
la Universidad de Nebraska, 
Departamento de Fitopatología, 
Lincoln, Nebraska 68583 EEUU
Enfermedades y plagas
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Figura 1. Daños causados por nematodos.
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por la raza 2 de Ralstonia solanacearum, 
está restringida al hemisferio occidental. 
Esta enfermedad ha eliminado al altamente 
susceptible ‘Bluggoe’ (ABB) en muchas áreas 
productoras en el occidente. En contraste, 
la enfermedad sanguínea, causada por una 
Ralstonia sp. (posiblemente solanacearum), 
se encuentra en el hemisferio oriental solo en 
unas cuantas pequeñas islas del archipiélago 
de Indonesia. Las enfermedades del Moko y 
la sanguínea producen síntomas similares 
en los bananos y se transmiten por insectos 
voladores. Recientemente, el patógeno que 
causó el marchitamiento bacteriano en el 
ensete, Xanthomonas campestris pv. musarum, 
ha sido implicado en una epidemia devastadora 
de bananos en Uganda (Thwaites et al. 
2000, Tushemereirwe et al. 2003, S. Eden-
Green comunicación personal, 2004). Una 
podredumbre de la fruta Bugtok, causada 
por R. solanacearum, está restringida a 
Filipinas. Menos importantes, pero más 
propagadas, son las podredumbres del rizoma 
y del pseudotallo, las cuales son causadas por 
Erwinia spp. (Thwaites et al. 2000).
Enfermedades virales
Existen cuatro enfermedades significativas del 
banano que son causadas por los virus (Jones 
2000, Ploetz et al. 2003a). El bunchy top es la 
más dañina y pueden ocurrir pérdidas totales 
si no se hace un diagnóstico temprano y no 
se practica un estricto saneamiento. Lo más 
probable es que esta enfermedad es causada 
por el virus bunchy top del banano (BBTV) 
(la causa y efecto no han sido demostrados 
en las plantas inoculadas artificialmente), y 
con la excepción de tres islas en la cadena 
de Hawai, se encuentra solo en el hemisferio 
oriental. El mosaico de las brácteas, causado 
por el virus del mosaico de las brácteas del 
banano (BBMV), tiene una distribución más 
restringida en el este y es menos destructiva 
que el bunchy top. 
En contraste, el rayado del banano, causado 
por el virus del rayado del banano (BSV), y el 
mosaico del banano, causado por el virus del 
mosaico del pepino (CMV), se encuentran en 
la mayoría de las áreas donde se cultivan los 
bananos. Usualmente, estos virus causan 
daños menores, pero existen cepas severas 
de cada uno de ellos. Antes de que el BSV 
y el rayado fueran descritos (Lockhart 1986), 
los síntomas del rayado se confundían a 
menudo con los del mosaico (Stover 1972, 
Wardla 1961). Al menos cuatro cepas del 
BSV que están ligadas al genoma B pueden 
ser activadas (convertirse en episomales) 
en germoplasma A X B vía meiosis y estrés 
inducido por el cultivo de tejidos (Geering et al. 
2001, Geering comunicación personal 2004). 
Ellas amenazan el progreso alcanzado por los 
programas de mejoramiento y al movimiento 
seguro de germoplasma de híbridos. 
Principales plagas
Los nematodos son las plagas más importantes 
del banano y, dependiendo del ambiente 
y ubicación geográfica, cuatro especies 
pueden causar daños significativos (Gowen 
y Quénéhervé 1990) (Figura 1). El nematodo 
barrenador, Radopholus similis, es el más 
propagado (Sarah et al. 1996). Pratylenchus 
coffeae y Pratylenchus goodeyi causan daños 
igualmente serios, pero son, respectivamente, 
menos comunes y relativamente raros en 
el banano en todo el mundo (Bridge et al. 
1997). Todos los nematodos mencionados 
arriba impactan la producción en los 
trópicos, mientras que el nematodo de 
espiral, Helicotylenchus multicinctus, causa 
mayores daños en los subtrópicos (McSorley 
y Parrado 1986). El picudo negro del banano,Cosmopolites sordidus, es el insecto más 
común e importante en el banano (Gold et al. 
2001). 
Manejo
Las opciones para el manejo sostenible 
generalmente son limitadas. Las medidas 
culturales pueden ser muy exitosas contra 
algunas de las enfermedades y los procedi-
mientos de saneamiento y depuración que se 
utilizan contra el Bunchy top y la enfermedad 
del Moko son ejemplos sobresalientes 
(Thomas y Iska-Caruana 2000, Thwaites et 
al. 2000). Sin embargo, ellas son eficaces 
solo marginalmente en otras situaciones, la 
más notable es el deshoje para el manejo 
de la Sigatoka negra en las áreas con 
altas precipitaciones (aunque el deshoje 
desempeñó un papel principal en la reciente 
erradicación de la enfermedad en el área de 
Tully en Australia, el mismo coincidió con un 
clima inusualmente seco). 
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Figura 2. Plantación infestada por Xanthomonas 
campestris en la República democrática del 
Congo (izquierda). Fruta infectada (derecha).
Gu
y B
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El control químico es eficaz contra las 
manchas foliares, pero debido a su alto costo, 
esta no es una opción para los pequeños 
productores. En contraste, la producción 
de los cultivares Cavendish destinada a 
la exportación no sería posible sin el uso 
liberal de los fungicidas. En un menor grado, 
las plagas del banano también pueden ser 
manejadas químicamente. Los problemas de 
impacto ambiental y de la salud humana que 
están asociados con el uso de los plaguicidas 
en la producción bananera han recibido una 
considerable atención (Ploetz 2000, Ploetz et 
al. 2003b). 
La resistencia genética es benigna para el 
ambiente y muy eficaz contra algunas plagas y 
enfermedades. Algunos bananos de las razas 
indígenas tienen resistencia a las manchas 
foliares Mycosphaerella, marchitamiento por 
Fusarium y R. similis y fueron utilizados para 
reemplazar los clones susceptibles y, siempre 
que fuera posible, como progenitores en los 
programas de mejoramiento convencional. 
En un menor grado, también existe resistencia 
en los bananos de razas indígenas contra 
la enfermedad del Moko, otros nematodos 
y C. sordidus; en general, esta resistencia 
no ha sido utilizada en los programas de 
mejoramiento. 
Con unas pocas excepciones, poca 
resistencia natural existe para problemas 
bacterianos, virales y nematodos distintos 
a R. similis. De este modo, los enfoques no 
convencionales, en particular la transformación 
genética, han recibido atención considerable 
cuando estos problemas han sido tomados en 
cuenta por los programas de mejoramiento. El 
grado hasta el cual los bananos transformados 
o modificados genéticamente resolverán estos 
problemas y si los consumidores los aceptarán 
se desconoce actualmente. Concluyo con 
un vistazo más cercano de unos cuantos 
problemas importantes.
Nuevas amenazas
Epidemia del marchitamiento 
bacteriano en Uganda
Hasta hace poco tiempo, el marchitamiento 
bacteriano (BXW), causado por X. campestris 
pv. musacearum, fue visto como un problema 
en el ensete, Ensete ventricosum, pero no en 
el banano (Thwaites et al. 2000). Se sabía que 
el banano era susceptible, pero debido a que 
este no es un cultivo importante en Etiopía, el 
BXW no fue visto como una enfermedad de 
banano importante. 
La rapidez con la cual el BXW se ha movido 
es alarmante. Reconocido por primera vez en 
una sola finca en el Distrito de Mukono en 
octubre de 2000, la enfermedad fue reportada 
en 15 subcondados en cuatro distritos más 
para el mes de junio de 2003 (Tushemereirwe 
et al. 2003). Para octubre de 2003, la 
presencia de la enfermedad se confirmó en 
10 distritos y se sospechó en ocho más (ver 
mapa en www.cabi-bioscience.org/Html/Glob
alPlantClinic.htm). Actualmente, la presencia 
de la enfermedad ha sido confirmada en 
18 distritos de Uganda así como en la 
República Democrática de Congo (G. Blomme 
comunicación personal 2004, S. Eden-Green 
comunicación personal 2004). En algunos 
campos se produjeron pérdidas de hasta el 
70% de las plantas (Figura 2). 
Tanto los bananos exóticos como los 
bananos de los altiplanos de Africa Oriental 
(EAHB) son susceptibles. Ya que el patógeno 
se mueve aparentemente por los insectos 
voladores y la enfermedad ocurre en un 
área de escasos recursos, donde sería difícil 
implementar medidas de erradicación y de 
control, es probable que la propagación 
continúe. El BXW amenaza claramente a 
extensas áreas de banano a través de Africa 
Oriental. 
Gu
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Figure 3. Síntomas foliares de la enfermedad 
de la raya negra (izquierda) y enfermedad de la 
mancha foliar eumusae (derecha).
D.
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La raza 4 del marchitamiento por 
Fusarium 
El reconocimiento de la TR4 como un patotipo 
diferente del Foc es reciente. Los aislados de 
los VCG01213/01216 han sido recuperados 
de las muestras enviadas al autor desde 
Sumatra por R.H. Stover a principios de 1992, 
y para el año 1994 el VCG fue recuperado en 
las plantaciones de Cavendish en Malasia 
peninsular e Indonesia. La patogenecidad de 
varios de los aislados fue demostrada en ‘Silk’ 
(AAB), ‘Bluggoe’ (ABB) y ‘Grande naine’ (AAA) 
(Ploetz no publicado). 
Actualmente, la TR4 se encuentra en 
Australia (territorios del Norte), Indonesia 
(Halmahera, Irian Jaya, Java, Sulawesi 
y Sumatra), Malasia (Peninsular), Papua 
Nueva Guinea, y Taiwán (Ploetz et al. 2003a). 
Es patológicamente diferente a la raza 4 
subtropical en que el daño ocurre en la 
ausencia de las condiciones que predisponen 
a ella (por ejemplo, clima frío). También se 
distingue genéticamente y comprende solo 
los aislados en VCG 01213/01216. El hecho 
de que la TR4 está devastando el Cavendish 
en los trópicos tiene implicaciones aterradoras 
para la producción destinada a la exportación 
en el Sudeste de Asia y el comercio extenso de 
Cavendish en el hemisferio occidental (Ploetz 
et al. 2003b). Ya que la TR4 afecta a otros 
grupos importantes como los plátanos AAB, 
también amenaza la producción por parte de 
los pequeños agricultores en Africa Occidental 
y en América Latina. 
Minimizar la propagación de la TR4 depende 
del cumplimiento estricto de las medidas de 
cuarentena contra el traslado de retoños y 
rizomas. Esto protegería la producción en el 
occidente, pero se necesitará información 
adicional para combatir el problema en el 
Sudeste de Asia, donde la epidemiología de la 
enfermedad no se entiende muy bien. Ya que 
los patógenos aparecen donde el banano no ha 
sido cultivado recientemente y en parcelas que 
han sido establecidas con plantas provenientes 
del cultivo de tejidos, su fuente es un misterio. 
Las preguntas relevantes son las siguientes: 
1) ¿Cuánto tiempo pueden sobrevivir los 
patógenos en ausencia de un hospedante 
de banano?
2) ¿Qué hospedantes alternativos, que sean 
bananos, están presentes en estas áreas 
productoras y cuáles son su distribución e 
impacto?
3) Si las plántulas provenientes del cultivo de 
tejidos estaban libres de patógenos, ¿cómo 
el patógeno se trasladó a estos sitios?
Es necesario realizar investigaciones para 
responder a estas preguntas y combatir 
la situación en el Sudeste de Asia, y en el 
occidente se necesita un ojo vigilante y un 
juego de planes de contingencia si la TR4 llega 
(Ploetz 2003, Ploetz et al. 2003b). 
Amenazas pendientes o en 
desarrollo 
Mancha foliar eumusae
Ya que la mancha foliar eumusae fue 
reconocida hace menos de una década, las 
características importantes del patógeno y 
de la enfermedad aún no se conocen. Poco 
se conoce y posiblemente se desestima la 
distribución geográfica de la enfermedad 
debido a su semejanza con la raya negra 
de la hoja (Figura 3). Se debe continuar el 
trabajo para determinar la ocurrencia de la 
enfermedad y su predominio fuera de las áreas 
afectadas conocidas. En adición, es necesario 
realizar estudios básicos de la epidemiología 
de la enfermedad, su manejo, rango de 
hospedantes eimpacto. 
Rayado del banano
Es necesario realizar trabajos sobre la 
epidemiología del rayado del banano y de su 
impacto variable sobre la producción. Sólo 
se entiende parcialmente lo que distingue 
las áreas donde ocurren problemas serios 
de las áreas donde el ‘Mysore’ AAB es 
esencialmente el único cultivar que es 
afectado o donde la infección reduce los 
rendimientos solo ligeramente (Daniells et al. 
2001). Indudablemente, las cepas severas del 
BSV desempeñan un papel, pero los recientes 
InfoMusa - Vol. 13 - No.214 InfoMusa - Vol. 13 - No.2 15
estudios en la vecina Uganda sugieren que 
las áreas fuertemente impactadas también 
podrían ser aquellas donde están presentes 
diversos vectores (Harper et al. 2004). 
Tampoco se conocen todos los factores que 
influyen sobre la expresión de los síntomas 
(Lockhart y Jones 2000, Ploetz et al. 2003a). 
Aunque la temperatura y diferentes etapas de 
desarrollo del hospedante han sido asociadas 
con esta variación, también pueden estar 
involucrados otros factores. Se debe continuar 
la investigación sobre la composición genética 
variada del patógeno y sobre la activación de 
algunas cepas integradas. 
Disminución de la productividad en 
Uganda
El banano ha sido cultivado en Uganda por más 
de 1000 años y es la base para la agricultura 
de subsistencia en muchas planicies de 
Africa Oriental (Purseglove 1972). En décadas 
recientes, los rendimientos han disminuido en 
Uganda central (Abera et al. 1999). Aunque 
esta reducción ha sido bien documentada, 
su(s) causa(s) permanece(n) oscura(s). Se ha 
sugerido la disminución de la fertilidad en estos 
sistemas de producción, los cuales existen 
durante mucho tiempo (algunas plantaciones 
han existido por varias generaciones), así 
como la disminución del manejo (Abera et 
al. 1999). Un estudio reciente indica que la 
fertilidad nitrogenada y potásica probablemente 
desempeñan papeles secundarios en este 
fenómeno y que los papeles principales 
se atribuyen lo más seguro a las plagas y 
enfermedades (Smithson et al. 2001). 
Si Smithson et al. (2001) están en lo 
correcto, es necesario determinar cuales 
plagas y enfermedades son las responsables 
y porqué ellas impactaron solo recientemente 
estos antiguos agrosistemas. La lista de 
los factores que pueden estar involucrados 
es larga e incluye los nematodos, el picudo 
negro del banano, varias enfermedades de 
manchas foliares y el BSV. Teniendo una lista 
tan larga, está claro que una investigación 
minuciosa de las variables sería una tarea 
enorme. Dicho esto, un enfoque concentrado, 
multidisciplinario para entender este problema, 
en el cual los principales candidatos se 
investiguen en experimentos factoriales 
contra uno o dos EAHB importantes, podría 
arrojar una visión valiosa de este problema. 
Esperamos que el BXW no ponga en discusión 
esta visión.
Problema final
Estudios de biocontrol en el 
marchitamiento por Fusarium 
El marchitamiento por Fusarium se encuentra 
entre las enfermedades del banano de más 
difícil manejo. No se dispone de funguicidas 
eficaces, la resistencia no siempre es un 
propósito importante para los mejoradores, 
y los suelos infestados permanecen así 
por décadas (Buddenhagen 1990, Stover 
1962). Si tuviéramos a nuestra disponibilidad 
medidas de control biológico eficaces para 
esta enfermedad, ellas serían muy útiles. 
El marchitamiento por Fusarium de los 
bananos es un objetivo especialmente difícil 
para el control biológico. El ambiente del 
suelo en el cual reside este agente patógeno 
complica la protección del sitio de infección, 
y la ubicación vascular del agente patógeno, 
una vez ocurrida la infección, lo protege 
contra muchos agentes potenciales de 
control biológico. Lo más importante es que el 
control de la enfermedad debe ser altamente 
eficaz y de larga duración, ya que el banano 
usualmente se cultiva como planta perenne. 
En un análisis reciente, el único ejemplo 
exitoso de control biológico del marchitamiento 
por Fusarium en un cultivo perenne fue el de 
los suelos que contenían el desarrollo del 
marchitamiento por Fusarium del banano 
(Fravel et al. 2003). Hasta la fecha, esta 
característica no ha sido transferida a un suelo 
que conduce la enfermedad (es decir, parece 
estar restringido a ciertos tipos de suelos).
Aunque en las revistas referidas se han 
publicado los trabajos sobre el control 
biológico de esta enfermedad, ninguno de 
ellos ofrece esperanzas de que el enfoque 
sea exitoso. La mayoría de estos estudios no 
resuelven la reducción de la enfermedad en 
el campo. Más bien, ellos se concentran en 
la inhibición del patógeno in vitro por agentes 
microbianos (Sivamani y Gnanamanickam 
1988, Thangavelu et al. 2004), características 
bioquímicas del hospedante, agente patógeno, 
o sus interacciones (Thangavelu et al. 2003), 
o la reducción de la enfermedad en los 
estudios realizados en potes en invernaderos 
(Saravanan et al. 2003, Thangavelu et al. 
2004). Cuando se informaba sobre estudios 
en campo, los resultados eran desilusionantes. 
Hasta la fecha, el mejor resultado de un 
estudio de campo reportó una pérdida del 18% 
después de 11 meses (Saravanan et al. 2003). 
Después de cinco años, ¡esta tasa resultaría 
en pérdidas totales de 70%!
Está claro, que el futuro trabajo en este 
campo debe concentrarse en la reducción 
de la enfermedad en situaciones de campo. 
Sin este enfoque, la investigación del control 
biológico de esta enfermedad continuará 
estando abierta a críticas sustanciales y 
justificadas. 
InfoMusa - Vol. 13 - No.216 InfoMusa - Vol. 13 - No.2 17
Referencias
Abera A.M.K., F. Bagamba, C.S. Gold, E.B. Karamura 
& A. Kiggundu. 1999. Geographic shifts in the 
highland cooking banana (Musa spp., group AAA-EA). 
International Journal for Sustainable Development & 
World Ecology 6:45-59.
Bridge J., R. Fogain & P. Speijer. 1997. Los nematodos 
lesionadores del banano: Pratylenchus coffeae 
(Zimmermann, 1898) Filip. & Schu. Stek., 1941, 
Pratylenchus goodeyi Sher & Allen, 1953. Plagas de 
Musa – Hoja divulgativa No. 2. INIBAP, Montpellier, 
Francia.
Buddenhagen I.W. 1990. Banana breeding and Fusarium 
wilt. Pp. 107-113 in Fusarium Wilt of Banana (R.C. 
Ploetz, ed.). APS Press, St. Paul. 
Buddenhagen I.W. 1993. Whence and whither 
banana research and development? Pp. 12–26 in 
Biotechnology Applications for Banana and Plantain 
Improvement. INIBAP. Montpellier, France. 
Daniells J.W., A.D.W. Geering, N.J. Byrde & J.E. Thomas. 
2001. The effect of Banana streak virus on the growth 
and yield of dessert bananas in tropical Australia. 
Annals of Applied Biology 139: 51-60.
Fravel D., C. Olivain & C. Alabouvette. 2003. Fusarium 
oxysporum and its biocontrol. New Phytologist 157:
493-502.
Geering A.D.W., N.E. Olszewski, G.Dahal, J.E. Thomas & 
B.E.L. Lockhart. 2001. Analysis of the distribution and 
structure of integrated Banana streak virus DNA in a 
range of Musa cultivars. Molecular Plant Pathology 2:
207-213.
Gold C.S., J.E. Peña & E.B. Karamura. 2001. Biology 
and intergrated pest management for the banana 
weevil Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera: 
Curculionidae). Integrated Pest Management Reviews 
6:79-155.
Gold C.S., B. Pinese & J.E. Peña. 2002. Pests of banana. 
Pp. 13-56 in Tropical Fruit Pests and Pollinators: 
Biology, Economic Importance, Natural Enemies and 
Control (J.E. Peña, J.L. Sharp & M. Wysocki, eds). 
CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Gowen S.R. & P. Quénéhervé. 1990. Nematode parasites 
of banana, plantains and abacá in Plant Parasitic 
Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (M. 
Luc, R.A. Sikora & J. Bridge, eds). CABI Publishing. 
Wallingford, Oxon, UK.
Harper G., D. Hart, S. Moult & R. Hull. 2004. Banana 
streak virus is very diverse in Uganda. Virus Research 
100:51-56.
Jacome L., P. Lepoivre, D. Marin, R. Ortiz, R. Romero & 
J.V. Escalant (eds.). 2003. Mycosphaerella leaf spot 
diseases of bananas: present status and outlook. 
Proceedings of the 2nd international workshop on 
Mycosphaerellaleaf spot diseases held in San José, 
Costa Rica, 20-23 May 2002. INIBAP, Montpellier, 
France. 318pp.
Jones D.R. (ed.) 2000a. Diseases of Banana, Abacá 
and Enset. CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK. 
544pp.
Jones D.R. 2000b. Cladosporium speckle. Pp. 108-111 in 
Diseases of Banana, Abacá and Enset. (D.R. Jones, 
ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon, UK. 
Jones D.R. 2000c. Freckle. Pp. 120-125 in Diseases 
of Banana, Abacá and Enset (D.R Jones, ed.). CABI 
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Lockhart B.E.L. 1986. Purification and serology of 
a bacilliform virus associated with banana streak 
disease. Phytopathology 76:995-999.
Lockhart B.E.L. & D.R. Jones. 2000. Banana streak. Pp. 
262-274 in Diseases of Banana, Abacá and Enset. 
(D.R. Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon, 
UK. 
McSorley R. & J.L. Parrado. 1986. Helicotylenchus 
multicinctus on bananas: an international problem. 
Nematropica 16:73-91.
Muirhead I.F. & D.R. Jones. 2000. Anthracnose. Pp. 199-
203. in Diseases of Banana, Abacá and Enset (D.R. 
Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, UK.
Ploetz R.C. 2003. “Yes. We won’t have bananas.” 
What realistic threats do diseases pose to banana 
production? Pesticide Outlook 14:62-64.
Ploetz R.C. 2000. Management of the most important 
disease of banana, black Sigatoka. Pesticide Outlook 
11:19-23.
Ploetz R.C. & K.G. Pegg. 2000. Fusarium wilt. Pp. 143-
159 in Diseases of Banana, Abacá and Enset (D.R. 
Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, UK. 
Ploetz R.C., J.E. Thomas & W. Slaubaugh. 2003a. 
Diseases of banana and plantain. pp. 73-134 in 
Diseases of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.). 
CABI Publishing . Wallingford, Oxon, UK.
Ploetz R.C., L.W. Timmer & S.M. Garnsey. 2003b. 
Management of tropical fruit diseases: Current 
overview and future outlook. pp. 465-481 in Diseases 
of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.). CABI 
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Purseglove J.W. 1972. Tropical Crops. Monocotyledons 2. 
Longman Press, London. 349 pp.
Sarah J.L., J. Pinochet & J. Stanton. 1996. El nematodo 
barrenador del banano Radopholus similis Cobb. 
Plagas de Musa – Hoja divulgativa No. 1. INIBAP, 
Montpellier, Francia.
Saravanan T., M. Muthusamy & T Marimuthu. 2003. 
Development of integrated approach to manage the 
fusarial wilt of banana. Crop Protection 22:1117-1123.
Smithson P.C., B.D. McIntyre, C.S.Gold, H. Ssali & I.N 
Kashaija. 2001. Nitrogen and potassium fertilizer 
vs. nematode and weevil effects on yield and foliar 
nutrient status of banana in Uganda. Nutrient Cycling 
in Agroecosystems 59:39-250.
Sivamani E. & S.S. Gnanamanickam. 1988. Biological 
control of Fusarium oxysporum f.sp. cubense in 
banana by inoculation with Pseudomonas fluorescens. 
Plant and Soil 107:3-9.
Stover R.H. 1962. Fusarial wilt (Panama disease) of 
bananas and other Musa species. CMI, Kew, Surrey, 
UK. 117pp.
Stover R.H. 1972. Banana, Plantain and Abaca diseases. 
Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, UK. 
316pp.
Thangavelu R., A. Palaniswami & R. Velazhahan. 
2004. Mass production of Trichoderma harzianum 
for managing fusarium wilt of banana. Agricultural 
Ecosystems and Environment 103:259-263.
Thangavelu R., A. Palaniswami, S. Doraiswamy & 
R. Velazhahan. 2003. The effect of Pseudomonas 
fluorescens and Fusarium oxysporum f.sp. cubense 
on induction of defense enzymes and phenolics in 
banana. Biologia Plantarum 46:107-112.
Thomas J.E. & M.L. Iskra-Caruana. 2000. Bunchy top. 
Pp. 241-253. in Diseases of Banana, Abacá and Enset 
(D.R. Jones, ed.). CABI Publishing. Wallingford, Oxon, 
UK.
Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. Diseases 
caused by bacteria. Pp. 213-239 in Diseases of 
Banana, Abacá and Enset (D.R. Jones, ed.). CABI 
Publishing. Wallingford, Oxon, UK.
Tushemereirwe W., A. Kangire, J. Smith, F. Ssekiwoko, 
M. Nakyanzi, D. Katuma, C. Musitwa & R. Karyaija. 
2003. Epidemia del marchitamiento bacteriano en los 
bananos de Uganda. InfoMusa 12(2):6-8.
Wardlaw C.W. 1961. Banana Diseases including 
Plantains and Abaca. Longmans, Green and Co Ltd., 
London, UK. 648pp.
El autor trabaja en la 
Universidad de Florida, Tropical 
Research and Education 
Center, 18905 SW 280th Street, 
Homestead, 
FL 33031-3314 EEUU