Orígenes y Desarrollo de la Ecología

Vista previa del material en texto

se ha desarrollado y, en medio de múltiples vacilaciones, ha
alcanzado una cierta madurez teórica y ha acumulado un cuerpo
émpírico de conocimientos de considerable amplitud. En 1935
Tansley propone el término ecosistema, que ha de convertirse en
una especie de moneda conceptual común para los ecólogos. Se
viene así a cerrar el ciclo inicial de crecimiento de esa disciplina
científica a la que Haeckel había dado su partida de nacimiento
en 1866. Es un periodo de adolescencia científica, caracterizado
por sus atributos de problemas de identidad y de mal acopla-
miento entre diversas partes que crecen sin terminar de enca-
jarse. En la década de 19301a ecología internacional experimenta
un periodo de transición hacia una fase de mayor madurez, en la
que se perfilan los grandes rasgos de la ecología moderna. En
España la incorporación a esa ecología madura habría sido quizá
más fácil y más completa si el incipiente sustrato científico cons-
truido por los primeros ecólogos españoles no hubiese desapare-
cido con la guerra Civil.
UNA CIENCIA EMERGENTE, LA ECOLOGIA
La historia general de la ecología cuenta con algunos trabajos
globales extensos (McIntosh, 1985, Acot, 1988, Drouin, 1991,
Deléage, 1992) y no pocas aportaciones parciales que, si bien no
alcanzan ni por asomo el volumen de publicaciones dedicado a
otras disciplinas, han empezado a formar una parte reconocible
de la historiografía de la ciencia. Así lo demuestra la aparición
desde hace unos años de ensayos bibliográficos específicamente
dedicados a recopilar lo publicado sobre la historia de la ecología
(Egerton, 1977, 1983, 1985). Sobre esta base intentaré ofrecer
una panorámica general del origen, o mejor los orígenes, de la
ecología y su desarrollo durante el periodo aquí considerado.
El primer problema y uno de los principales de entre los que
se plantean al historiar de modo general la ecología es el de esta-
blecer sus raíces y su punto de partida (Acot, 1990). Parece claro
que al menos una de esas raíces está inserta en la amplia tradi-
ción de la historia natural, que no es sino la descripción de la
naturaleza. Algunos autores han querido hacer remontar el ori-
21
gen de la ecología no solo hasta Plinio, que compuso la primera
Naturalis historia, inaugurando con ella el género, sino más atrás,
llegando en su búsqueda de observaciones con contenidos ecoló-
gicos hasta el inevitable Aristóteles. Sin embargo, las interpreta-
ciones de este tipo no hacen más que señalar la existencia de
aspectos de la naturaleza que han llamado la atención de los
naturalistas desde antiguo y que tienen que ver con los intereses
de la ecología modernamente entendida, pero no aclaran nada
sobre la constitución de esta ciencia como tal.
Ciñéndose ya a la ciencia moderna, otros autores han identifi-
cado contenidos ecológicos en la emergencia de una nueva histo-
ria natural a finales del siglo XVIII, una historia natural transfor-
mada que marca un gran cambio en el enfoque de las ciencias
naturales de los dos siglos siguientes, y que se ejemplifica espe-
cialmente bien en la obra de Buffon. Es el cambio de una "Natu-
ral History" a una "History of Nature" (Lyon y Sloan, 1981), o,
en traducción castellana menos expresiva, de una historia natural
a una historia de la naturaleza, y consiste, según esta interpreta-
ción, en un nuevo interés por el estudio de procesos naturales
concretos, que reconoce una dimensión de historicidad, de cam-
bio temporal, en la naturaleza, frente a la mera clasificación de
un mundo ordenado e inmutable. En mi opinión, este tipo de
genealogías, aunque sugerentes por las relaciones conceptuales
que establecen con la ecología, no dan cuenta de una tradición
que en rigor pueda considerarse fundacional de esta ciencia, ya
que los programas de investigación a los que se refieren no adop-
taron objetos de estudio propiamente ecológicos.
Más interesante parece, en relación con este asunto, la persis-
tente y antigua tradición cultural en la que el mundo o la natura-
leza son percibidos como un todo armónico, con un funciona-
miento ajustado y compensado que mantiene el mundo siempre
igual a pesar de su continuo cambio. Esta concepción de la natu-
raleza, que se identifica con la creencia en un plan que impone
orden y propósito al mundo, está en el origen cultural de la teo-
ría ecológica (Glacken, 1967, pp. 707-708). Pero hay que tener en
cuenta que, originariamente, esa tradición cultural se refería a un
plan divino y a una unidad y un equilibrio providenciales. En la
historia natural preecológica quizás sea la "oeconomia naturae"
22
de Linneo (Stauffer, 1960) el punto de referencia, y de contraste,
más claro para establecer el origen de las modernas teoría y cien-
cia ecológicas, pero teniendo siempre en cuenta el carácter teleo-
lógico de esta visión del mundo, concebido como algo creado y
regido hasta en sus mínimos detalles por dios.
Era necesario desacralizar la concepción de la naturaleza
como un todo interrelacionado para poder hacer de ello objeto
de investigación y explicación. La revolución darwiniana es a
todas luces el factor más efectivo para que se abra la etapa de
difusión y normalización de este nuevo enfoque científico, pero
había tradiciones científicas que ya habían proporcionado apro-
ximaciones al enfoque ecológico antes de que Darwin publicara
On the origin of species en 1859. Destaca como pionero Alexan-
der von Humboldt y su geografía botánica (Nicolson, 1987),
parte a su vez de una nueva concepción científica general ejem-
plarmente representada por el sabio alemán, y que por ello ha
sido denominada "ciencia humboldtiana" ( Cannon, 1978). A
Humboldt se debe en buena parte que fuera la ciencia de la vege-
tación la primera en adoptar un carácter ecológico. Haciendo un
resumen que quizá peque de excesivamente esquemático, puede
decirse que la tradición de la geografía botánica se unió a la de la
fisiología vegetal, trasladada del laboratorio al aire libre, y que
así se consolidó el primer enfoque ecológico en el estudio de la
naturaleza, todo ello con el trasfondo de la concepción del equili-
brio de la naturaleza "laicizada" (Acot, 1988, p. 18) por Darwin.
La mayoría de los historiadores de la ecología coinciden en con-
siderar como un punto de referencia muy significativo, y no sólo
por el título, la obra del danés Warming, publicada en 1895,
Plantesamfund. Grŭndtrak af den ^kologiska Plantegeografi.
Este libro, uno de los primeros en incluir la palabra ecología en
su título, tendrá su mayor difusión e influencia a través de la tra-
ducción al alemán de 1896 y de la versión en lengua inglesa, algo
modificada, Oecology of Plants. An introduction to the Study of
Plant Communities, publicada en 1909.
Pero no sólo a la geografía botánica le corresponde la funda-
ción de la ecología. Toda la biogeografía en un sentido amplio
supone un sustrato de observaciones y problemas científicos con
un gran potencial para el desarrollo conceptual de la ecología, y
23
otros naturalistas de finales de siglo XIX trabajan en líneas inno-
vadoras que, paralelamente, van adoptando un enfoque ecoló-
gico. A finales de la década de 1860 el zoólogo alemán Hensen
había iniciado el estudio de la productividad de los mares con
una nueva metodología que intentaba cuantificar la abundancia
de los pequeños e innumerables organismos que vivían suspendi-
dos en las aguas oceánicas y que él mismo bautizó más tarde
como plancton. En las mismas fechas, el naturalista suizo
François Alphonse Forel comenzaba su estudio sistemático y glo-
bal de lago Léman, que serviría de modelo para la nueva disci-
plina por él bautizada como limnología. La expedición oceano-
gráfica efectuada por el buque Challenger entre 1872 y 1876 y la
creación simultánea de la que iba a ser la más famosa de las esta-
ciones costeras destinadas a investigaciones biológicas, la Sta-
zione Zoologica de Nápoles, fundada en 1872 por el zoólogo ale-
mán Anton Dohrn, marcan el arranque de la oceanografía
biológica, disciplina que ha desempeñado el papel de unaecolo-
gía marina. El estudio de los medios acuáticos es por tanto una
de las primeras y más consistentes vías de difusión y normaliza-
ción del enfoque ecológico. También en el plano conceptual,
puesto que lagos y mares proporcionaron los objetos inmediatos
que servirán a M^bius para proponer en 1877 su concepto de
biocenosis, aplicado a un banco de ostras, y a Forbes en 1887
para desarrollar su concepción del lago como microcosmos, pre-
cedentes ambos del concepto de ecosistema.
En esta etapa fundacional son abundantes los ejemplos de
influencias mutuas entre botánicos y zoólogos en sus estudios
ecológicos de medios terrestres, casi siempre llevados a cabo por
los primeros, y acuáticos, más frecuentemente obra de los segun-
dos. La ecología vegetal desarrolla el estudio de las comunidades
vegetales y la elaboración de marcos conceptuales para la delimi-
tación y la descripción de las mismas. La consideración de las
comunidadés vegetales, en tanto que entidades complejas, lleva a
la formulación de conceptos que anticipan también el de ecosis-
tema. Tales conceptos implican a menudo el entendimiento de
las comunidades como un nuevo tipo de organismos complejos o
superorganismos. Pero el punto de vista expresamente organis-
micista no era ni mucho menos compartido por todos los ecólo-
24
gos. De hecho, la palabra ecosistema fue propuesta algunos años
después, en 1935, por el ecólogo vegetal Tansley, como parte de
una crítica de los conceptos organismicistas aplicados a la vegeta-
ción. La dinámica de las comunidades vegetales en el tiempo y el
espacio sirve de caso de estudio para el desarrollo de dos concep-
tos que habrán de ser básicos en ecología, la competencia y la
sucesión. Los estadounidenses Clements y Cowles encabezaron
sendas escuelas de ecología vegetal que durante el primer tercio
del siglo XX trataron de fundamentar el estudio de la vegetación
en estos conceptos de tipo dinámico. Mientras tanto, en la
Europa continental arraigó una escuela o conjunto de escuelas
que optaron por un enfoque más estático de caracterización flo-
rística y clasificación taxonómica de las comunidades vegetales.
La representación más característica de este enfoque es la fitoso-
ciología sigmatista, Ilamada así a partir de la Sigma o Station
Internationale de Géobotanique Mediterranéenne et Alpine,
creada en la ciudad francesa de Montpellier por uno de los fun-
dadores y el principal difusor de esta escuela, el suizo Braun-
Blanquet.
Pero, nuevamente, la elaboración de los conceptos fundamen-
tales en la progresión teórica experimentada por la ecología al
acercarse a la mitad del siglo provendría del estudio de los
medios acuáticos. Durante el primer tercio de siglo, y de forma
paralela a la ecología vegetal, la limnología se preocupa por el
reconocimiento y la clasificación de comunidades, cuya mejor
expresión son las tipologías de lagos elaboradas por el sueco
Naumann y el alemán Thienemann. Este último reelabora la tra-
dición conceptual organismicista aplicada a los lagos, a los que ve
también como superorganismos. En Estados Unidos la conside-
ración de los lagos como unidád de estudio adquiere nuevas
orientaciones con los trabajos de Birge y Juday, quienes sientan
las bases del entendimiento de estos sistemas en términos de pro-
ducción y energía. Se preparaba así el camino para la obra breve
pero de extraordinaria influencia en la ecología posterior de otro
limnólogo estadounidense, Raymond Lindeman, que establece-
ría de modo definitivo la concepción del ecosistema en términos
de flujo de materia y energía. Concepción que se concreta en la
definición ya clásica de ecosistema como un "sistema compuesto
25
de procesos físico-químico-biológicos activos dentro de una uni-
dad espacio-temporal de cualquier magnitud" (Lindeman, 1942)
que propuso en un famoso artículo aparecido póstumamente el
mismo año de su prematura muerte y en plena segunda guerra
Mundial. A pesar de tan adversas circunstancias la obra de Lin-
deman tuvo una gran influencia en la ecología posterior, cuya
conformación teórica mantiene hoy rasgos fundamentales direc-
tamente relacionables con sus propuestas.
Durante el periodo que media entre principios de siglo y la
segunda guerra Mundial, y mientras el enfoque ecosistémico se
iba consolidando, como hemos visto, sobre bases conceptuales
cada vez más sólidas y operativas, se desarrolla en ecología otro
enfoque, centrado en el estudio de las poblaciones, que adquiere
también un notable grado de sofisticación. Este enfoque se dis-
tingue por el empleo de métodos cuantitativos y por la formaliza-
ción matemática de sus desarrollos teóricos, y en él toma una
parte importante la ecología animal. El despegue de la ecología
de poblaciones como rama independiente y sólida tiene lugar en
la década de 1920 (Kingsland, 1985), con las contribuciones de
matemáticos como Lotka y Volterra, que elaboran simultánea-
mente su famoso modelo de predador y presa, y trabajos cuanti-
tativos experimentales como los de Gause, que le condujeron a
establecer su también famoso principio de la exclusión competi-
tiva. Un punto de referencia importante es el libro del británico
Charles Elton Animal Ecology, aparecido en 1927.
El crecimiento y la ramificación del árbol ecológico son consi-
derables al iniciarse el segundo tercio del siglo. En el periodo de
entreguerras o incluso algo antes se advierten los primeros signos
de normalización institucional de la nueva ciencia. En 1913 se
crea la British Ecological Society, que ese mismo año comienza a
publicar su Journal of Ecology, y en 1916 se funda la Ecological
Society of America en Estados Unidos, cuya revista Ecology se
publica desde 1920. Otras revistas aparecen en la década
siguiente, como Ecological Monographs, en 1931, y Journal of
Animal Ecology, en 1932. Desde el punto de vista institucional y
teórico puede considerarse que tras la segunda guerra Mundial la
ecología inicia una etapa de madurez. La trayectoria de la ecolo-
gía hasta ese momento es sin embargo un proceso irregular, en el
26
que, como se ha visto, se entremezclan y se separan diferentes
tradiciones, a veces artificiosamente. Por ejemplo, la ecología
acuática se mantiene dividida entre la limnología y la oceanogra-
fía. A1 decir de Margalef, sólo en las últimas décadas se ha pro-
ducido una aproximación entre los estudiosos de las aguas conti-
nentales y marinas (Margalef, 1974, pp. 3-4), muestra de la cual
es la aparición de la revista cómún a ambos campos Limnology
and Oceanography, que se empezó a publicar en 1955. Además,
la labor de limnólogos y oceanógrafos se conecta a su vez, muy
especialmente en el segundo caso, con disciplinas geoquímicas y
geofísicas alejadas del ámbito de lo netamente ecológico. Tam-
bién en la ecología terrestre hay fuertes conexiones con diversas
disciplinas del ámbito de la geografía física. De hecho, algunas de
estas disciplinas, aunque históricamente han establecido su pro-
pia tradición de forma claramente diferenciada respecto a la eco-
logía, coinciden con esta en enfrentarse a entidades naturales
complejas en las que la integración de elementos y factores y la
consideración de procesos históricos resultan fundamentales. El
común referente histórico que supone la obra de Humboldt es en
este sentido muy revelador. Por otra parte, ciencias como la geo-
morfología y la edafología coinciden en el tiempo con la ecología
en sus etapas de formación y consolidación, por lo que cabe espe-
rar la existencia de procesos históricos de convergencia e influen-
cia mutua. Los estudios sobre suelos hechos a finales del siglo
pasado por pokuchaev, que junto con la obra de su discípulo
Glinka están en los orígenes de la moderna edafología, contienen
enfoques conceptuales sobre el funcionamiento de la naturaleza
y la relación entre sus componentes vivos y no vivos que antici-
pan la comprensión ecológica de los sistemas naturales (Gonzá-
lez Bernáldez, 1981, pp. 16-17). De hecho, si no fuera por su
divergencia institucional, fruto de un proceso histórico,y meto-
dológica, probablemente resultaría difícil separar la edafología
del conjunto de especialidades de la ecología, tal es su afinidad
conceptual. La geomorfología, que establece su tradición
moderna con las obras de Davis de principios de siglo, y otras
ramas de la geografía física convergen igualmente con la ecología
en su consideración sistémica de la naturaleza. La propuesta del
término geosistema, hecha desde el ámbito científico de la geo-
27
grafía, viene a coincidir con el concepto de ecosistema, de tradi-
ción más biológica (González Bernáldez,1981, p. 19).
Pero incluso en su propio dominio la ecología terrestre suele
funcionar, al igual que la acuática, de forma insolidaria. Las
comunidades vegetales y animales se estudian por separado, y én
estas últimas domina el enfoque poblacional, que se conforma
además como una rama teórica diferenciada en el seno de la eco-
logía generál. Esta última, la ecología general o de síntesis (Mar-
galef, 1974), cuyo mejor vehículo es el concepto de ecosistema,
no adquiere ni mucho menos una formulación clara y universal
durante el periodo considerado. Por ello, al referirnos a la ecolo-
gía del último tercio del siglo pasado y primer tercio del presente,
es necesario tratarla como algo incipiente y disperso primero, y
complejo y a veces múltiple después.
UNA COMUNIDAD CIENTIFICA EN CONSTRUCCION,
LOS NATURALISTAS EN ESPAÑA
Tal como acaba de verse, desde finales del pasado siglo se
están realizando en Europa y Estados Unidos contribuciones
científicas importantes para el desarrollo de la ecología. ^Hasta
qué punto la situación de la comunidad de investigadores espa-
ñoles permitía en ese momento generar o simplemente asimilar
este tipo de innovaciones científicas? Evidentemente las condi-
ciones no eran muy favorables en el último tercio del siglo XIX,
aun ciñéndose a Madrid, donde en ese momento se encuentra sin
duda la comunidad científica más importante y estructurada. El
muy bajo nivel de institucionalización, el atraso metodológico y
teórico acumulado, la carencia de medios materiales, tanto ins-
trumentales como bibliográficos, y la deficiente enseñanza de las
ciencias en todos los niveles de una estructura educativa que
nunca acababa de ser reformada eficazmente, lastraban grave-
mente las posibilidades científicas de los naturalistas, que en su
mayoría se dedicaron a una labor descriptiva y taxonómica esca-
samente innovadora.
Por otro lado, parte de los grupos más dinámicos en la labor
de modernización de la ciencia y la educación, como la Institu-
28