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Capítulo 2 Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce Biodiversidad y cambio climático en Chile: Evidencia científica para la toma de decisiones MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 2Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce AUTORES Coordinadores Evelyn Habit1, Konrad Górski2 Coautores Dominique Alò3, Enrique Ascencio1, Anna Astorga4, Nicole Colin2, Tamara Contador5, Patricio de los Ríos6, Verónica Delgado1, Cristina Dorador7, Pablo Fierro2, Karla García8, Óscar Parra1, Claudio Quezada-Romegialli9, Brian Ried4, Patricio Rivera1, Claudio Soto-Azat10, Claudio Valdovinos1, Iván Vera-Escalona8, Stefan Woelfl2. 1 Universidad de Concepción 2 Universidad Austral de Chile 3 Pontificia Universidad Católica de Chile 4 Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia 5 Universidad de Magallanes 6 Universidad Católica de Temuco 7 Universidad de Antofagasta 8 Universidad Católica de la Santísima Concepción 9 Universidad de Playa Ancha 10 Universidad Andrés Bello Editor: Miguelángel Sánchez Corrección de texto: Constanza Valenzuela Diseño: www.negro.cl Foto portada: Unsplash Citar como: Habit, E., K. Górski, D. Alò, E. Ascencio, A. Astorga, N. Colin, T. Contador, P. de los Ríos, V. Delgado, C. Dorador, P. Fierro, K. García, Ó. Parra, C. Quezada- Romegialli, B. Ried, P. Rivera, C. Soto-Azat, C. Valdovinos, I. Vera-Escalona, S. Woelfl (2019). «Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce». En P. A. Marquet et al. (editores), Biodiversidad y cambio climá- tico en Chile: Evidencia científica para la toma de decisiones. Informe de la mesa de Biodiversidad. Santiago: Comité Científico COP25; Ministerio de Ciencia, Tecnología, Conocimiento e Innovación. Capítulo 2 Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 3Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce PROCESO El presente documento es el producto de una metodología colaborativa y de un taller de expertos desarrollado el 9 de agosto de 2019 en la Facultad de Ciencias Ambientales en la Universidad de Concepción. Asistentes al taller Evelyn Habit, Konrad Górski, Mauricio Aguayo, Enrique Ascencio, Anna Astorga, Nicole Colin , Tamara Contador, Patricio de los Ríos, Verónica Delgado, Cristina Dorador, Pablo Fierro, Ricardo Figueroa, Karla García, Óscar Parra, Brian Ried, Claudio Soto Azat, Claudio Valdovinos, Iván Vera-Escalona, Alejandra Zurita. Otros integrantes de la submesa Paulina Bahamonde, Gustavo Chiang, Martín Díaz, Melisa Gañán, Daniel Gómez-Uchida, Alan Maldonado, Andrés Mansilla. AGRADECIMIENTOS El Comité Científico COP25 y su equipo de gestión agradecen la parti- cipación y motivación a los integrantes de la submesa de Biodiversidad de Ecosistemas de Agua Dulce. Especial reconocimiento a los partici- pantes del taller de expertos que se llevó a cabo el 9 agosto de 2019 en las dependencias de la Facultad de Ciencias Ambientales en Con- cepción. Los contenidos de este documento son de exclusiva responsabilidad de los autores y no representan necesariamente a sus universidades o centros de investigación de afiliación, ni a las instituciones aquí men- cionadas. MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 4Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce ÍNDICE DE CONTENIDOS Resumen ejecutivo 7 Medidas de conservación y restauración 8 Medidas asociadas a caudales ecológicos 8 Medidas asociadas a los derechos de aprovechamiento de agua 8 Medidas de gestión y asociadas al SEIA 8 Medidas asociadas a la información y monitoreo 9 Medidas de reducción del estrés no climático 9 Gobernanza 9 Mensajes clave 9 Introducción 10 Situación global 11 Situación local 13 Biodiversidad a nivel ecosistémico 15 Biodiversidad a nivel de especies 18 Microorganismos 18 Microalgas 19 Macrófitos 20 Zooplancton 20 Macroinvertebrados bentónicos 23 Peces y lampreas 25 Anfibios 27 Aves 28 Mamíferos 31 MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 5Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce Biodiversidad a nivel intraespecífico (nivel genético) 35 Brechas de conocimiento y desafíos 37 Brechas de conocimiento 37 Brechas de gestión 37 Brechas de sensibilización pública 37 Medidas de mitigación basadas en ecosistemas de agua dulce 37 Medidas de adaptación basadas en ecosistemas de agua dulce 40 Recomendaciones de políticas públicas 47 Conclusiones 50 Referencias 51 FIGURAS Figura 1 Cuencas hidrográficas consideradas en el análisis de la biodiversidad de agua dulce 14 Figura 2 Ecosistemas, sumatoria de presiones antrópicas y vulnerabilidad al cambio climático de los ecosistemas de agua dulce del país 17 Figura 3 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de ciliados zooplanctónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país 21 Figura 4 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de crustáceos zooplanctónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país 23 Figura 5 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de macroinvertebrados bentónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país 24 MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 6Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce Figura 6 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de peces y lampreas por cuenca hidrográfica a lo largo del país 26 Figura 7 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de anfibios por cuenca hidrográfica a lo largo del país 28 Figura 8 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de aves por cuenca hidrográficaa lo largo del país 30 Figura 9 Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de mamíferos por cuenca hidrográfica a lo largo del país 32 Figura 10 Sumatoria de presiones sobre los distintos taxones a escala de cuenca hidrográfica a lo largo del país 33 Figura 11 Vulnerabilidad al cambio climático de los distintos taxones a escala de cuenca hidrográfica a lo largo del país 34 Figura 12 Sitios Ramsar y otras áreas protegidas de Chile 40 Referencias 51 ANEXOS Anexo 1: Descripción de presiones antrópicas 59 Anexo 2: Estudios sobre diversidad genética en organismos dulceacuícolas 60 Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 7 Resumen ejecutivo Los ecosistemas de agua dulce o humedales presentan una enorme diversidad en Chile, desde bofedales, vegas y salares en el norte a bosques pantanosos o hualves, ñadis y turberas en el sur, incluyendo lagos, lagunas, pantanos, ríos, esteros y arroyos, entre otros. Todos ellos tienen en común contar con un cuerpo de agua permanente o intermitente embebido en una matriz terrestre de la cual depende su estado y calidad: la cuenca hidrográfica. La biodiversidad de estos ecosistemas es desproporcionadamente alta en relación con otros ecosistemas si consideramos que su superficie cubre menos del 1% del planeta. A nivel mundial, el 50% de los cauces de ríos han sido alterados y el 80% de la superficie de humedales se ha perdido. De forma si- milar, los ecosistemas de agua dulce de Chile y su biota se encuentran severamente alterados o amenazados, principalmente en la zona norte y mediterránea del país. En estos ambientes ya se han registrado extinciones de especies (por ejemplo, el pez endémico Diplomystes chilensis), así como el colapso de un ecosistema lacus- tre (laguna de Aculeo). Cuencas completas, como las de los ríos Petorca y Aconcagua, prácticamente ya no albergan especies de vertebrados nativos dulceacuícolas, debido a las malas prácticas de gestión del recurso hídrico y a la inexistente gestión integrada de cuencas hidrográficas. En este informe se entrega una actualización del estado de conocimiento de la biodiversidad de agua dul- ce a nivel de ecosistemas, especies (microorganismos, microalgas, zooplancton, macrófitos, peces, anfibios, aves y mamíferos) y genes. Destaca el alto endemismo en taxones como peces y anfibios, pero también una importante falta de información científica, así como una elevada vulnerabilidad de los distintos grupos al cambio climático, el cual aumentará la frecuencia de floraciones algales tóxicas y la intermitencia de los cuer- pos de agua, lo que liberará más dióxido de carbono a la atmósfera. Sin embargo, cuando estos ecosistemas funcionan de manera natural, tienen un elevado potencial de secuestro de carbono. Se considera que a nivel global, el 14% de las soluciones basadas en la naturaleza para la mitigación al cambio climático deben basarse en la protección de humedales. Por ello, evitar la pérdida de más humedales debe ser prioritario, ya que tiene costos significativamente menores a la restauración de humedales degradados, lo cual será imprescindible para lograr la mitigación y adaptación al cambio climático. Este informe concluye que es necesario reconocer que la protección de la biodiversidad de ecosistemas de agua dulce de Chile requiere de medidas integrales de manejo del agua, acopladas al uso del suelo y a las zonas costeras. Ello implica reconocer que el actual modelo de derechos de aprovechamiento del agua es un impedimento a la necesidad de planificación integrada de las cuencas hidrográficas. La gobernanza de la biodiversidad en un contexto de cambio climático debe ser participativa, considerar la opinión de expertos y el conocimiento ciudadano, dar reglas especiales para los grupos vulnerables y, además, ser adaptativa, esto es, que permita que las decisiones se puedan ir ajustando a los cambios que se experimenten. Para ello se debe lograr cerrar las brechas de conocimiento, de gestión y de sensibilización pública que se describen en este informe para conocer las capacidades de mitigación y adaptación de la biodiversidad de ecosistemas de agua dulce de Chile al cambio climático. Mientras no se cuente con esta información, es aconsejable manejar la incertidumbre protegiendo la mayor proporción de estos ecosistemas del país. Las medidas propuestas en este informe se resumen a continuación. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 8 MEDIDAS DE CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN 1. Evitar la pérdida de humedales, dado que ello tiene un costo significativamente menor en compa- ración con la restauración de humedales degradados. La protección de estos ecosistemas de agua dulce es prioritaria no solo como medida de mitigación al cambio climático, sino también como medida de adaptación. 2. Proteger los humedales utilizando como límites geográficos sus cuencas hidrográficas. Cuando esto no sea posible, la cuenca debe contar con un manejo apropiado para lograr los objetivos de protección del ecosistema de agua dulce. 3. Priorizar los humedales captadores de carbono en categorías vulnerables, críticos y refugios cli- máticos. 4. Priorizar la conservación de turberas y bofedales como ecosistemas naturales claves en la mitiga- ción del cambio climático. 5. Mantener o restaurar el caudal natural de los ríos, ya que estos transportan cantidades significa- tivas de carbono al océano, el cual tiene una alta capacidad de secuestro. 6. Crear una «cartera de humedales» que represente bancos de compensación, con baja vulnerabi- lidad y alta adaptabilidad al cambio climático. 7. Diseñar acciones e incentivos para los propietarios de tierra o de derechos de agua, que les per- mitan mantener y restaurar hábitats críticos que conecten áreas de protección o que mantengan servicios ambientales. MEDIDAS ASOCIADAS A CAUDALES ECOLÓGICOS 8. Disponer de un mecanismo para el establecimiento de caudales ecológicos en los ríos y esteros de Chile ajustando los derechos constituidos a las nuevas disponibilidades de caudal y a los re- querimientos para el mantenimiento o la recuperación de la biodiversidad. 9. Aplicar el caudal mínimo ecológico a todos los derechos de agua, no solo a los nuevos. MEDIDAS ASOCIADAS A LOS DERECHOS DE APROVECHAMIENTO DE AGUA 10. Permitir solicitar derechos de agua para fines de conservación sin que se deba pagar patente por no uso. 11. Fijar el uso ecosistémico del agua como uso prioritario. MEDIDAS DE GESTIÓN Y ASOCIADAS AL SEIA 12. Contar con gestión integrada a nivel de cuenca hidrográfica como instrumento de gestión am- biental. 13. Considerar la biodiversidad en la planificación territorial en el contexto de la adaptación al cambio climático. 14. Reformar la legislación tributaria para incentivar «donaciones verdes», incluyendo ecosistemas de agua dulce. 15. Exigir responsabilidad legal de las personas (consultoras y titulares) que desarrollan las líneas de bases con las cuales se toman decisiones en el país a través del Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental (SEIA). 16. Validar, organizar y mantener actualizada la información que se genera a través del SEIA, tanto a través de las líneas de base como de los programas de seguimiento de las resoluciones de califi- cación ambiental (RCA). 17. Los nuevos embalses que ingresen al sistema de evaluación ambiental, así como los existentes, deben incluir planes de monitoreo obligatorios de su dinámica de carbono a largo plazo, así como biomonitoreo. Biodiversidad deecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 9 MEDIDAS ASOCIADAS A LA INFORMACIÓN Y MONITOREO 18. Generar un sistema nacional de monitoreo participativo de la biodiversidad de ecosistemas de agua dulce de Chile. 19. Contar con una política pública dirigida a completar inventarios de la biodiversidad de agua dulce, identificar los principales procesos que sustentan la estructura y funcionamiento de los ecosiste- mas, su rol como secuestradores de carbono y los mecanismos de adaptación de la biodiversidad al cambio climático. 20. Incluir el monitoreo biológico obligatorio en las normas de calidad secundaria del agua. 21. Aumentar la velocidad de adquisición de información para inventarios de biodiversidad acuática a través del biomonitoreo basado en ADN ambiental. MEDIDAS DE REDUCCIÓN DEL ESTRÉS NO CLIMÁTICO 22. Minimizar el cambio del uso del suelo. 23. Erradicar, controlar y minimizar el riesgo de ingreso y dispersión de especies exóticas invasoras (EEI). 24. Reducir la fragmentación física de ecosistemas fluviales. 25. Reducir la regulación de caudales. 26. Reducir la contaminación de los ecosistemas de agua dulce. GOBERNANZA 27. La gobernanza de la biodiversidad en un contexto de cambio climático debe ser participativa, con- siderar la opinión de expertos y el conocimiento ciudadano, dar reglas especiales para los grupos vulnerables y, además, ser adaptativa. 28. Explorar el otorgamiento de personalidad jurídica a los ríos con el fin de justificar y facilitar su conservación y gestión óptima, incorporando el conocimiento local y de los pueblos originarios a la gestión de estos ecosistemas. MENSAJES CLAVE › Los ecosistemas de agua dulce albergan una biodiversidad desproporcionadamente alta en relación a su proporción en la superficie de la tierra. › Los ecosistemas de agua dulce son secuestradores de carbono más eficientes que los eco- sistemas terrestres y marinos en términos proporcionales a su tamaño. › Los ecosistemas de agua dulce son íntegramente influenciados por la matriz terrestre en la que se encuentran embebidos. › La unidad de manejo de los ecosistemas de agua dulce es la cuenca hidrográfica, ya que todo lo que ocurre en ella repercute directa o indirectamente sobre el cuerpo de agua y su biodiversidad. › El cambio climático es un grave estresor para estos ecosistemas que dependen directa- mente de los regímenes de precipitación y temperatura. › La biodiversidad terrestre y acuática determina la cantidad y calidad del agua que circula por las cuencas. › Los principales estresores no climáticos de los ecosistemas de agua dulce son el cambio de uso del suelo, la pérdida de conectividad, la alteración del régimen de caudal, las especies exóticas invasoras, la contaminación y todas las interacciones entre ellos. › La conservación de los ecosistemas de agua dulce depende de implementar medidas de manejo integradas para sus cuencas hidrográfica, hábitats y especies. › Se requiere incrementar el conocimiento científico para determinar la adaptabilidad de la biodiversidad de estos ecosistemas al cambio climático. › Mientras no se cuente con esta información, se debe manejar la incertidumbre protegien- do la mayor proporción de ecosistemas de agua dulce del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 10 Introducción Los ecosistemas de agua dulce o humedales presentan una enorme diversidad en Chile, desde bofedales, vegas y salares en el norte a bosques pantanosos o hualves, ñadis y turberas en el sur, incluyendo lagos, lagunas, pantanos, ríos, esteros y arroyos, entre otros. Todos ellos tienen en común contar con un cuerpo de agua —permanente o intermitente— embebido en una matriz terrestre de la cual dependen: su cuenca hi- drográfica. La biodiversidad de estos sistemas de agua dulce es desproporcionadamente alta en comparación con otros ecosistemas, si consideramos que su superficie cubre menos del 1% del planeta (IUCN, 2008). A nivel mundial, estos ecosistemas están enfrentando alteraciones masivas de sus regímenes de caudal, de la conectividad, conversión del uso del suelo, contaminación por nutrientes y otros contaminantes e invasión de especies exóticas (Flitcroft et al., 2019). Estos estresores han causado que la reducción de las poblaciones de especies dulceacuícolas tengan tasas aún mayores que en los ambientes terrestres y marinos (83% entre 1970 y 2014) (WWF, 2018). Por otra parte, los ecosistemas de agua dulce son esenciales para el bienestar humano, ya que proveen de valiosos servicios de aprovisionamiento, regulación, soporte y culturales, los cuales han sido evaluados en más de US$ 4.000 millones anuales (Darwall et al., 2018). A pesar de ello, esta biodiversidad ha sido particularmente descuidada, dado que el agua dulce es entendida y gestionada como un recurso físico vital para la supervivencia humana, en lugar de entenderla como un hábitat especial y delicado que proporciona una extraordinaria variedad de organismos (Lovejoy, 2019). En el escenario actual y futuro de cambio climático, la biodiversidad de ecosistemas de agua dulce en Chi- le enfrenta amenazas sin precedentes y su conservación depende íntimamente de la mantención y manejo de sus cuencas hidrográficas. Además, muchos de estos ecosistemas tienen un rol fundamental en la captación y secuestro de carbono (por ejemplo, turberas). En el presente informe se genera un diagnóstico del estado de conocimiento de la biodiversidad de los ecosistemas de agua dulce en Chile, tanto sobre la base de la información disponible como de la opinión de expertos. Además, se analizan medidas de mitigación, adap- tación y gobernanza, y se identifican brechas y desafíos. Dado que el cambio climático altera los regímenes de precipitación y temperatura, este genera efectos sinérgicos negativos junto a otros múltiples estresores antrópicos que impactan a los ecosistemas de agua dulce (Tedesco et al., 2013). Por ello, muchas de las medi- das que se plantean en este informe se asocian a manejar y reducir los efectos antrópicos en general, a partir de la evidencia científica disponible. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 11 Situación global Un tercio de todas las especies de vertebrados a nivel planetario habitan en ecosistemas de agua dulce y se estima que en total estos ecosistemas albergan el 6% de todas las especies descritas por la ciencia (Dudgeon et al., 2006). Esto contrasta fuertemente con su representatividad en términos de área. Los hábitats de agua dulce superficial representan solo alrededor del 0,8% de la superficie de la Tierra (Gleick, 1996). En general, los ecosistemas de agua dulce se encuentran entre los más biodiversos y productivos del planeta (Conven- ción de Ramsar sobre los Humedales, 2018; Dudgeon et al., 2006) y proporcionan servicios ecosistémicos esenciales a la sociedad (Millennium Assessment, 2005; Naciones Unidas, 2015). Desafortunadamente, figu- ran entre los ecosistemas más gravemente amenazados (IPBES, 2019; Millennium Assessment, 2005; Young et al., 2016). Entre los distintos ecosistemas, los humedales han sido particularmente afectados, estimándose que el 85% del área de humedales se ha perdido a nivel global (IPBES, 2019). De acuerdo con Dudgeon et al. (2006), las principales amenazas sobre los ecosistemas de agua dulce tienen que ver con la contaminación, degradación de los hábitats, sobreexplotación de especies, invasión por especies exóticas, las modificaciones a los caudales naturales, y las interacciones y sinergias entre estas. La amenaza derivada de la alteración de los caudales de agua por obras de represamiento es particularmente severa y de alcance planetario. Según los cálculos de Nilsson y Berggren (2000), las represas existentes re- tienen aproximadamente 10.000 km3 de agua, el equivalente a cinco veces el volumen de todos los ríos del mundo. Tal es el impacto de estos cambios, que el enorme tamaño del embalse de agua de las represasen el hemisferio norte ha causado cambios geodinámicos medibles en la rotación de la Tierra y en el campo gravitacional (Chao, 1995). A nivel planetario, se estima que al menos 3.700 grandes represas existen, están en proyecto o se encuentran en construcción, principalmente en países con economías emergentes (Zarfl et al., 2014). Claramente, este incremento en obras de ingeniería hídrica es multicausal y se debe al crecimiento de la población humana, al desarrollo económico, a la escasez hídrica y a la necesidad de cerrar la brecha de acceso a la electricidad, lo que ha estimulado la búsqueda de nuevas fuentes de energía renovable. Al mismo tiempo, es seguro que se reducirá en 21% el número de grandes ríos que siguen fluyendo libremente en nues- tro planeta. Todos estos impactos tendrán importantes consecuencias para la biodiversidad de sistemas de agua dulce a nivel mundial (cfr. Dudgeon, 2000), lo que exacerbará el impacto del cambio climático sobre la biota acuática y el funcionamiento de estos ecosistemas (Xenopoulos et al., 2005). De hecho, se espera que la tasa media de extinción en respuesta al cambio climático para el caso de peces de agua dulce sea aproxima- damente 7% más alta que la tasa media de extinción basal o de fondo. Este incremento será particularmente importante en las regiones actualmente semiáridas y mediterráneas. En ellas, la pérdida de disponibilidad de agua aumentará las tasas de extinción de fondo en 182 veces en promedio (Tedesco et al., 2013). La Convención de Ramsar, firmada por 170 partes —incluido Chile—, aborda la conservación y el uso ra- cional de los ecosistemas de agua dulce (humedales). Los sitios Ramsar cubren entre el 13% y el 18% de la su- perficie mundial de los humedales terrestres y costeros (Davidson y Finlayson, 2018), con aproximadamente 20% en América Central, 18% en América del Sur y solo 8% en Asia (Reis et al., 2017). Las funciones, servicios y beneficios de los humedales están ampliamente demostrados, documentados y difundidos (Convención de Ramsar sobre los Humedales, 2018). Sin embargo, su degradación ha continuado debido al escaso progreso en el tratamiento de los agentes que la generan. Por ejemplo, durante el siglo XX y principios del XXI, la pér- dida de humedales aumentó significativamente en una tasa del 64% al 71% (Davidson, 2014). Si bien se están haciendo esfuerzos para restaurar humedales degradados, es probable que el cambio climático exacerbe las presiones sobre ellos, y por lo mismo se requieren medidas adaptativas con extrema urgencia (Finlayson et al., 2017). Es así como los objetivos del Cuarto Plan Estratégico de la Convención (2016-2024) se relacionan con Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 12 abordar los principales impulsores de la pérdida y degradación de los humedales, la conservación y gestión efectivas de la red de sitios Ramsar, el uso racional de todos los humedales y una mejor implementación de la Convención. Los humedales tienen importantes funciones de sumidero y fuente de los gases de efecto invernadero. Los humedales del mundo, a pesar de su reducida cobertura de la superficie terrestre, en la actualidad son sumideros netos de carbono, acumulando aproximadamente 830 Tg por año (Mitsch et al., 2013). Cerca del 30% del carbono orgánico del suelo se almacena en los humedales, pero puede liberarse a la atmósfera cuando estos se degradan o son utilizados en forma inadecuada. En específico, los humedales de altas latitudes —sobre todo turberas— juegan un rol importante en el ciclo global del carbono al acumular un amplio porcentaje de materia orgánica (Leifeld y Menichetti, 2018). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 13 Situación local Para hacer el diagnóstico del estado actual de la biodiversidad de ecosistemas acuáticos continentales de Chile, en este informe se presenta la situación de los principales grupos de organismos acuáticos a nivel de las cuencas hidrográficas del país. Para ello, se revisaron bases de datos y se consultó a distintos expertos nacionales, quienes aportaron su conocimiento para elaborar este informe. En los casos en que no se logró tener la información, se utilizó como información de base la reciente tercera edición de la publicación del estado de la biodiversidad de Chile (MMA 2018a). El conocimiento de la biota acuática continental a nivel de cuencas hidrográficas es relevante, ya que dicha unidad representa los límites naturales de los ecosistemas acuáticos continentales. Para esta biota, que no tiene una alta capacidad de vuelo o desplazamiento (la mayoría, con la excepción de las aves), o la capacidad de dispersarse entre cuencas a través del mar (por ejemplo, los peces diádromos), o la capacidad de dispersarse por medio de otros organismos vágiles (por ejemplo, microalgas en extremidades de mamífe- ros), los límites de las cuencas hidrográficas representan barreras históricas y actuales a su distribución. Por ello, cada cuenca acomoda una comunidad biológica prácticamente única a lo largo del país. Ello, sumado a la amplísima diversidad geológica, climática y topográfica del país, hace que la biota acuática de ecosistemas continentales sea igualmente muy diversa a lo largo de Chile. Para reconocer esa diversidad, en este informe los ecosistemas acuáticos continentales se han estudiado en las siguientes unidades geográficas (Figura 1). › Cuencas de la zona desértica endorreica y exorreica: ríos Lauca, Isluga, Quebrada de Tarapacá y Loa; salares de Surire, Huasco, Carcote y Ascotán. › Cuencas andinas de la zona central y centro sur: ríos Copiapó, Huasco, Elqui, Limarí, Choapa, Pe- torca, Aconcagua, Maipo, Rapel, Mataquito, Maule, Itata, Biobío, Imperial, Toltén, Valdivia, Bueno, Maullín y Petrohué. › Cuencas de la cordillera de la Costa: cuencas de la zona central y centro sur; cuencas zona centro norte; cuencas de la zona de Valparaíso; río Andalién; cuencas de la zona de Biobío-Arauco y cuencas de la zona de Los Ríos y Los Lagos. › Cuencas de la isla de Chiloé: todas en conjunto. › Cuencas de la Patagonia: ríos Puelo, Yelcho, Palena, Cisnes, Aysén, Cuervo, Baker, Bravo-Pascua y Serrano. › Cuencas de las islas magallánicas: todas en conjunto. › Cuencas de Tierra del Fuego: todas en conjunto. Para las mismas unidades se exploró el nivel de presiones al que cada grupo taxonómico está sometido. Las presiones antrópicas principales que afectan a la biota acuática y que fueron consideradas en este infor- me son: minería, riego, hidroelectricidad, canalización del cauce, acuicultura, cambio del uso del suelo, emi- sión de efluentes, extracción de áridos, pesca recreativa y especies exóticas. Estas se explican en el Anexo 1. Adicionalmente, y basado en el conocimiento de expertos, se determinó la vulnerabilidad al cambio climático de cada grupo taxonómico a lo largo del país. En todos los casos, se utilizó una escala cualitativa de «leve o nulo» (1), «medio» (2), «grave» (3) y «sin información suficiente». Luego, con toda la información recopilada para cada grupo, se confeccionaron cuatro mapas: el primero (Figura 2) contiene la información del nivel de presiones antrópicas y vulnerabilidad al cambio climático a nivel de los ecosistemas de agua dulce del país. En este caso, el nivel máximo de presiones por cuenca es 30, valor que se logra si cada una de las 10 categorías de presiones recibiera el valor máximo de 3 o «grave». El Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 14 segundo mapa (Figura 3 a Figura 9) entrega información del número de especies nativas por cuenca hidro- gráfica, porcentaje de esas especies que son endémicas al país y número de especies introducidas del grupo por cuenca. El tercer mapa (Figura 10) representa la sumatoria de las presiones antrópicas por cuenca para cada grupo taxonómico y utiliza la misma escala que el primer mapa. Finalmente, el cuarto mapa (Figura 11) entrega el resultado dela vulnerabilidad al cambio climático para cada grupo taxonómico a lo largo del país. Información base ⓿ Cuencas región desértica ⓿ Cuencas andinas ⓿ Cuencas cordillera de la Costa ⓿ Cuencas isla de Chiloé ⓿ Cuencas Patagonia ⓿ Cuencas islas magallánicas ⓿ Cuencas Tierra del Fuego Figura 1. Cuencas hidrográficas consideradas en el análisis de la biodiversidad de agua dulce. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 15 Biodiversidad a nivel ecosistémico Las variadas condiciones climáticas y geológicas que presenta Chile generan la existencia de una enorme diversidad de ecosistemas de agua dulce, que destacan por su singularidad, belleza y fragilidad (Figueroa, 2018). Reconocemos a estos ecosistemas como sinónimo de «humedales», basados en su definición más amplia: Extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean estas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros (Secretaría de la Convención de Ramsar, 2013). Por lo tanto, la diversidad de ecosistemas de agua dulce de Chile o humedales incluye ríos, planicies de inun- dación, lagos, lagunas, vegas, bofedales, hualves, mallines, turberas, estuarios, marismas, albuferas y áreas costeras marinas (<6 m). Siguiendo esta definición de la Convención de Ramsar, también se consideran hu- medales los ecosistemas construidos o artificiales, como embalses, canales de riego y estanques de trata- miento de aguas residuales. En el extremo norte del país, los humedales se presentan principalmente en la zona altoandina de la cordi- llera de Los Andes, la zona de la Puna, con cuencas primordialmente endorreicas de salares, lagunas andinas, vegas y bofedales (Figueroa, 2018). Los bofedales (o turberas de alta montaña) son entidades únicas, extre- madamente frágiles por su dependencia al agua, sensibles al cambio climático y vulnerables a la alteración humana, como la actividad minera en la región (Squeo et al., 2006). De igual manera, las lagunas hipersalinas del norte y su biodiversidad enfrentan una gran nueva amenaza por la explotación de litio, la cual ha sido ase- gurada por el Gobierno de Chile hasta el año 2030 (Gajardo y Redón, 2019). En esta región del norte solo el río Loa desemboca en el mar con pequeños caudales, aunque las predicciones indican que la escorrentía media anual aumentará al menos cuatro veces en comparación con condiciones actuales (DGA, 2017). Hacia la zona central de Chile, entre los 27° S y 31° S, cambian las características climáticas y los ambientes dejan de estar dominados por alta radiación y procesos de evaporación. Comienzan los sistemas de valles transversales y los humedales temporales (quebradas y esteros) (Figueroa, 2018). En esta zona, la actualiza- ción del balance hídrico nacional estima para el río Choapa una «aceleración» del ciclo hidrológico, es decir, una disminución en la precipitación total, con una mayor fracción de ella en forma líquida y una aceleración del derretimiento de nieve producto del aumento de temperatura (DGA, 2017). Hacia la zona sur de Chile aumenta la precipitación y, consecuentemente, los tipos de humedales. Los ríos son más caudalosos, aumenta la vegetación y se multiplican las zonas de mallines (tierras bajas inundables del sur de Chile), pantanos, lagos, estuarios, hualves (humedales boscosos), marismas y turberas no arbola- das. Los hualves y ñadis (palabra en mapudungún para referirse a pantanos temporales) se encuentran prin- cipalmente en las regiones de la Araucanía y Los Ríos (Suárez-Delucchi, 2018). Los hualves, por ejemplo, son hábitats de camarones del género Virilastacus (Rudolph, 2015) e incluso de peces de la especie Brachygalaxias bullocki (Correa-Araneda, De los Ríos y Habit, 2014). En esta zona se espera una disminución en la precipita- ción y escorrentía media anual, pero sin cambios importantes en la estacionalidad (DGA, 2017). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 16 Más al sur se encuentran las turberas, que alcanzan su mayor expresión en la zona sur-austral de Chile en- tre los 39° S y 56° S (entre las regiones de Los Lagos y de Magallanes). En esta zona están concentrados la ma- yoría de los recursos hídricos de Chile, con 68% de la precipitación, 64% de los lagos, 84% de lagunas, 75% de la escorrentía superficial (ríos) y 98% de los glaciares (equivalentes de agua: 21.993 km2) (Reid, Astorga y Madriz, 2019). En la Patagonia destacan también lagos de gran área, profundidad, transparencia y calidad de agua, así como algunos de los ríos más importantes que desembocan en el océano Pacífico y que alimentan una extensa área de fiordos, canales y ecosistemas marinos. En estos ecosistemas, aunque la diversidad de especies es baja, los niveles de endemismo son altos para la fauna dulceacuícola (nivel de género y familia), especialmente para los peces, anfibios y crustáceos (Reid et al., 2019). En cuanto a las presiones antrópicas, las cuencas del norte tienen como principal presión la extracción de agua para riego (principalmente Lluta, quebradas de Azapa, Vitor, Tana, Tiliviche y Camarones) y para minería (principalmente Quebrada de Tarapacá, río Loa y salares de Surire, Huasco, Carcote y Ascotán). Las cuencas andinas y costeras de la zona norte y centro del país concentran prácticamente todas las presiones identi- ficadas (Anexo 1). Así, con pocas excepciones, las cuencas entre los ríos Copiapó y Biobío presentan una situación grave en cuanto al grado de presiones antrópicas que enfrentan (Figura 2). Estas son cuencas que han visto reducido su caudal año tras año, principalmente por una intensiva actividad de riego acompañada de grandes cambios en el uso del suelo de sus cuencas hidrográficas, alteraciones directas en los cauces por canalización y extracción de áridos, así como embalsamiento de aguas tanto para fines de riego como genera- ción hidroeléctrica. De acuerdo con Fierro et al. (2019a), en los ríos de zona mediterránea de Chile el desarro- llo hidroeléctrico es la principal amenaza para el grupo de los peces, la minería para las plantas acuáticas, los cambios de uso del suelo para anfibios, y los efluentes industriales y domésticos para los macroinvertebrados. El nivel actual de presiones descrito ha afectado severamente a la biodiversidad acuática de los ecosis- temas de agua dulce de la zona centro-norte del país, llegando incluso al colapso ecosistémico de la laguna Aculeo (33°50 S, 70°54 O, 350 msnm). Las principales causas de este colapso son la interacción entre el incre- mento de la población en la cuenca, el aumento de extracciones ilegales de agua y el cambio climático (Alaniz et al., 2019). Otros ecosistemas, como los del río Petorca o Aconcagua, presentan extensos tramos que se desecan temporal o permanentemente, lo cual se acompaña de significativos incrementos de emisiones de carbono a la atmósfera. Hacia el sur, el nivel de presiones antrópicas sobre estos ecosistemas se reduce, llegando a un bajo gra- do de intervención en Patagonia sur. En esta zona, la invasión de especies exóticas es la mayor amenaza, principalmente la microalga didymo (Didymosphenia geminata), peces como la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) y café (Salmo trutta), y mamíferos acuáticos como el castor (Castor canadensis). En cuanto a la vulnerabilidad al cambio climático, todas las cuencas del extremo norte del país son al- tamente vulnerables. Las cuencas de Lluta y Camarones, así como las quebradas de Azapa, Vitor, Tana y Tiliviche, tienen actualmente muy bajo caudal, crecidas abruptas en verano y un elevado uso del acuífero para fines de agricultura. La cuenca endorreica del Chungará tiene un balance hidrológico negativo y las cuencas de Caquena, Lauca e Isluga tienen evapotranspiración negativa. Los salares de Surire, Huasco, Carcote y As- cotánpresentan igualmente un balance hídrico negativo debido a la extracción de agua para minería. Los eco- sistemas de agua dulce de la zona centro y sur del país, particularmente los de la zona mediterránea, son alta- mente vulnerables al cambio climático, ya que sus regímenes de caudal reflejan directamente el patrón de las precipitaciones (Bonada y Resh, 2013). Con la reducción de caudales, la biota acuática de las regiones medite- rráneas tiende a desplazarse a zonas de mayor latitud o mayor elevación, las comunidades tienden a cambiar sus composiciones y a homogenizarse, y persisten especies cuyas historias de vida les permiten adaptarse a las nuevas condiciones (Filipe, Lawrence y Bonada, 2013). Por último, en la Patagonia, las cuencas de los ríos Palena, Aysén y Baker tienen fuertes impactos debido a incendios y la ganadería en sus zonas templadas, en tanto que en sus zonas áridas son vulnerables al cambio climático. Tierra del Fuego se considera altamente vulnerable al cambio climático debido a la larga historia de fuertes impactos por cambios en el uso de suelo y gran presión por especies exóticas invasoras, especialmente salmónidos y mamíferos acuáticos. Igualmente, los fiordos son ecosistemas altamente vulnerables al cambio climático (Iriarte, Gonzlez y Nahuelhual, 2010). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 17 Figura 2. Ecosistemas, sumatoria de pre- siones antrópicas y vulnerabilidad al cambio climático de los ecosistemas de agua dulce del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 18 Biodiversidad a nivel de especies MICROORGANISMOS Los microorganismos tienen un rol preponderante en los ecosistemas acuáticos, ya que son los principales productores primarios, degradadores de la materia orgánica y tienen funciones únicas en los ciclos biogeoquí- micos. Del mismo modo, prestan servicios ecosistémicos importantes como de regulación, soporte, provisión y cultural. Sin embargo, han sido pobremente considerados en el contexto de cambio climático (Cavicchioli et al., 2019). En Chile, el estudio de la diversidad y función microbiana en ambientes acuáticos continentales está concentrado en algunos sistemas y zonas geográficas. La investigación en ecología microbiana se ha incrementado en los últimos años debido a la aplicación de nuevas tecnologías de secuenciación del ADN (secuenciación masiva o de próxima generación), lo cual ha permitido aumentar enormemente el conoci- miento sobre microorganismos en ecosistemas acuáticos. En el norte de Chile, el estudio ha estado concen- trado en salares y lagos altoandinos, para los que destaca una alta diversidad microbiana en cada cuenca analizada (Dorador et al., 2013). En general, se observa una predominancia de Bacteria frente a Archaea. La porción eucarionte de microorganismos ha sido pobremente analizada, enfocándose mayormente al estudio de microalgas. En Bacteria los filos más abundantes son Proteobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes y Actino- bacteria. En el caso de Archaea, se han descrito los filos Euryarchaeota, Crenarchaeota y Thaumarchaeota. Estos microorganismos se encuentran ampliamente distribuidos en agua, sedimentos y sobre todo en tapetes microbianos fotosintéticos, los cuales son claves en el reciclaje de nutrientes al almacenar y producir gases de efecto invernadero. Además, se ha descrito la alta capacidad de resistir condiciones ambientales extremas como alta radiación solar, alta salinidad y bajas temperaturas, así como la capacidad de oxidar o reducir meta- les y otros compuestos (por ejemplo, Hernández et al., 2016). Los ecosistemas microbianos del norte de Chile se han descrito como análogos de la Tierra primitiva (Gutiérrez-Preciado et al., 2018). En la zona central existen pocos estudios que den cuenta de la diversidad microbiana acuática. En el embalse Rapel la comunidad microbiana de sedimento da cuenta de un ambiente reducido y eutrófico (baja diversidad microbiana) (Dorador et al., 2008). Otros estudios se han enfocado en la diversidad de Cyano- bacteria y la diversidad bacteriana en sistemas de estuarios (Fuentes et al., 2015). En la zona sur, los trabajos existentes se han enfocado en funciones específicas de Bacteria, como la producción de microcistinas por Cyanobacteria y la capacidad de degradar compuestos orgánicos tóxicos en distintas cuencas, pero existe una carencia de trabajos sobre la ecología del componente microbiano en ecosistemas acuáticos. En la zona patagónica, distintos trabajos dan cuenta de una comunidad microbiana altamente adaptada a condiciones frías. En los lagos analizados se ha descrito la presencia de toxinas de Cyanobacteria, así como el potencial antibacteriano y de degradación de herbicidas en bacterias aisladas desde estos ecosistemas. En general, las comunidades están dominadas por Bacteroidetes y Proteobacteria, y en los sedimentos se ha detectado Euryarchaeota (metanógenos) (Aguayo et al., 2017). Debido a la alta heterogeneidad ambiental de Chile, las comunidades microbianas de ambientes acuáticos están altamente adaptadas a las condiciones locales, presentándose comunidades únicas en cada sistema. A pesar de ello, algunas condiciones ambientales y de alta dispersión hacen que existan patrones biogeográ- ficos en microorganismos. Por ejemplo, se han detectado clados de Cyanobacteria comunes en la Antártica y en salares del norte de Chile, ya que ambos son parte de la biósfera fría (Aguayo et al., 2017; Bodelier, 2011; Dorador et al., 2007, 2008, 2013; Fuentes et al., 2015; Gutiérrez-Preciado et al., 2018; Hernández et al., 2016; León et al., 2018). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 19 A pesar de existir esfuerzos por describir las comunidades microbianas, es necesario estudiar en mayor detalle el rol y función de las comunidades en los ciclos biogeoquímicos y tramas tróficas. En general, la infor- mación microbiana de lagos, ríos, humedales costeros y turberas es escasa o inexistente, principalmente en ambientes del centro, sur y extremo sur de Chile. Por ello, existe una necesidad de contar con una estrategia nacional de investigación y conservación de hábitats microbianos, para lo cual es imperante hacer esfuerzos en cuanto a estudios de diversidad y función ecosistémica. Debido al cambio climático y sus efectos en los ecosistemas acuáticos, los microorganismos también sufrirán la pérdida de biodiversidad, y con ello pérdida de interacciones y posibles funciones claves en mitigación y adaptación al cambio climático, por lo cual es necesario contabilizar sus efectos y considerarlos en la toma de decisiones ambientales. MICROALGAS Las microalgas de ecosistemas de aguas continentales de Chile están representadas por 14 de las 17 clases reconocidas, con un total de 216 géneros y 1.475 especies (Parra, 2006; Parra et al., 1982; Rivera, 2006; Rivera et al., 1982). Esta información debe ser actualizada, ya que en los últimos cinco años tanto la Dirección Ge- neral de Aguas (DGA) como el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) han desarrollado estudios en sistemas lacustres de la zona mediterránea y patagónica de Chile. Además, en función del progreso de la microscopía electrónica y la incorporación de estudios de caracteres moleculares, la sistemática de las microalgas ha experimentado cambios nomenclaturales. Se ha reportado material algológico de 320 cuerpos de aguas en Chile. De norte a sur, destacan por contar con mayor información el lago Chungará, las lagunas hipersalinas del desierto de Atacama, el lago Peñuelas, el lago Rapel, lagos preandinos de la cuenca del río Biobío, lagos y ríos de la región del Biobío, las lagunas intraurbanas de Concepción, el sistema de lagos nahuelbutanos, lagos araucanos o nordpatagónicos, lagos de Chiloé, lagos de la región de Aysén, y lagos y lagunas de la región de Magallanes. Las clases de algas con mayor riqueza específica actualmente conocidas en Chile corresponden a Chlo- rophycaeae,Chrysophyceae, Cyanophyceae, Xanthophyceae, Dinophycaeae y Bacillariophyceae. Entre los géneros con más especies dentro de estas clases están Anabaena (16 especies) y Oscillatoria (24 especies) en Cyanophyceae; Mallomonas (20 especies) y Dinobryon (9 especies) en Chrysophyceae; Tribonema (11 espe- cies) y Ophiocytium (5 especies) en Xanthophyceae; Rhodomonas (5 especies) y Cryptomonas (7 especies) en Cryptophyceae; Compsopogon (2 especies) en Rhodophyceae; Gymnodinium (2 especies) y Peridinium (5 es- pecies) en Dinophyceae; Phacus (17 especies) y Trachellomonas (27 especies) en Euglenophyceae; Navicula (21 especies), Pinnularia (16 especies), Gomphonema (12 especies), Achnanthes (12 especies), Cymbella (11 espe- cies), Melosira (10 especies), Fragillaria (9 especies) y Surirella (9 especies) en Diatomeas; y los géneros Nitella (15 especies) y Chara (14 especies) en Charophyceae. La clase Chlorophyceae es particularmente diversa, con géneros con numerosas especies como Scenedesmus s.l (43 especies), Closterium (61 especies), Cosmarium (159 especies), Euastrum (39 especies), Staurastrum (118 especies) y Staurodesmus (32 especies). Por su parte, la flora diatomológica continental de Chile (Bacillariophyceae) comprende un total aproximado de 962 taxo- nes (entre especies, variedades y formas). La mayoría de las especies que conforman la ficoflora de aguas dulces de Chile son cosmopolitas. La in- formación taxonómica disponible a nivel de riqueza específica a escala de cuencas es parcial e incompleta, ya que la mayor información taxonómica y ecológica se concentra en el área mediterránea del país. Además, en las últimas dos décadas destacan los eventos de crecimiento demográfico masivos de las especies de dinofla- gelados invasoras Ceratium furcoides, Ceratium hirundinella y la diatomea bentónica D. geminata. También se detecta un aumento en extensión y frecuencia de varias especies nativas de Cyanophyceae o cianobacterias productoras de toxinas, como Microcystis aeruginosa y especies del género Dolichospermum, las que se han asociado a los efectos de la actividad de la salmonicultura y efectos del cambio climático. Los estudios de la diversidad de las microalgas de agua dulce se han desarrollado en Chile en gran parte al alero de la Universidad de Concepción, donde destaca la colección diatomológica (DIAT-CONC), la única en su tipo en Chile, y la colección de cultivos de microalgas (CCM-UdeC). Sin embargo, la información ta- xonómica que se tiene de los diversos grupos de algas en Chile se ha derivado de estudios principalmente limnológicos. Como consecuencia de lo anterior, la flora algal de ambientes acuáticos continentales de Chile representa una subestimación de la riqueza específica real. Dada la distribución generalmente cosmopolita de las especies de este grupo, así como la falta de infor- mación de su presencia a escala de cuencas hidrográficas, no es posible hacer el trabajo de cartografía. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 20 MACRÓFITOS Junto con las algas, las plantas acuáticas y palustres (macrófitos vasculares) son los productores primarios por excelencia en los humedales.1 Estas plantas no solo juegan un rol relevante por ser fotosintetizadores, sino que, por sus distintas morfologías, son importantes estructuradores de los hábitats de los ecosistemas de agua dulce. Todos los demás grupos taxonómicos utilizan estas plantas como hábitat, ya sea adheridos a ellas (como microalgas, protozoos y otros) o habitan o se reproducen entre sus raíces y follaje (por ejemplo, peces nativos). Los macrófitos de Chile alcanzan aproximadamente 435 especies y corresponden al 10% de la flora chile- na. De estas, 266 son especies dulceacuícolas, 48 son de ambientes dulceacuícolas y salobres, 24 de lagunas temporales, 57 de turberas, 39 de marismas y 1 especie es marina. Esta flora está distribuida en 7 clases, de las cuales el 90% corresponde a Rosopsida (con 238 especies) y Liliopsida (con 157 especies). La clase Lycopo- diopsida solo está representada por la especie isete (Isoetes savatieri), mientras que las clases Equisetopsida y Pinopsida están representadas por 2 especies cada una (Equisetum bogotense y E. giganteum en Equisetopsida, y Lepidothamnus fonckii y Pilgerodendron uviferum en Pinopsida). La clase Polypodiopsida (helechos) contiene 9 especies de plantas acuáticas chilenas. Magnoliopsida, por su parte, contiene 26 especies. El 71% de las especies de las plantas acuáticas chilenas pueden considerarse nativas —aunque muchas son cosmopolitas—, y las especies de turberas y lagunas temporales pueden considerarse endémicas de Chile. Entre ellas destacan el helecho alambre (Schizaea fistulosa), donatia (Donatia fascicularis) y rocío de sol (Drosera uniflora) para turberas, y dicha (Blenosperma chilensis), Gnaphalium phaeolepis, Lastenia kunthii y Legenere valdiviana para lagunas temporales. Existe una especie que se considera actualmente extinta (Pota- mogeton reniacoensis), la cual crecía exclusivamente en una laguna en Reñaca. Las especies de turberas es- fagnosas se encuentran con severos problemas de conservación debido a la explotación del musgo pon-pon (Sphagnum magellanicum). Igualmente, las especies de lagunas temporales están fuertemente amenazadas por sequías. Las especies Isoetes savatierii y Potamogeton stenostachys de lagos y lagunas andinas, así como Pilea elegans y P. elliptica de arroyos del interior de los bosques valdivianos, se consideran vulnerables. La flora acuática está distribuida a lo largo de todo el país, pero su mayor variedad se encuentra en Chile Central, en especial en la región de Valparaíso. Lamentablemente, en este diagnóstico no fue posible obtener información para confeccionar la cartografía. ZOOPLANCTON La información del zooplancton de aguas dulces de Chile se ha dividido en el grupo de protozoos ciliados y crustáceos. Ciliados De acuerdo con el Laboratorio Limnológico de la Universidad Austral de Chile, solo existe información res- pecto de ciliados en el sur de Chile entre la cuenca del río Toltén y el Maullín, más las cuencas costeras de la zona de Los Ríos y Los Lagos (Figura 3). En esta zona geográfica se reconocen 11 géneros, correspondientes a Balanion, Askenasia, Lacrymaria, Vorticella, Ophrydium, Vaginicola, Stentor, Strobilidium, Halteria, Cyclidium y Uronema. Solo existe información para 5 especies, de las cuales 2 pertenecen al género Stentor. De ellas, la especie S. araucanus es endémica de lagos araucanos o nordpatagónicos de Chile y Argentina. Estos cilia- dos predominan en lagos ultraoligotróficos, por lo tanto, su presencia depende de la mantención de estos ambientes en esas condiciones de temperatura y trofía. Se considera que la principal presión que enfrentan actualmente es el cambio del uso del suelo (Figura 10). También son vulnerables al cambio climático, ya que el incremento de temperatura generará un aumento de trofía en los ecosistemas que habitan, lo cual produce principalmente una disminución de las especies de Stentor (Figura 11). Ninguna de las especies descritas se encuentra clasificada en el Reglamento para la Clasificación de Especies Silvestres (RCE). Se concluye que el estado de conocimiento de los ciliados en Chile es muy reducido y limitado a los ambientes del sur de Chile (Woelfl, 2006, 2007; Woelfl, Garcia y Duarte, 2010; Woelfl y Geller, 2002). 1 Capítulo basado en Ramírez y San Martín (2018). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 21 Figura 3. Número de especies nativas, por- centaje de endemismo y número de especies introducidas de ciliados zooplanctónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 22 Crustáceos El zooplancton lacustre comprende 25 especies de crustáceos distribuidos desde el extremo norte del país a Tierra del Fuego (Figura 4). De estos, existen 6 especies del orden Anacostraca condos géneros, Artemia y Branchinecta. La especie Artemia franciscana se encuentra en lagos salinos, desde el salar de Surire en la región de Arica y Parinacota, hasta la zona central, específicamente en las salinas de Cahuil en la región del Libertador General Bernardo O’Higgins. En tanto, Artemia persimilis está descrita en dos lagos salinos de la región de Magallanes. El género Branchinecta presenta las especies B. vuriloche, B. granulosa y B. gaini, las que han sido reportadas para lagunas estacionales de Balmaceda (Aysén), Torres del Paine y Punta Arenas res- pectivamente. En lagunas costeras estacionales de la Araucanía se encuentra B. rocaensis, mientras que en el norte de Chile, en la región de Antofagasta, se encuentran B. bruschi, B. leonensis y B. valchetana. En la región de Tarapacá se encuentran B. palustris y B. papillata. Hay pocos estudios locales para los hábitats de Branchinecta. El orden Cladocera está representado por los géneros Daphnioposis, Daphnia, Alona, Coranotella y Geoffreya. La especie Daphnia dadayana es propia de lagunas estacionales y permanentes entre Aysén y Magallanes. En tanto, hay pocos estudios para este grupo en el extremo norte y sur de Chile. De las especies presentes en el país, Daphnioposis chilensis, Daphnia paggi, Alona altiplana, Coranotella circumbriata y Geoffreya fryeri están amenazadas por extracción de agua por minería y cambio climático. Los copépodos calanoideos están representados por los géneros Boeckella, Parabroteas y Tumeodiaptomus. De este grupo, B. poopoensis, B. calcaris y B. occidentalis son propios de salares del norte de Chile, los cuales son poco estudiados, mientras que las especies Boeckella poppei, B. brasiliensis, B. brevicaudata y Parabroteas sarsi son propias de lagunas estacionales y permanentes entre Aysén y Magallanes. Existen pocos estudios para ellos. Boeckella gracilis, B. gracilipes y T. diabolicus son de amplia distribución. La especie Tumeodiaptomus viviani fue reportada en 1979 para el embalse Rapel, pero no hay más estudios sobre ella. Los copépodos ciclo- poideos tendrían una especie endémica de Chile, Mesocyclops araucanus, descrita en 2003. Se estima que se encuentra en grandes lagos patagónicos al sur de los 39° S, mientras que las restantes especies son de amplia distribución en el continente americano. Finalmente, el orden Laevicaudata tiene las especies Lepthesteria venezuelica y Lynceus huentelauquensis, esta última endémica de Chile. Ambas especies han sido reportadas en lagunas al sur de la región de Co- quimbo. Las especies de crustáceos zooplanctónicos del extremo norte de Chile están principalmente amenazadas por extracción de agua para minería, en tanto que las del sur por una suma de estresores como cambio del uso del suelo, hidroelectricidad, contaminación, entre otros (Figura 10). Por último, este grupo de especies se considera altamente vulnerable al cambio climático en la zona norte del país, mientras que no existe informa- ción suficiente hacia el sur (Figura 11). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 23 MACROINVERTEBRADOS BENTÓNICOS Los invertebrados juegan un papel fundamental en la función de los ecosistemas acuáticos continentales, ya que permiten la transferencia de energía de los productores (vegetación terrestre y acuática) a los niveles tróficos superiores (peces, anfibios, aves, mamíferos). Entre los macroinvertebrados existen especies herbí- voras, carnívoras, omnívoras y detritívoras, las que consumen principalmente bacterias, hongos, microalgas, plantas vasculares, invertebrados y detritus. En los últimos años (después de los 2000) se ha producido un progreso importante en el estudio ecológico de los macroinvertebrados bentónicos acuáticos. Por ejemplo, destacan como hitos importantes la adapta- ción de índices bióticos para evaluar el grado de contaminación del agua o la creación de índices multimé- tricos para evaluar el estado de múltiples perturbaciones. En cuanto a la taxonomía, los estudios son menos. La mayoría de los registros de especies, géneros y familias fueron proporcionados en 2006, con el estado de Figura 4. Número de especies nativas, por- centaje de endemismo y número de especies introducidas de crustáceos zooplanctónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 24 conocimiento de los principales grupos dulceacuícolas de Chile. Los resultados que se desprenden de estos y otros estudios son: i) existe una elevada riqueza de macroinvertebrados en la zona centro sur de Chile, considerándose una zona hotspot de biodiversidad mundial (Valdovino, 2008); ii) la taxonomía de los órdenes Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Decapoda, y de los moluscos de las clases Bivalvia y Gastropoda son las mejores estudiadas; y iii) la mayoría de los estudios se han centrado en la zona centro y sur de Chile, y han sido menos estudiadas las zonas del norte y extremo sur. Otros grupos han recibido menos atención, como el orden Trichoptera (se han reportado 214 especies), Coleoptera (se han reportado 102 especies) y Diptera. De este último grupo aún no se sabe específicamente cuántos representantes acuáticos existen en nuestro país. Figura 5. Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de macroinvertebrados bentónicos por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 25 La fauna de macroinvertebrados dulceacuícolas se presenta desde el desierto de Atacama en el norte has- ta las frías y lluviosas regiones del sur de Chile (Figura 5). Se considera que existen más de 1.000 especies. Sin embargo, hoy en día los macroinvertebrados bentónicos comprenden 628 especies descritas para Chile, más múltiples especies de Acariforme sin clasificar. De estas, 607 no están evaluadas en cuanto a su categoría de conservación (RCE). Entre las especies clasificadas, Aegla laevis, A. papudo y Parastacus pugnax se encuen- tran en peligro, en tanto que Aegla concepcionensis, Aegla cholchol, Aegla laevis talcahuano, Parastacus nicoleti y Samastacus spinifrons son consideradas especies vulnerables. Como especies insuficientemente conocidas se encuentran Diplodon chilensis, Aegla affinis, A. alacalufi, A. bahamondei, A. expansa, A. manni, A. neuquensis, A. pewenchae y A. spectabilis. Como especies no evaluadas están las del género Hyalella, específicamente H. fossamanchini, H. kochi, H. franciscae, H. costera, H. chiloensis, H. patagónica y H. simplex; de igual modo, 44 especies de moluscos del orden Basomatophora de los géneros Chilina (30 especies), con los géneros Physa, Lymnaea, Pectinidens, Anisancylus y Unicancylus. Finalmente, en Anthomedusae está la especie Craspedacusta sowerbii. Las especies no evaluadas corresponden a la mayor parte de los macroinvertebrados, lo que refleja el aún escaso conocimiento que se tiene sobre los macroinvertebrados bentónicos acuáticos en nuestro país. La mayor cantidad de presiones sobre esta fauna se concentra en la zona centro del país (Figura 10), mientras que la mayor vulnerabilidad del grupo al cambio climático se reconoce para la zona norte y centro (Figura 11). PECES Y LAMPREAS En la actualidad, Chile posee alrededor de 48 especies de peces nativos de aguas continentales y estuarinos, los que pertenecen a 7 órdenes, 10 familias y 19 géneros. Adicionalmente, nuestro país cuenta con 2 especies de lampreas (vertebrados sin mandíbulas: 1 orden, 2 familias y 2 géneros) que cumplen parte de su ciclo de vida en aguas continentales y parasitan a otros peces. Considerando ambos grupos, el 42% de los géneros y el 70% de las especies son endémicas del país. La taxonomía y sistemática de esta ictiofauna ha cambiado ampliamente en los últimos quince años, aumentando el número de especies (Arratia y Quezada-Romegialli, 2017; Arratia et al., 2017; Vila, 2006; Vila et al., 2011), incluyendo nuevosregistros (Arratia y Quezada-Romegialli, 2017, 2019), validando especies contro- versiales (Alò et al., 2013) o sinonimizando algunas de ellas (Véliz et al., 2012). Sin embargo, diversos autores han indicado que el número de especies aumentará (Dyer, 2000a; Vila y Quezada-Romegialli, 2018) estima- tivamente entre 10% y 20%, y algunas especies raras o dudosas podrían ser sinonimizadas (Dyer, 2000b). A pesar de la baja diversidad de especies y elevado endemismo, nuestro país ya cuenta con una especie extinta, Diplomystes chilensis (Arratia y Quezada-Romegialli, 2017), y una serie de extinciones locales (Habit et al., 2010). A nivel de cuencas, las especies de peces continentales se distribuyen desigualmente. En la región de- sértica exorreica y endorreica (regiones de Arica y Parinacota hasta Antofagasta) se encuentran 13 especies, de las cuales 9 (69,2%) son endémicas y, en algunos casos, restringidas a ecosistemas de menos de 1 km2 (Arratia, 1983; Vila, 2006), lo que aumenta su carácter singular y constituyen microendemismos (Figura 6). Muchos de los ecosistemas acuáticos permanecen inexplorados y requieren de muestreos sistemáticos ac- tualizados. Las principales presiones antrópicas en esta zona corresponden a las especies exóticas (de 1 a 3 por cuenca), minería, riego, canalización y uso de suelo (Figura 10). Considerando las cuencas andinas en la zona centro norte, central y centro sur (regiones de Atacama hasta Los Lagos continental), es posible encontrar 30 especies, de las cuales 24 (80%) son endémicas, y las cuencas de los ríos Valdivia, Imperial y Bueno tienen la mayor riqueza de especies en el país (18, 17 y 16 respectivamente). En esta zona existen todas las presiones antrópicas sobre ictiofauna nativa: efluentes y contaminación, especies exóticas (de 3 a 10 por cuenca), cambio de uso del suelo, canalización del cauce, riego e hidroelectricidad, extracción de áridos y mi- nería. Las cuencas costeras en estas mismas regiones presentan un gradiente de riqueza, desde 2 a 3 especies nativas en cuencas de la zona centro norte y Valparaíso, hasta 9 (río Andalién) y 10 especies nativas en las cuencas de la zona Biobío-Arauco, presentando 67% a 80% de especies endémicas y de 1 a 7 especies intro- ducidas por cuenca. Un porcentaje importante de población se encuentra en las zonas costeras del país, por lo que los peces se encuentran altamente impactados o ausentes en la cuenca debido a los efectos individuales, acumulados o sinérgicos de las presiones antrópicas. Las cuencas bajas de la isla de Chiloé presentan una alta riqueza (15 especies) y elevado endemismo (53%), mientras que los ríos y lagos patagónicos (regiones de Los Lagos y Aysén) tienen entre 2 (río Cuervo) a 11 (río Baker) especies nativas, exhibiendo un alto endemismo las cuencas de los ríos Serrano (7 especies nativas, 28,6% de endemismo) y Cisnes (8 especies nativas, 25% de Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 26 endemismo). En esta zona, las mayores presiones antrópicas son la acuicultura, las especies exóticas (de 2 a 10 especies por cuenca) y la pesca recreativa. Finalmente, las cuencas de Tierra del Fuego e islas magallánicas (región de Magallanes y la Antártica Chilena) presentan una riqueza desde 1 a 6 especies por zona, donde no hay endemismos detectados. Las mayores presiones en esta zona son la acuicultura y las especies exóticas (de 2 a 6 especies por cuenca), la pesca recreativa y en menor medida los efluentes. En general, los peces presentan una vulnerabilidad grave al cambio climático (Figura 11). En la zona de- sértica exorreica y endorreica, la alta dependencia del riego en la agricultura en conjunto con la minería y la existencia de bajos caudales y especies invasoras explican esta alta vulnerabilidad. En la zona centro norte, central y centro sur, tanto en ríos andinos como en las cuencas de la cordillera de la Costa, la existencia de ba- jos caudales, acotada época de deshielos, concentración de lluvias en pocos meses, disminuciones de caudal y especies invasoras explican la alta vulnerabilidad. Las cuencas de la isla de Chiloé presentan una vulnerabi- lidad media, asociada principalmente a la disminución de caudales. Los ríos y lagos patagónicos y las cuencas en islas magallánicas y de Tierra del Fuego presentan vulnerabilidades medias y graves al cambio climático, principalmente explicados por el impacto de incendios y ganadería, cambios de uso de suelo, dependencia de deshielos glaciales y especies invasoras. Figura 6. Número de especies nativas, por- centaje de endemismo y número de especies introducidas de peces y lampreas por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 27 ANFIBIOS Actualmente se reconocen 61 especies de anfibios a lo largo del país, distribuidas en 7 familias y 14 géneros: Alsodes con 18 especies, Eusophus (10 especies), Atelognathus (1 especie), Batrachyla (4 especies), Chalteno- batrachus (1 especie), Hylorina (1 especie), Nannophryne (1 especie), Rhinella (4 especies), Calyptocephalella (1 especie), Telmatobufo (4 especies), Pleurodema (3 especies), Insuetoprhynus (1 especie), Rhinoderma (2 espe- cies), y Telmatobius (10 especies). De las 61 especies, 40 son endémicas, con una tasa de endemismo igual al 65,6%. Si se incluyen especies que solo tienen una distribución marginal en Argentina, este porcentaje se elevaría a 86,9%. Además, la familia Calyptocephalellidae (con 5 especies) y el género Insuetophrynus son endémicos de Chile. Las 7 familias de anfibios nativos de Chile se distribuyen a lo largo de todo el país ocupando los más diversos hábitats, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 4.600 m (Correa y Méndez, 2018). Las familias con el rango de distribución más amplio son Bufonidae y Leptodactylidae. La familia Telmatobiidae se restringe al extremo norte del país, mientras que el resto de las familias tiene una distribución principalmente en el centro y sur. La mayor riqueza de géneros y especies se encuentra en los bosques templados del sur, particularmente en la cordillera de la Costa de las regiones del Biobío, La Araucanía y Los Ríos (37-40° S). Las cuencas hidro- gráficas con mayor riqueza de especies son las de los ríos Valdivia (19 especies), Biobío (18 especies), cuencas costeras de la zona de Biobío y Arauco (25 especies), y cuencas costeras de la zona de Los Ríos y Los Lagos (19 especies) (Figura 7). Si bien este patrón de riqueza muestra una zona más diversa en la zona centro sur de Chile, el porcentaje de endemismo por cuenca es más elevado en la zona norte y centro norte. Así, por ejemplo, de las 8 especies presentes en la cuenca del río Loa, el 75% son endémicas del país y de la cuenca hi- drográfica. Muchas de las cuencas con más alto endemismo albergan también a la única especie introducida de anfibios en Chile (Xenopus laevis), la que representa una fuerte amenaza para esta fauna. De acuerdo con la RCE del Ministerio del Medio Ambiente de Chile, el estado de conservación de esta fauna es de un alto grado de amenaza. Actualmente, 10 especies se encuentran en peligro crítico, 22 en pe- ligro, 11 vulnerables, 9 sin información suficiente, 7 en preocupación menor y 2 no se encuentran evaluadas. Las mayores presiones antrópicas sobre los anfibios de Chile se concentran en las cuencas de los ríos Loa (principalmente minería, riego, canalización y especies exóticas), Huasco, Elqui, Maipo, Rapel (en las que se suman presiones por hidroelectricidad, extracción de áridos y efluentes), y Maule, Itata y Biobío (donde se suman las presiones por acuicultura) (Figura 10). Dado que el principal factor que limita los ambientes y la distribución geográfica donde se encuentran los anfibios es la disponibilidad de agua, la cual es fundamental para su reproducción, y debido a su condición ectotérmica, los anfibios de Chile se consideran gravemente amenazados por el cambio climático a lo largo de toda sudistribución geográfica (Figura 11). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 28 AVES En las últimas décadas se han registrado 153 especies de aves asociadas principalmente a los ambientes acuáticos continentales, excluyendo aquellas estrictamente marinas (que no hacen uso regular de los hume- dales costeros) y terrestres, siendo el orden de los Charadriiformes con 74 especies (Figura 8). Sin embargo, existen otros taxones bien representados a nivel de orden o familias en el país en relación con la diversidad presente en Sudamérica. Este es el caso de los flamencos, en que las tres especies existentes en la región es- tán presentes en Chile, lo que corresponde al 50% de las especies que habitan en todo el mundo. Otro taxón muy diverso en el país es la familia Anatidae (cisnes, gansos y patos) con 30 especies descritas para Chile, es decir, el 90% de las especies descritas para Sudamérica (Vilina y Cofre, 2008). Para los otros órdenes, su Figura 7. Número de especies nativas, porcentaje de endemismo y número de especies introducidas de anfibios por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 29 representación en el país respecto a Sudamérica es alrededor del 50%. Si bien la avifauna corresponde al grupo taxonómico de vertebrados más representado en Chile, solo registra una especie endémica (Cinclodes nigrofumosus), la cual posee tanto hábitos marinos como estuarinos (Jaramillo, 2005). Sin embargo, existe un grupo importante de avifauna, tanto por su diversidad como singularidad, que está presente en la zona altiplánica. A pesar de que no son especies estrictamente endémicas dentro de los límites chilenos, poseen un alto endemismo a nivel de la bioregión. Es relevante hacer hincapié en este grupo, debido a que la zona norte será fuertemente impactada por el cambio climático, lo cual se suma al actual estrés causado por la contaminación proveniente de la minería y a la intensiva extracción de agua (Figuras 10 y 11). La mayor riqueza registrada a nivel de cuencas se encuentra en la zona mediterránea, seguida por el bos- que valdiviano. Así, por ejemplo, la cuenca del río Maipo alberga 96 especies, seguida por las cuencas de los ríos Huasco y Elqui, con 82 y 91 especies respectivamente (Figura 8). Cabe mencionar que la mayor diversi- dad en estas cuencas se concentra principalmente en las zonas estuarinas debido a la mayor productividad, como también a la presencia de especies acuáticas generalistas que ocupan tanto la zona costera como el estuario. Por el contrario, las cuencas del extremo norte albergan aproximadamente 35 especies cada una (río Lauca y salares), dado que son cuencas de carácter endorreico, a excepción del río Loa. Por su parte, las cuencas hidrográficas de Patagonia poseen una riqueza extremadamente baja. En el caso de la cuenca del río Cisnes solo se registran 9 especies (Soto, 2012). Esta baja representatividad en las cuencas patagónicas puede explicarse, por una parte, por la baja disponibilidad de hábitat en estos sistemas altamente caudalosos y, por otra parte, al mínimo esfuerzo de muestreos y censos realizados en esta zona principalmente por la escasa accesibilidad (Soto, 2012). Es importante señalar que la información basal sobre la ecología de poblaciones de estas especies de aves es escasamente conocida. Los factores que determinan los patrones de distribución y abundancia de las aves acuáticas son complejos y no están bien estudiados. Del total de aves, solo alrededor del 70% son consideradas residentes, el 20% son solo registros esporádicos y el 10% visitantes habituales (migratorias) (Victoriano, González y Schlatter, 2006). Sin embargo, estos registros esporádicos podrían comenzar a ser menos o más habituales debido a los cambios ambientales. De las especies visitantes, varias de ellas presen- tan aparentemente una declinación, pero su estatus permanece desconocido. Entre ellas destacan el pato anteojillo (Speculanas specularis), que se asocia a los ríos forestados de bosque nativo de la región austral; el pato rinconero (Heteronetta atricapilla), cuyos hábitats están siendo fuertemente alterados e incluso deseca- dos, como las lagunas de Batuco y Matanza en Chile Central; la becacina pintada (Nycticryphes semicollaris), escasamente registrada en los humedales mediterráneos; y el run-run (Hymenops perspicillata), asociado a la vegetación ripariana, entre varias otras especies (Vilina y Cofré, 2018). La alta vagilidad que poseen las especies de aves les permite cambiar sus patrones de comportamiento y hábitat cuando es requerido. Por otra parte, fenómenos climáticos como El Niño constituyen un factor clave para comprender los cambios en los tamaños de las poblaciones de aves acuáticas continentales de Chile, que parecen incidir fuertemente en las dinámicas y procesos ecológicos que ocurren en los humedales, incluidas las aves acuáticas continentales de todo el país (Vilina y Cofré, 2018). Este fenómeno puede intensificarse en los próximos años e incidir más fuertemente en la distribución y uso de hábitat de estas especies. Por último, es importante mencionar el deficiente estado del conocimiento de este grupo de aves, sobre todo en lo que respecta a su función ecológica dentro de los complejos procesos que ocurren en los humeda- les, como es el rol en las tramas tróficas, en especial aquellas que se encuentran en un nivel superior (depre- dador tope). Para las aves residentes, aspectos como nidificación y fecundidad aún son desconocidos para algunas especies. Con respecto a los patrones de estructuración de ensambles, si bien existen estudios para algunas zonas del país, aún son deficientes, sobre todo en cuanto a patrones a largo plazo que muestren la dinámica existente tanto a nivel estacional como interanual, primordial en ensambles de especies con ciclos de vida disímil y altamente móviles. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 30 Figura 8. Número de especies nativas, por- centaje de endemismo y número de especies introducidas de aves por cuenca hidrográfica a lo largo del país. Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce MESA BIODIVERSIDAD cap 2 – 31 MAMÍFEROS Los mamíferos acuáticos de Chile están representados por dos familias, cada una con una especie: Myocasto- ridae con el coipo (Myocastor coypus) y Mustelidae con el huillín (Lontra provocax). Ambas especies presentan una distribución relativamente amplia que abarca más allá de los límites nacionales, por lo cual no son endé- micas para Chile. El coipo se extiende desde las cuencas de la cordillera de la Costa de la zona centro-norte (Coquimbo) hasta las islas magallánicas. En las cuencas andinas, su distribución comienza desde el río Itata hacia el sur (Figura 9). En estado silvestre, el coipo se encuentra también en el sur de Brasil, Bolivia, Argentina, Paraguay y Uruguay. El huillín, en tanto, tiene una distribución un poco más restringida en Chile y muy menor en Argentina. En Chile, se encuentra desde la cuenca del río Toltén hasta Tierra del Fuego. En las grandes cuencas de la Patagonia, esto es, desde el río Puelo al río Serrano, solo se le observa ocasionalmente, ya que no presenta poblaciones estables en ellas. En esta zona, su presencia está más asociada a cuencas costeras y estuarios de islas australes, no alejándose más de 15 km a 20 km de la línea de costa (Gonzalo Medina-Voguel, comunicación personal). Myocastor coypus está clasificado como preocupación menor en Chile, mientras que L. provocax se consi- dera una especie en peligro. El coipo, al ser considerado un animal de peletería, fue introducido en distintos continentes, donde se transformó en una especie plaga (Norteamérica, Inglaterra, Europa del Norte, Rusia y Canadá). El hábitat de M. coypus es principalmente lagunas, lagos, ríos, esteros y humedales con presencia de totoras, batros y vegetales semejantes ubicados desde el nivel del
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