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La biodiversidad de la Estancia San Miguelito, Santa Cruz - Bolivia: Una justificación para establecer reservas privadas de conservación Biodiversity at San Miguelito Ranch, Santa Cruz – Bolivia: A justification to establish private reserves for conservation Damián I. Rumiz 1, 2 Alfredo F.Fuentes1, 2 Kathia Rivero1, 2 José L. Santiváñez1, 2 Erika Cuéllar1, 2 Romer Miserendino1, 2 Ingrid Fernández1, 2 Leonardo Maffei1, 2 Andrew B. Taber1 1WILDLIFE CONSERVATION SOCIETY 2MUSEO DE HISTORIA NATURAL NOEL KEMPFF MERCADO Av. Irala 565, Casilla de Correos 2489, Santa Cruz, Bolivia Tel (591-3) 366574 / 371216 email confauna@scbbs-bo.com Editado y Publicado en Editorial Instituto de Ecología Casilla 10077, Correo Central / Tels: 2792416 – 2792582 / Fax: 2797511 Campus Universitario de Cota Cota, Calle 27 s/, E mail: insteco@zuper.net La Paz, Bolivia Ecología en Bolivia, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1, Junio 2002. Ecología en Bolivia, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1, Junio de 2002. CONTENIDO Pág. Resumen ...................................................................................................................................... 1 Abstract ........................................................................................................................................ 2 Introducción ................................................................................................................................ 3 Contexto geográfico y biológico............................................................................................... 4 Estudios de flora y vegetación.................................................................................................. 8 Estudios de fauna ..................................................................................................................... 18 Discusión y conclusiones......................................................................................................... 27 Recomendaciones ..................................................................................................................... 31 Agradecimientos....................................................................................................................... 33 Bibliografía ................................................................................................................................ 34 Anexos........................................................................................................................................ 37 Anexo 1.- Catálogo florístico de la Estancia San Miguelito ....................................... 38 Anexo 2.- Lista de mamíferos de la Estancia San Miguelito...................................... 57 Anexo 3.- Lista de aves de la Estancia San Miguelito................................................. 60 Anexo 4.- Lista de anfibios y reptiles de la Estancia San Miguelito ......................... 67 “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 1 RESUMEN La Estancia San Miguelito es una propiedad de casi 40.000 ha situada en las tierras bajas de Santa Cruz, en la zona con mayor tasa de deforestación de Bolivia. Su principal actividad productiva es la ganadería, restringida a zonas de pastizales seminaturales o implantados en pequeñas zonas deforestadas, esparcidas en una matriz predominante de bosques y sabanas en excelente estado de conservación. El propietario ha demostrado su compromiso con la conservación, controlando la cacería en la estancia desde 1986, apoyando los estudios biológicos conducidos por Wildlife Conservation Society y con su intención de asegurar a largo plazo el mantenimiento de la biodiversidad de su propiedad. Ante la oportunidad que ofrece el nuevo marco legal boliviano para el establecimiento de reservas privadas, se preparó el presente documento que caracteriza física y biológicamente el área, identifica sus valores sobresalientes y da recomendaciones para el manejo productivo y la conservación de biodiversidad en una propiedad privada. El estudio florístico identificó siete unidades de vegetación boscosa climácicas (o etapas maduras), más otras comunidades de plantas saxícolas, epífitas y acuáticas, que representan a dos regiones biogeográficas, la chaqueña y la brasileño-paranense. Entre estas unidades, los bosques esclerófilos del cerrado, semideciduo chiquitano y chaqueño de transición son muy extensos y están considerados de gran importancia biogeográfica y alto grado de amenaza por la comunidad científica nacional e internacional. Los estudios de diversidad y ecología de mamíferos, más los relevamientos de aves, reptiles y anfibios confirmaron la existencia de una alta riqueza de especies y de poblaciones abundantes de mamíferos amenazados que están desapareciendo en los alrededores. También se identificó la importancia estacional de los distintos tipos de bosque para los mamíferos y la existencia de sitios clave que concentran la actividad de muchos animales. En base a sus condiciones físicas y biológicas, la propiedad justifica ampliamente su valor como refugio para la vida silvestre y como ejemplo de combinación exitosa de actividades productivas y de conservación. La zonificación del área según su capacidad de uso debe maximizar la asignación de tierras a uso forestal y a reservas del patrimonio natural. Las reservas deben incluir prioritariamente las franjas ribereñas, los humedales, los cerros y una amplia representación del cerrado, del bosque semideciduo chiquitano y de los bosques chaqueños. La planificación del manejo del área puede integrar la conservación con la producción ganadera localizada, la extracción sostenible de productos maderables, el aprovechamiento de especies de fauna y el ecoturismo. El éxito de tal proyecto, apoyado en la investigación y el manejo sostenible, puede servir de modelo para que otros propietarios promuevan la conservación en reservas privadas. Palabras clave: Reservas privadas, biodiversidad, flora, fauna. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 2 ABSTRACT San Miguelito ranch is a 40,000 ha property located in the lowlands of Santa Cruz, the area with the highest rate of deforestation of Bolivia. Cattle, its main productive activity, are maintained in natural grasslands and in small deforested patches converted to pastures, which are spread out in a matrix of well-preserved forests and savannas. The ranch’s owner has demonstrated a commitment with wildlife conservation by controlling hunting on the property since 1986 and by supporting Wildlife Conservation Society studies conducted on his land. He also seeks to maintain in the long term the ranch’s biodiversity and now this can be realized through the establishment of private conservation reserves as defined within the new Bolivian laws. This document describes the ranch area’s physical and biological characteristics, identifying its outstanding values and providing recommendations for productive management and biodiversity conservation on a private property. The botanical study identified nine main vegetations units, plus other aquatic and epyphytic plant communities representing the Chacoan and the Brazilian-Paranaensen biogeographic regions. Within these units, the Cerrado savanna woodland, the Chiquitano semideciduous forest, and the transitional Chaco dry woodland are considered by the scientific community as very important biogeographically and highly threatened. The studies of mammal diversity and ecology, plus surveys of birds, reptiles and anphibians confirmed high species richness and abundant populations of threatened mammals. Certain forest types were determined to be of seasonal importance for mammals, and to provide small areas of key habitats where many animals concentrate their activities. The physical and biologicalcharacteristics of the property strongly justify its value as a wildlife refuge and as a model of successful integration of economic production and biodiversity conservation. Zoning of the area should maximize land designation to forestry uses and natural reserves. Reserves should include riverine strips, wetlands, hills and a wide representation of Cerrado, Chiquitano forest and Chaco forest. Management of the area may integrate conservation with localized cattle ranching, sustainable timber management, sustainable wildlife use, and ecotourism. The success of this project, based on research and sustainable management, may become a model such that other land owners will promote conservation in private reserves. Key words: Private reserves, biodiversity, flora, fauna “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 3 INTRODUCCIÓN Por su amplio rango altitudinal, posición intertropical, variedad de climas, e historia biogeográfica, Bolivia presenta una amplia gama de ecosistemas y alberga una alta diversidad biológica (Marconi, 1992). Esto ha llevado a considerarla entre uno de los doce países “megadiversos” del mundo (Potess, 1991). De las tres regiones fisiográficas en que puede dividirse el país (altiplano, valles y llanos orientales), las tierras bajas abarcan casi las dos terceras partes del total (unos 763.000 km2) y comprenden los Departamentos de Pando, Beni y Santa Cruz, más parte de La Paz, Cochabamba, Chuquisaca y Tarija. Están cubiertas principalmente por bosques y sabanas, que van desde los bosques amazónicos y sabanas húmedas del norte, pasando por bosques semideciduos y sabanas esclerófilas chiquitanas en el centro, y llegando a bosques secos chaqueños en el sur (Killeen et al., 1993). Las tierras bajas de Santa Cruz han sufrido la mayor deforestación del país, la cual se concentró durante los años 80’s en el “área integrada” de los alrededores de Santa Cruz de la Sierra, pero se extendió rápidamente en los 90’s hacia el E por el avance de grandes empresas de agricultura mecanizada en el “área de expansión”. Hasta 1994 estas dos áreas habían acumulado 1.4 millones de hectáreas convertidas, cerca del 70% de la deforestación total del departamento (Pacheco, 1998). El proyecto de cooperación internacional Tierras Bajas del Este, con el objetivo de promover las exportaciones de soya, facilitó la penetración y el desbosque en Santa Cruz pero no aseguró la conservación de muestras locales en áreas protegidas (Baudoin et al., 1995). La deforestación está afectando principalmente al bosque chaqueño subhúmedo y al bosque semideciduo chiquitano (Navarro, 1997). Estos bosques, según la clasificación de eco regiones para América Latina, corresponden al bosque seco de las tierras bajas amazónicas de Bolivia el cual es considerado de relevancia global por su biodiversidad y en estado crítico por las amenazas de conversión (Dinerstein et al., 1995). Paralelamente al proceso de deforestación, los temas ambientales tomaron importancia creciente en la agenda nacional de los 90’s y se promulgaron leyes como la de Medio Ambiente (con la creación formal del Sistema Nacional de Areas Protegidas) en 1992 y la Ley Forestal (N° 1700), su reglamento (DS 24453) y la Ley INRA (N°1715) en 1996. Esta última norma reconoce la conservación y protección de biodiversidad (art. 2, par. II, Ley INRA) como una función económico social en materia agraria (definida en el art. 169 de la Constitución Política del Estado) lo que otorga seguridad jurídica al propietario de reservas naturales contra los riesgos de expropiación o invasión. Definidas en la Ley Forestal, las tierras de protección y servidumbres ecológicas legales (laderas pronunciadas, humedales y franjas ribereñas, cortinas rompevientos, etc) o voluntarias, constituye una nueva herramienta de conservación. Las Reservas Privadas del Patrimonio Natural (art. 41 del Reglamento de la Ley Forestal) son servidumbres ecológicas establecidas de forma voluntaria por el propietario en terrenos privados con el fin de conservar los valores ecológicos o bellezas paisajísticas sobresalientes de la propiedad. Estas reservas se designan por un plazo mínimo de 10 años, pueden ser usadas con fines no consuntivos de acuerdo a un plan de manejo, gozan de la misma protección jurídica de las tierras de protección, y no están sujetas al impuesto a la propiedad inmueble agraria. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 4 Por lo expuesto anteriormente, se considera oportuno promover la designación de reservas privadas en la Estancia San Miguelito como una herramienta para conservar la riqueza biológica de un escenario de las tierras bajas de Santa Cruz. El presente documento resume información previa relevante y presenta resultados de campo obtenidos en la propiedad durante una serie de estudios de flora y fauna dirigidos por Wildlife Conservation Society. Los objetivos de este trabajo son: • Caracterizar física y biológicamente el área, identificando particularidades que le dan valor como muestra del patrimonio biológico de la región y del país. • Presentar criterios y prioridades de investigación para la delimitación de áreas de reserva y áreas de uso de recursos en la propiedad • Recomendar el establecimiento de reservas y el uso de recursos planificado con bajo impacto en propiedades privadas como alternativa en la conservación de la biodiversidad. CONTEXTO GEOGRÁFICO Y BIOLÓGICO La estancia San Miguelito está ubicada a 180 km al noreste de la ciudad de Santa Cruz de la Sierra, en las provincias Velasco y Ñuflo de Chavez; entre las coordenadas 17�00'37" a 17�12'21" latitud S y 61�30'39" a 62�00'00" longitud W (Fig. 1). Tiene un área aproximada de 40,000 ha. Está atravesada por el río San Julián, que divide las dos unidades geológicas subyacentes de la región, el Escudo Brasileño y la Llanura Chaco-Beniana. Las unidades geomorfológicas reconocidas (CORDECRUZ, 1991) se describen a continuación: • El Escudo Brasileño, es una formación geológica antigua conformada por rocas precámbricas, las cuales son predominantemente metamórficas como gneises y cuarcitas, intercaladas con filitas y esquistos, o rocas graníticas y ultrabásicas muy alteradas. Los sedimentos terciarios se hallan constituidos por lateritas que cubren áreas extensas con un espesor variable. El cuaternario lo constituyen sedimentos aluviales recientes de los fondos de valles. La unidad de paisaje es una peniplanicie fuertemente disectada, que contacta directamente con la llanura chaco-beniana al Sur. Presenta un relieve montañoso a colinoso de pendientes abruptas, en partes amesetado y surcado por drenes naturales angostos. En la estancia forma una faja continua con algunos cerros aislados, orientada de noreste a suroeste. La altura promedio es de 300 m, el pico más alto es el Cerro San Pablo con 684 m. • La Llanura Chaco-Beniana, es una vasta región casi plana formada a consecuencia de hundimiento después de la ascensión de los Andes y rellenada por sedimentos continentales cenozoicos provenientes de la cordillera. En el área de la estancia el relleno fue realizado con sedimentos acarreados por el sistema del río Grande durante su desplazamiento gradual de su antiguo curso que fluía a la cuenca del Plata hasta el actual que fluye hacia el Amazonas. Se pueden diferenciar las llanuras de inundación recientes del río San Julián, “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 5 Zapocoz sur y Tunás del complejo de paleocauces, elevaciones y depresiones de la llanura aluvial antigua. La altitud promedio es de 250 m. Figura 1. Mapa de ubicación geográfica de la estancia San Miguelito. La red hidrográfica de la estancia forma parte de la subcuenca del Mamoré e Iténez. El sistema del escudo se halla constituido por numerosos arroyos estacionales a semipermanentes de aguas cristalinas, hacia el norte aportan con sus aguas al ríoZapocoz Sur, mientras que hacia el sur drenan al San Julián, al que finalmente se une el Zapocoz. El río principal en la llanura es el San Julián que en su origen parece recibir aportes subterráneos del río Parapetí con el que antiguamente se hallaba conectado. Otro cauce importante es el río Tunás que también desemboca al San Julián. El río San Julián forma cuerpos de agua de extensión considerable y de profundidad variable a lo largo de su recorrido, siendo los más importantes la laguna Corrales, Espiritu Santo y el Curichi Loreto. Son cuerpos de aguas negras con escasa carga de sedimentos y color pardo oscuro debido a la descomposición de la materia orgánica proveniente de la vegetación acuática abundante en sus cauces. Actualmente se encuentran en proceso de eutrofización por la carga ganadera en áreas adyacentes. Todos los cauces importantes como el río San Julián, Zapocoz Sur y Tunás llegan a inundar áreas de bosque estacionalmente y a reducir su flujo hasta cortarse en períodos demasiado secos. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 6 Los suelos del escudo son generalmente pobres, ácidos, de textura mediana a fina (en los fondos de valle) y susceptibles a la erosión hídrica. Siguiendo el gradiente topográfico se presenta la siguiente catena: • Suelos lateríticos pedregosos poco profundos, relativamente recientes, originados a partir de restos erosionados de la coraza laterítica expuesta. Son suelos de textura franca a franco arcillosa, con abundantes fragmentos y nódulos de la coraza laterítica. Ocurren principalmente en las cimas del escudo y varían entre leptosoles y cambisoles. La vegetación que se instala es el bosque bajo ralo. • Suelos pedregosos medianamente profundos, de las laderas medias no muy inclinadas (cambisoles). Presentan texturas francas a franco-arenosas hasta arcillosas; dan lugar al bosque denso de altura media. • Suelos humíferos profundos, en las zonas planas de piedemontes y fondos de valle con mal drenaje. Son suelos profundos, oscuros de textura media, del tipo cambisol húmico. La vegetación que se instala es el bosque semideciduo higrófilo medio-alto. Los suelos de la llanura muestran un marcado predominio de las texturas finas, son susceptibles al encharcamiento y a la compactación, por lo que se debe tener mucho cuidado al realizar actividades agrícolas. Con aumento del gradiente hídrico se observan: • Suelos de textura mediana a moderadamente fina, inceptisoles y luvisoles moderadamente bien drenados, que ocupan los complejos de elevación intermedia de la llanura aluvial antigua. La vegetación predominante sobre estos suelos es el bosque medio transicional de llanura. • Suelos de textura moderadamente fina a fina, con manchas hidromórficas, ubicados en las depresiones de la llanura aluvial donde predominan los vertisoles, inceptisoles y luvisoles. La vegetación preponderante es el bosque chaqueño bajo denso, mal drenado. • Suelos de textura fina con características hidromórficas. Son los predominantes en la llanura de inundación reciente, corresponden a suelos poco evolucionados de los tipos gleysol, solonetz y vertisol; donde se desarrollan los palmares de carandá. El clima de la estancia según datos de las estaciones meteorológicas más cercanas (San Julián y Concepción), tiene una precipitación media anual entre 1322 y 1100 mm con un registro mínimo de 924 mm y un máximo de 2031 mm. La temperatura promedio es de 24�C con temperaturas extremas de 6,5 y 39,7�C. Existe una marcada estacionalidad climática, pero con cierta variabilidad interanual. La época de lluvias comienza en el mes de noviembre y puede extenderse hasta el mes de abril; la época seca se inicia en mayo o junio, según se trate de un año seco o lluvioso, y se prolonga hasta septiembre siendo mayo y octubre los meses transicionales. Según corresponda un año lluvioso o seco, la pérdida del follaje de la vegetación puede ser total o parcial. En invierno (junio a agosto) pueden ocurrir "surazos", que son masas de aire frío “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 7 provenientes del sur y que ocasionan descensos bruscos de temperatura, vientos y precipitaciones fuertes. En base a los datos meteorológicos mencionados el bioclima de la región puede caracterizarse como Termotropical-Pluviestacional-Subhúmedo (según el modelo bioclimático de Rivas - Martinez, 1993) o Termotropical-Xérico-Seco (según últimas revisiones, Rivas-Martinez en prep.) que corresponde al Subhúmedo Megatermal (con moderado exceso de agua en verano) del sistema de Thornthwaite. Las actividades productivas de la estancia se limitan en la ganadería extensiva de vacunos, y en menor escala la explotación de la palmera carandá (Copernicia alba) y madera (Tabla 1). Hay seis puestos de vaqueros, manejados por 2 ó 3 familias cada uno, esparcidos en la propiedad. El ganado vacuno es mantenido principalmente en zonas de palmares, algunos de los cuales fueron sembrados con pastos introducidos. Actualmente también se están habilitando campos con pasturas introducidas en franjas deforestadas en la cercanía de los linderos. Esto tiene el doble propósito de concentrar el ganado en áreas más productivas y en establecer más claramente los límites ante los vecinos o posibles invasores. El manejo de ganado ha ido modificándose en las últimas dos décadas con el fin de mejorar la supervivencia de los terneros y permitir la coexistencia con la fauna silvestre. Inicialmente, la depredación de vacunos por jaguares (Panthera onca) tenía un alto impacto en la producción, pero la prohibición de cacería en 1986 permitió la recuperación de las poblaciones de sus presas naturales y disminuyó la presión sobre el ganado. La extracción de madera y troncos de palma es para su uso interno en la construcción de postes de alambrado, corrales para el ganado y viviendas, aunque también se venden troncos de palma para el tendido eléctrico. En franjas de cortinas rompevientos y ciertas sendas se realiza enriquecimiento forestal con plantines de especies de interés maderable como cedro (Cedrela fissilis) y picana negra (Cordia alliodora). En las propiedades vecinas, la deforestación para agricultura y la cacería son las principales actividades de uso de recursos y probablemente influyen en la poblaciones de fauna de San Miguelito. Tabla 1. Resumen de las secciones de la Estancia San Miguelito con su superficie total, desmontada, planificada para desmonte, y sus usos productivos. Nombre del puesto Sup. Sup. Desm. Gana- Atajado Aprovech Enriq. Aprov. o sección total desm. plan. dería constr. Palma forestal Madera Monte Grande 3,584.60 ? 500 ++ 3 Si? Si Si Los Remates 4,346.25 3 0 No. Si Loreto-Montana 2,637.50 12 50 + Si San Miguelito 5,647.49 18 150 + ? Si Si San Ramón 2,960.66 17 50 ++ Si Corrales 8,447.45 13 100 + Si, Si San Pablo 6,615.47 10 100 + Si S. Agustín- S.Mateo 1,309.60 0 0 No San Ceferino 3,135.37 40 60 + 3 l h á 38,684.39 113 1,010 “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 8 Importancia del contexto geográfico en la biodiversidad: La ubicación geográfica de la estancia favorece la existencia de una alta diversidad de ambientes, que a su vez se traduce en una diversa flora y fauna (Fuentes, 1997) debido a: • El hecho de encontrarse entre dos grandes provincias biogeográficas: el Cerrado y el Chaco boreal, la primera de las cuales recibe cierta influencia amazónica, acentuada en situaciones edafohigrófilas. • La presencia de dos formaciones geológicas importantes: el Escudo Brasileño y la Llanura Chaco-Beniana que resultan en una variada topografía, asociaciónes de suelos y disponibilidad de hábitats. • La presencia del río San Julián y la red de drenaje semiendorreica que aportan otro factor de complejidad ecológica. • La actividad humana (creación de bordes de desmonte, cuerpos de agua artificiales, y pasturas).ESTUDIOS DE FLORA Y VEGETACIÓN El estudio geobotánico del área se realizó durante 1995 como un trabajo de tesis de licenciatura (Fuentes, 1997) y los datos presentados en este documento pertenecen al mismo y a revisiones posteriores de las colectas de herbarios y análisis de los conteos (Fuentes, en prep.). A continuación se describen los métodos de estudio y las unidades de vegetación identificadas para el área. La lista botánica se presenta en el Anexo 1. Métodos para el estudio botánico • Se identificaron las discontinuidades geomorfológicas, fisiográficas y edáficas de la región analizando mapas temáticos del Plan de Uso del Suelo (CORDECRUZ, 1991), mapas topográficos, fotografías aéreas pancromáticas e imágenes de satélite Landsat-TM y se caracterizó el clima según el modelo bioclimático de Rivas Martínez (1995, en prep.). • Se identificaron preliminarmente las unidades ambientales según estos parámetros físicos. • Se realizaron identificaciones florísticas (coleccionando especímenes que se depositaron en el Herbario del Oriente del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado), relevamientos fitosociológicos (describiendo la asociación entre especies de plantas en base a la metodología de Braun Blanquet, 1979), y caracterizaciones de suelos (realizando calicatas) para caracterizar y definir las comunidades vegetales. • Se elaboraron modelos de la distribución espacial de las comunidades vegetales, deduciendo las condicionantes ambientales de cada una y ordenándolas secuencialmente en “geoseries” según conceptos fitosociológicos del estudio dinámico-catenal de los paisajes (Gehu y Rivas-Martínez, 1981). “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 9 • La terminología biogeografica sigue los lineamientos de Navarro (1997), la empleada para nombrar los tipos de vegetación consideró principalmente la propuesta en Killeen et al. (1990), Galan de Mera y Navarro (1992), Rivas-Martínez (1995) y Navarro (1996). • Siguiendo los modelos de distribución de las comunidades vegetales se preparó un mapa preliminar de vegetación en base a fotografías aéreas a escala 1:40000. Resultados del análisis de la vegetación de San Miguelito Como fuera mencionado anteriormente, el área de la estancia está dividida en dos formaciones geológicas contrastantes, el Escudo Brasileño y la Llanura Chaco-Beniana, y es zona de contacto de dos grandes unidades biogeográficas, la Provincia del Cerrado de la Región Brasileño- Paranense, y la Provincia del Chaco Boreal de la Región Chaqueña. La Provincia del Cerrado representa a la flora del Escudo Brasileño con el paisaje de bosque chiquitano meridional (geoserie cerradense xérica de soto y tasaá) que incluye bosques semideciduos, higrófilos, chaparrales y sabanas distribuidos principalmente según la topografía y el suelo del relieve colinoso. El paisaje del chaco boreal de transición, en cambio, se asienta en la llanura aluvial chaco-beniana e incluye bosques y palmares, pero con influencia del bosque chiquitano en las lomadas mejor drenadas. Las asociaciones de plantas acuáticas y epífitas tienen elementos de distribucion neotropical aunque existen algunas chaqueñas. A continuación se describen las unidades de vegetación reconocidas, separadas por cada provincia biogeográfica (1-5 del Cerrado, 6-10 del Chaco) y ordenadas según el aumento en el gradiente hídrico. Las unidades, consideradas en forma individual o combinada según lo permite la escala, se representan en la Figura 2 como fuera presentado en Fuentes, 1997. 1- Bosque bajo ralo esclerófilo pluviestacional y sabanas derivadas (cerradao, campos cerrados, pampas) Ocupa las mesetas y cimas de cerros excesivamente drenados (climax edafoxerófilo) y expuestos a quemas periódicas, sobre suelos pobres, lateríticos, poco profundos. El bosque es bajo, ralo, con una altura promedio de 5-7 m y con emergentes escasos de hasta 10 m, la mayor parte con troncos retorcidos. Las especies presentan adaptaciones para resistir el fuego y la excesiva desecación, como cortezas gruesas, corchosas, hojas coriáceas con cutícula gruesa y órganos leñosos subterráneos del tipo xilopodio. La comunidad arbórea no es diversa y se halla dominada por especies de las familias Vochysiaceae y Fabaceae (Tabla 2); los bejucos y epífitos son muy raros. En el estrato herbáceo son características las piñas silvestres Ananas ananasoides y Bromelia villosa. El Cerrado por efecto del fuego presenta un complejo de matorrales, pajonales y herbazales mixtos, con especies adaptadas morfológicamente para resistir el fuego y que poseen órganos como xilopodios, bulbos, rizomas y raíces carnosas. Se puede encontrar también comunidades de pastos higrófilos y herbazales higrófilos vivaces. La etapa más extendida es un pajonal mixto edafoxerófilo que se halla entremezclado con el bosque en los estados intermedios, en función de la frecuencia del fuego y la profundidad de los suelos. Esta comunidad es bastante diversa “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 10 (Tabla 3) y en el área de la estancia se halla dominada por la paja carona (Elionurus muticus) pero también presenta varias orquídeas y otras especies de flores vistosas que al comenzar la época lluviosa le dan a la sabana un aspecto abigarrado bastante atractivo. Tabla 2: Especies arbóreas características y dominantes en el Cerrado (sensu stricto) Acrocomia aculeata (totaí) Luehea paniculata (utobo) Astronium fraxinifolium (cuta de la pampa) Magonia pubescens (barbasco) Bowdichia virgilioides (sucupiro) Plathymenia reticulata (arca) Brosimum gaudichaudii (mururé) Pseudobombax longiflorum (pequí colorado) Byrsonima coccolobifolia (totaicillo) Qualea grandiflora (tinto negro) Callisthene fasciculata (tinto blanco) Qualea cordata (tinto) Curatella americana (chaaco) Qualea multiflora (tinto) Dilodendron bipinnatum (cuta pobre) Qualea parviflora (soríocó) Dyptichandra aurantiaca (arca colorada) Roupala montana Himattanthus obovatus (serpiente) Simarouba versicolor (chiriguaná) Kielmeyera coriacea Tabebuia aurea (paratodo) Lafoensia pacari (sombrerillo) Tabebuia roseo-alba (tajibo blanco) Linociera hassleriana (azucaró) Terminalia argentea (chisojo) Tabla 3: Especies de hierbas y matas frecuentes y características de los campos cerrados y pampas Allagoptera leucocalyx (motacuchí) Ipomoea haenkeana Anemia ferruginea Mandevilla cuspidata Aristida mendocina Mimosa debilis Axonopus barbigerus (paja toruno) Oxalis grisea (ocorocillo) Camptosema rubicunda Rhodocalyx rotundifolius Cissus sp Ruellia sp Cordia guaranitica Schizachyrium condensatum Chamaecrista nictitans Tephrosia cinerea (uña de sumurucucu) Eugenia biflora (guapurucillo) Tetrapterys ambigua (chisojito) Galphinia brasiliensis (masiaré) Trachypogon plumosus (paja saeta) Hyptis spp Vernonia spp Indigofera lespedezioides (palito’e fósforo) Zamia boliviana Importancia.- El cerrado (sensu lato) es considerado como una formación vegetal de valor excepcional a nivel mundial y vulnerable por la destrucción y degradación que sufre a escala masiva, sobre todo en Brasil (Dinerstein et al., 1995; Navarro, 1997). Estas tierras contienen algunas especies de interés forrajero, aunque las dominantes no son palatables, razón por la cual tienen escaso valor ganadero. Las especies de frutas comestibles son comunes, y entre ellas tenemos: mururé (Brosimum gaudichaudi), totaí (Acrocomia aculeata), mochochó (Hexachlamys handroi), piña silvestre (Ananas ananassoides), totaicillo (Byrsonima coccolobifolia), mote (Guetarda viburnoides) y Bromelia villosa. Numerosas especies de esta formación son utilizadas por los “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 11 nativos de la región como plantas medicinales, de las que destaca el masiaré (Galphinia brasiliensis). 2- Matorral de bambú (guapasal) El guapá (Guadua paniculata) forma colonias densas de cobertura considerable en toda laregión. Su presencia suele estar asociada a los cuerpos de agua estacionales del Escudo, y se localiza en las transiciones entre el bosque bajo ralo y el bosque medio-alto denso, por lo que es considerado como una etapa serial del bosque semideciduo chiquitano. Importancia.- La densa maraña que forma el guapá, es fuente de forraje para la fauna silvestre, siendo utilizadas con frecuencia por mamíferos medianos y pequeños para construir sus cuevas y resguardarse de sus predadores. Además su alta tasa de producción de materia orgánica, favorece el desarrollo y recuperación de los suelos, donde se implantarán especies arbóreas de mayor porte que lentamente restablecerán al bosque semidecíduo chiquitano (Navarro, 1996). 3- Bosque semideciduo chiquitano (bosque seco de Velasco, monte) Ocupa laderas, piedemontes y fondos de valle bien drenados (climax climático climatófilo) con suelos medianamente profundos. Es un bosque alto o medio, con una altura de 15-20 m, con emergentes de hasta 30 m como el soto (Schinopsis brasiliensis). En el dosel predominan el curupaú (Anadenanthera macrocarpa), momoqui (Caesalpinia pluviosa), cuchi (Astronium urundeuva), tasaá (Acosmium cardenasii) y los jichituriquis (Aspidosperma spp.) (Tabla 4). El estrato arbustivo, en su variante típica del Escudo, se halla representado por Allophylus edulis, Arrabidaea fagoides, Erythroxylum ulei y Trichilia spp. En el estrato herbáceo son frecuentes Calathea grandiflora, Petiveria alliacea (cutuqui), helechos como Doryopteris pedata y Adiantopsis chlorophylla, graminoides como Lasiacis sorghoidea (tacuarilla), Dichorisandra hexandra y Gibasis geniculata; en partes hay predominio de clones de bromeliáceas como Pseudananas sagenarius, Bromelia serra y Ananas ananassoides. Los bejucos son abundantes, como especies comunes encontramos: Trigonia boliviana, Arrabidaea florida, Siolmatra brasiliensis, Macfadyena unguis-cati, Herreria montevidensis, Dioscorea cf. acanthogene y Cydista decora. Los epífitos son escasos y dispersos. Tabla 4: Especies arbóreas indicadoras del Bosque Semideciduo Chiquitano Acosmium cardenasii (tasaá) Amburana cearensis (roble) Anadenanthera macrocarpa (curupaú) Aspidosperma cf. tomentosum (jichituriqui amarillo) Astronium urundeuva (cuchi) Caesalpinia pluviosa (momoqui) Calycophyllum multiflorum (verdolago) Casearia gossypiosperma (cusé) Copaifera langsdorfii (copaibo) Cordia alliodora (picana negra) Cordia glabrata (picana blanca) Eríotheca roseorum (pequí blanco) Guibourtia chodatiana (sirari) Hymenaea courbaril (paquió) Machaerium scleroxylon (morado) Pseudobombax marginatum (pequí del monte) Schinopsis brasiliensis (soto) Sterculia apetala (sujo) Tabebuia impetiginosa (tajibo rosado) “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 12 Importancia.- Este bosque ocupa áreas más extensas hacia el norte y el oeste de la estancia, en la región de Lomerío, de Concepción y de San Ignacio donde se realiza explotación forestal y conversión del bosque en mayor o menor escala para agricultura o ganadería. Es considerado en peligro por Navarro (1997) y sería recomendable conservar áreas intactas de este bosque como reservas genéticas. Cuenta con especies arbóreas de maderas preciosas como: roble, cedro, morado y picana, otras de menor valor como el cuchi, tajibo y momoqui. En la estancia la extracción de madera ha sido principalmente para la fabricación de postes, pero el principal factor de degradación es el fuego, que en los años muy secos baja desde las pampas y provoca daños en su estructura y la erosión de los suelos. 4- Bosque higrófilo semideciduo (motacusal) Se halla restringido a algunos piedemontes con suelos húmedos (climax edafohigrófilo), siguiendo los cursos de arroyos en las serranías del Escudo, sobre suelos encharcados estacionalmente que excluyen a varias especies del bosque de laderas bien drenadas. Este bosque, es el más exuberante de la zona y alberga incluso una especie de helecho arbóreo (Cyathea pungens), presenta en su composición especies higrófilas de los bosques húmedos más al norte del departamento (Tabla 5). La altura del dosel es de 18 a 20 m; un segundo nivel arbóreo de 12-15 m se halla dominado por la palmera Attalea phalerata (motacú); las lianas son también importantes siendo las principales: Pitecocthenium crucigerum, Tetracera parviflora, Callychlamys latifolia, Arrabidaea verrucosa y Melloa quadrivalvis; localmente es característico el dominio del nivel inferior por el helecho Adiantum tetraphyllum. Tabla 5: Especies arbóreas indicadoras del Bosque Higrófilo Semideciduo Albizia niopoides (jebió) Attalea phalerata (motacú) Cariniana estrellensis (yesquero) Ficus spp (bibosi) Genipa americana (bí) Inga marginata (pacay) Lonchocarpus pluvialis (cuquí) Pouteria macrophylla (lúcuma) Salacia elliptica (guapomó) Sapindus saponaria (isotohubo) Syagrus sancona (sumuqué) Vitex cymosa (tarumá) Importancia.- Son considerados de alto valor paisajístico, debido a su exuberancia, por hallarse surcados por arroyos estacionales de aguas claras , y a la presencia de pequeñas cascadas que caen de la serranía . Constituyen por temporadas un importante emporio de alimentos para la fauna silvestre por la presencia de especies de frutos apetecidos por las aves y mamíferos como el motacú, los bibosis, el bí, la lúcuma y el tarumá. En la época de fructificación de estas especies son frecuentados por monos, chanchos de monte, antas y pavas del monte. Categorizados como vulnerables (Navarro, 1997). 5- Vegetación saxicola de lajas Incluye a distintas comunidades que van desde estados pioneros que colonizan la roca desnuda, hasta etapas en las que se desarrollan pequeños arbolitos dispersos, muy característicos, que van “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 13 a dar lugar posteriormente a un bosque semideciduo enano. Ocupan pequeñas áreas sobre afloramientos rocosos tico-gneisíticos, localmente conocidos como "lajas". La etapa inicial se halla constituida por céspedes densos de Selaginella convoluta y Selaginella sellowii sobre los que se desarrollan pequeñas bromeliáceas y cactáceas; en un estado más avanzado predomina la bromeliácea Deuterocohnia longipetala, de porte mayor, a la que se añaden otras plantas como Monvillea kroenleinii (Cactaceae), Anthuriun plowmannii (Araceae) y otras que se refugian en estos enclaves. Posteriormente cuando el suelo se halla más desarrollado se instalan formas arbóreas propias de las lajas como Commmiphora leptophloeos (piñón bravo) y Sapium argutum además de otras especies arbóreas del cerrado y del bosque semideciduo pero que no alcanzan sus tallas normales. Importancia.- A pesar de ocupar solo pequeñas áreas estos enclaves son importantes por albergar una flora peculiar con posibles endemismos, como Frailea chiquitana, Craniolaria integrifolia, Reichsteinera spp. y otras endémicas de la vegetación saxícola del Escudo Brasileño. Se hallan en un estado relativamente intacto (Navarro, 1997). En la vecina región de Lomerío se ha comprobado que los afloramientos rocosos sirven de refugio a murciélagos, lagartijas y ratones que descansan en las grietas y densas matas de bromeliáceas, a la vez que representan áreas de alimentación para vertebrados insectívoros y frugívoros (Fredericksen et al.,1998). 6- Bosque chaqueño de transición Ocupa las áreas más elevadas de la llanura, sobre suelos bien a medianamente bien drenados de textura franca a franco-limosa (luvisoles). Esta comunidad tiene aquí su límite norte. Mantiene la estructura del bosque chiquitano, con un nivel de copas casi continuo de 12 a 17 m, en el que predomina la cuta (Phyllostylon rhamnoides) y son frecuentes especies chaqueñas como la cacha (Aspidosperma quebracho-blanco), la cala-cala (Diplokeleba floribunda), manicillo (Lonchocarpus nudilorens), tasaá (Acosmium cardenasii) y tajibo (Tabebuia impetiginosa). El sotobosquearbustivo es predominantemente chaqueño (con Capparis spp, Ruprechtia triflora, Acacia praecox, Achatocarpus praecox) pero se presentan algunas especies con óptimo en los bosques chiquitanos ( Allophyllus edulis) u otras con óptimo en estos bosques de transición, (Reichenbachia hirsuta, Pogygala albicans). En el estrato herbáceo hay un predominio de bromelias y cactos como: Aechmea distichanta, Bromelia serra, Monvillea cavendishii, Monvillea kroenleinii y Opuntia anacantha var. retrorsa. Los epífitos y lianas son comunes. Tabla 6: Especies arbóreas características y dominantes del Bosque Chaqueño de Transición. Acosmium cardenasii (tasaá) Diplokeleba floribunda (cala-cala) Allophyllus edulis Jacaratia corumbensis (cipoy) Anisacanthus bolivianensis Lonchocarpus nudilorens (manicillo) Aspidosperma quebracho-blanco (cacha) Phyllostylon rhamnoides (cuta) Caesalpinia paraguariensis (algarrobillo) Pisonia zapallo (mapabí) Calycophyllum multiflorum (verdolago) Polygala albicans Capparis salicifolia Reichenbachia hirsuta Cereus dayamii (caracoré) Tabebuia impetiginosa (tajibo) “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 14 Importancia .- Este bosque es importante en el área denominada Tierras Bajas del Este, donde actualmente está siendo reemplazado por cultivos de soya. Está representado en "Kaa-Iya del Gran Chaco" pero en el área de manejo integrado y no dentro del parque. Es considerado como vulnerable (Dinerstein et al., 1995) o en peligro (Navarro, 1997) y una alternativa para conservarlo es favorecer su inclusión en reservas privadas como la de San Miguelito. 7- Bosque chaqueño bajo mal drenado (palmar de saó, saosal) Es un bosque bajo denso de 7-10 m de altura, que se instala en las depresiones estacionalmente encharcadas de la llanura, sobre suelos pesados algo salinos, donde generalmente se forman "sartenejales" Este microrelieve característico, con pequeñas elevaciones surcadas por canales, se forma por el fenómeno estacional de hinchamiento y contracción de las arcillas, que en la temporada seca producen profundas grietas en el suelo. La principal característica fisonómica de este bosque es el nivel de copas bajo pero muy denso, al igual que el sotobosque. Predominan Aspidosperma triternatum, Phyllostylon rhamnoides, Diplokeleba floribunda y Acacia praecox (Tabla 7), y es característica, pero no concluyente, la presencia y abundancia de la palma saó (Trithrinax campestris). El estrato herbáceo es denso y está dominado por la bromeliácea Aechmea distichanta; los epífitos suelen ser abundantes y las lianas comunes, presentándose especies características como Arrabidaea truncata, Dolychandra cynanchoides y Solanum ipomoeoides. Tabla 7: Especies leñosas características del bosque chaqueño mal drenado con saó Aechmea distichanta Mandevilla angustifolia Aspidosperma triternatum (cacha lagunera) Maytenus vitis-idaea (saladilla) Bromelia urbaniana Monvillea ebenacantha Bulnesia sarmientoi (guayacán) Morrenia grandiflora Dolychandra cynanchoides Phyllostylon rhamnoides Erythroxylum patentissimum Stetsonia coryne Lonchocarpus nudiflorens Trithrinax campestris (saó) Importancia.- Esta comunidad característica del chaco boliviano será totalmente desboscada para el cultivo de soya en las Tierras Bajas del Este (situación crítica, según Navarro 1997). En la estancia una buena parte de la llanura aluvial se halla ocupada por esta comunidad, donde se encuentra excelentemente representada y en partes en estado natural inalterada. En el Parque Nacional Kaa Iya se presenta en forma de una variante más seca y menos diversa. 8- Palmares de carandá Ocupan la llanura de inundación reciente del río San Julián, en áreas estacionalmente anegadas por aguas quietas que mantienen una condición anóxica, formando suelos hidromorfizados y algo salinos (gleysoles y solonetz). Según la duración de anegamiento, la frecuencia de los fuegos y la topografía del terreno se presentan palmares puros, sabanas-palmares con estrato herbáceo dominante, palmares termiteros donde se desarrollan especies mesófilas, hasta bosques-palmares que constituyen una peculiaridad de la estancia. Estructuralmente presentan “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 15 un nivel superior emergente de 10-15m que lo conforma la palma Copernicia alba, y un nivel arbóreo inmediatamente inferior de 8 a 10 m con Tabebuia nodosa, Geoffroea striata y Prosopis ruscifolia (Tabla 8). El nivel arbustivo, que es el dominante, alcanza una altura de 5-8 m y presenta Coccoloba guaranitica, Zygia reducta, Coccoloba cf. paraguariensis, Machaonia brasiliensis, Sphinctanthus mycrophyllus y Zizyphus joazeiro. Las lianas son comunes y entre ellas tenemos a: Forsteronia amblybasis, Euglypha rojasiana Macfadyena uncata y Cissus spp. El estrato herbáceo se halla invadido por malezas y pastos sembrados; en estado natural presenta como especies características a Ruellia coerulea y Byttneria filipes. Importancia.- La presencia de estas comunidades similares florísticamente a la vegetación del Pantanal, tiene una gran significancia geológica y biogeografica, ya que esto constituiría una evidencia de la posible conexión antigua de los ríos de este sistema a la cuenca del Plata. Los palmares han sido y son utilizados desde hace décadas para la actividad ganadera, actividad para la que tienen gran potencial y por lo que la mayoría se encuentra alterado. La ganadería en sí no provoca serios daños en su composición, pero el uso indiscriminado del fuego altera en mayor medida este ecosistema, provocando la invasión de malezas que sustituyen a los pastos palatables y dañan el paisaje (considerado en peligro, Navarro 1997). A pesar de esto todavía existen porciones poco alteradas y su conservación es prioritaria por ser una comunidad característica propia del área. Los estudios de fauna también han demostrado la alta diversidad de pequeños mamíferos en los palmares y la presencia de aves típicas de este ambiente. Tabla 8: Especies indicadoras del Palmar de Carandá Machaerium latifolium Byttneria filipes Microlobius paraguensis (hediondillo) Casearia aculeata Prosopis ruscifolia (vinal) Coccoloba guaranitica (pororó) Solanum glaucophyllum Coccoloba paraguariensis Sorocea sprucei (bibosicillo) Copernicia alba (palma carandá) Sphinctanthus microphyllus Geoffroea striata (chauchachi) Tabebuia nodosa (mampuesto) Lycium cf. cuneatum Zygia reducta 9- Bosque chaqueño ripario Se halla confinado a las orillas de los ríos, a los paleocauces más profundos de la llanura aluvial, y a algunos sitios de la llanura de inundación reciente que se hallan saturados por aguas negras fluyentes oxigenadas. Es un bosque bajo de 4-7 m, algo fragmentado, que se esboza linearmente a lo largo de las orillas no muy abruptamente elevadas de los ríos. Entran en su composición varias especies del palmar de carandá pero tiene especies características y diferenciales (Tabla 9). Especies bioindicadoras de esta comunidad son: Crateva tapia, Banara arguta y Byttneria fontis; el estrato arbustivo se halla dominado por Laetia americana; la liana más frecuente y característica es Combretum lanceolatum, y los bejuco-maleza comunes son Ipomoea amnicola y Cissus verticillata. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 16 Tabla 9: Especies indicadoras del bosque ripario Albizia inundata (asotocosi) Combretum lanceolatum Aporosella chacoensis (sapito) Combretum laxum Banara arguta (sapito) Crateva tapia Bergeronia sericea Laetia americana Byttneria fontis Lonchocarpus fluvialis Importancia.- La presencia de este bosque y comunidades similares en el Izozog siguiendo el curso del Parapetí son evidencia de que antiguamente constituían un solo río, por lo que tiene alta significancia geoecológica y biogeográfica. Byttneria fontis es una especie nueva para la ciencia descrita a partir de especímenes de la estanciay que no ha sido coleccionada en otra localidad, por lo que se trataría de un endemismo que confiere valor adicional al ecosistema. 10- Comunidad de epífitos Los epífitos son una particularidad de las formaciones boscosas chaqueñas por su insólita abundancia; en la Estancia San Miguelito esto no es una excepción y son numerosos en los bosques de la llanura. La comunidad presente se distribuye tanto en las formaciones mesófilas como en las higrófilas, sin embargo, donde se estructura mejor es en el palmar de saó y en el palmar de carandá. Esta comunidad se halla constituida principalmente por aeroepífitos como Tillandsia spp; los corticoepífitos son en su mayoría orquídeas como Oncidium bolivianensis, Campilocentrum neglectum, Ionopsis utricularioides y Catasetum fimbriatum; el único lacoepífito propio de esta comunidad es Aechmea tocantina aunque en los bosques del escudo ocasionalmente se puede encontrar a Billbergia velascana; en cuanto a los nesoepífitos son en su mayoría cactáceas (Rhipsalis baccifera, Selenicereus coccineus y Epiphyllum phyllanthus). Importancia.- Los epífitos son un elemento paisajistico resaltante de los bosques chaqueños, gran parte de las especies tienen flores vistosas. La orquídea Oncidium bolivianense es una especie endémica del chaco boliviano. 11- Vegetación acuática A lo largo del río San Julián, y en las lagunas que forma, proliferan plantas acuáticas; particularmente en los cuerpos mayores su cobertura se ha visto incrementada en los últimos años por la progresiva eutrofización que han venido sufriendo las aguas, a causa de la actividad agrícola y ganadera de la cuenca. Se describen a continuación en orden sucesional las principales comunidades acuáticas, estructuradas en función a la forma biológica (biotipo) de las especies componentes. Comunidad de pleustófitos (pochis): La constituyen pequeñas plantas acuáticas flotantes, como las lentejas de agua, “pochis” y otras, que no enraízan al bajar las aguas; se desarrollan en aguas poco correntosas, hasta quietas en las bahías de los meandros. Son especies características de esta comunidad: Azolla filiculoides, Salvinia auriculata, Lemna minor, Wolffiella lingulata, Ricciocarpus natans, Wolffia columbiana y Spirodela intermedia. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 17 Comunidad de pleustohelófitos (taropal): Esta comunidad se halla dominada por Eichhornia crassipes (tarope) y ocupa al igual que la anterior aguas quietas, su cobertura se incrementa durante la época del estiaje cuando las aguas se encuentran más saturadas de nutrientes; especies asociadas son Pistia stratiotes (repollito de agua), Limnobium laevigatum y Phyllanthus fluitans a las que acompañan Salvinia auriculata, Azolla filiculoides, Ceratopteris pteridioides y Alternanthera aquatica entre las más constantes. Comunidad de helófitos (cañuelar): Es la comunidad dominante del río San Julián, en forma de colchas enraizadas al fondo. Los estados más maduros de esta comunidad se hallan dominados por graminoides como Panicum elephantipes (cañuela), Hymenachne amplexicaulis y Oxicarium cubense. Son también comunes: Alternanthera aquatica, Limnobium laevigatum, Hidrocotyle ranunculoides, Enydra fluctuans, Ceratopteris pteridioides, etc. Comunidad de Ipomoea carnea (tararaquisal): La especie guía de esta comunidad ha invadido recientemente grandes áreas, llegando a cubrir las lagunas y sustituyendo paulatinamente a las otras comunidades acuáticas con especies palatables; esta especie es muy agresiva por lo que actualmente constituye una plaga que ha infestado incluso los palmares más anegados y eutrofizados. En las grandes lagunas se han convertido en refugio, hábitat de numerosas aves acuáticas. Es un matorral denso sufruticoso de hasta 2 m de altura, que puede soportar incluso niveles de agua de 2,5 m. La laguna San Pablo se halla rodeada por un cinturón externo dominado por el espino Mimosa cf. chaetosphera, hacia el centro de la laguna por donde pasa el río es común encontrar a Thalia geniculata y en las áreas algo clareadas en la superficie del agua se entremezcla con el cortejo florístico de las anteriores comunidades acuáticas. Importancia.- las plantas acuáticas proveen sustrato para la reproducción, refugio y alimentación de peces, anfibios y aves. Los mamíferos herbívoros como capiguaras, antas y el ganado utilizan el tarope y graminoides acuáticos como forraje, constituyendo un recurso importante en la época seca. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 18 ESTUDIOS DE FAUNA El relevamiento de la fauna en la Estancia San Miguelito se realizó de octubre de 1994 a octubre de 1996, abarcando la toma de datos tanto la época seca como lluviosa. La Pascana fue el campamento base ubicado a orillas del río San Julián y al borde del piedemonte de la serranía del Cerro Puntudo (17° 05’S y 61°47’W). Los relevamientos se realizaron en hábitats denominados bosque chaqueño (que incluía las formaciones 6, bosque chaqueño transicional o subhúmedo, y 7, palmar de saó, del capítulo anterior), ribereño (unidades 9, bosque ripario, y 6, bosque chaqueño transicional cercano al río), piedemonte (3, bosque semideciduo chiquitano y 4, bosque higrófilo semideciduo), cerrado (1, bosque bajo esclerófilo pluviestacional) y palmar de carandá (8). Se hicieron dos tesis de licenciatura en mamíferos medianos y grandes (Cuéllar, 1997; Rivero, 1997), una tesis sobre mamíferos pequeños (Santivañez, 1998), y otros estudios de mamíferos, aves, anfibios y reptiles. Métodos de estudio de fauna La información de fauna que se presenta en este documento requirió de la utilización de distintos materiales y de la aplicación de diferentes métodos. • Para el conteo de huellas de mamíferos medianos y grandes se establecieron 25 parcelas de 1 por 2 metros cada 100 m en las sendas de cada uno de los cuatro hábitats (bosque chaqueño, ribereño, piedemonte y cerrado) cercanos al campamento La Pascana. Cada parcela fue deshierbada, y nivelada hasta obtener una superficie suave con una base compacta, sobre la cual se cernía tierra semihúmeda con una malla milimétrica en cada revisión. Las huellas impresas en las parcelas fueron registradas, medidas e identificadas y una muestra de ellas fue calcada en una lámina de acetato o fotografíada. La revisión de parcelas se realizó en cada hábitat en la estación húmeda y seca. • Para el conteo por transecta de mamíferos diurnos y nocturnos, se usó básicamente la metodología descrita por Burnham et al., (1980) en las sendas abiertas cercanas al campamento. Cada vez que se registró un encuentro con un individuo o grupo se estimó la distancia perpendicular a la transecta o la distancia radial de este al observador y se midió el ángulo con una brújula. También se registró la especie, número de individuos, sexo y edad (cuando fue posible), hora, actividad y ubicación del evento en la senda. Se usaron las sendas de cada hábitat como transectas para el conteo de animales. Las sendas fueron recorridas por una sola persona en las primeras horas de la mañana y la noche a una velocidad de 1-1.5 km por hora durante la estación húmeda y seca. • También se registraron mamíferos en diferentes hábitats a través de trampas-cámara disparadas automáticamente. Dichas cámaras se conectan a un sensor activo o pasivo de rayos infrarrojos, que activa el disparador cuando un animal interrumpe el campo que ocupan los rayos. Este equipo se ubicó principalmente en salitrales, caminos y árboles en fructificación. Las trampas fueron programadas para tomar fotos de animales pequeños, “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 19 medianos y grandes las 24 horas en los salitrales y parte del día (de 17:00 a 8:00) en los otros lugares. • Para estimar la abundancia de dos venados (Mazama gouazoubira y Mazama americana) y sus patrones de uso de hábitat a través de indicios (heces y huellas)se establecieron 10 km de sendas de un ancho fijo de 3 m en cada uno de los cuatro hábitats cercanos al campamento La Pascana. Previamente al inicio del registro de datos, se recorrió y limpió de heces y huellas antiguas cada senda. Las sendas fueron revisadas periódicamente y las heces y huellas de ambas especies fueron identificadas de acuerdo a su forma y tamaño. Para cada indicio se registró su ubicación en la senda y en el caso de las huellas se tomaron medidas de ancho, largo y dirección. • Para la captura y evaluación poblacional de pequeños mamíferos se utilizó el sistema de trampeo en “tela de araña” o “web” (Buckland et al., 1993), llamado así por la forma circular concéntrica en que se disponen las trampas. Se establecieron cinco “webs” (en bosque chaqueño, ribereño, cerrado, piedemonte y palmar) consistentes cada una en 12 sendas radiales de 100 m separadas a 30°. En cada senda se distribuyeron 12 trampas Sherman, las primeras cuatro ubicadas cada 5 m de distancia y las restantes cada 10 m. También se emplearon dos trampas Tomahawk por cada senda, colocadas a 50 m y 100 m del centro. Al atardecer las trampas eran cebadas (con avena, atún, maníes, esencias de olores) y revisadas a la mañana siguiente. De cada animal capturado se registró: especie, sexo, largo total, largo de la cola, tamaño del tarso, tamaño de la oreja, peso y estado reproductivo. A todos los individuos capturados se les colocó un arete de aluminio numerado en la oreja derecha (machos) o izquierda (hembras), para identificarlos y poder determinar rápidamente el sexo en las diferentes recapturas. • Para el relevamiento de mamíferos voladores se emplearon redes de neblina, que fueron colocadas en sendas y caminos cercanos al campamento durante julio y agosto de 1996. Los murciélagos capturados fueron identificados con la ayuda de guías de campo (Anderson, 1993 y Emmons y Feer, 1990) y/o colectados y catalogados en el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. • El registro de aves se realizó en los distintos hábitats cercanos al campamento. Las especies fueron identificadas a través de observaciones directas, con la ayuda de binoculares, registros fotográficos, registros auditivos y guías de campo (Narosky y Yzurieta, 1987; Phelps y De Schauensee, 1978), y confirmadas con la lista de aves de Bolivia (Armonía, 1995). No se realizaron colectas. • El relevamiento de anfibios y reptiles se realizó durante la estación húmeda (marzo de 1996) en los alrededores del campamento de La Pascana. Durante este periodo se hicieron recorridos diurnos y nocturnos por sendas y caminos tomando en cuenta la ocurrencia de especies en los diferentes tipos de hábitat. Las horas de búsqueda fueron distribuidas según el grupo taxonómico. Durante el día se hizo énfasis en la captura de reptiles y en la noche a la de anfibios, aunque también se incluyeron observaciones de cocodrílidos. Después de realizar las colectas los especímenes fueron fijados en formol al 10% y conservados en alcohol al 70% en la colección herpetológica del Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado. La mayoría de éstos fue identificado localmente y algunos “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 20 necesitaron ser revisados en la Fundación Miguel Lillo en Tucumán, Argentina, por el Dr. Esteban O. Lavilla. Principales resultados de los estudios de fauna 1- Riqueza y abundancia de mamíferos medianos y grandes en base a registro de huellas en parcelas y trampas cámara Luego de un esfuerzo de revisión de 4400 parcelas/día se identificaron 21 especies de mamíferos medianos y grandes (se incluyeron como una sola: 3 especies de gatos chicos, Leopardus pardalis, L. wiedii y Herpailurus yaguarondi, y dos de jochi colorado Dasyprocta variegata y D. azarae) (Tabla 10). Las huellas que se registraron con mayor frecuencia en las parcelas fueron de Mazama gouazoubira, M. americana, Cerdocyon thous, Felis spp., Dasyprocta spp. y Sylvilagus brasiliensis. El bosque chaqueño y ribereño fueron los hábitats más frecuentados en ambas estaciones. En el bosque chaqueño en la época húmeda se registraron 16 especies y en la seca 19, mientras que en el bosque ribereño se registraron 12 especies en la época húmeda y 17 en la seca. Las especies que mostraron diferencias estacionales en la ocurrencia de huellas fueron M. americana, Cerdocyon thous, Dasypus sp., Tapirus terrestris, Tayassu pecari y Tayassu tajacu, mientras que Dasyprocta spp. y Sylvilagus brasiliensis solo mostraron diferencias estacionales en la formación del cerrado. El cerrado fue el hábitat menos frecuentado en ambas estaciones por mamíferos medianos y grandes, debido aparentemente a que los recursos son menores en relación a los otros hábitats. El método de parcelas de huellas resultó ser efectivo para la evaluación de mamíferos ya que se registró el 78% de los mamíferos terrestres detectados en el área de estudio (Anexo 2). Con las trampas cámara se pudo registrar 16 especies de mamíferos medianos y grandes y la hora de actividad de las mismas. Las especies fotografiadas con mayor frecuencia fueron Mazama gouazoubira, Dasyprocta spp., Cerdocyon thous y Sylvilagus brasiliensis. Importancia.- Se comprobó la utilidad del método de registro de huellas en parcelas. Se documentó una alta riqueza de especies de mamíferos terrestres en la propiedad, muchos de ellos categorizados como amenazados o vulnerables. Se comprobó una alta intensidad general de uso del bosque chaqueño y ribereño, y un escaso uso del cerrado, pero con una posible importancia estacional para algunas especies. 2- Abundancia de mamíferos medianos y grandes en base a conteos por transecta A través de los conteos se registraron 27 especies de mamíferos medianos y grandes. Durante la estación húmeda se totalizaron 180 km de conteos diurnos y se observaron 15 especies. En la estación seca se realizaron conteos diurnos y nocturnos y se registraron 23 especies en 316 km recorridos. Las especies con mayor número de encuentros en la estación húmeda fueron: Mazama gouazoubira (18), Dasyprocta spp. (11), Cebus apella (6) y Nasua nasua (6), mientras que en la estación seca el mayor número de encuentros fue con Sciurus spadiceus (39), M. gouazoubira “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 21 (38), Dasyprocta spp. (37), Cebus apella (33) y Nasua nasua (19). Durante caminatas se observó Galictis vittata, Bradypus variegatus, Tolypeutes matacus, Euphractus sexcinctus, Leopardus pardalis y Tayassu pecari que no fueron registradas durante los conteos sistemáticos (Anexo 2). Las tasas de encuentro, como un índice de abundancia, se comparan en la Tabla 11 con las obtenidas en dos sitios de estudio de bosque semideciduo y ribereño chiquitano en la vecina región de Lomerío, un territorio indígena con fuerte presión de cacería de subsistencia (Rumiz et al, en prensa). Se observa que la abundancia de las principales especies grandes de cacería, como Tayassu y Mazama, es consistentemente más alta en San Miguelito, al igual que la de otras presas comunes como los jochis (Dasyprocta y Agouti), monos y coatíes. Los encuentros con Tapirus, sin embargo, fueron similares entre los sitios, debido tal vez al sesgo de la muestra de San Miguelito, que según los indicios, debería haber permitido más observaciones directas. Tabla 10: Registro de la ocurrencia de huellas de mamíferos en parcelas, por hábitat y estación, en la Estancia San Miguelito. Especie Chaqueño ribereño Cerrado Piedemonte húmed seca húmed seca húmed Seca húmed Seca Myrmecophaga tridactyla 1 Dasypus spp. 4 21 7 8 3 3 4 2 l 8 2 Priodontes maximus 2 Cerdocyon thous 6 7 13 7 3 34 2 18 Procyon cancrivorous 3 1 3 2 Nasua nasua 1 3 18 7 Eira barbara 4 2 2 3 3 1 Panthera onca 1 2 1 1 Puma concolor 1 2 3 1 1 Felis spp. 4 6 7 3 2 5 5 6 Tapirus terrestris 9 22 5 10 3 5 Pecari tajacu 1 1 31 5 1 5 Tayassu pecari 5 2 1 Mazama gouazoubira 37 60 35 76 17 22 8 21 Mazama americana 2 21 6 22 6 5 Agouti paca 4 3 4 4 1 1 8 12 Dasyprocta spp. 6 20 15 14 2 0 27 28 Sylvilagus brasiliensis 34 79 19 31 4 43 9 66 Total eventos 128 253 112 201 43 122 76 175 * Felis spp. incluye Leopardus wiedii, Leopardus pardalis y Herpailurus yaguarondi. *Dasyprocta spp. incluye Dasyprocta variegata y D. azarae Importancia.- Se documentó la presencia de especies de mamíferos arborícolas y terrestres, incluyendo edentados, primates, carnívoros y roedores que no se habían registrado por sus huellas. Se registró la rara situación de simpatría de dos especies de monos manechi, el negro y “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 22 el rojo (Alouatta caraya y A. seniculus), que merecen estudios ecológicos más profundos. Se obtuvieron tasas de encuentros por km que comparados con las regiones circundantes a la propiedad donde ocurre cacería demostraron la mayor abundancia de muchas especies en la estancia. Tabla 11: Número y tasa de encuentros con mamíferos medianos y grandes durante caminatas en San Miguelito (180 km época húmeda y 316 km época seca) comparados con conteos en Lomerío (2888 km, global durante dos años). Especie San Miguelito Lomerío Estación Húmeda Estación Seca Anual No. encuentros enc. / 100 km No. encuentros enc. / 100 km No. encuentros enc. / 100 km 1 Tamandua tetradactyla 1 0.5 0 0 1 0.04 2 Myrmecophaga tridactyla 1 0.5 0 0 0 0 3 Dasypus novemcinctus 0 0 1 0.3 8 0.28 4 Callithrix argentata 0 0 9 2.8 2 0.07 5 Aotus azarae - - 8 2.5 - - 6 Callicebus moloch 1 0.5 3 0.9 - - 7 Cebus apella 6 3.3 33 10 68 2.35 8 Alouatta caraya 3 1.6 10 3 4 0.14 9 Alouatta seniculus 0 0 6 1.8 - - 10 Cerdocyon thous 0 0 2 0.6 10 0.35 11 Nasua nasua 6 3.3 19 6 16 0.55 12 Procyon cancrivorous 2 1.1 0 0 0 0 13 Lutra longicaudis 1 0.5 0 0 0 0 14 Eira barbara 0 0 8 2.5 21 0.73 15 Herpailurus yaguarondi 0 0 1 0.3 2* 0.07* 16 Panthera onca 0 0 1 0.3 0 0 17 Tapirus terrestris 0 0 1 0.3 14 0.48 18 Tayassu tajacu 4 2.2 7 2.2 2 0.07 19 Mazama americana 2 1.1 6 1.8 12 0.42 20 Mazama gouazoubira 18 10 38 12 63 2.18 21 Sciurus aestuans 2 1.1 5 1.5 22 Sciurus spadiceus 3 1.6 39 12.3 32 1.11 23 Hydrochaeris hydrochaeris 0 0 1 0.3 0 0 24 Dasyprocta spp. 11 6.1 37 11 15 0.52 25 Agouti paca 0 0 4 1.2 0 0 26 Coendou prehensilis 0 0 2 0.6 1 0.04 27 Sylvilagus brasiliensis 1 0.5 3 0.9 16 0.55 3- Abundancia de dos venados y patrones estacionales de uso de hábitat en base a indicios Los datos obtenidos de los conteos realizados en ambas estaciones para estimar la densidad de Mazama gouazoubira y M. americana fueron procesados en el programa computacional Distance pero solo se pudo estimar la densidad de M. gouazoubira debido a que las observaciones de la “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 23 otra especie eran insuficientes para ser procesadas por este programa. Se estimó una densidad de 7.73 ind/km2 en la estación húmeda y 7.44 ind/km2 en la seca (Tabla 12). La frecuencia de indicios de ambas especies mostró diferencias significativas en el uso de hábitat en ambas estaciones; Mazama gouazoubira en la época húmeda prefirió el cerrado y en la época seca el bosque ribereño y chaqueño. Sin embargo M. americana prefirió el bosque ribereño durante todo el año y usó con menor frecuencia los otros hábitats (Tabla 13). Tanto las observaciones directas como la frecuencia de indicios mostraron que la población de M. americana era menor que la de M. gouazoubira. Tabla 12: Estimación de la densidad de Mazama gouazoubira en la Estancia San Miguelito obtenida a través de encuentros registrados en conteos por transecta y analizados con el programa Distance Estación km Recorridos N° de Observaciones Densidad (ind/km2) Límite de confianza , 95%, inferior Límite de confianza, 95%, superior Húmeda 180 18 7.73 4.4 13.55 Seca 114.8 24 7.44 4.81 11.51 Tabla 13: Registro de heces y huellas de M. gouazoubira y M. americana por hábitat y Estación en la Estancia San Miguelito Especie Estación Húmeda Estación Seca chaqueñ ribereño cerrado piedemon chaqueñ ribereño cerrado piedemo hec hue hec hue hec hue hec Hue hec hue hec hue Hec Hue hec hue M. gogouazoubira 39 89 44 71 96 266 4 59 236 52 273 77 132 56 76 26 M. americana 12 25 44 83 5 7 4 29 14 11 63 42 26 2 15 9 En este estudio, a través de observaciones directas o por la presencia de huellas, se pudo identificar especies de plantas que eran utilizadas por estas dos especies y otros mamíferos. Durante la estación húmeda se registró el consumo de frutos de Agonandra excelsa, Genipa americana (bí), Capparis speciosa, Prosopis nigra (cupechichó), Pouteria macrophylla (lúcuma), Melicocca lepidopetala (motoyoé), Zizyphus joazeiro (quitachiyú blanco), Spondias mombim (sucá), Syagrus sancona (sumuqué), Vitex cymosa (tarumá), Prosopis uscitolia (vinal) y Acrocomia aculeata (totaí, solo se observó huellas de Mazama gouazoubira). Durante la estación seca consumieron frutos de Caesalpinia paraguariensis (algarrobillo), Dipteryx alata (almendro), Prosopis chilensis (cupesí), Albizia saman (penoco), Zizyphus mistol (quitachiyu negro, que se encontraba en grandes cantidades), Syagrus sancona (sumuqué) y Acrocomia aculeata (totaí). Importancia.- Se obtuvo una de las primeras estimaciones confiables de densidad de Mazama gouazoubira en el país, que por su consistencia entre estaciones demuestra que la población es estable en el área a lo largo del año. No obstante, se comprobó por conteo de indicios que las dos especies de venado usan diferencialmente los cuatro hábitats examinados y que cambian “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 24 según la época su intensidad de uso, probablemente siguiendo la disponibilidad estacional de recursos. 4- Abundancia y diversidad de pequeños mamíferos terrestres Se identificaron 17 especies de roedores y marsupiales a partir de 1340 capturas, de las cuales 734 correspondieron a individuos diferentes y 606 a recapturas. La estación seca presentó el mayor número de capturas y las especies más abundantes fueron Calomys callosus, Oryzomys nitidus, Bolomys lasiurus y Akodon dayi, mientras que en la estación húmeda lo fueron Calomys callosus y Oryzomys capito (Tabla 14). El hábitat que presentó la mayor densidad en la estación húmeda fue el bosque ribereño con 60 ind/ha, mientras que en la época seca el palmar de carandá presentó la densidad más alta con 86 ind/ha. Comparando las dos estaciones, la época húmeda presentó el mayor número de individuos por hectárea y las especies que incrementaron o disminuyeron en densidad fueron: Akodon dayi y Calomys callosus en la época seca y Calomys callosus, Oryzomys capito y Oryzomys nitidus en la húmeda. Especies como Monodelphis domestica y Proechimys longicaudatus mantuvieron un número poblacional relativamente estable en ambas estaciones y estuvieron presentes en la mayoría de los lugares muestreados (Tabla 15). Respecto a la diversidad de pequeños mamíferos (marsupiales y roedores), el bosque ribereño presentó el mayor índice de diversidad (H´: 2.517) en relación al cerrado que presentó el índice más bajo (H´: 0.829), mientras que el bosque chaqueño, piedemonte y palmar de carandá presentaron índices similares. Otro dato importante por mencionar es que de las especies identificadas se obtuvo un nuevo registro para Bolivia, Oryzomys buccinatum, y otro para Santa Cruz, Micoureus constantiae. Tabla 14: Abundancia relativa expresada como individuos diferentes de pequeños mamíferos capturados por hábitat y estación del año Especie chaqueño ribereño cerrado piedemonte palmar total húm seca húm seca húm Seca húm seca húm seca Monodelphis domestica 10 10 2 14 1 5 4 2 2 50 Micoureus constantiae 2 2 4 Thylamys pusilla 1 1 Didelphis marsupialis1 1 Oligoryzomys microtis 10 1 2 11 2 5 31 Oryzomys capito 54 12 8 6 11 91 Oryzomys nitidus 4 2 53 30 30 119 Oryzomys buccinatum 1 1 Oecomys bicolor 1 1 Akodon dayi 3 2 54 59 Bolomys lasiurus 4 25 3 22 16 14 84 Oxymycterus inca 15 15 Calomys callosus 60 30 24 42 18 2 11 4 45 23 259 Graomys domorum 1 1 Holochilus brasiliensis 5 5 Proechimys longicaudatus 1 2 2 5 7 5 2 24 Ctenomys boliviensis 1 1 Total 136 78 47 137 31 3 62 68 58 127 747 “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 25 Tabla 15: Densidad de pequeños mamíferos (ind/ha) por hábitat y estación del año Especie chaqueño ribereño cerrado piedemonte palmar húm seca húm seca húm seca Húm seca Húm seca Monodelphis domestica 5 9 3 3 3 1 7 2 3 Micoureus constantiae 1 1 Thylamys pusilla 1 Didelphis marsupialis 1 Oligoryzomys microtis 2 1 1 4 Oryzomys capito 10 6 3 3 Oryzomys nitidus 3 1 12 3 20 17 Oryzomys buccinatum 1 Oecomys bicolor 1 Akodon dayi 3 2 35 Bolomys lasiurus 1 5 3 3 9 10 Oxymycterus inca 12 Calomys callosus 14 5 30 1 7 1 6 21 16 Graomys domorum 1 Holochilus brasiliensis 3 7 Proechimys longicaudatus 1 1 1 5 8 2 Total 37 22 60 12 11 2 43 41 27 86 Importancia.- Se documentó la alta diversidad de pequeños mamíferos de la zona, identificándose nuevos registros de especies para la región y el país. Se estimó la densidad con un novedoso método de análisis, cuantificándose la abundancia de las especies e identificándose la importancia estacional de los palmares para los pequeños mamíferos y sus predadores. La diversidad y abundancia registrados reflejan de alguna manera la salud de los ecosistemas de la estancia. 5- Murciélagos Se identificaron 15 especies de murciélagos, pero dado el escaso muestreo realizado seguramente se ha subestimado su riqueza total ya que en otros sitios de bosque de Bolivia los murciélagos contribuyen con un 40-50% al total de especies de mamíferos (Anderson, 1997). Entre los murciélagos de San Miguelito (Tabla 16) se identificó una especie que come peces (Noctilio leporinus), otra que preda a grandes insectos y pequeños vertebrados (Chrotopterus auritus), dos sanguívoros (Desmodus rotundus y D. youngi), dos cazadores de insectos en vuelo (Myotis nigricans y Molossus molossus), dos cazadores de insectos del follaje (Micronycteris spp.) y varios frugívoros y/o nectívoros (Glossophaga, Carollia, Artibeus Sturnira, Uroderma). Importancia.- A pesar del escaso muestreo, se comprobó una variedad de especies y de hábitos alimenticios que reflejan la diversidad ecológica de la zona. “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 26 Tabla 16: Especies de quirópteros registrados y colectados en la Estancia San Miguelito Noctilio leporinus Sturnira lilium Chrotopterus auritus Uroderma bilobatum Micronycteris megalotis Uroderma magnirostrum Micronycteris minuta Desmodus rotundus Glossophaga soricina Desmodus youngi Carollia perspicillata Myotis nigricans Artibeus jamaicensis Molossus molossus Artibeus lituratus 6- Aves Se identificaron 223 especies pertenecientes a 50 familias que fueron registradas en los 7 hábitats reconocidos para este relevamiento (bosque semideciduo y bosque higrófilo chiquitano, chaqueño transicional, cerrado, palmar de carandá, márgenes del río y guapasal) (Anexo 3). El bosque higrófilo presentó el mayor número de especies (103). En el cerrado se registró un ave endémica, Melanopareia torquata que está restringida a este tipo de hábitat y este registro constituiría el límite occidental de su distribución. Seguramente que el número de especies para el área de estudio va a incrementarse si se realiza un estudio más intensivo. Según el Libro Rojo de Vertebrados de Bolivia del total de las especies de aves registradas, 3 se encuentran en la categoría vulnerable, 2 son comercialmente amenazadas, 2 raras y una insuficientemente conocida. Según las categorías de CITES, 2 se encuentran en Apéndice I (Jabiru mycteria y Harpia harpyja) y 47 en Apéndice II (distribuídas en 10 familias). Importancia.- Se documentó una alta riqueza de especies, incluyendo algunas con categorías de conservación y una endémica del cerrado. 7- Anfibios y reptiles Durante este estudio se registraron 17 especies de anfibios y 33 especies de reptiles, aunque algunas necesitan confirmación (Anexo 4). En el área de estudio la mayor ocurrencia de anfibios se registró en el bosque piedemonte (bosque semideciduo y bosque higrófilo), con 9 especies, y las especies más abundantes fueron Leptodactylus chaquensis, L. elenae, L. fuscus, Phrynohyas venulosa, Hyla punctata y Sphaenorhynchus lacteus. Para los reptiles la mayor ocurrencia de especies se registró también en el bosque piedemonte y en el río (con 9 especies en cada sitio). Las especies más abundantes fueron Ameiva ameiva, Caiman yacare, Tupinambis teguixin, Phyllopezus pollicaris, Mabuya cf cochabambae y Lystrophis semicinctus. Es importante mencionar que durante este estudio se logró colectar dos taxones de anfibios novedosos: Leptodactylus sp, cuya morfología no ha podido ser atribuida a especies conocidas y probablemente sea una nueva especie, y Odontophrynus cf. lavillai, que de confirmarse sería el primer registro para Bolivia. En cuanto a los reptiles, se capturó la lagartija Hoplocercus spinosus, en lo que constituye la segunda localidad conocida en Santa Cruz y Bolivia. Por la ubicación transicional de la zona entre el chaco y la amazonía, cabe la posibilidad de que exista el yacaré overo o choco (Caiman latirostris), la anaconda del chaco (Eunectes notaeus) y el peni o iguana “Ecología en Bolivia”, Documentos, Serie Biodiversidad Nº 1 27 colorada (Tupinambis rufescens), todas especies con grado de amenaza y utilizadas por su cuero. Dentro de las especies de interés económico en la zona se puede mencionar a Chelonoidis denticulata, C. carbonaria y Podocnemis cf. unifilis (utilizadas en la alimentación), Kinosternon scorpioides, Phrynops sp. (utilizadas como mascotas), Caiman yacare, Tupinambis teguixin y Boa constrictor (especies utilizadas por su cuero). Importancia.- Se documentó la presencia de especies novedosas y con estatus de conservación o de interés económico, aunque no se relevaron las grandes lagunas que merecen estudios posteriores. Se identificó al bosque de piedemonte y al ribereño como hábitats de singular importancia para la herpetofauna. DISCUSIÓN-CONCLUSIONES Criterios para la evaluación de áreas protegidas La Estrategia Global para la Biodiversidad (WRI UICN PNUMA, 1992) promueve el establecimiento de reservas privadas entre sus medidas tendientes a mejorar la función de conservación de las áreas protegidas de cada país. Con el mismo objetivo, propone que los sistemas nacionales de reservas incluyan dos o más muestras grandes de cada ecosistema, poblaciones viables de recursos genéticos económicamente importantes, áreas de transición y gradientes dentro de los ecosistemas, una matriz de áreas, corredores y tierras privadas protegidas que aseguren la supervivencia de especies indicadoras y especies clave, y lugares que contengan especies localmente endémicas. Considerando el contexto nacional, regional, y los valores de biodiversidad y uso sostenible tendrían una calificación alta o mayor, excepto dos sobre endemismos que por particularidades biogeográficas califican como moderados (Tabla 17). Para los otros tres criterios, relacionados al valor histórico, como monumento natural o turístico, la calificación sería de moderada a baja, pero el peso relativo de los mismos no sería muy significativo para la biodiversidad. Debe considerarse que estos criterios fueron desarrollados para evaluar principalmente áreas de importancia nacional y departamental, cuyos objetivos
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