Fósseis de Incarcal: Estudo e Hipóteses

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PALEONTOLOGIA I EVOLUCIÓ
Sabadell 2003 núm. 34
SEPARATA
RESUMEN
Los primeros restos fósiles descritos en las dolinas
del Pleistoceno inferior de Incarcal corresponden a ele-
mentos atribuidos a Pachycrocuta brevirostis. Durante
las excavaciones programadas llevadas a cabo en
años posteriores en los diferentes yacimientos, se re-
cuperó material de este hiénido en los embudos Incar-
cal I e Incarcal V.
En este artículo se describen estos restos fósiles y, a
partir de las observaciones realizadas, se apuntan hipó-
tesis de trabajo sobre aspectos relacionados con los há-
bitos de caza, dominancia entre especies, cleptoparasi-
tismo y transporte de carroñas, entre otros aspectos.
En relación al cánido, debido al hecho de corres-
ponder a un individuo juvenil, su presencia sólo es in-
dicativa de un nuevo taxón, sin poder llegar a mayor
determinación taxonómica
ABSTRACT
The first fossils ever described from the lower Pleis-
tocene sinkholes of Incarcal corresponded to the giant
hyaena, Pachycrocuta brevirostris. During the syste-
matic excavations undertaken in later years at the va-
rious sites, fossils of this hyaenid were recovered from
the Incarcal I and Incarcal V sinkholes.
In this paper we describe these fossils, and from
their study we derive working hypotheses about possi-
ble predatory behaviour, inter-specific dominance rela-
tionships, kleptoparasitism and carcass transport,
among other aspects.
Concerning the canid, the fact that the fossils co-
rrespond to a young individual precludes taxonomic
determination at the generic or specific level, so we
can only confirm the presence of a member of the dog
family at Incarcal.
INTRODUCCIÓN
Los yacimientos del Pleistoceno inferior de Incarcal
(Girona) han proporcionado una variada fauna que tie-
ne como principales características el magnífico esta-
do de conservación de los fósiles, la alta representación
de los elementos anatómicos y la elevada presencia de
restos de carnívoros. Así, tanto el felino de dientes de
sable (Homotherium latidens) (Galobart, 1996; Antón &
Galobart, 1999), como la hiena (Pachycrocuta breviros-
tris) (Galobart, 1996) están bien representados, tanto a
nivel anatómico como a nivel del número de elementos
(Galobart et al., 1990; Maroto & Galobart, 1992). Esta
abundancia de restos permite profundizar los estudios
de estas dos especies y obtener indicios sobre la pa-
79
PALEONTOLOGIA I EVOLUCIÓ, t. 34 (2003), p. 79-98
Hiénidos y cánidos de los yacimientos de Incarcal 
(Girona, NE de la Península Ibérica). 
Una aproximación a la paleobiología del hiénido 
del Pleistoceno inferior
Àngel GALOBART1, Mauricio ANTÓN2 y Julià MAROTO3
1. Institut de Paleontologia M. Crusafont. C/ Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell.
2. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales. C/ José Gutiérrez Abascal, 2. 20006 Madrid.
3. Àrea de Prehistòria. Universitat de Girona. Pl. Ferrater Mora,1. 17071 Girona.
leobiología de Homotherium latidens y de Pachycrocu-
ta brevirostris.
En el presente trabajo se describe el material recu-
perado de este hiénido y se profundiza en los aspec-
tos paleobiológicos y paleobioecológicos de esta es-
pecie del Pleistoceno inferior. También se describe
el único resto de cánido recuperado en estos yaci-
mientos.
Es interesante destacar que el primer trabajo de
análisis sistemático de los macromamíferos de Incar-
cal se centró en buena parte en el estudio de los res-
tos de Pachycrocuta brevirostris (Julià & Villalta, 1984).
SISTEMÁTICA, ANTECEDENTES Y
PROBLEMÁTICA DE PACHYCROCUTA
BREVIROSTRIS
Orden Carnivora Bowith, 1821
Familia Hyaenidae Gray, 1869
Género Pachycrocuta Kretzoi, 1938
Especie Pachycrocuta brevirostris Aymard, 1853
Antecedentes de Pachycrocuta brevirostris en la
Península Ibérica
La presencia de Pachycrocuta brevirostris en la Pe-
nínsula Ibérica está restringida, al margen de Incarcal,
a los yacimientos de Venta Micena y Cueva Victoria,
aunque se han citado restos fragmentarios atribuibles
a esta especie en el Pleistoceno inferior del Pontón de
la Oliva, Madrid (Cabra et al., 1983). En Venta Micena
se cita en dos trabajos: Pons-Moyà (1987) y Martínez,
(1992). El primer autor crea una nueva subespecie,
Pachycrocuta brevirostris ruizi, a partir de una mandíbu-
la con los premolares más pequeños que en las formas
europeas y asiáticas, mientras que Martínez (1992), en
la revisión que efectúa de la fauna para su tesis docto-
ral, invalida esta subespecie, pues considera que está
basada en un P/4 en estado de germen y sin raíces. De
este yacimiento, Martínez (1992) cita la presencia de
un cráneo, dos fragmentos de maxilar, cinco fragmen-
tos mandibulares y diversos dientes, aunque sólo des-
cribe la dentición. Del postcraneal cita diversos restos,
aunque sin describirlos.
El otro yacimiento corresponde a Cueva Victoria,
donde Pons-Moyà (1982) describe un P4/ y la denti-
ción inferior, constatando asimismo la presencia de
coprolitos.
Problemática del género Pachycrocuta
El género Pachycrocuta, instaurado por Kretzoi en
1938, se basa en la especie Hyaena brevirostris (Ay-
mard, 1853), que es el tipo de Sainzelles. Kretzoi no
considera dentro del mismo género ni Hyaena arver-
nensis (Croizet y Jobert, 1826) ni Hyaena perrieri (Croi-
zet y Jobert, 1826), creando para ellas dos nuevos
géneros que son por orden de cita Pliohyaena y Plio-
crocuta.
Kurtén (1956) no considera válido el género Pachy-
crocuta y vuelve a atribuir a Hyaena las especies euro-
peas perrieri y brevirostris, junto a las subespecies
asiáticas de brevirostris, que son sinensis, licenti, ne-
glecta y bathygnata.
El género Pachycrocuta vuelve a ser utilizado por
Ficarelli & Torre (1970) y es oficialmente reconocido
por Galiano & Frailey (1977) y Howell & Petter (1980).
Galiano & Frailey (1977) describen la distinción de
Pachycrocuta respecto a Hyaena en una mayor am-
plitud de los P3/ y P/3, una cresta anterior del P3/
formando como una cresta cortante, y un talónido
del M/1 pequeño con el metacónido reducido o au-
sente.
En el trabajo de Qiu (1987) se vuelven a transferir
las especies perrieri y brevirostris al género Pliohyae-
na (Kretzoi, 1938), y deja como sinonimia Hyaena,
Pachycrocuta y Pliocrocuta, estos dos últimos géne-
ros instaurados por Kretzoi al mismo tiempo que
Pliohyaena, pero, según Qiu (1987), sólo es válido este
último al ser descrito dos páginas antes que los otros.
Así, la utilización de uno u otro nombre, creados si-
multáneamente, depende del autor, Plyohyaena es uti-
lizada por Koufos (1992) y Pachycrocuta por Werdelin
& Solounias (1991), Martínez (1992) y Turner & Antón
(1996).
A falta de una aceptación plena de la nomenclatu-
ra propuesta por Qiu (1987), hemos utilizado la termi-
nología de Ficarelli & Torre (1970) y Howell & Petter
(1980)
La diagnosis que aplicamos aquí es la que definen
Howell & Petter (1980): grandes hienas con un M/1 lar-
go en relación al P/4, en el cual el metacónido se en-
cuentra reducido, el trigónido es proporcionalmente
largo y el talónido recortado y con las pequeñas cús-
pides reducidas.
MATERIAL DE PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS
DE LOS YACIMIENTOS DE INCARCAL
Disponemos de 22 restos, procedentes de al me-
nos tres embudos. Su relación es la siguiente.
Incarcal I
IN-I 753: mandíbula izquierda con la serie dentaria de
los tres incisivos, un fragmento del canino, los tres
premolares y el primer molar.
IN-I 955: fragmento de mandíbula izquierda con el ter-
cer y cuarto premolar y el primer molar (resto pu-
blicado en Julià & Villalta, 1984).
IN-I 487: fragmento de mandíbula derecha con las raí-
ces del cuarto premolar y parte de los alveolos del
tercer premolar y el primer molar.
IN-I 533: fragmento de mandíbula izquierda con restos
de la raíz y parte del alveolo del M/1.
IN-I 818: tercer incisivo inferior izquierdo.
IN-I 699: tercer premolar inferior izquierdo con frag-
mentos de hueso mandibular.
IN-I 672: cuarto premolar inferior derecho.
IN-I 684: fragmento mesial de un primer molar inferior
derecho.
IN-I 956: tercerincisivo superior derecho.
80
IN-I 957: canino superior izquierdo.
IN-I 175: escápula izquierda.
IN-I 305: húmero izquierdo.
IN-I 149: séptima vértebra cervical.
IN-I 12: escafolunar.
IN-I 290: cuboide derecho.
IN-I 428: calcáneo izquierdo.
IN-I 926: metatarsiano II derecho.
IN-I 188: metatarsiano IV izquierdo sin la epífisis distal.
Incarcal IV
IN-IV 1: tercer incisivo superior derecho (publicado en
Julià y Villalta, 1984)
IN-IV 4: fragmento mesial de primer molar inferior de-
recho (publicado en Julià y Villalta, 1984).
Incarcal V
IN-V 292: doceava vértebra lumbar. (No se había cita-
do material de hiénido hasta el momento en este
embudo. Una revisión del material, posterior al tra-
bajo de Galobart (1996), permitió el reconocimien-
to de este resto).
Incarcal embudo no localizado
IN-n.l. : escafolunar izquierdo (publicado en Julià y Vi-
llalta, 1984). (De este último resto no se ha podido
averiguar con precisión su procedencia, siendo re-
gistrado como Incarcal no localizado).
En base al material identificado de hiena en el total
de embudos de Incarcal, se puede establecer un nú-
mero mínimo de individuos (N.M.I.) de cinco ejempla-
res, que se distribuyen: tres en Incarcal I (determina-
dos por la presencia de tres P/3 izquierdos), uno en
Incarcal IV y uno en Incarcal V.
DESCRIPCIÓN ANATÓMICA: ESQUELETO
CRANEAL
Mandíbula
Existen dos ejemplares de mandíbula bien conser-
vados, aunque en estado fragmentario, además de
otros dos poco significativos.
El primero, IN-I 955, corresponde a un fragmento
de hemimandíbula izquierda rota en su parte anterior a
nivel del alveolo posterior del P2, el cual conserva par-
te de la raíz posterior de este diente, justo al final del
M1. Se aprecia el agujero mentoniano debajo del alve-
olo de la raíz posterior del P2.
Esta mandíbula tiene tres dientes, P3, P4 y M1. To-
dos ellos están desgastados, en especial el P4. Ade-
más de este desgaste, presentan en la superficie oclu-
sal signos de ataque ácido que dificultan en gran
medida la observación de la morfología dentaria.
El segundo ejemplar, IN-I 753 (fig. 1; lám. 1, A1, A2
y A3), es el más entero, aunque se encuentra bastante
fragmentado y ha requerido un largo y delicado proce-
so de restauración. De esta hemimandíbula izquierda
se conservan los tres incisivos y un fragmento del ca-
nino, en estado germen, así como la serie dentaria P2-
M1 incluida en el fragmento óseo mandibular, a dife-
rencia de los tres incisivos que se encuentran unidos
entre sí aunque sin matriz ósea mandibular. El frag-
mento está roto justo por delante del P2 y, por el otro
lado, al inicio de la rama ascendente. Los premolares y
el molar, poco gastados, y el canino, en estado ger-
men, parecen verificar que corresponde a un adulto
joven.
Las dos mandíbulas son robustas, aunque no tan-
to como la mandíbula tipo de Sainzelles (tabla 1).
IN-I 487 es un fragmento de hemimandíbula dere-
cha con P3 y M1. Su espesor máximo es 27,2 mm,
prácticamente igual al de las otras dos mandíbulas (ta-
bla 1).
81
FIG. 1. Mandíbula de Pachycrocuta brevirostris de Incarcal IN-I 753.
El último resto, IN-I 533, corresponde a un peque-
ño fragmento de hemimandíbula que conserva los al-
veolos del M1.
Dentición inferior
Incisivos
I/1
Tenemos un solo I/1, que corresponde a la mandí-
bula IN-I 753 (lám. 1, B1 y B2). La cúspide está daña-
da por el ataque químico sufrido, siendo difícil de ob-
servar su morfología. Tiene unas dimensiones más
reducidas que el I/2 de la misma mandíbula (tabla 2).
I/2
En el segundo incisivo inferior IN-I 753 (lám. 1, B1
y B2) la corona presenta una morfología parecida a los
I/3, con una cúspide principal y un dentículo accesorio
bien marcado. El resto de morfología de la cúspide se
ha perdido debido a la degradación que ha sufrido el
esmalte.
I/3
Las dos piezas correspondientes al tercer incisivo
inferior (IN-I 753, IN-I 818) son izquierdas (lám. 1, B1 y
B2). Tienen una raíz muy alargada y vertical, caras
aplanadas y sección subtriangular. La corona presenta
una cúspide principal levantada con dos aristas trans-
versales; la interna es un poco más corta que la exter-
na, terminando esta última con un dentículo accesorio
bien marcado. La primera termina en un tubérculo in-
cipiente.
Hay mucha diferencia de medida entre los dos in-
cisivos (tabla 2), aunque este hecho podría indicar sólo
una amplia variación individual en esta especie. El inci-
sivo más grande (IN-I 818) presenta desgaste en la
cúspide y en el dentículo.
Canino inferior
El único canino inferior (IN-I 753) conservado es
una pieza muy fragmentada que sólo nos da una idea
de su notable tamaño, muy superior a los terceros in-
cisivos inferiores y superiores y al P2 inferior. Su esta-
do no permite obtener ninguna medida.
Premolares
P/2
El segundo premolar inferior (IN-I 753) (tabla 3) es
muy estrecho, corto en relación al P3 y bajo de coro-
na. Presenta una cúspide principal y dos crestas, una
mesial y otra distal. Hay un tubérculo anterior en posi-
ción lingual y un tubérculo posterior lingual que forma
un dentículo bien diferenciado. El cíngulo distal es in-
cipiente.
P/3
Se conservan tres P/3 izquierdos (IN-I 699, IN-I
753, IN-I 955) (tabla 4). De ellos, dos tienen la corona
bastante gastada (IN-I 699, IN-I 955). El P/3 es un dien-
te ancho con una cúspide principal alta en la que no se
aprecia el cíngulo basal en posición lingual ni en IN-I
753 ni en IN-I 955. En IN-I 699 sí se insinúa este cín-
gulo en la parte anterior, perdiéndose después su mor-
fología a causa del ataque químico sufrido por el es-
malte.
En este diente se observan las crestas mesiales y
distales, y en la parte posterior se encuentra un den-
tículo bien diferenciado desplazado hacia la parte bu-
cal, seguido de un cíngulo distal.
P/4
El cuarto premolar inferior es un diente alargado y
estrecho, del cual se han identificado tres piezas (IN-I
672, IN-I 753, IN-I 955) (tabla 5). Tiene una sección sub-
romboidal con la cúspide central y los dentículos ante-
rior y posterior bien diferenciados. Estos dentículos, así
como el cíngulo distal que también está bien formado,
son muy altos. Las crestas mesial y distal igualmente
están bien desarrolladas.
IN-I 955 está muy desgastado y fracturado, al igual
que el resto de dientes de esta mandíbula, hecho que
sólo permite observar la morfología general de la base
de la corona.
El P/4 de la mandíbula IN-I 753 solamente tiene un
leve desgaste plano y horizontal en la cúspide principal
y una cierta degradación del esmalte que, no obstan-
te, no impide observar la morfología de la corona.
82
IN-I 955 IN-I 753 IN-I 487 Sainzelles
Longitud serie P3-M1 76,2 – – –
H entre P4-M1 59,0 55,6 – 71
Espesor máximo 27,0 (27,2) (27,2) 25
Longitud serie P2-M1 – 96,1 – –
TABLA 1. Medidas de las mandíbulas de Pachycrocuta brevi-
rostris del yacimiento de Incarcal I, comparadas con el mate-
rial de Sainzelles.
IN-I 753 V.M. 2271 V.M. 3548 Sainzelles
� mesodistal 18,3 17,7 18,4 19,1
� linguallabial 12,2 12,5 13,5 14,5
TABLA 3. Medidas de los segundos premolares inferiores de
hiena de Incarcal. Se comparan con las de Pachycrocuta bre-
virostris de Venta Micena (Martínez, 1992) y Sainzelles (Howell
& Petter, 1980; Boule, 1893).
I/1 I/2 I/3
IN-I 753 IN-I 753 IN-I 753 IN-I 818
� anteroposterior 6,0 7,6 9,1 10,8
� transversal 3,6 6,5 9,2? 10,1
Longitud raíz (cara 
interna) – 25 32 37
TABLA 2. Medidas de los incisivos inferiores de hiena del ya-
cimiento de Incarcal.
El P/4 mejor conservado corresponde a IN-I 672
(lám. 1, E1 y E2), una corona sin raíces con un des-
gaste parecido al de IN-I 753. Tiene los dentículos an-
terior y posterior bien desarrollados y diferenciados,
siendo el posterior mayor que el anterior. El cíngulo
distal es alto y, asimismo, está bien diferenciado. En
posición bucal posterior y al lado del dentículo poste-
rior se encuentra un pequeño tubérculo accesorio que
no está presente en las otras dos piezas.
Molares
M/1
Del primer molar inferior se han recuperado cua-
tro ejemplares que nos permiten caracterizarmuy
bien este diente (IN-IV 4, derecho; IN-I 684, IN-I 753,
IN-I 955, izquierdos) (tabla 6). El trigónido es alargado
y muy abierto, con un cíngulo meso-bucal que se ob-
serva bien en IN-I 753 y en IN-IV 4 (este último publi-
cado en Julià & Villalta, 1980, aunque no descrito)
(lám. 1, D1 y D2) y con un paracónido bastante en-
sanchado y un poco más largo que el protocónido. El
talónido, más pequeño (sólo se conserva en IN-I 955
y en IN-I 753), es estrecho y poco desarrollado; cons-
ta de una sola cresta y tiene un cíngulo bucal, un hi-
pocónido y un pequeño entocónido en el ángulo dis-
tolingual. También presenta un metacónido muy
incipiente, a excepción de IN-I 753 que no lo presen-
ta. Este metacónido incipiente se observa igualmente
en el ejemplar tipo de Sainzelles y en Hyaena arver-
nensis.
Dentición superior
Incisivos
I3/
Se han recuperado dos terceros incisivos superio-
res (IN-IV 1, IN-I 956) (tabla 7). El primero de ellos co-
rresponde al ejemplar publicado por Julià & Villalta
(1984; lám. 1). Destaca por su tamaño, muy superior al
de los incisivos inferiores. La corona está curvada ha-
cia el exterior y presenta dos aristas: una interna y una
externa. La primera finaliza con un pequeño tubérculo
y un cíngulo claro en posición anterior. La segunda
está más marcada pero tiene la terminación rota. La
raíz del incisivo es grande y su cara interna, plana.
El segundo ejemplar, más grande que el primero,
proviene en principio del yacimiento de Incarcal I, aun-
que al haberse recuperado por medio de una donación
no hay una seguridad absoluta del embudo de proce-
dencia. Corresponde a un individuo de mayor tamaño
que el anterior y con un desgaste más acusado, que se
observa claramente en la parte superior de la corona.
La arista externa se conserva intacta y termina en la
base de la corona con un engrosamiento que forma un
tubérculo incipiente. La arista interna sigue la morfolo-
gía descrita para el diente anterior.
Canino superior
Se conserva un solo canino superior (IN-I 957) que
está muy roto y tiene un grado de desgaste elevado en
83
IN-I 753 IN-I 699 IN-I 955 VM-2271 VM-3548 Sainzelles
� mesodistal 26,3 24,9 24,2 25,2 24,1 26,0
� linguallabial 17,6 17,4 17,6 15,6 16,3 19,0
TABLA 4. Medidas de los terceros premolares inferiores de la hiena de Incarcal. Se comparan con las de Pachycrocuta brevi-
rostris de Venta Micena (Martínez, 1992) y Sainzelles (Howell & Petter, 1980; Boule, 1893).
IN-I 753 IN-I 672 IN-I 955 VM-2271 VM-3548 Sainzelles
� mesodistal 27,1 27,1? 25,9 25,2 25,6 28,0
� linguallabial 16,1 16,0? – 16,2 16,3 17,0
TABLA 5. Medidas de los cuartos premolares inferiores de la hiena de Incarcal. Se comparan con las de Pachycrocuta brevi-
rostris de Venta Micena (Martínez, 1992) y Sainzelles (Howell & Petter, 1980; Boule, 1893).
IN-I 753 IN-I 955 Sainzelles Valdarno
Longitud hilo cortante/Long. total x 100 85,9 84,3 85 83,17/83,63/82,69
Longitud corona 23,8 24,8 25,5 –
Incarcal Venta Micena (n=9)
Sainzelles
Mygdonia
IN-I 753 IN-I 955 Máx. Media Mín. GER-157
� meso-distal 27,7 30,0 30,5 29,1 27,8 30,0 29,0
� lingual-labial 15,2 15,5 16,4 14,9 13,2 15,0 14,6
TABLA 6. Medidas de los primeros molares inferiores de hiena de Incarcal, comparados con los de Sainzelles (Howell & Petter,
1980; Boule, 1893), Valdarno, Venta Micena (Pons, 1987; Martínez, 1992) y Mygdonia (Koufos, 1992).
su corona. Mantiene toda la raíz, pero ha perdido la
morfología de la corona, tanto por acción del des-
gaste como por las fracturas. Este desgaste, a dife-
rencia del de los terceros incisivos superiores que es
plano, es inclinado hacia la parte posterior y lingual del
diente.
DESCRIPCIÓN ANATÓMICA: ESQUELETO
POSTCRANEAL
Húmero
Hay un único húmero (IN-I 305) (lám. 2) (tabla 8). Es
robusto y fuerte, y su epífisis proximal es grande en re-
lación al total del hueso. El trocánter mayor, mal con-
servado, forma una apófisis elevada y cortante para re-
cibir la cabeza articular. El trocánter menor también es
voluminoso. La forma general de la cabeza articular, en
norma superior, es subromboidal.
La diáfisis es ancha en la mitad superior, con una
cresta deltoide bien marcada.
En la epífisis distal, el foramen supratroclear tiene
forma circular y atraviesa el hueso y se encuentra si-
tuado en posición mediana externa e inmediatamente
por encima del cóndilo. La fosa oleocraneana es gran-
de y profunda. El labio interno de la tróclea articular
presenta una cresta cortante bien marcada, con las
inserciones musculares sobre la epitróclea bien mar-
cadas.
Vértebras
De las piezas vertebrales de carnívoros recupera-
das en los diferentes embudos de Incarcal, sólo se han
podido seleccionar dos que por su tamaño y morfolo-
gía pueden identificarse como de P. brevirostris. IN-V
292 corresponde a una vértebra lumbar 12 e IN-I 149,
a una séptima cervical de morfología similar a la de la
hiena manchada actual (Crocuta crocuta).
Escápula
La escápula hallada en Incarcal I se encuentra en
mal estado de conservación (IN-I 175) (lám. 3, A) (tabla
9). A pesar de tener la cavidad glenoide rota, faltar el
acromion y tener la espina deformada, se puede ob-
servar su forma general subcuadrangular (a diferencia
de la de la hiena actual, que es trapezoidal)
La dirección de la espina es oblicua (divergente al
lado inferior). El lado superior es casi perpendicular
al lateral, mientras que el inferior es oblicuo. Las fosas
espinosas son anchas y profundas, y el cuello del
omóplato también es ancho.
Escafolunar
Se han recuperado dos escafolunares en el yaci-
miento de Incarcal (tabla 10). De uno de ellos (IN-n.l.)
no se ha podido averiguar el embudo de procedencia
y se describió en el trabajo de Julià & Villalta (1984). El
otro corresponde a una pieza encontrada en el embu-
do Incarcal I (IN-I 12) (fig. 2) (lám. 3, B1, B2 y B3).
La superficie articular con el radio es mayor y está
menos inclinada que en Crocuta spelaea interme-
dia del Pleistoceno medio (Ballesio, 1979). La cavidad
destinada a recibir la apófisis estiloide del radio se en-
cuentra menos pronunciada que en la especie citada.
Por contra, en su cara distal, las dos facetas corres-
pondientes al magno y al unciforme presentan una si-
milar disposición y un mismo desarrollo.
Cuboide
Se recuperó un solo cuboide, procedente del em-
budo Incarcal I (IN-I 290) (tabla 11) (lám. 4, B1 y B2)
(fig. 3). Tiene la faceta para el metatarsiano convexa, a
diferencia de Homotherium en donde es plana. La fa-
ceta de articulación con el calcáneo es más pequeña
que en Homotherium. Este cuboide es más estrecho
en vista dorso-ventral y alargado en vista próximo-dis-
tal, y no da, por tanto, una impresión tan compacta y
masiva como en Homotherium.
Calcáneo
Se dispone de un solo calcáneo (IN-I 428) (lám. 4,
A1 y A2) (fig. 4), que corresponde a un ejemplar adul-
to. Su morfología es muy diferente a la de Homothe-
rium; es más corto y más estilizado. No tiene la pe-
queña faceta para el navicular. El sustentaculum talli es
más estrecho y alargado que en Homotherium.
Su cara inferior es plana y oblicua hacia el interior
en relación al eje del hueso. Las superficies de articu-
lación con el astrágalo son casi perpendiculares al eje
del hueso (tabla 12).
84
IN-I 956 IN-IV 1
� anteroposterior 17,1 14,8
� transversal 14,1 12,8
� anteroposterior (base corona) 18,6 16,5
Longitud máxima 58,2 55,0
TABLA 7. Medidas de los terceros incisivos superiores de
Pachycrocuta brevirostris recuperados en los yacimientos de
Incarcal.
FIG. 2. Escafolunar de Pachycrocuta brevirostris del yaci-
miento de Incarcal I (IN-I 12), vista posterior.
Metatarsianos
Sólo se han hallado dos metatarsianos de hiena en
Incarcal (tablas 13 y 14). Un segundo metatarsiano (IN-
I 926) (lám. 4, D1-D3) entero y en buen estado de con-
servación, con la línea de epifisización distal aún visi-
ble. El otro, un cuarto metatarsiano que corresponde a
un ejemplar juvenil sin la epífisis distal (IN-I 188) (lám.
4, C1-C4), tiene la epífisis proximal muy deteriorada,
por lo que sólo se pueden obtener dosmedidas.
Estos metatarsianos son más largos y comparati-
vamente menos robustos que los de la hiena de las ca-
vernas, hecho que podría indicar una mayor adapta-
ción de P. brevirostris a la carrera.
85
Crocuta 
P. brevirostris spelaea
intermedia
IN-n.l. IN-I 12 Mollet I 
(Serinyà)
� transversal máximo 47,2 (45,4) 37,0
� dorsopalmar máximo 34,0 32,1 25,7
� proximodistal máximo 29,0 29,3 22,4
TABLA 10. Medidas de los escafolunares de Incarcal, compa-
radas con las de Crocuta spelaea intermedia de la cueva de
Mollet I de Serinyà (Julià & Villalta, 1984).
P. brevirostris C. crocuta C. crocuta spelaea P.b. sinensis
IN-I 305 actual, máx.-mín. Jaurens, máx.-mín. máx.-mín
Longitud absoluta 290 208-248 237-241 270-295
� anteroposterior epífisis proximal 186
� transversal máx. de la tróclea 59
� transversal máx. de la epífisis distal 80 47-62,4 55-29
� anteroposterior de la epífisis distal 55
� anteroposterior cabeza articular 66
TABLA 8. Medidas del húmero de Pachycrocuta brevirostris de Incarcal, comparadas con los valores que da Ballesio (1979) para
la hiena manchada actual (Crocuta crocuta) y la hiena de las cavernas (C. crocuta spelaea) de la cueva de Jaurens, y con las
de Kurtén (1956) para Pachycrocuta brevirostris sinensis.
P. brevirostris C. crocuta C. crocuta spelaea
IN-I 175 actual Jaurens
Longitud absoluta (medida paralela a la espina escapular) 260? 169-225 192-227
Anchura máxima (medida perpendicular al lado posterior) 128?
Anchura del cuello del omóplato 51
TABLA 9. Medidas de la escápula de Pachycrocuta brevirostris del yacimiento de Incarcal, comparadas con los valores propor-
cionados por Ballesio (1979) para la hiena manchada actual (Crocuta crocuta), y la hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spe-
laea) de la cueva de Jaurens.
FIG. 3. Cuboide de Pachycrocuta brevirostris del yacimiento
de Incarcal I (IN-I 290). a: vista medial, b: vista dorsal.
FIG. 4. Vista dorsal del calcáneo de Pachycrocuta brevirostris
del yacimiento de Incarcal I (IN-I 428).
PALEOBIOLOGÍA DE PACHYCROCUTA
BREVIROSTRIS
Antecedentes
Para llevar a cabo inferencias sobre la paleobiolo-
gía de P. brevirostris, es fundamental disponer de da-
tos no sólo sobre el cráneo y la dentición, sino también
sobre su esqueleto postcraneal, datos que desgracia-
damente son bastante escasos. Sólo el yacimiento
de Choukoutien ha librado una colección abundante de
postcraneal de este hiénido, pero dicha muestra nun-
ca ha sido descrita convenientemente; y la monografía
de Pei (1934) apenas proporciona unas pocas medidas
de una parte ínfima del material. En este contexto, la
muestra de Incarcal ofrece datos valiosos que ayudan
a configurar una imagen más completa de P. breviros-
tris y que incluso en una primera impresión confirman
el rasgo más característico de esta especie: su tama-
ño gigantesco.
La talla descomunal de este hiénido ha sido reco-
nocida por los paleontólogos desde que Boule descri-
biera la especie en 1893 como “del tamaño de un
león”, pero las interpretaciones sobre su paleobiología
han sido contradictorias. Kurtén (1968: 66) sugirió que
se trataría de un animal más cazador y menos carro-
ñero que la hiena manchada (Crocuta crocuta), y de
hecho interpretó la extinción de P. brevirostris como el
triunfo “del carroñero más especializado” cuando am-
bas especies entraron en competencia directa. Otros
autores en cambio atribuyen al hiénido fósil un com-
portamiento casi exclusivamente carroñero (Palmqvist
et al. 1996; Arribas & Palmqvist, 1998).
Queda más allá de toda duda que el carroñeo sería
una faceta importantísima en la alimentación de P. bre-
virrostris, como lo demuestran sus extremas adapta-
ciones dentales para la trituración de huesos. En esta
discusión nos proponemos más bien determinar si se
puede atribuir a este hiénido una importante faceta ca-
zadora, como en las actuales hienas manchadas (Cro-
cuta crocuta) y a diferencia de las hienas rayadas
(Hyaena hyaena) y las hienas pardas (Parahyaena brun-
nea). En cuanto a la actividad carroñera, existen consi-
derables diferencias entre el comportamiento de las
distintas especies actuales: mientras las hienas man-
chadas a menudo prospectan en grupo y obtienen
muchas de sus carroñas arrebatando las presas a
otros predadores, las hienas pardas y rayadas normal-
mente prospectan en solitario, y rara vez arrebatan las
presas a otros predadores. En esta discusión también
nos proponemos investigar si el comportamiento ca-
86
IN-I 290
� transversal máximo 24,1
� dorsopalmar máximo 23,1
� proximodistal máximo 28,0
TABLA 11. Medidas del cuboide de Pachycrocuta brevirostris
de Incarcal I.
P. brevirostris C. crocuta C. crocuta 
spelaea
IN-I 428 actual Jaurens
Longitud total 77,8 58-68,5 64-65
� transversal máximo 31,2
� anteroposterior 
máximo 37,7 25-28,7 26-28,9
TABLA 12. Medidas del calcáneo de Pachycrocuta brevirostris
del yacimiento de Incarcal, comparadas con los valores que
da Ballesio (1979) para la hiena manchada actual (Crocuta
crocuta) y la hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spelaea)
de la cueva de Jaurens.
Mt II P. brevirostris C. crocuta C. crocuta spelaea
IN-I 926 actual Jaurens
Longitud total absoluta 96,2 74-85 63-73
� transversal de la epífisis proximal 15,1
� dorsopalmar de la epífisis proximal 19,3
� transversal en la mitad de la diáfisis 12,1 9,5-12 11-13
� dorsopalmar en la mitad de la diáfisis 10,2
� transversal de la epífisis distal 18,0 13-15 14-15
� dorsopalmar de la epífisis distal 16,0
TABLA 13. Medidas del segundo metatarsiano de Pachycrocuta brevirostris del yacimiento de Incarcal, comparadas con los va-
lores que da Ballesio (1979) para la hiena manchada actual (Crocuta crocuta) y la hiena de las cavernas (C. crocuta spelaea)
de la cueva de Jaurens.
Mt IV P. brevirostris C. crocuta C. crocuta spelaea
IN-I 188 actual Jaurens
� transversal en la mitad de la diáfisis 11,8 9,5-10,5 9-11,5
� dorsopalmar en la mitad de la diáfisis 8,8
TABLA 14. Medidas del cuarto metatarsiano de Pachycrocuta brevirostris del yacimiento de Incarcal, comparadas con los valo-
res que da Ballesio (1979) para la hiena manchada actual (Crocuta crocuta) y la hiena de las cavernas (C. crocuta spelaea) de
la cueva de Jaurens.
rroñero de P. brevirostris se aproximaría más a uno u
otro de estos modelos.
Anatomía funcional
El cráneo y el aparato masticador de P. brevirostris
son bien conocidos desde hace más de un siglo, y
muestran todas las adaptaciones para triturar huesos
que conocemos en las hienas actuales. En el M/1 de
Pachycrocuta brevirostris, la longitud relativa del trigó-
nido (la parte cortadora) es bastante corta, en torno al
83,5%, inferior al valor medio que presenta Crocuta
crocuta (92%), similar al de Parahyaena brunnea (84%)
y algo superior al de Hyaena hyaena (79%) (Van Val-
kenburgh, 1989). Esto sugiere una menor capacidad
para procesar la carne y cortar la piel de las presas que
en la hiena manchada, y unos hábitos tal vez más ca-
rroñeros. Los restos mandibulares de Incarcal confir-
man estas características.
En un cráneo de Choukoutien figurado en vista
posterior por Pei (1934: 94) se aprecia una zona de in-
serción muscular muy desarrollada para los músculos
biventer cervicis y complexus. Este rasgo, presente
también en las hienas actuales, confirma la gran po-
tencia de los extensores del cuello en P. brevirostris, lo
cual según Spoor & Badoux (1986) constituye una
adaptación para el transporte de carroñas.
La única vértebra cervical de Incarcal, IN-I 149, es
similar a las de los hiénidos actuales y sugiere un cue-
llo largo y potente. La vértebra lumbar IN-V 292, tam-
bién semejante a las de los hiénidos actuales, tiene un
centro muy corto, sugiriendo una espalda corta y rígi-
da. Ambas características de la columna vertebral de
los hiénidos han sido interpretadas por Spoor & Ba-
doux (1986, 1988) como adaptaciones para el trans-
porte de carroñas.
La escápula de Incarcal destaca por su tamaño,
mucho mayor que en la hiena manchada, y semejante
al de la escápula de Choukoutien figuradapor Pei
(1934). Al igual que en las hienas modernas, la escá-
pula es alta y estrecha, con un glenoide relativamente
poco cóncavo. Las fosas espinosas, amplias y profun-
das, sirven para el origen de potentes músculos su-
praespinatus e infraespinatus, que a su vez insertan en
la tuberosidad mayor del húmero. Esta última, al igual
que en las hienas modernas, es muy alta y está relati-
vamente más desarrollada que en otros carnívoros.
Según Spoor & Badoux (1986), el gran desarrollo y la
disposición de las inserciones de los músculos su-
praespinatus e infraespinatus en la escápula y húmero
de las hienas actuales confieren estabilidad a la articu-
lación del hombro, compensando la escasa concavi-
dad del glenoide, la cual a su vez es una adaptación
para transmitir grandes pesos, como ocurre durante el
transporte de carroñas.
Los huesos del tarso preservados en Incarcal son
básicamente similares a los de las hienas actuales, y
no sugieren diferencias en cuanto al tipo de locomo-
ción. Los metatarsianos destacan por su gran tamaño,
pero no son relativamente tan robustos como en la hie-
na de las cavernas, asemejándose en este aspecto a
los de la hiena manchada actual. Este dato sugiere una
capacidad para la carrera mayor que en las hienas de
las cavernas, y constituye otra interesante aportación
del yacimiento de Incarcal, dado que los metatarsianos
de P. brevirostris no se habían descrito previamente.
ANÁLISIS DE ACUMULACIONES DEBIDAS 
A LA ACTIVIDAD DE HIENAS
La hipótesis del comportamiento exclusivamente
carroñero ha sido elaborada recientemente por Palm-
qvist y colaboradores (Palmqvist et al. 1996; Arribas &
Palmqvist 1998) a partir del análisis estadístico de los
restos de ungulados acumulados en el yacimiento de
Venta Micena (Granada). Dichos autores interpretan
convincentemente el yacimiento como una zona de cu-
biles de hienas y extraen interesantes conclusiones so-
bre la selección ejercida por estos predadores del Pleis-
toceno inferior sobre sus presas. Los autores señalan
una gran similitud entre la composición de la acumula-
ción de ungulados de Venta Micena y los porcentajes de
presas de distintas tallas carroñeadas por hienas man-
chadas actuales (Palmqvist et al., 1996: 530), lo que
para ellos demuestra que la acumulación de Venta Mi-
cena consiste exclusivamente de piezas carroñeadas.
Ahora bien, nosotros pensamos que si hubiera una
aportación de presas cazadas por las propias hienas, di-
cha aportación no sería necesariamente detectada por
el análisis. Hay que recordar que la acumulación de
Venta Micena no refleja en principio lo que las hienas
cazaron o carroñearon, sino más bien la parte de todo
ello que transportaron de vuelta a sus cubiles. Para este
transporte, ejercerían una selección, cuyo efecto se apli-
ca tanto a lo que hubieran cazado como a lo que hubie-
ran carroñeado, por lo cual los datos de Venta Micena
son de distinta naturaleza que los porcentajes ofrecidos
por Kruuk (1972) y Henschell & Skinner (1990) –y utiliza-
dos por Palmqvist et al. (1996)– sobre hienas actuales,
que reflejan observaciones directas sobre el comporta-
miento carroñero de estos carnívoros. La comparación
directa entre ambos conjuntos de datos puede provocar
confusión, y de hecho los autores advierten que la ma-
yor escasez de presas pequeñas en la muestra de Ven-
ta Micena se debería seguramente a una selección ne-
gativa para el transporte, pero a continuación aseguran
que este es el único sesgo existente y que para presas
con pesos superiores a 50 kg, la acumulación reflejaría
fielmente lo que las hienas encontraban, especialmente
en forma de carroña. Incluso si aceptamos esa supues-
ta ausencia de sesgos, todavía tendríamos que tener en
cuenta las diferencias de comportamiento que la misma
especie puede mostrar en ecosistemas distintos. Estas
diferencias quedan obviadas en los porcentajes ofreci-
dos por Palmqvist et al. (1996) porque se trata de pro-
medios de los valores obtenidos por distintos autores en
distintos espacios naturales. Pero si examinamos los
datos originales de Kruuk (1972: 88) observamos que
los porcentajes por tallas de las presas carroñeadas son
considerablemente distintos entre las poblaciones de
hienas de los dos ecosistemas considerados, el Seren-
geti y el Ngorongoro. De hecho, los datos sobre presas
87
cazadas (por contraste con las carroñeadas) por las
hienas en el Ngorongoro muestran un predominio con-
siderable de las presas de gran tamaño, lo que hace que
los porcentajes se asemejen más al perfil de la acumu-
lación de Venta Micena que al promedio de presas ca-
zadas por hienas actuales reflejado en la figura 12 de
Palmqvist et al. (1996). Si asumimos que el ecosistema
de los alrededores de Venta Micena se mantuvo bási-
camente estable durante el tiempo que duró la acu-
mulación, entonces los porcentajes observados en la
acumulación podrían reflejar la ecología local de P. bre-
virostris en esa área, tan particular como lo pueda ser
la de las hienas del Ngorongoro o del Serengeti, y por
tanto la comparación con un promedio artificial de
muestras actuales carecería de significado, y no de-
mostraría un comportamiento exclusivamente carroñero.
Incluso, podríamos afirmar, con igual fundamento, que
la muestra de Venta Micena sugiere un comportamiento
cazador de P. brevirrostris, porque, teniendo en cuenta
su gran talla sería probable que la aportación provenien-
te de sus presas cazadas incrementara el porcentaje de
aquellas situadas entre 150 y 400 kg de peso, precisa-
mente el segmento mejor representado en la acumula-
ción. También conviene precisar que el ecosistema ac-
tual del Ngorongoro es en cierto modo atípico por su
relativo aislamiento de las llanuras circundantes y podría
constituir un modelo menos generalizable para la inter-
pretación de ecosistemas del pasado. En cualquier
caso, pensamos que la composición de la muestra de
ungulados de Venta Micena no arroja pruebas definiti-
vas que demuestren si todas las presas fueron carroñe-
adas, o si una parte significativa de las mismas fueron
cazadas por las hienas.
TALLA Y HÁBITOS DE CAZA
La relación entre la talla y morfología de las hienas
actuales y sus hábitos alimentarios nos puede ofrecer
indicios sobre la ecología de las especies fósiles. Como
se ha dicho más arriba, Crocuta crocuta, la hiena man-
chada, es la cazadora más activa entre los hiénidos ac-
tuales, mientras que la hiena parda (Parahyaena brun-
nea) y la hiena rayada (Hyaena hyaena) son mucho más
carroñeras y en general sólo cazan de manera ocasional
(Kingdon, 1977 o 1971-82; Rieger, 1981; Mills, 1989,
1990). En cuanto a su morfología, la principal diferencia
entre la hiena manchada y las otras dos especies es el
mayor tamaño y robustez de la primera (Spoor, 1985;
Mills, 1990). No solamente la hiena manchada es mayor
que las otras dos especies en tamaño absoluto, y sus
huesos son más robustos, sino que los segmentos dis-
tales de sus extremidades son proporcionalmente bas-
tante más cortos que en la hiena rayada (Kurtén, 1956;
Hendey, 1974; Spoor, 1985), un rasgo que normalmen-
te se asocia con una capacidad menor para la carrera, y
que no es lo que se esperaría a priori de la especie más
cazadora de la familia (la hiena parda ocupa una posi-
ción intermedia en sus proporciones corporales entre
las otras dos especies). Pero esta contradicción es sólo
aparente: en realidad, la constitución grácil y el menor
peso corporal de las especies menores hace que su lo-
comoción sea más eficiente, permitiéndoles recorrer
enormes distancias en busca de un recurso tan disper-
so como es la carroña. La hiena manchada, por su par-
te, recorre menores distancias, y su corpulencia y fuer-
za le permiten derribar a los ungulados que le sirven de
presa (Spoor, 1985; Mills, 1989, 1990).
A pesar de estas evidencias procedentes del estu-
dio de las hienas actuales, en la bibliografía paleonto-
lógica se perpetúa el tópico de que la capacidad para
la caza activa siempre debe ir acompañada de una
mayor adaptación cursorial. Por ejemplo, Werdelin&
Solounias (1996) especulan sobre el comportamiento
de la hiena turoliense Adcrocuta eximia, y concluyen
que, debido a su postcraneal robusto y poco cursorial
y a su gran talla (en realidad semejante a la de la actual
hiena manchada), no podría cazar activamente, y “sim-
plemente se movería pesadamente hasta las carroñas,
apropiándose de lo que quisiera en virtud de su mero
tamaño”. Si tenemos en cuenta que muchas de las ca-
rroñas disponibles para Adcrocuta estarían defendidas
por uno o varios macairodontinos de afilados colmillos
y del tamaño de un león, la estrategia descrita resulta
bastante poco prometedora, especialmente si supone-
mos que el hiénido prospectaba en solitario.
DOMINANCIA ENTRE ESPECIES Y HÁBITOS 
DE CAZA
Otro aspecto interesante son las relaciones entre
las hienas actuales y los otros predadores de su eco-
sistema, y cómo estas relaciones afectan a sus hábitos
alimentarios.
La imagen habitual de la hiena rayada es la de un
discreto carroñero que sólo ocasionalmente caza algu-
na presa de pequeño tamaño, y esta imagen coincide
con la realidad en los espacios naturales del Este de
África (Kruuk, 1976). Sin embargo, en otras partes
de su área de distribución, especialmente en Argelia,
Israel, Pakistán y la India, la hiena rayada resulta ser un
animal bastante más agresivo, que llega a atacar a ma-
míferos de la talla de un asno adulto, e incluso a 
arrebatar sus piezas a los leopardos (Pocock, 1941;
Roberts, 1977; Rieger, 1981; Thapar, 1986; Kingdon,
1990; Kowalski & Rzebik-Kowalska, 1991). Este com-
portamiento descarado de las hienas rayadas nortea-
fricanas y asiáticas parece deberse simplemente a que
están libres de la competencia de sus primas domi-
nantes las hienas manchadas.
Esta plasticidad en el comportamiento de la hiena
rayada es un dato interesante porque nos demuestra
que la proclividad a la caza no es un rasgo genético
exclusivo de las hienas manchadas y completamente
ausente en las otras especies, sino que es un potencial
que se expresa en mayor o menor medida según la in-
fluencia de condicionantes ecológicos.
TALLA, MORFOLOGÍA Y HÁBITOS DE CAZA EN
P. BREVIROSTRIS
Si intentamos aplicar las observaciones anterio-
res a la interpretación de la conducta de P. breviros-
88
tris, nos encontramos con las siguientes considera-
ciones.
En primer lugar, la talla y la morfología del esquele-
to en P. brevirostris se aproximan al modelo de C. cro-
cuta más que a ninguna otra especie de hiénido, y de
hecho muestra las mismas características en un grado
exagerado. Aquí cabe preguntarse si, pasado cierto lí-
mite, la corpulencia y robustez no se convierten en un
problema más que en una ventaja para la caza activa.
Si éste fuera el caso, entonces las poblaciones del
Pleistoceno europeo de Crocuta crocuta se enfrentaron
a los mismos problemas que P. brevirostris, puesto que
desarrollaron la misma tendencia al aumento de talla y
al acortamiento de los segmentos distales de las extre-
midades (Ballesio, 1979; Cardoso, 1993). ¿Significa
esto que las hienas manchadas de Europa abandona-
ron los hábitos cazadores de sus parientes africanas?
Esto implicaría postular dos modelos etológicos radi-
calmente distintos para dos poblaciones de la misma
especie, un concepto difícil de aceptar. Resulta más
parsimonioso suponer que el comportamiento de las
hienas manchadas europeas fuera básicamente similar
al de otras poblaciones, y si aceptamos esto, entonces
está claro que las robustas proporciones corporales
de P. brevirrostris no serían un serio impedimento para
desarrollar una estrategia de supervivencia similar.
Cabe señalar, en cualquier caso, que recientemente
Baryshnikov (1999) ha sugerido que la hiena de las ca-
vernas en realidad pertenece a una especie distinta que
las hienas manchadas actuales, aunque las evidencias
que presenta para ello son claramente discutibles.
En realidad, la gran robustez de P. brevirostris pudo
ser un obstáculo para llevar una vida más carroñera,
como la de las hienas pardas o rayadas actuales. Uno
de los principales requerimientos de un carroñero es
una locomoción eficiente, el mejor ejemplo de lo cual
lo constituyen los buitres (Houston, 1979). Cuanto más
cortos sean los segmentos distales de las extremi-
dades, y mayor el peso corporal, mayor es el coste
energético de la locomoción, y recorrer las enormes
distancias que requiere la prospección de carroñas
probablemente dejaría a P. brevirrostris exhausta. Sin
embargo, esta desventaja podría quedar en parte
compensada si Pachycrocuta, más que prospectar al
azar, se dirigiese de forma más o menos certera a los
escenarios de las matanzas de otros carnívoros (Palm-
qvist, comunicación personal).
Respecto a las relaciones de jerarquía entre espe-
cies de carnívoros, está claro que P. brevirrostris era,
con diferencia, la hiena dominante en los ecosistemas
que habitaba, al menos hasta la aparición de la hiena
de las cavernas. Esta posición de dominio favorecería
un comportamiento agresivo y activamente cazador.
Pero la caza no es la única actividad donde la agresivi-
dad y la talla de un hiénido le pueden conferir ventajas.
COMPORTAMIENTO GRUPAL, CAZA 
Y CLEPTOPARASITISMO
La gran talla y el hábito de prospectar en grupo no
sólo benefician a las hienas manchadas a la hora de
cazar ungulados, sino que también les permiten arre-
batar sus presas a otros grandes predadores. Las
otras especies de hienas también pueden arrebatar las
presas a otros carnívoros, pero sólo si se trata de es-
pecies de menor talla. Una hiena parda o una hiena ra-
yada pueden robarle la presa ocasionalmente a un leo-
pardo, pero sólo las hienas manchadas se apropian
con relativa frecuencia de las presas de los otros gran-
des depredadores sociales: el licaón y el león. Este
tipo de comportamiento, llamado cleptoparasitismo,
puede llegar a ejercer una presión muy considerable en
otras especies, y recientemente se ha descubierto que
es el principal factor de control sobre los licaones en
varias zonas de África (Creel & Creel, 1995; Gorman et
al., 1998).
La gran talla de P. brevirostris sería evidentemente
ventajosa para desplegar un comportamiento de este
tipo. Sin embargo, el otro requisito necesario para
ejercer el cleptoparasitismo es el comportamiento gru-
pal. A pesar de su enorme tamaño, parece muy impro-
bable que un individuo de P. brevirostris pudiera salir
victorioso en una confrontación con un félido de dien-
tes de sable de la talla de un león como Homotherium
latidens, máxime si tenemos en cuenta que existen in-
dicios de que estos macairodontinos podrían, a su vez,
ser sociables (Turner & Antón, 1997, 1999).
Algunos aspectos de la composición de la muestra
de ungulados de Venta Micena resultan interesantes al
hilo de esta discusión. Por ejemplo, la abundancia de
grandes ungulados y la casi total ausencia de presas
pequeñas nos recuerda los cubiles de hienas mancha-
das actuales del Kalahari, en los cuales predominan los
restos de grandes presas. Por el contrario, en los cubi-
les de hiena parda de la misma región, predominan los
restos de presas pequeñas (Mills, 1990). Esto refleja las
diferencias en el comportamiento de ambas especies:
la hiena manchada prospecta en grupo (casi siempre),
lo que le permite abatir ungulados de mediana y gran
talla, y arrebatar las presas, especialmente medianas y
grandes, a otros predadores. Cuando las hienas man-
chadas capturan o roban una presa pequeña, el grupo
consume la carcasa en el sitio sin dejar prácticamente
restos que puedan ser transportados al cubil. Las hie-
nas pardas, por su parte, prospectan en solitario, y sus
posibilidades de hacerse con un ungulado grande son
menores, porque les es muy difícil cazarlo o arrebatár-
selo a otros carnívoros sin la ayuda del grupo. Pero
cuando consiguen una pieza pequeña, no tienen la
presión del grupo para devorarla in situ, y la transpor-
tan tranquilamente de vuelta al cubil (Mills 1990: 208).
Así pues, la composición de la muestra de Venta Mice-
na se explicaría más fácilmente si suponemos que P.
brevirostris prospectabaen grupo, tal y como propo-
nen Turner & Antón (1996), y llevaba a cabo un carro-
ñeo agresivo, probablemente lo bastante sistemático
como para considerarse cleptoparasitismo. Ahora
bien, sería contradictorio atribuir a un animal la organi-
zación y agresividad necesaria para atacar en grupo a
otros predadores y arrebatarles las presas, y negar sin
embargo la posibilidad de que usara esas mismas fa-
cultades para obtener sus propias presas.
89
LECHE MATERNA Y TRANSPORTE 
DE CARROÑAS
Con respecto a acumulaciones como la de Venta
Micena o la de Choukoutien, que evidencian la cos-
tumbre de P. brevirostris de transportar carroñas a sus
cubiles, cabe mencionar el hecho de que las hienas
pardas y rayadas actuales muestran una mayor ten-
dencia a ese tipo de comportamiento que las hienas
manchadas. Por lo demás, las impresionantes acumu-
laciones de restos de ungulados atribuidas a la hiena
de las cavernas, es decir, a la hiena manchada euro-
pea, en diversos yacimientos del Pleistoceno superior,
también indican una diferencia de comportamiento
respecto a las poblaciones africanas actuales. Es pro-
bable que el hábito de transportar carroñas sea ances-
tral entre las hienas actuales puesto que todas ellas
comparten rasgos del esqueleto postcraneal interpre-
tadas convincentemente por Spoor (1985) y Spoor &
Badoux (1988, 1989) como adaptaciones para dicha
actividad, como hemos visto anteriormente. La cerca-
nía filogenética de P. brevirrostris con las hienas ac-
tuales (Werdelin & Solounias, 1989) y las evidencias del
esqueleto postcraneal, especialmente algunos datos
de Incarcal comentados más arriba, dejan claro que
las mismas adaptaciones estaban presentes en este
hiénido fósil. Una razón por la que este hábito se ha
atenuado en C. crocuta parece ser la prolongada de-
pendencia de la leche materna que desarrollan los ca-
chorros de esta especie. La leche de las hienas man-
chadas es extraordinariamente nutritiva, y permite que
los cachorros lleguen hasta los 12 meses de edad sin
comer prácticamente otra cosa (Hofer & East, 1993). Si
esta particular adaptación no existía en P. brevirostris,
entonces sería sencillo explicar su tendencia a trans-
portar carroñas al cubil. Sin embargo, la presencia del
mismo hábito en las hienas manchadas europeas pone
en entredicho esta explicación, y se hace necesario
plantear hipótesis adicionales, tales como la ya men-
cionada de que la hiena de las cavernas perteneciese
a una especie distinta a la hiena manchada actual
(Baryshnikov, 1999), o bien la posibilidad, difícil de de-
mostrar, de que hubiera factores ambientales que
afectaran a los hábitos de cría y la riqueza de la leche
materna de las hienas de modo diferente para las po-
blaciones de clima templado respecto a las tropicales.
CANIDAE INDETERMINADO
Familia Canidae Gray, 1821
Género y especie indet.
Material
Sólo un resto de los recuperados en los yacimien-
tos de Incarcal ha podido adscribirse a un cánido. Se
trata de un fragmento de húmero infantil (IN-I 663), al
cual le falta la epífisis proximal. La epífisis distal no
está epifisada y la diáfisis, muy fragmentada. La falta
del foramen supracondilar permite su identificación
como cánido.
Debido a que corresponde a un individuo infantil,
sus medidas no son indicativas, y por su estado de
conservación, su morfología no está suficientemente
definida.
Otro resto podría ser identificado como canidae in-
det. Esta segunda pieza se halló en contacto con la an-
terior, y corresponde a la epífisis proximal de un fémur
(IN-I 668) de un individuo infantil sin epifisar. No obs-
tante no se conserva ninguna característica morfoló-
gica que nos permita identificar con seguridad esta
pieza, sólo las similitudes de tamaño, estado de con-
90
FIG. 5. Correlación entre la longitud y la anchura de los M/1 para las especies Pachycrocuta brevirostris y Pachycrocuta perrieri.
En línea discontinua se dibujan las elipses equiprobables que contienen el 95% de la población.
servación y proximidad, nos permiten hablar del fémur
en este apartado.
SÍNTESIS Y CONCLUSIONES
El material de hiena que ha proporcionado los ya-
cimientos de Incarcal presenta una morfometría propia
de la especie Pachycrocuta brevirostris común en los
yacimientos del Pleistoceno inferior de Europa y Asia.
En las tablas comparativas para la dentición (apéndi-
ces I y II) se observa que los valores medidos en las pie-
zas de Incarcal son próximos a los descritos para los es-
pecímenes del Pleistoceno inferior. Para cuantificarlo,
hemos construido las gráficas de las figuras 5-7. En ellas
se representan las medidas de la longitud y la anchura de
los terceros y cuartos premolares y del primer molar de
los especímenes adscritos a P. brevirostris y a P. perrie-
ri (apéndice III) de los yacimientos europeos y asiáticos.
91
FIG. 7. Correlación entre la longitud y la anchura de los P/4 para las especies Pachycrocuta brevirostris y Pachycrocuta perrie-
ri. En línea discontinua se dibujan las elipses equiprobables que contienen el 95% de la población.
FIG. 6. Correlación entre la longitud y la anchura de los P/3 para las especies Pachycrocuta brevirostris y Pachycrocuta perrie-
ri. En línea discontinua se dibujan las elipses equiprobables que contienen el 95% de la población.
A excepción de un solo molar, los valores de los
premolares y molares de Incarcal se encuentran situa-
dos dentro de la elipse que contiene el 95% de los 
valores de la especie (figs. 5, 6 y 7). Asimismo, los va-
lores se separan claramente de los que nos proporcio-
nan los individuos de la especie P. perrieri.
Del esqueleto postcraneal, destacamos la longitud
del húmero, que supera casi todas las medidas obte-
nidas, tanto para las especies fósiles como para las
actuales (apéndice IV). Sólo los valores extremos de la
subespecie asiática de P. brevirostris son comparables
a los de Incarcal.
Los fósiles de Incarcal aportan datos importantes
sobre la anatomía funcional de P. brevirrostris, y confir-
man que se trata del hiénido más grande conocido y
que tenía las mismas adaptaciones para el consumo y
transporte de carroñas que caracterizan a las tres es-
pecies actuales. Las mayores semejanzas en cuanto a
la anatomía postcraneal son con la hiena manchada,
que es la cazadora más activa entre las especies ac-
tuales, pero la carnicera de P. brevirostris tiene una hoja
cortante relativamente corta, lo que la asemeja a las
hienas carroñeras. Este último dato y el hábito de trans-
portar carroñas a sus cubiles, que se atribuye a P. bre-
virostris, plantean la duda sobre si su comportamiento
sería exclusivamente carroñero o si tendría una impor-
tante faceta cazadora. Nuestra revisión de los datos de
las acumulaciones atribuidas a P. brevirostris sugiere
que dichas acumulaciones no aportan pruebas claras
sobre el comportamiento más o menos carroñero del
92
P/2 L P/2 A P/3 L P/3 A P/4 L P/4 A M/1 L M/1 A
Incarcal IN-I 753 Galobart 18,2 12,2 26,3 17,6 27,1 16,1 27,2 15,2
Incarcal IN-I 699 Galobart 24,9 17,4
Incarcal IN-I 672 Galobart 27,1 16,0
Incarcal IN-I 955 Galobart 24,2 17,6 25,9 - 30,0 15,5
Mygdonia GER-157 Koufos 26,8 17,0 29,0 14,6
VM VM-2271 Martínez 17,7 12,5 25,2 15,6 25,2 16,2 27,8 13,7
VM VM-3548 Martínez 18,4 13,5 24,1 16,3 25,6 16,3 28,8 14,6
VM VM-2272 Martínez 24,0 15,3 27,8 14,2
VM VM-2275 Martínez 30,4 15,8
VM VM-2274 Martínez 29,5 15,0
VM VM85c3sn Martínez 30,5 16,4
VM VM85c396 Martínez 28,8 14,9
VM VM-2276 Martínez 29,5 15,2
VM VM85c3sn Martínez 29,1 14,5
Sainzelles Boule 19,0 14,5 26,0 19,0 28,0 17,0 30,0 15,0
Siwaliks GSI D.102 Howell 19,8 13,7 26,6 16,5 27,9 19,3 30,9
Nihowan Nih. 172 Qiu 23,9 16,5 25,2 16,3 28,8 15,6
Nihowan V 7293 Qiu, 16,4 12,1 23,7 16,7 26,0 16,8
Chouk I Howell/Qiu 18,0 9,0 24,0 17,0 27,3 17,1 29,0 15,5
Chouk I Howell/Qiu 18,0 13,2 26,0 18,0 28,0 18,0
C Victoria 1a Pons-Moyà 24,7 19,4 28,3 18,0 30,6 15,6
C Victoria 1b Pons-Moyà 28,0 19,5
APÉNDICE I. Medidas de la dentición inferior de los ejemplares atribuidos a Pachycrocuta brevirostris de los yacimientos euro-
peos y asiáticos(Galobart, 1996; Koufos, 1992; Martínez, 1992; Boule, 1893; Howell, 1960; Qiu, 1987; Pons-Moyà, 1982).
Hilo Hilo M1/ A P2/ A P3/ A P4/ A P3/ L M1/
M/1 LM1 L P2 L P3 L P4 A P4 L P4
Incarcal IN-I 753 Galobart 23,8 87,5 67,0 66,9 59,4 109,3 100,4
Incarcal IN-I 699 Galobart – – – 69,9 – – –
Incarcal IN-I 672 Galobart – – – – 59,0 – –
Incarcal IN-I 955 Galobart 24,8 82,7 – 72,7 – – 115,8
Mygdonia GER-157 Koufos – – – – 63,4 – 108,2
VM VM-2271 Martínez – – 70,6 61,9 64,3 96,3 110,3
VM VM-3548 Martínez – – 73,4 67,6 63,7 100,0 112,5
VM VM-2272 Martínez – – – – 63,8 – 115,8
Sainzelles Boule 25,5 85,0 76,3 73,1 60,7 111,8 107,1
Siwaliks GSI D102 Howell – – 69,2 62,0 69,2 85,5 110,8
Nihowan Nih. 172 Qiu 24,0 83,3 – 69,0 64,7 101,2 114,3
Nihowan V 7293 Qiu – – 73,8 70,5 64,6 99,4 –
Chouk I Howell/Qiu 25,4 87,6 50,0 70,8 62,6 99,4 106,2
Chouk I Howell/Qiu – – 73,3 69,2 64,3 100,0 –
C Victoria 1a Pons-Moyà – – – 78,5 63,6 107,8 108,1
C Victoria 1b Pons-Moyà – – – – 69,6 – –
APÉNDICE II. Variación de los índices dentales de los especímenes de Pachycrocuta brevirostris de los yacimientos europeos y
asiáticos (Galobart, 1996; Koufos, 1992; Martínez, 1992; Boule, 1893; Howell, 1960; Qiu, 1987; Pons-Moyà, 1982).
animal, mientras que un repaso de la ecología compa-
rada de los hiénidos actuales sugiere que la gran talla y
robustez de P. brevirostris favorecería el carroñeo agre-
sivo y la caza activa, y que ambas actividades se bene-
ficiarían de una hipotética prospección en grupo. Estas
hipótesis son claramente especulativas y sólo podrán
ponerse a prueba con el descubrimiento de nuevos fó-
siles que aporten datos adicionales sobre la anatomía
de P. brevirostris y sobre la naturaleza de las acumula-
ciones de huesos que se le atribuyen.
En relación al pequeño cánido, su presencia sólo
es indicativa de un nuevo taxón en los yacimientos de
Incarcal, sin poder llegar a determinar el género.
AGRADECIMIENTOS
Trabajo financiado gracias al proyecto BOS2001-
1044 del Ministerio de Ciencia y Tecnología.
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93
N Media Máx.-min.
P. brevirostris (Incarcal) 1 290,0 –
P. brevirostris sinensis Kurtén, 1956 8 – 270-295
C. crocuta crocuta Kurtén, 1956 9 222,6 195-252
C. crocuta spelaea Ballesio, 1979 3 238,7 237-241
Hyaena hyaena Kurtén, 1956 3 201,3 198-205
Hyaena brunnea Kurtén, 1956 1 215,0 –
APÉNDICE IV. Medidas de la longitud del húmero en las dife-
rentes especies de hiena del Pleistoceno inferior, del Pleisto-
ceno medio y actuales.
P/3 L P/3 A P/4 L P/4 A M/1 L M/1 A
Hajnavka Qiu 20,5 13,6 23,1 13,5 – –
Villarroya 1764 Qiu 20,8 13,5 23,0 13,6 – –
Villarroya V 132 Qiu 21,6 12,7 – – 26,2 12,5
Yushe V 7290 Qiu 20,1 14,0 22,8 14,5 24,5 12,9
Yushe V 7290 Qiu 20,3 14,1 22,6 14,6 24,3 12,8
Yushe V 7291 Qiu – – – – 26,8 13,6
Nihowan V 7292 Qiu 21,3 14,9 22,7 15,2 25,6 13,8
Les Etouaires 211223 Qiu 20,3 14,9 23,9 14,5 26,0 13,0
Les Etouaires 832 Qiu 22,2 15,1 24,6 14,7 25,5 12,6
St Vallier 161760 Qiu 20,5 14,8 23,3 15,0 26,7 13,0
St Vallier 161768 Qiu 20,8 15,0 22,4 14,9 – –
St Vallier 161770 Qiu 20,9 14,8 22,7 14,3 24,8 12,2
St Vallier 161771 Qiu 20,4 14,5 22,7 14,8 – –
St Vallier ? Qiu 20,9 14,9 23,5 15,0 25,6 13,0
Mygdonia GER-158 Koufos 19,5 13,7 22,2 13,4 23,4 12,0
APÉNDICE III. Medidas de la dentición inferior de los ejemplares atribuidos a Pachycrocuta perrieri de los yacimentos europeos
y asiáticos (Koufos, 1992; Qiu, 1987).
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94
95
LÁMINA 1. A1: mandíbula IN-I 753, vista lingual. A2: mandíbula IN-I 753, vista labial. A3: mandíbula IN-I 753, vista oclusal. B1:
incisivos inferiores IN-I 753, vista lingual. B1: incisivos inferiores IN-I 753, vista labial. C1: tercer incisivo superior IN-VI 1, vista
labial. C2: tercer incisivo superior IN-VI 1, vista lingual. D1: primer molar inferior IN-IV 4, vista labial. D2: primer molar inferior IN-
IV 4, vista lingual. E1: cuarto premolar inferior IN-I 672, vista labial. E2: cuarto premolar inferior IN-I 672, vista lingual.
96
LÁMINA 2. A1: húmero IN-I 305, vista anterior. A2: húmero IN-I 305, vista posterior. A3: húmero IN-I 305, vista medial. A4: hú-
mero IN-I 305, vista lateral.
97
LÁMINA 3. A: escápula IN-I 175. B1: escafolunar IN-I 12, vista superior. B2: escafolunar IN-I 12, vista lateral. B3: escafolunar 
IN-I 12, vista inferior.
LÁMINA 4. A1: calcáneo derecho IN-I 428, vista dorsal. A2: calcáneo derecho IN-I 428, vista ventral. B1: cuboide IN-I 290, vista
proximal. B2: cuboide IN-I 290, vista lateral. C1: cuarto metatarsiano IN-I 188, vista medial. C2: cuarto metatarsiano IN-I 188, vis-
ta lateral. C3: cuarto metatarsiano IN-I 188, vista dorsal. C4: cuarto metatarsiano IN-I 188, vista ventral. D1: segundo metatar-
siano IN-I 926, vista lateral. D2: segundo metatarsiano IN-I 926, vista dorsal. D3: segundo metatarsiano IN-I 926, vista ventral.
98