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HEMATOLOGÍA VETERINARIA Atlas de Especies Domésticas Comunes William J. Reagan Teresa G. Sanders Dennis B. DeNicofa (Eds.) HARCOURT BRACE CONTENIDO Prefacio vii 1. Hematopoyesis 3 2. Morfología normal del eritrocito 13 3. Variaciones de la morfología del eritrocito 17 4. Inclusiones y parásitos eritrocitarios 25 5. Morfología normal del leucocito 29 6. Variaciones de la morfología del leucocito 37 7. Inclusiones y parásitos leucocitarios 43 8. Plaquetas 47 9. Trastornos linfoproliferativos y mieloproliferativos 49 10. Descubrimientos varios 59 Apéndices 63 1. Esquema de gradación semicuantitativa para la evaluación de la morfología eritrocitaria 63 2. Esquema de gradación semicuantitativa para la evaluación de la toxicidad de los neutrófilos 64 Glosario 65 Referencias seleccionadas 71 Indice 73 CAPITULO UNO HEMATOPOYESIS CARACTERÍSTICAS GENERALES Todas las células sanguíneas tienen una vida media fini- ta, pero en los animales sanos el número de células en circulación se mantiene en un nivel constante. Para con- seguirlo, las células que se hallan en circulación necesitan ser repuestas constantemente, y ello se consigue mediante la producción y emisión de células desde la medula ósea. Los centros de producción en la medula ósea se conocen normalmente como lugares medulares. En momentos de una mayor demanda, la producción puede realizarse fuera de la medula ósea en lugares como el bazo, el hígado y los ganglios linfáticos. Se trata de los llamados lugares extramedulares. La Hematopoyesis, la producción de células de la sangre, es un proceso complejo y sumamente regulado. Todas las células sanguíneas de la medula ósea surgen de una célula madre común. Esta célula madre multipotencial origina diferentes fases de células progenitoras, que, posteriormente, se diferencian en células de la serie eritrocítica, granulocítica, megacariocítica y agranulocítica (monocitos y linfocitos). El resultado final de este proceso es la emisión de eritro- citos, de leucocitos y de plaquetas al torrente sanguíneo. Con un microscopio óptico, resulta difícil identificar con precisión las primeras células madres de la medula ósea, pero podemos identificar los niveles mas diferenciados de desarrollo, los cuales se indican y describen grafica- mente en la figura 1.1. 4 HEMATOPOYESIS. La figura 1.2 muestra una sección histológica de una biopsia del núcleo de la medula ósea de un perro. Ob- serve que hay una mezcla de un 50% aproximadamente de células hematopoyéticas y un 50% de grasa rodeado de trabéculas óseas. Puede resultar difícil reconocer, en secciones histológicas, los tipos específicos de células de la medula ósea en esta ampliación de bajo aumento, pero las células grandes presentes son megacariocitos. Las células son más fácilmente identificables en un frotis de aspirado de medula ósea (figura 1.3). Las células presentes incluyen precursores de eritrocitos y granulocitos y un megacariocito. Para clasificar estos tres tipos dis- Figura 1.2. Sección histológica de medula ósea canina. Aparecen trabéculas óseas rosáceas en la esquina inferior izquierda, en la esquina inferior derecha y en la parte superior de la microfotografía y rodean las células hematopoyéticas y la grasa. La grasa aparece en forma de áreas redondas u ovales, de aspecto claro. Las células precursoras de eritrocitos y granulocitos son las estructuras peque- ñas, numerosas, redondeadas y de color púrpura. Las estructuras mas grandes densamente teñidas de color púrpura distribuidas por el espacio de la medula son megacariocitos. Biopsia del núcleo de medula ósea canina; tinción de hematoxilina y eosina. Objetivo lOx. Figura 1.4. Precursores del eritrocito. La mayoría de las células in- tactas presentes son precursores tempranos del eritrocito con núcleos redondos situados en el centro y citoplasma azul oscuro. Las células con núcleos redondos situados excéntricamente y citoplasma azul-rojizo son precursores del eritrocito de última fase. La célula mas grande, en el centro derecho del campo, que tiene peque-nos gránulos rosados en el citoplasma, es un promielocito. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx. Figura 1.3. Megacariocito, precursores del eritrocito y precursores granulocíticos. El Megacariocito es la célula mas grande situada en Id parte central derecha del campo. Los precursores eritrocitarios mas iniciales tienen núcleos centrales redondos y un citoplasma azul oscuro. Los precursores de granulocitos tienen núcleos ovales o dentados y citoplasma azul. Hay un predominio de granulocitos en este campo. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x. Figura 1.5. Precursores de granulocitos. La mayoría de las células intactas presentes son precursores de granulocitos con núcleos ova- les o dentados y citoplasma azul. Las formas inmaduras mas gran- des tienen gránulos citoplásmicos pequeños y rosados. FJ citoplasma se vuelve menos azul al madurar las células. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx. *■$, HEMATOPOYESIS 5 tintos de células, pueden utilizarse algunas características generales. Los megacariocitos se pueden distinguir con mayor facilidad por su tamaño muy grande; la mayoría de ellos tienen un diámetro de 100 a 200 um en comparación con los 20 a 30 )um aproximadamente de los precursores mas grandes de granulocitos o eritrocitos. Las celulas de la línea eritrocitaria pueden distinguirse inicialmente de las de la línea de los granulocitos basándose en la forma nuclear y el color del citoplasma (imágenes 1.4 y 1.5). Las celulas de la línea eritrocitaria tienen núcleos muy redondeados a lo largo de la mayoría de las fases de su desarrollo. Por el contrario, los núcleos de las celulas de la línea de los granulocitos se van dentando y segmentando al madurar. Por otra parte, el citoplasma de los precursores iníciales de eritrocitos es mucho mas azul que el de los precursores de los granulocitos. Hay varias características morfológicas comunes adi- cionales que aparecen durante el desarrollo tanto de los precursores del eritrocito y granulocito. Tanto la celula como el núcleo disminuyen de tamaño al madurar. Como las células pierden su capacidad para dividirse, se pro- duce una perdida de nucleolos y una condensación de la cromatina nuclear. También se producen cambios en el citoplasma. A medida que aumenta el contenido de hemoglobina de los precursores del eritrocito, el cito- plasma se vuelve menos azul y mas rojo. Mientras se produce la maduración en las células granulocítica, el ■citoplasma también se vuelve menos azul. ERITROPOYESIS ;-;- Hay varias fases del desarrollo de los eritrocitos que son perceptibles en la medula ósea. La figura 1.6 representa el desarrollo del eritrocito y la lamina 1 muestra la morfología de todos los precursores del eritrocito. El desarrollo de los eritrocitos se detalla brevemente a continuación. El rubriblasto es el primer precursor del eritrocito reconocible morfológicamente. El rubriblasto es una célula grande y redonda con un núcleo grande y redondo con una cromatina granular gruesa y un nucleolo prominente. Estas células tienen pequeñas cantidades de citoplasma azul oscuro. El rubriblasto se divide para producir dos prorubricitos. El prorubricito es redondo y del mismo tamaño o, a veces, mayor que el rubriblasto. El núcleo es redondo con un tipo de cromatina granular gruesa. Normalmen- te no existe nucleolo. Hay una pequeña cantidad de cito- plasma azul oscuro, a menudo con una zona clara perinuclear prominente. Cada prorubricito se divide para formar dos rubricitos. El rubricito es más pequeño que el prorubricito. El núcleo continua siendo redondo, y la cromatina granu- lar gruesa es mas densa en comparacion con las prime-ras fases. Hay una pequeña cantidad de citoplasma azul oscuro, aunque algunos de losrubricitos más maduros tienen un citoplasma azul- rojizo. En la fase de rubricito hay dos divisiones: los rubricitos se transforman al madurar en metarubricitos. El metarubricito es más pequeño que el rubricito. El núcleo es redondo o ligeramente oval, esta situado en el centro excéntricamente y tiene una cromatina muy condensada. Hay una cantidad moderada de citoplasma azul o azul-rojizo. A partir de la fase de metarubricito, no hay ninguna división posterior de las células, únicamente maduración. El núcleo picnotico altamente condensado del metarubricito es expulsado de la célula, y esta célula se convierte en un policromatcifilo. Los policromatofilos son células redondas sin núcleo y tienen un citoplasma azu- lado. Al madurar el policromatofilo, se vuelve menos azul y mas rojo hasta convertirse en un eritrocito madu- ro. Los eritrocitos maduros tienen características morfológicas dependiente de las especie, y que se describen en el Capitulo 2. 6 HEMATOPOYESIS GRANULOPOYESIS La granulopoyesis se muestra en la figura 1.7 y lamina 2. En la medula ósea, hay tres tipos de granulocitos, que incluyen células de las líneas de neutrofilos, eosinofilos y basofilos. Las células de la línea de los neutrófilos son el tipo predominante de granurocitos presentes y su desarrollo se describe en primer lugar. El primer precursor de granulocito reconocible en la medula ósea es el mieloblasto. Es una célula grande con un núcleo redondo u oval con una cromatina finamente granular y uno o mas nucleolos prominentes. La canti- dad de citoplasma es pequeña o moderada y azul. Cada mieloblasto se divide para formar dos promielocitos. Los promielocitos se parecen a los mieloblastos excepto en que pueden no tener nucleolos y pueden tener una zona perinuclear clara dentro del citoplasma. El rasgo distintivo de los promielocitos es la presencia de múltiples gránulos muy pequeños de color rosado o purpureo en el citoplasma; se les conoce como gránulos primarios. Los promielocitos se dividen para producir mielocitos. El mielocito es mas pequeño que los primeros pre- cursores y tiene un núcleo redondo u oval o ligeramente dentado y con una cromatina granular de fina a mode- rada. Estas células tienen cantidades moderadas de citoplasma azul. En esta fase, dejan de producirse los gránulos primarios y se forman en ese momento gránulos secundarios. Estos gránulos secundarios son mas gran-des que los gránulos primarios. En los mielocitos neutrofilos, los gránulos secunda- rios son de color rosa claro y son muy dificiles de reco- nocer con el microscopio óptico. El mielocito sufre dos divisiones y la progenie resultante madura y se trans- forma en metamielocitos. A partir de la fase del metamielocito, las células ya no se dividen. El metamielocito es mas pequeño que el mielocito y tiene un núcleo con forma de riñón. La cromatina es mo- deradamente granular y mas espesa y densa que la del mielocito. El citoplasma es azul y contiene gránulos primarios y secundarios. Ambos tipos de gránulos en el metamielocito y en las fases subsiguientes de desarrollo no son fácilmente visibles al microscopio. Los metamielocitos se transforman en neutrofilos en banda. Los neutrofilos en banda son redondos y más pequeños que los metamielocitos, tienen núcleos con la forma de herradura y cantidades moderadas de citoplasma azul o azul claro. El neutrófilos en banda madurara y se convertirá en un neutrofilo segmentado, que es una célula pequeña con un citoplasma que va del azul muy claro al rosa y un núcleo segmentado. La cromatina nuclear es gruesa, granular y densa. Los eosinofilos y los basofilos maduros y sus precur- sores aparecen en poca cantidad en la medula ósea nor- mal. La producción de dichas células es similar a la de los neutrófilos y, por tanto, solo se describen las diferen- cias principales (figura 1.1). El desarrollo es idéntico hasta la fase de mielocito, que es cuando los mielocitos eosi- HEMATOPOYESIS 7 nofilos y basofilos pueden distinguirse de los mielocitos neutrofilos por el color de los gránulos secundarios. Los mielocitos eosinofilos y basofilos contienen, respectiva- mente, gránulos secundarios de color rojizo a rojizo-ana- ranjado y purpureo. Los metamielocitos eosinofilos y ba- sofilos y los metamielocitos en banda pueden recono- cerse también mediante la presencia única de los gránulos secundarios. La última fase de desarrollo es el eosinofilo y el baso- filo maduros. El eosinofilo es, a menudo, ligeramente mas grande que el neutrofilo maduro, y el núcleo no esta segmentado de manera tan estrecha. El citoplasma contiene gránulos rojizos a rojizo-anaranjados. El basofilo maduro es una célula redonda que es ligeramente más grande que el neutrófilos, con un núcleo segmentado con cromatina condensada. El citoplasma es de color purpura claro y puede contener gránulos. En el Capitulo 5 figuran, dependientes de la especie animal, algunos rasgos únicos de los eosinofilos y basofilos maduros. MONOCITOPOYESIS Los precursores de los monocitos surgen de células ma- dres, que son precursores comunes para ambas células de las líneas de los granulocitos y monocitos. En la figu- ra 1.1 se puede apreciar el desarrollo del monocito. En la medula ósea normal, aparecen poquísimas células de la familia de los monocitos. Los monoblastos son los pri- meros precursores reconocibles microscópicamente en la medula ósea, aunque sea imposible diferenciarlos de los mieloblastos. Los monoblastos dan lugar a los promonocitos. Un promonocito es una célula grande con un núcleo oval, a veces dentado con un tipo de cromatina reticular (parecida a una red) o en forma de encaje. Es- tas células tienen cantidades pequeñas y moderadas de citoplasma azul y puede resultar difícil distinguirlas de los mielocitos o metamielocitos neutrofilos. Los promonocitos dan origen a los monocitos, que son mas grandes que los neutrofilos segmentados. El núcleo de los monocitos tiene múltiples muescas. La cromatina nu- clear tiene áreas de condensación pero tiene una forma de encaje o reticular en comparación con el tipo de cromatina condensada del neutrofilo maduro. El cito- plasma es moderado en lo que se refiere a la cantidad y es típicamente azul-gris, a menudo con múltiples vacuolas discretas. MEGACARIOCITOPOYESIS Y PRODUCCION DE PLAQUETAS La megacariocitopoyesis es única comparada con el de- sarrollo de las células sanguíneas restantes y su descrip- cion aparece en la figura 1.1. Los megacarioblastos son los primeros precursores, morfológicamente reconocibles, de la línea de los megacariocitos en la me- dula ósea, pero puede resultar imposible diferenciarlos de otras células basticas. El megacarioblasto es una célula grande con un solo núcleo redondo y un nucleolo prominente. Esta célula se diferencia en promegacariocito, que es más grande que el megacarioblasto y que tiene un núcleo multilobulado con un citoplasma agranular azul oscuro. Del promegacariocito surge el megacariocito (figura 1.8), que se puede distinguir con facilidad en la medula ósea a causa de su gran tamaño (normalmente de 100 a 200 |im). Esta célula grande tiene un gran núcleo multilobulado y abundante citoplasma granular. Las plaquetas se forman en el citoplasma de megacariodtos mediante la formacion de una estructu- ra que se conoce como proplaqueta. La proplaqueta se fragmenta en múltiples plaquetas. Las plaquetas resul- tantes son células pequeñas con forma discoidal que no tienen nucleos y que tienen un citoplasma rosa pálido que, algunas veces, contiene gránulos inconfundibles de color purpura. LlNFOPOYESIS Los linfocitos surgen del mismo precursor de célula ma- dre común como lo hacen el resto de las otras células de la medula ósea (figura 1.1). Las múltiples fases de dife- renciacion de linfocitos en la medula ósea no pueden reconocerse microscópicamente, pero existen dos tipos principales de linfocitos presentes en la sangreperiferi- ca: linfocitos B y T. Estas dos células parecen idénticas y no pueden diferenciarse basándose únicamente en la morfología, siendo sus funciones completamente dife- rentes. En la medula ósea aparecen cantidades redud- das de linfocitos pequeños y escasos linfocitos media- nos y grandes (figura 1.9) El numero exacto de linfocitos en la medula ósea depende de la especie. Figura 1.8. Megacariocito. El megacariocito es la célula grande del centra con un núcleo irregular multilobulado y abundante citoplas- ma granular. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x. 8 HEMATOPOYESIS mente granular con algunas áreas de condensación. El núcleo del linfocito grande tiene normalmente un nucleolo y se le conoce como linfoblasto. Ambos tipos de células tienen pequeñas o moderadas cantidades de citoplasma de color azul claro. Además de los linfocitos, pueden verse pequeñas can- tidades de células plasmáticas en la medula ósea (figura 1.10). Estas células son la fase final de diferenciación de Figura 1.9. Linfocitos. Las dos células redondas mas pequeñas (cen- tro izquierda) que son ligeramente mas grandes que los eritrocitos, con núcleos redondos u ovalados y pequeñas cantidades de cito- plasma azul claro, son linfocitos pequeños. La célula mas grande del centra es un precursor del granulocito neutrofilo. La célula re- donda (encima del precursor del granulocito) con un núcleo re- dondo, cromatina muy condensada y un borde de citoplasma azul oscuro, es un rubricito. Frotis de medula ósea felina. Objetivo lOOx. los linfocitos B y son redondas con núcleos redondas situados excéntricamente. La cromatina nuclear esta muy condensada y espesa con áreas claras en medio. Los plasmocitos tienen cantidades moderadas de citoplas- ma azul oscuro con una zona clara perinuclear promi- nente. OTRAS CÉLULAS DE LA MEDULA ÓSEA Macrófago Los macrófagos de la medula ósea aparecen en pequeñas cantidades (figura 1.11). Estas células son grandes y tienen un núcleo oval o dentado. La cromatina nuclear es reticular o con forma de red. Las cantidades de citoplasma azul, que pueden ser moderadas o abundantes, son a menudo muy espumosas y pueden contener vacuolas múltiples de tamaños variados. A menudo, dentro de estas células pueden encontrarse restos fagocitados o pigmento de hierro, conocido como hemosiderina. En general, la hemosiderina no se identifica en la medula ósea normal de gato. Osteoclasto Pocas veces se encuentran osteoblastos en frotis de me- dula ósea. Los osteoblastos son similares en tamaño a los megacariocitos y estos dos tipos de células se con- funden a menudo (figura 1.12). Los osteoblastos tienen núcleos múltiples individuales, redondos u ovales. En cambio, el núcleo del megacariocito maduro es multilobulado. El citoplasma del osteoclasto es granular y su color es azul claro o rojo. Figura 1.10. Plasmocitos. Las tres células (centro) con núcleos re- dondos, situados excéntricamente, con cromatina gruesa densa y una cantidad moderada de citoplasma azul oscuro con zonas perinucleares claras, son plasmocitos. Las células restantes son prin- cipalmente precursores de granulocitos. Frotis de medula ósea ca- nina. Objetivo lOOx. HEMATOPOYESIS 9 Osteoblasto Pueden encontrarse pequeñas cantidades de osteoblastos en la medula ósea normal. El tamaño de dichas células es muy similar al del macrófago y la morfología es algo similar a la del plasmocito, incluido un núcleo redondo situado excéntricamente y una zona clara perinuclear destacada (figura 1.13). El núcleo tiene una cromatina granular, normalmente con un único nucléolo prominen- te. El citoplasma es azul claro. Por el contrario, el plasmocito es mas pequeño de tamaño y la cromatina nuclear es mucho mas condensada sin ningún nucléolo prominente. Mastocito Los mastocitos pueden aparecer en cantidades muy pequeñas en la medula ósea. Estas células son redondas con un núcleo redondo situado en el centro (figura 1.14). Estas células se reconocen fácilmente por los gránulos pequeños de color purpura que llenan el citoplasma. A menudo en dichas células la granularidad es tan grande que llega a esconder el núcleo. Los mastocitos aparecen a menudo en partículas intactas de medula ósea. Figura 1.11. Macrófago. La célula grande (centro derecha) con cito- plasma abundante lleno de vacuolas y un núcleo redondo es un macrófago. Los gránulos rojizo-pardos del citoplasma son compa- tibles con hemosiderina. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx. Figura 1.13. Osteoblastos. Las células nucleadas con abundante cito- plasma azul (centro) que forman un circulo son osteoblastos. Estas células se parecen a los plasmocitos: sin embargo, son mas grandes que los plasmocitos y la cromatina nuclear es menos gruesa. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx. Figura 1.12. Osteoclasto. La célula muy grande (centro) con múltiples núcleos individuales, redondos u ovalados y citoplasma granular es un osteoclasto. La gran área clara en el cuadrante inferior derecho es una gota de grasa, que esta dentando parcialmente el osteoclasto. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x. Figura 1.14. Mastocito. La célula (centro) con abundantes gránulos citoplasmáticos de color purpura es un mastocito. Los gránulos casi oscurecen el núcleo redondo. Una gota de grasa (estructura redonda clara) esta dentando parcialmente el lado derecho de la célula. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx. LAMINA 1. Desarrollo de los Eritrocitos Rubriblasto El rubriblasto es una célula grande y redonda con un núcleo grande y redondo., una cromatina gruesa granular y un nucleolo. Esta célula tiene pequeñas cantidades de citoplasma azul oscuro. Prorubricito El prorubricito es una célula grande y redonda con un núcleo redondo con un tipo de cromatina gruesa granular. Esta célula carece normalmente de nucleolo. Hay una pequeña cantidad de citoplasma azul oscuro y, a menudo, una zona clara perinuclear destacada. Rubricito El rubricito es una célula redonda con un núcleo redondo situado en el centro; es más pequeña que el prorubricito. La cromatina gruesa granular es mas condensada en comparación con las primeras fases de desarrollo y aparecen áreas claras irregulares entre los grumos de cromatina. El citoplasma varía del azul oscuro al azul-rojizo. Los primeros rubricitos, normalmente tienen un citoplasma mas azulado, y los últimos rubricitos se tiñen de forma mas rojiza al aumentar la cantidad de hemoglobina. Metarubricito El metarubricito es más pequeño que el rubricito. El núcleo es redondo a oval, normalmente situado ligeramente excéntrico, y tiene una cromatina muy condensada. Hay cantidades pequeñas a moderadas de citoplasma azul o azul-rojizo. Los metarubricito, con citoplasma más rojizo contienen más hemoglobina. Policromatofilo El policromatofilo no tiene núcleo y el citoplasma es azul o azul-rojizo. A medida que el policromatofilo madura se vuelve menos azul y mas rojizo a causa de las cantidades mayores de hemoglobina. Eritrocito El eritrocito no tiene núcleo y el citoplasma es rojizo o rojizo-anaranjado. La palidez central que aparece aquí es debida a la forma discoidal bicóncava de las células. 10 LAMINA 2 Desarrollo de los Leucocitos Mieloblasto El mieloblasto es una célula grande, redonda u oval con un núcleo redondo u oval con un tipo de cromatina finamente punteada y normalmente con un nucleolo destacado o nucleolos múltiples. Hay una cantidad pequeña o moderada de citoplasma azul y ningún granulo citoplasmático destacado. Promielocito El promielocito es una célula grande, redonda u oval, con un núcleo redondo u oval. El tipo de cromatina nuclear es finamente granular. Puede aparecer o no un nucleolo o nucleolos múltiples. A menudo aparece una zona perinuclear clara pero en este caso no. La cantidad moderada de citoplasma es azul y contiene múltiples gránulos finos decolor rosa o purpura que son gránulos primarios. Mielocito neutrofilo El mielocito neutrofilo es una célula redonda más pequeña que el mieloblasto y el progranulocito. El núcleo es redondo u oval y puede contener una única muesca. El tipo de cromatina es finamente o moderadamente granular. No aparecen nucleolos. Las cantidades moderadas de citoplasma azul contienen múltiples gránulos se- cundarios, llamados también gránulos específicos. Estos gránulos secundarios son de color rosa para la línea de los neutrofilos y resultan difíciles de ver. Los gránulos secundarios para la línea de los eosinofilos y basofilos son generalmente rojizos y purpúreos, respectivamente. Metamielocito neutrófilos El metamielocito neutrófilos es una célula redonda con un núcleo en forma de riñón. La cromatina es moderadamente granular y mas condensada que la del mielocito. Las cantidades moderadas de citoplasma azul contienen gránulos secundarios que son difíciles de ver. Los gránulos secundarios de los metamielocitos eosinofilos y basofilos son normalmente rojizos y purpura, respectivamente. Neutrofilo en banda El neutrófilos en banda es una célula redonda con un núcleo en forma de herradura. Las membranas del núcleo pueden tener lados paralelos aunque pueden aceptarse ligeras muescas. El citoplasma es azul o azul claro y contiene gránulos secunda- rios. Estos gránulos son difíciles de ver en el neutrófilos en banda. Los gránulos secundarios del eosinofilo en banda y del basofilo en banda son generalmente rojizos y purpúreos, respectivamente. Neutrofilo segmentado El neutrófilos segmentado es una célula pequeña, redonda, con un núcleo único que tiene múltiples segmentaciones. La cromatina nuclear esta muy condensada. Exis- te una cantidad moderada de citoplasma azul claro o rosa. 11 CAPITULO DOS MORFOLOGIA NORMAL DEL ERITROCITO Los rasgos morfológicos de los eritrocitos maduros de perros, gatos, caballos y rumiantes son generalmente muy parecidos por lo que se refiere a la ausencia de nu- cleos, la coloración rojiza o rojizo-anaranjada y el hecho que sean generalmente células con forma discoidal bicóncava. Las mayores diferencias se encuentran en el tamaño de los eritrocitos y el grado de palidez central. Clasificados de mayor a menor tamaño están los eritrocitos de perro, gato, caballo, vaca, oveja y cabra. La palidez central es el área de coloración mas clara en el centro de la célula, debida a una estrecha asociacion de las membranas en esa parte (figura 2.1). Los eritrocito de perro tienen la palidez central más destacada. En gatos, caballos y rumiantes la palidez central no destaca. A diferencia de lo que ocurre en otras especies do-mesticas, los eritrocitos de las llamas sanas son bastante diferentes morfológicamente. Aunque carezcan de núcleos y se tifian de rojo o rojo-anaranjado, son pequeños discos elípticos que carecen de forma bicóncava y de palidez central. La tabla 2.1 resume los rasgos morfológicos y las figuras 2.2-2.8 muestran microfotografías de eritrocitos normales de las especies domesticas comunes. Otros dos rasgos morfológicos que pueden presen- tarse en animales sanos son las pilas de moneda y la anisocitosis. Las pilas de moneda son filas de eritrocitos apilados uno encima de otro (figura 3.8). Este cambio puede observarse mejor en áreas más gruesas de frotis de sangre, conocidas como el cuerpo central de la pre- paracion. Las pilas de moneda sobresalen especialmen-te en caballos sanos, pero aparecen también en gatos, y en mucha menos escala en perros. La formación de pilas de moneda tiene que ver con las diferencias de cargas en la superficie del eritrocito, de forma que cambios en estas cargas pueden originar un aumento de la formación de pilas de moneda. En una enfermedad inflamatoria, existen, a menudo, niveles altos de globulinas en la sangre que se traducen en cambios de las cargas de proteína, y de este modo aumenta la formación de pilas de moneda en la mayoría de los animales. En las llamas y la especie bovina, hay generalmente una ausencia de pilas de moneda en estados sanos y de enfermedad. La anisocitosis se define como una varia-don del tamaño de los eritrocitos. La anisocitosis apare-ce principalmente en gatos y vacas sanas (figuras 2.3 y 2.5). Figura 2.1. Representación grafica de un eritrocito de un perro sano. Observe que la zona de palidez central se debe a una estrecha apo- sicion de las membranas y a una cantidad disminuida de hemoglo- bina en esta zona. Tabla 2.1 Rasgos morfológicos de eritrocitos normales Fuente: Adaptado de Jain, Nemi C. 1986. Schalm's Veterinary Hematology, 4r edition. Philadelphia: Lea & Febiger. * Puesto que estas células no son redondas, se.especifica la anchuura y la longitud aproximadas de las células. 13 Figura 2.2. Eritrocitos caninos. La mayoría de las células son de tamaño similar y tienen una palidez central destacada. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 2.5. Eritrocitos de vaca. Existe una ligera variación en el tamaño de estas células (anisocitosis) y tienen normalmente una palidez central limitada. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 2.3. Eritrocitos felinos. Estas células son más pequeñas que los eritrocitos de perro, existe una ligera variación de tamaño (anisocitosis) y tienen una palidez central limitada. Frotis de san- gre felina; objetivo lOOx. Figura 2.6. Eritrocitos de oveja. Observe el tamaño muy pequeño de estas células, al compararlo con los eritrocitos del perro, y su palidez central limitada. Existe también una ligera variación de tamaño (anisocitosis) y forma (poiquilocitosis) en estas células. Frotis de sangre ovina; objetivo lOOx. Figura 2.4. Eritrocitos de caballo. Estas células son más pequeñas que los eritrocitos de perro y tienen una palidez central mínima. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 2.7. Eritrocitos de cabra. Obsérvese el tamaño extremada- mente pequeño de las células y la palidez central mínima. Es también normal que se produzcan ligeras Variaciones de tamaño (anisocitosis) y forma (poiquilocitosis). Frotis de sangre de cabra; objetivo lOOx. Figura 2.8. Eritrocitos de llama. Estas células son elípticas y care- cen de palidez central. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. CAPITULO TRES VARIACIONES DE LA MORFOLOGÍA DEL ERITROCITO Las Variaciones de la morfología de los eritrocitos pue- den producirse en animales con varias enfermedades y estados fisiopatologicos. Para comprender mejor el de- sarrollo de estos cambios, se agruparan en cinco catego- rias: rasgos morfológicos asociados a (1) una respuesta regenerativa, (2) danos inmunomediados, (3) oxidativa, (4) trastornos de membrana / metabólicos, y (5) fragmentación mecánica. Estas categorías no se excluyen mutuamente y los rasgos morfológicos descritos en una categoría pueden encontrarse en múltiples estados fisiológicos o de enfermedad. Se mencionan los estados fisiológicos o de enfermedad mas comunes en los que se observan estos tipos de células, pero estas listas no pretenden ser exhaustivas. Estos cambios se demostraran a menudo mediante microfotografías de frotis de sangre canina, pero la mayoría de estas anormalidades ocurren también en otras especies. Un termino utilizado para describir variaciones en la morfología de los eritrocitos es la poiquilocitosis, que se define como la presencia de eritrocitos de forma anor- mal en la circulación. Si se puede subclasificar el cambio morfológico presente mediante la utilización de un ter- mino mas especifico, dicho termino debería utilizarse. RESPUESTA REGENERATIVA Las anemias pueden clasificarse en dos categorías prin- cipales: no regenerativas y regenerativas. Una anemia no regenerativa se debe a la producción inadecuada de eritrocitos por la medula ósea; los eritrocitos presentes en la circulación a menudo aparecen normales. Por el contrario, una anemiaregenerativa es aquella en la que la medula ósea ha respondido a una demanda de eritro- citos produciendo y enviando a la circulación cantida- des adecuadas de eritrocitos inmaduros conocidos como policromatofilos (figura 3.1). Estas células tienen un tito-plasma azulado o azul-rojizo y son normalmente un poco más grandes que los eritrocitos maduros. Asimismo, debido a la mayor flexibilidad de dichas células, no siempre adoptan la clásica forma discoidal sino que pueden tener múltiples repliegues interiores y exteriores de las membranas y por ello aparecen como células diana o de barra, que se describen a continuación. Aunque los cromatofilos pueden identificarse en preparaciones realizadas con la tincion de Wright debido a su coloración azulada, pueden identificarse con facilidad tiñiendo una muestra de sangre con nuevo azul de metileno. En las preparaciones teñidas con nuevo azul de Metileno, los policromatofilos se llaman reticulocitos (fi- gura 3.2), y se teñirán de verde-azulado, a medida que maduren los eritrocitos. Además, los policromatofilos tendrán estructuras irregulares en forma de red, conoci- das como retículo, dentro de las células. El retículo con- siste en grumos irregulares de RNA ribosomal y organelas, tales como las mitocondrias. En la mayoría de las especies existe un único tipo de meticulosito. Sin embargo, en los gatos hay dos tipos de reticulocitos: punctata y agregata (figura 3.3). Los reticulocitos con agregaciones tienen abundante retículo, mientras que los reticulocitos con puntos tienen únicamente unos-cuan-tos puntos de retículo aislados que no se unen. Además de encontrar policromatofilos, otros rasgos que pueden observarse en las anemias regenerativas son los eritrocitos nucleados, el punteado basofilo, la anisocitosis y los cuerpos de Howell-Jolly. No esta abso- lutamente clara la razón de que los eritrocitos nucleados (figura 3.4) se encuentren en la circulación durante una respuesta regenerativa. Es posible que dichas células se liberen debido a un leve daño estructural de la medula ósea o debido a una demanda mayor de eritrocitos. Cuando la demanda de eritrocitos es grande, la producción se produce en puntos extramedulares tales como el hígado y el bazo, con la emisión potencial subsiguiente a la circulación de eritrocitos nucleados. Cuando los eritrocitos nucleados aparecen sin la presencia de la policromasia adecuada, es posible que exista un daño subyacente en la medula ósea. Un ejemplo clásico de este caso lo ofrece la intoxicación de animales por plomo. El punteado basofilo aparece (figura 3.5) en las pre- paraciones efectuadas con colorante de Wright, bajo la forma de pequeños puntos azules de tamaño variado en el citoplasma de los eritrocitos. En la mayoría de los ca- sos los puntos son RNA retenido y aparecen normal- mente durante la respuesta regenerativa en los rumian- tes, pero pueden hacerlo durante la regeneración en otras especies. El punteado basofilo aparece en la intoxicación por plomo puesto que el plomo inhibe una enzima que es importante en la degradación del RNA. Se ha definido previamente la anisocitosis que apa- rece en la respuesta regenerativa, debido normalmente a la presenta de grandes policromatofilos. Los cuerpos de Howell-Jolly (figura 3.4) son fragmen- tos restantes de material nuclear presente en los eritrocitos. Su presencia durante una respuesta regenerativa se debe probablemente a la incapacidad de los macrófagos 17 18 VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO Figura 3.1. Policromatofilos. Los eritrocitos de tinte azulado, nor- malmente mas grandes, son policromatofilos. En la mayoría de los animales, excepto los caballos, los policromatofilos aparecen en gran cantidad en la circulación durante una anemia regenerativa. Ade- mas, hay una ligera poiquilocitosis y se observan células diana. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.3. Reticulocitos agregata y punctata. Las dos células (cen- tro izquierda) con material granular agrupado de color azul oscuro en el citoplasma son reticulocitos agregata. Las células con un uni- co o múltiples puntos pequeños de material azulado son reticulocitos punctata. Las células sin retículo son eritrocitos ma- duros.. Frotis de sangre felina; tinción de nuevo azul de metileno; objetivo lOOx. Figura 3.2. Reticulocitos. Las cuatro células con material granular agrupado (retículo) de color azul oscuro en el citoplasma son reticulocitos. Las células sin retículo son eritrocitos maduros. Frotis de sangre canina; tinción de nuevo azul de metileno; objetivo lOOx. Figura 3.4. Eritrocitos nucleados y cuerpos de Howell-Jolly. La ce- lula ligeramente azul con un núcleo redondo y cromatina conden- sada es un eritrocito nucleado (metarubricito). Dos eritrocitos ad- yacentes tienen Inclusiones citoplasmáticas linicas, pequeñas, re- dondas y de color purpura; son cuerpos de Howell-Jolly, que son fragmentos de los núcleos. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. . para eliminar completamente los núcleos de los eritroci- tos maduros durante la produccion acelerada. Si los cuer- pos de Howell-Jolly aparecen con una falta de policromasia adecuada, entonces debería considerarse un descenso de los macrófagos, especialmente la fun- cion macrofagica esplénica. Un animal sano que haya sido esplenectomizado tendra, a menudo., cuerpos de Howell-Jolly en la circulación. VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO 19 central significativa en sus eritrocitos normales. Los esferocitos pueden aparecer en cantidades reducidas también cuando existe un daño no inmunomediado en los eritrocitos. La aglutinación (figura 3.7) es una agregación tridimensional desorganizada de eritrocitos, formada normalmente a causa de una interconexión de anticuerpos asociados a la superficie de los eritrocitos. Se ha observado la aglutinación en caballos que estaban siendo tratados con heparina. La aglutinación puede observarse tanto macroscópicamente como microscópicamente y no debe confundirse con la formación de pilas de monedas (figura 3.8) que esta relacionada con las cargas de los eritrocitos. Figura 3.5. Punteado basofilo. El eritrocito (centro) con pequeños puntos múltiples azules es un eritrocito con punteado basofilo. Los tres eritrocitos grandes de tinte azulado son policromatofilos. Hay también Una anisocitosis moderada. Frotis de sangre bovina; obje- tivo lOOx. DAÑO INMUNOMEDIADO Las anormalidades morfológicas de los eritrocitos aso- dados con procesos inmunomediados dirigidos a los eri- trocitos dan como resultado la posibilidad de encontrar esferocitos, aglutinación y células fantasmas. Los esferocitos (figura 3.6) se forman cuando los macrófagos eliminan, pardalmente, anticuerpos unidos a las mem- branas. A causa de la perdida de la membrana, estas células no pueden retener por mas tiempo su forma dis- coidal normal y por ello se produce una forma esferica con una falta de palidez central. Estas células se recono- cen fácilmente en perros. Los esferocitos son difíciles de reconocer en otras especies debido a la falta de palidez Figura 3.7. Aglutinación. Existen varios racimos irregulares de eri- trocitos; se trata de una aglutinación. Aparecen por todo el campo, pero hay tres grumos grandes presentes (centro). La aglutinación puede verse en animales con anemia inmunomediada. Frotis de Sangre equina; objetivo 50x. Figura 3.6. Esferocitos. Las células más pequeñas que carecen de palidez central son esferocitos. Estas células pueden aparecer en cantidades relativamente elevadas en animales con anemia hemolítica inmunomediada. Aparece también un policromatofilo (centro) y un eritrocito (abajo a la derecha) con un cuerpo de Howell- Jolly. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.8. Pilas de monedas. Las cadenas lineales y a veces ramificadas de eritrocitos constituyen las pilas de monedas. En con- diciones normales, se detecta de maneramas destacada en caba- llos; sin embargo, pueden verse pilas de monedas asociadas con enfermedades inflamatorias en la mayor parte de las especies. Frotis de sangre equina; objetivo 50x. 20 VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO Figura 3.9. Células fantasmas. Los cuatro eritrocitos muy pálidos y pequeños son células fantasmas. Indican una hemolisis intravascular. También son visibles esferocitos, policromatofilos con un gran cor- pusculo de Howell-Jolly. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.11. Cuerpos de Heinz. El eritrocito (doble flecha) tiene una pequeña protuberancia redondeada en la superficie en la posi- cion de las 5 de la tarde que es un cuerpo de Heinz. Muchos de los eritrocitos tienen, asimismo, pequeñas estructuras redondas claras en su superficie (flecha) que son también cuerpos de Heinz. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Las células fantasma (figura 3.9), son membranas residuales de eritrocitos que han experimentado una lisis intravascular. Esta lisis puede inducirse añadiendo anticuerpos y complementos a la membrana del eritro- cito así como otros mecanismos no inmunitarios. LESIÓN OXIDATIVA La oxidación de eritrocitos puede producirse en algu- nos estados de enfermedad, así como con la exposición a algunos fármacos. Esta oxidación y desnaturalización de la hemoglobina en eritrocitos origina la formación de protuberandas en la membrana de los eritrocitos que son a menudo refractiles; se las conoce como cuerpos de Heinz (figuras 3.10 y 3.11) Si los cuerpos Heinz son gran-des, pueden observarse con facilidad en los frotis teñi- Figura 3.10. Cuerpos de Heinz. Las protuberancias pequeñas re- dondeadas de la superficie de los eritrocitos (centro) son cuerpos de Heinz. Representan la oxidación y desnaturalización de la he- moglobina. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.12. Cuerpos de Heinz. El eritrocito (centra) tiene un cuerpo de Heinz que es la pequeña protuberancia redondeada y de color azul verde claro que hay en la superficie en la position de medio- dia. Muchos de los eritrocitos del campo tienen también cuerpos de Heinz, sencillos o a veces múltiples. Aparece también un reticulocito agregata (centro derecha). Frotis de sangre felina; tinción de nuevo azul de metileno; objetivo lOOx. dos con la tinción de Wright. Estas estructuras pueden también identificarse utilizando frotis teñidos con nue- vo azul de metileno, en las que se colorean de un azul- verde claro (figura 3.12). Los cuerpos Heinz se observan con más regularidad en gatos. Otro tipo de célula que aparece a veces en la exposición a los oxidantes es el excentrocito (figura 3.13). Estas células tienen áreas claras de forma de media luna situadas excéntricamente. Esta área clara indica donde las membranas de la célula están estrechamente yuxtapuestas y posiblemente enlazadas debido al dafto de la membrana inducido por el oxidante. VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO 21 Figura 3.13. Excentrocitos. Los cuatro eritrocitos (centro) con áreas claras perifericas y hemoglobina desplazada son excentrocitos. Otros están situados en la periferia del campo. Representan la oxi- dacion de las membranas de los eritrocitos. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. TRASTORNOS METABÓLICOS / DE MEMBRANA La exposición de eritrocitos a distintos entornos, tanto in vitro como in vivo, puede originar Variaciones morfológicas de la forma discoidal normal. Una de las Variaciones más comunes observadas es el equinocito. Los equinocitos son células con múltiples puas peque- ñas, delicadas, de forma regular distribuidas de modo uniforme alrededor de la membrana del eritrocito. La causa mas común de la presenta de equinocitos es un artefacto in vitro, la crenacion (figura 3.14) que necesita diferenciarse de los verdaderos equinocitos. Los verda- deros equinocitos se producen asociados a diversos tras-tornos metabólicos tales como las enfermedades renales. Para distinguir los verdaderos equinocitos de la crenacion, hay que extraer y fijar inmediatamente la sangre antes de exponerla al cristal o a un anticoagulante. Las células erizo (figura 3.15) tienen protuberandas múltiples similares a los equinocitos pero son ovales o alargadas. Las células erizo pueden observarse en ani- males con enfermedades renales. Al contrario de los equinocitos, los acantocitos (figu- ra 3.16), son células con protuberancias múltiples, ro- mas, de forma irregular (de 2 a 10), con aspecto de dedo. Estas células se deben a las alteraciones en la relacion de colesterol y fosfolipidos en las membranas del eritrocito. Los acantocitos se observan normalmente en anima- Figura 3.15. Células erizo. Los eritrocitos alargados con múltiples protuberandas cortas y romas en la superficie son células erizo. Estas células pueden observarse en animales con enfermedad re- nal. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 3.14. Equinocitos. La mayoría de los eritrocitos tienen pe- quefias puas uniformes que sobresalen de la superficie. Se trata de equinocitos. La causa mas común de la formación de equinocitos es un artefacto in vitro conocido como crenacion. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.16. Acantocitos. Observe los eritrocitos con múltiples pro- tuberandas de forma irregular en la superficie. Esta anormali- dad va asociada a alteraciones de la relación de colesterol y fosfolipidos en la membrana. Estas células pueden observarse en animales con enfermedad hepática. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. 22 VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO les con enfermedad.es hepáticas y a menudo se detectan en perros con hemangiosarcoma; pueden ser debidos a un trastorno neoplasico del hígado o a una fragmenta- cion inusual debida a la tortuosidad del sistema vascular neoplasico. Los Acantocitos pueden observarse también asociados con anormalidades lipidicas inducidas por disfunciones renales. Los queratocitos (figura 3.17) son células con dos pro- tuberancias bastante uniformes parecidas a cuernos. Se cree que surgen de un área localizada y definida de la membrana del eritrocito en la cual se forma una vacuola o una "ampolla" que se rompe mas tarde. Las células con estructuras de membrana semejantes a una ampolla que permanecen intactas se conocen normalmente con el nombre de células de ampolla (figura 3.18). Existen varios cambios morfológicos potencialmen- te significativos asociados con los cambios en la zona de palidez central. Dos tipos de células que originan una acentuación de la palidez central son las células hipocromicas y los torocitos. En las células hipocromicas (figuras 3.19 y 3.20), hay un incremento de la palidez central, y las células se tifien de un rojo mas claro debido a una cantidad reducida de hemoglobina. Como sucede con los eritrocitos normales existe una transición gra- dual en las células entre las zonas exteriores que tienen un tinte más denso y la zona central de palidez. Las células hipocromicas aparecen en animales con carencias de hierro, ya que el hierro es necesario para la síntesis normal de la hemoglobina. Por el contrario, en los torocitos (figura 3.21), aunque exista una palidez central acentuada, el diámetro de la zona de palidez central normalmente no es tan grande como el de las células hipocromicas, la densidad en conjunto de la coloración roja de la célula es normal y existe una transición brusca Figura 3.18. Célula de ampolla. La célula con un trozo fino de membrana sobresaliendo de la superficie (centra) es una célula de ampolla. Esta "ampolla" a veces se rompe para formar un queratocito. Aparecen también células hipocromicas. Frotis de san- gre canina; objetivo lOOx. Entre las zonas exterior y central de la célula. Los torocitos se conocen también con el nombre más popular de células perforadas y son normalmente artefactos de la preparación. Los estomatocitos (figura 3.22) son célulascuya pali- dez central es mas oval o alargada y toma el aspecto de una boca. Si estas células se evalúan en preparaciones de base húmeda, parece que se doblen sobre si mismas en una dirección. Los estomacitos han sido observados en animales con defectos metabólicos de membrana de los eritrocitos, pero pueden aparecer también como artefactos de preparación en áreas mas gruesas de la mis-ma. Figura 3.17. Queratocito. La célula con dos protuberancias con as- pecto de cuernos (centra) es un queratocito. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 3.19. Células hipocromicas. Aparecen varias células hipocromicas en todo el campo que tienen una palidez central acen- tuada así como membranas celulares débilmente coloreadas. Este cambio se asocia a menudo con la carencia de hierro. Frotis de san- gre canina; objetivo lOOx. VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO 23 Figura 3.20. Células hipocromicas. La mayoría de las células que tienen palidez central son células hipocromicas. Observamos una serie de eritrocitos normales de llama que carecen normalmente de palidez central. Este cambio va asociado a menudo a la carencia de hierro. La forma fusiforme de algunas células es un rasgo común adicional en las llamas con carencia de hierro. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. Figura 3.22. Estomatocitos. La célula un tanto oval con una palidez central lineal (centro) es un estomatocitos. Aparecen también mu-chas células diana. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.23. Ovalocitos. Los eritrocitos ovales presentes son ovalocitos. Aparecen en animales con defectos en la membrana del eritrocito. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 3.21. Torocito. La mayoría de las células en el campo son torocitos, conocidos normalmente como células perforadas. Estas células tienen una palidez central destacada con una transición brusca desde el centra pálido hasta la zona exterior de la célula. Pueden parecer mas pequeñas que los eritrocitos normales. La mor- fologia del Torocito es normalmente un artefacto que aparece como consecuencia de una dispersión anormal de las células en la preparación. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx Los ovalocitos (figura 3.23), conocidos también como eliptocitos, son células ovales con una zona oval de pali- dez central. Aparecen en animales con defectos en la membrana del eritrocito. Los leptocitos son células que son mas grandes que los eritrocitos normales maduros y tienen la membrana demasiado delgada que tiende a doblarse fácilmente. Dos tipos de leptocitos incluyen las células diana y las células de barra. Las células diana (figura 3.24), conocidas también como codocitos, tienen un pliegue redondo exterior de la membrana en mitad de la célula que da a esta el as- pecto de diana. Debido a que los policromatofilos son a menudo muy flexibles, suelen tomar el aspecto de una célula diana. La morfología de la célula diana puede considerarse como un cambio no especifico, pero se pro- duce en cantidades elevadas en eritrocitos maduros y debería considerarse la investigación de una posible en- fermedad hepática. Las células de barra (figura 3.25), conocidas también como "knizotitos", tienen un pliegue central exterior de la membrana en forma de barra. Las células de barra aparecen a menudo en situaciones similares a las de las células diana. 24 VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO Figura 3.24. Células diana. Muchos de los eritrocitos con aspecto de diana son células diana, conocidas también como codocitos. El área central de las células que se tiñe representa un pliegue exterior de la membrana del eritrocito en esta zona. Estas células aparecen en animales con enfermedades hepáticas o con reticulocitosis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.25. Célula de barra. La célula (centro) con una porción de membrana con forma de barra biseccionado el área de palidez cen- tral es una célula de barra, conocida también como "knizodto". El cambio representa un repliegue exterior de la membrana del eritrocito similar al cambio que se produce en muchas células diana en este campo. Frotis de sangre de canina; objetivo lOOx. FRAGMENTACIÓN MECÁNICA Los esquistocitos (figura 3.26), conocidos también como "esquizodtos", son fragmentos de eritrocitos. Estos fragmentos surgen del deterioro mecánico de los eritrocitos en la circulación, a menudo debido a anormalidades microvasculares. Una de las anormalidades mas comunes que lleva a la formación de esquistocitos es la presencia de redes de fibrina en el sistema microvascular. Estos filamentos pueden escindir los eritrocitos en dos o mas trozos de forma irregular mientras las células atraviesan el sistema vascular. Un estado fisiopatologico frecuente en el cual estos cambios pueden observarse es la coagulacion intravascular diseminada. Los dacriocitos (figura 3.27) son eritrocitos con for- ma de lagrima. No esta nada claro el proceso de forma- cion de dichas células, pero este cambio puede repre- sentar un tipo de fragmentacion. Pueden observarse en animales con mielofibrosis. Figura 3.26. Esquistocitos. El eritrocito de forma irregular (centro) es un esquistocitos, o un fragmento de eritrocito. Hay dos esquistocitos muy pequeños en el cuadrante inferior derecho. Apa- recen dos fragmentos mucho mas grandes (parte superior izquier- da). Este cambio se relaciona con el daño mecánico del eritrocito. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 3.27. Dacriocito. El eritrocito con forma de lagrima (centro) es un dacriocito. Estas células pueden observarse en animales con mielofibrosis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. CAPITULO CUATRO INCLUSIONES Y PARÁSITOS ERITROCITARIOS Al evaluar los eritrocitos con relación a Inclusiones o parásitos, existen varias estructuras normales y artefac- tos que confunden, a menudo, los hematólogos con poca experiencia. Algunas de estas estructuras, que fueron de- finidas en el capitulo tercero, se revisan aquí brevemen- te. Uno de los artefactos mas comunes que se confunde con parásitos e inclusiones de los eritrocitos es el preci- pitado de colorante (figura 4.1), que se presenta como un pequeño material granular, de tamaño variable y de color rosa o purpura. Puede aparecer a menudo en eri- trocitos así como en el fondo de una preparación; esta generalmente en un piano diferente de enfoque al de los eritrocitos. Esta distribución y la variedad de tamaños ayuda a diferenciar el precipitado de colorante de los verdaderos parásitos del eritrocito. En cambio, el pun- teado basofilo (agregaciones de KNA retenidas) (figura 4.2) se presenta como gránulos múltiples muy pequeños y redondos de color azul en el citoplasma del eritrocito. Como se indica en el capitulo tercero, este material lo forman en general agregaciones de RNA retenidas en la célula. Resulta difícil distinguir el punteado basofilo de los cuerpos de Pappenheimer, que son pequeños gránulos azules en los eritrocitos. Los cuerpos de Pappenheimer son agregados de hierro en los eritrocitos (figura 4.3). Los eritrocitos nucleados o anucleados que tienen cuerpos de Pappenheimer se conocen como siderocitos o sideroblastos, respectivamente. La única manera de confirmar la presencia de cuerpos de Pappenheimer es mediante la utilización de un coloran- Figura 4.1. Precipitado de colorante. El material granular purpura de varios tamaños que aparece sobre y entre los eritrocitos es un precipitado de colorante. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 4.2. Punteado basofilo. Varios eritrocitos tienen pequeños gránulos de color azul pálido y de varios tamaños que son conoci- dos como punteado basofilo. Queda mejor demostrado en los dos eritrocitos del cuadrante inferior izquierdo. Aparece un metarubricito en el cuadrante superior derecho. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 4.3. Cuerpos de Pappenheimer. Los gránulospequeños de color azul pálido débilmente visibles, en algunos de los eritrocitos son cuerpos de Pappenheimer. Queda mejor demostrado en los tres eritrocitos que están en fila en el cuadrante inferior derecho. Estas inclusiones se deben a la acumulación de hierro. En cambio, el eritrocito del centro del campo contiene una pequeña estructura redonda de color purpura oscuro que es un cuerpo de Howell- Jolly. Frotis de sangre canina, revisión de diapositivas de la ASVCP de 1988, por cortesía de J. A. Matthews; objetivo lOOx. 25 26 INCLUSIONES Y PARASITOS ERITROCITARIOS te especial como el azul de Prusia. Cuando aparecen pequeños gránulos azules en los eritrocitos, es mas pro- bable que sean punteado basofilo que cuerpos de Pappenheimer. Otro artefacto que puede confundirse con parásitos eritrocitarios son los cuerpos refractiles de los eritroci- tos. Su formación no esta nada clara. Este material pue- de tomar varias formas o tamaños pero puede confun- dirse con parásitos eritrocitarios cuando es de tamaño similar a organismos como Haemobartonella. El rasgo prin- cipal utilizado para distinguir este artefacto de un ver- dadero parasito es que estas estructuras tienen tamaños variados y son refractiles cuando el microscopio se en- foca arriba y abajo (figura 4.4). Finalmente, pueden aparecer plaquetas ocasional- mente superpuestas a los eritrocitos y uno puede creer que se trata de Inclusiones (figura 4.5). Comparando las plaquetas de la parte superior del eritrocito con las pla- quetas que aparecen en el resto de la preparación, estas deberían distinguirse de las verdaderas Inclusiones o parásitos del eritrocito. Los cuerpos de Howell-Jolly (figura 4.6) son micronucleos residuales que aparecen en la mayoría de las especies domesticas durante una anemia regenerati- va. Estas estructuras se tiñen de purpura oscuro y tie- nen aproximadamente 1 um de diámetro, aunque pue- den ser mas grandes. Normalmente, aparece un único remanente nuclear en un eritrocito. En los rumiantes, los organismos como Anaplasma (figura 4.7) pueden pa- recer muy similares en tamaño, forma e intensidad de color a los cuerpos de Howell-Jolly. Afortunadamente, el tipo mas común de anaplasmosis se debe a Anaplasma marginale que, como su nombre indica, se encuentra a menudo en la periferia del eritrocito. Aunque los cuer- pos de Howell-Jolly pueden aparecer en el margen de la celula, la mayoría de estas estructuras, se distribuyen de manera mas fortuita en los eritrocitos. Además, en la anaplasmosis aparece, a menudo, mas de un organismo por celula mientras que con los cuerpos de Howell-Jolly, los micronucleos son normalmente únicos. Puesto que la anaplasmosis causa con frecuencia una anemia rege- nerativa, tanto Anaplasma como los cuerpos de Howell- Jolly pueden aparecer al mismo tiempo. Pueden aparecer Inclusiones víricas en los eritrocitos (figura 4.8) y en los leucocitos en perros con una infección vírica como el moquillo. Estas Inclusiones son muy variables en tamaño, pero normalmente son mucho mas grandes que los cuerpos de Howell-Jolly. Las inclusiones víricas pueden tener un diámetro de varias micras y Figura 4.5. Pseudoinclusion en eritrocitos. Una plaqueta superpues- ta al eritrocito aparece en el centro del campo. Observe los rasgos similares con las otras plaquetas. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 4.4. Artefacto refractil. Las estructuras brillantes sin color que aparecen en la superficie de los eritrocitos, redondos u ovales, o de forma irregular y tamaños varios, son artefactos refractiles. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 4.6. Cuerpos de Howell-Jolly. Cuatro eritrocitos tienen in- clusiones simples citoplasmáticas pequeñas, redondas, de color pur- pura oscuro; se trata de cuerpos de Howell-Jolly, que son fragmen- tos nucleares. También aparecen celulas diana. Frotis de sangre ca- nina; objetivo lOOx. INCLUSIONES Y PARASITOS ERITROCITARIOS 27 tienen formas muy variadas, redondas u oblongas. Nor- malmente se tiñen de color rosa o rojo, aunque también pueden ser Inclusiones mas azuladas. No existe ningu- na estructura interna real, y la inclusión tiene a menudo una apariencia vítrea suave, pero puede ser granular. Se afirma a menudo que la tinción Diff-Quik® es la preferi- da para identificar inclusiones víricas. Los parásitos comunes en los eritrocitos caninos son Haemobartonella canis y Babesia canis. H. canis (figura 4.9) es un parasito epicelular muy pequeño, con un diame- tro inferior a 1 um, y puede resultar difícil distinguirlo del artefacto de colorante. Tiene forma cocoidal o bacilar y aparece individualmente o en grupos en los eritroci- tos. El organismo forma a menudo cadenas sobre la su- perficie de los eritrocitos. La babesiosis es causada nor- malmente por Babesia canis (figura 4.10) y se la encuen- tra principalmente en el sudeste de los Estados Unidos, en América del Sur y América Central, en el sur de Eu- ropa, África, Asia y Australia. Este parasito grande, intracelular, de forma piriforme es fácil de reconocer aunque a menudo muy pocas celulas del frotis de san- gre contienen organismos. Estos organismos tienen nor- malmente una anchura de 2.5 a 3 um y una longitud de 4 a 5 um. En la celula pueden aparecer múltiples orga- nismos. B. gibsoni (Estados Unidos, sur de Europa, Asia) causa también enfermedades en perros y es normalmente un organismo mucho mas pequeño y redondo, oval o alargado. Figura 4.7. Anaplasrm marginale. Las inclusiones citoplasmáticas simples o múltiples, redondas y de color purpura que aparecen en varios eritrocitos son Anaplasmn marginale. Observe que muchos de estos organismos aparecen en la periferia del eritrocito. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 4.9. Haemobartonella canis. Las pequeñísimas estructuras azules de forma cocoidal o bacilar que forman cadenas en varios eritrocitos son Haemobartonella canis. Frotis de sangre canina; obje- tivo lOOx. Figura 4.8. Inclusiones víricas de moquillo. Las estructuras redon- das de tamaños diferentes y de color rosa-rojizo que aparecen en cinco de los eritrocitos son inclusiones víricas de moquillo canino. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 4.10. Babesia canis. Hay dos organismos (Babesia canis) den- tro del eritrocito en el centro del campo. Se trata de estructuras piriformes de color azul claro con cuerpos internos de color pur- pura pobremente definidos. Frotis de sangre canina; colorante Diff- Quik®; objetivo lOOx. 28 INCLUSIONES Y PARASLTOS ERITROCITARIOS El parasito mas común del eritrocito de los gatos es Haemobartonella felis (figura 4.11). Este pequeño organis- mo epicelular de forma cocoidal o bacilar es similar mor- fologicamente a H. canis. Además, aparecen también for- mas de anillo. Como sucede con H. canis, puede resultar difícil distinguir H. felis de los precipitados de colorante. Requiere un frotis de sangre de buena calidad, bien teñi- do, para una identificación precisa. La unión con orga- nismos del exterior de la celula no es muy fuerte, y así los organismos pueden separarse fácilmente. Si se pro- duce una demora en hacer un frotis de sangre recogida con EDTA y secado al aire, los organismos pueden ob- servarse en el fondo de la preparación y no en los eritro- citos. Cytauxzoon felis (figura 4.12) es otro parasito del eri- trocito felino Es a menudo de color azul y oval (de 1 a 5 um de diámetro) con una región central clara. A menudo se encuentra en un extremo del ovalo un núcleo pur- pura, dando al organismo el aspecto de un anillo de se- llo. Algunos organismos tienen cuerpos de cromatina en ambos extremos, dándole un aspecto de imperdible. Nor- malmente, estos organismos aparecen en la sangre en cantidades reducidas. La mayoría de los casos se con- signaron en Missouri, en el Sur de los Estados Unidos, en América del Sur y América Central, En los rumiantes, Anaplasma (Estados Unidos y áreas tropicales)y Babesia (Norte y Oeste de Europa) son los parásitos mas comunes del eritrocito. En el ganado, la anaplasmosis es a menudo causada por Anaplasma marginale (figura 4.7). Estos organismos miden aproxi- madamente 1 um de diámetro, tienen forma cocoide, se tiñen de purpura oscuro y se encuentran localizados a menudo en la periferia de los eritrocitos; en cada eritro- cito pueden aparecer uno o varios organismos. Como se especifica mas arriba, se debe distinguir estos organis- mos de los cuerpos de Howell-Jolly. En un animal infec- tado, muchos eritrocitos pueden contener normalmente el parasito. Otro parasito de los rumiantes, así como de las lla- mas, es Eperythrozoon (figura 4.13). £. wenyoni (Estados Unidos y África) es un organismo que normalmente in- fecta al ganado vacuno; E. ovis afecta a las ovejas en todo el mundo. En cuanto a las llamas el numero exacto de especies del organismo no se ha determinado. Tanto en el ganado vacuno como en las llamas, los organismos se asemejan a Haemobartonella felis. Estos organismos pue- den aparecer como organismos de forma cocoidal, bacilar o de anillo en la superficie del eritrocito. Miden aproxi- madamente 0,5 um de diámetro. Aparecen a menudo múltiples organismos en los eritrocitos, y también pue- den aparecer en el fondo de la preparación. Figura 4.12. Cytauxzoon felis. Tres eritrocitos del centra del campo tienen anillos azules, con un único núcleo purpura situado excen- tricamente. Estos organismos son Cytauxzoon felis. También apare- cen unos cuantos eritrocitos adicionales con organismos menos per- ceptibles. Frotis de sangre felina, cortesía de G.D. Boon; objetivo lOOx. Figura 4.11. Haemobartonella felis. Muchos de los eritrocitos tienen pequeños organismos azules simples o múltiples, de forma cocoidal, bacilar o de anillo en su superficie. Estos organismos son Haemobartonella felis. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 4.13. Eperythrozoon. Los pequeños organismos azules, sim- ples o múltiples, con forma cocoidal, bacilar o de anillo de la super- ficie de estos eritrocitos son Eperythrozoom. Frotis de sangre de lla- ma; objetivo lOOx. CAPITULO CINCO MORFOLOGÍA NORMAL DEL LEUCOCITO NEUTROFILO SEGMENTADO Los neutrófilos segmentados son los leucocitos mas co- munes en la sangre periferica de todas las especies do- mesticas comunes, excepto los rumiantes. Los neutrófilos segmentados tienen normalmente un diámetro de 10 a 12 um y tienen un solo núcleo con varias muescas que son el resultado de la división del núcleo en múltiples lóbulos. Normalmente, hay de 3 a 5 lóbulos o segmen- tos por célula. El tipo de cromatina del núcleo consiste en áreas muy oscuras y condensadas entremezcladas con pequeñas áreas claras. El citoplasma se tiñe ligeramente de azul o rosa según el tipo y la calidad de la tinción utilizada. A veces, en el citoplasma pueden aparecer gránulos rosados confusos. Los neutrófilos de las distintas especies son similares. La principal excepción es que el citoplasma de los neutrófilos bovinos se tiñe a menudo de un rosa mas intenso en comparacion con el de otras especies. Asimismo, en los caballos los segmentos del raideo no suelen ser muy perceptibles. NEUTROFILO EN BANDA Los neutrófilos en banda en la sangre periférica pueden aparecer o no en cantidades reducidas. Los neutrófilos en banda se parecen a los neutrófilos segmentados ex- cepto en que los núcleos tienen forma de banda. Clasi- camente, las membranas del núcleo son paralelas de manera que el núcleo tiene una anchura constante. De- bido a que los neutrófilos en banda son un estado de la diferenciación gradual hacia la forma de neutrofilo segmentado, es posible que se observen ligeras muescas nucleares. LlNFOCITO Los linfocitos son el segundo tipo de célula mas común en la sangre periférica de la mayoría de las especies domesticas y son el tipo de célula predominante de los rumiantes. Normalmente, estas células son redondas, ligeramente mas pequeñas que los neutrófilos y tienen raideos redondos u ovales y a veces ligeramente dentados. El tipo de cromatina consiste en áreas vítreas, suaves, entremezcladas con áreas mas densas o en forma de mancha. Aparece una pequeña cantidad de citoplasma azul claro. Algunos linfocitos pueden tener en el citoplasma múltiples gránulos pequeños de color rosa-purpura. Además de estos linfocitos pequeños, muchos ani- males pueden tener linfocitos medianos o grandes. Esto sucede especialmente con los rumiantes. A menudo estas células tienen mas citoplasma que los linfocitos pequeños. Además, la cromatina de los núcleos de los rumiantes es a menudo mucho mas acentuada con áreas marcadas de condensación algunas veces. Esto puede provocar la conclusión errónea de que los nucléolos aparecen en dichas células. MONOCITO Los monocitos están ausentes o presentes en cantidades reducidas en la sangre periférica y son muy similares en todas las especies domesticas comunes. Estas células tie- nen normalmente un diámetro de 15 a 20 |im, y los núcleos pueden tener formas diversas: ovales, ovales con una única muesca (forma de riñon), o con muescas múltiples y lóbulos. La cromatina nuclear tiene un aspecto finamente granular o en forma de encaje con solo unas pocas áreas de condensación. La cantidad moderada de citoplasma es normalmente azul-gris y puede tener vacuolas múltiples discretas de varios tamaños. EOSINOFILO Los eosinofilos están presentes en cantidades reducidas o ausentes en los animales sanos. Estas células son normalmente similares en tamaño a los neutrófilos o ligeramente mas grandes. Los núcleos son muy similares a los de los neutrófilos puesto que están segmentados, pero los segmentos a menudo no están tan bien definidos. El citoplasma se tiñe de azul pálido y tiene múltiples gránulos rojizos o rojizo-anaranjados. La cantidad y las formas de los gránulos son muy diversas en la mayoría de las especies domesticas comunes. Los gránulos del eosinofilo de perro son redondos y muy variables en tamaño y numero. Asimismo, aparecen a menudo en el citoplasma múltiples vacuolas de tamaños variados. Los gránulos del eosinofilo felino tienen forma de bacilo y normalmente llenan el citoplasma. Los eosinofilos de caballo tienen grandes gránulos redondos, ovales u oblongos que llenan el citoplasma y a veces enmascaran el núcleo. Los eosinofilos de los rumiantes tienen pequeños gránulos redondos, completamente uniformes que normalmente llenan el citoplasma. Los eosinofilos de lla- ma tienen gránulos pequeños redondos, ovales u oblon- gos. El bajo numero de gránulos no vena igualmente el citoplasma. 29 30 MORFOLOGIA NORMAL DEL LEUCOCITO BASOFILO Los basofilos aparecen raramente en la sangre periférica de todas las especies domesticas comunes. Se ven con mas frecuencia en el caballo. Los basofilos son semejan- tes en tamaño o ligeramente mas grandes que los neutrófilos y el citoplasma es purpura claro. El núcleo se halla segmentado pero a menudo no llega al grado de los neutrófilos segmentados. En los basofilos caninos a veces pueden aparecer pequeñas cantidades de granu- los citoplasmáticos pequeños, redondos y de color pur- pura. La presencia o ausencia de gránulos puede depender del tipo de colorante utilizado. Los basofilos felinos contienen gránulos pequeños imperceptibles, redondos y de un azul lavanda. Tanto los basofilos de vaca como los de caballo tienen varios gránulos pequeños bien te-nidos de color purpura en el citoplasma. Los basofilos de llama se asemejan mucho a los basofilos de vaca o caballo. Las figuras 5.1-5.30 muestran los leucocitos normales de las especies domesticas comunes. Figura 5.1. Neutrofilo segmentado. La célula con el núcleo segmentado y citoplasma rosado es un neutrofilo maduro. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 5.4. Eosinofilo. La célula con un núcleo poco segmentado y múltiples gránulos redondos y rojizos en el citoplasma es uneosinofilo. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 5.2. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo redondo, en position central y con un borde de citoplasma azul claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 5.5. Basofilo. La célula con el núcleo con poca segmentación y citoplasma de color purpura claro con una pequeña cantidad de pequeños y discretos gránulos purpura es un basofilo. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 5.3. Monocito. La célula grande con un núcleo profunda- mente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas vacuolas es un monocito. Observe que el núcleo no esta tan clara- mente segmentado como en los neutrofilos maduros. Frotis de san- gre canina; objetivo lOOx. Figura 5.6. Basofilo. La célula con el núcleo pobremente segmentado y citoplasma de color purpura claro es un basofilo. Sin gránulos perceptibles, puede resultar difícil distinguir estas células de los neutrófilos tóxicos o de los monocitos. Frotis de sangre canina; ob- jetivo lOOx. Figura 5.7. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo segmentado y un citoplasma rosa pálido es un neutrofilo maduro. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 5.10. Eosinofilo. La célula con un núcleo segmentado y múltiples gránulos rojizos con forma de bacilos en el citoplasma es un eosinofilo. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 5.8. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo redondo u oval en position central y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. Figura 5.11. Basofilo. La célula con un núcleo segmentado y gránulos redondos de color purpura poco definidos en el citoplasma es un basofilo. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 5.9. Monocito. La célula grande con un núcleo profunda- mente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 5.12. Neutrofilo segmentado y basofilo. La célula en la par- te inferior izquierda es un neutrofilo segmentado, y la de la parte superior derecha es un basofilo. Observe el tamaño algo mayor del basofilo así como los gránulos redondos del citoplasma de color purpura claro, poco definidos. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx. Figura 5.13. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo segmentado y un citoplasma azul claro o rosa es un neutrofilo maduro. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.16. Eosinofilo. La célula con un núcleo bilobulado y gran- des gránulos rojizos redondos u ovalados en el citoplasma es un eosinofilo. Observe que los gránulos están enmascarando parte del núcleo. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.14. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo redondo y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.17. Basofilo. La célula con un núcleo bilobulado y nume- rosos gránulos citoplasmáticos pequeños de color purpura es un basofilo. Observe que los gránulos están enmascarando parte del núcleo. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.15. Monocito. La célula grande con un núcleo profunda- mente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.18. Linfocito grande. La gran célula redonda con un núcleo oval y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito grande. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx. Figura 5.19. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo segmentado y un citoplasma rosa pálido es un neutrofilo maduro. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5.22. Eosinofilo. La célula con un núcleo alargado y abun- dantes gránulos pequeños, redondos y rojizos en el citoplasma es un eosinofilo. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5.20. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo redondo u oval y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5. 23. Basofilo. La célula con un núcleo segmentado y nu- merosos gránulos pequeños de color de purpura en el citoplasma es un basofilo. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5.21. Monocito. La célula grande con un núcleo profundamente dentado y citoplasma azul-gris es un monocito. Observe la falta de vacuolas; no todos los monocitos contienen vacuolas. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5.24. Linfocito grande. La célula con un núcleo redondo o ligeramente dentado con pequeñas cantidades de citoplasma azul claro es un linfocito grande. Observe la cromatina nuclear acentua- da que se ve a menudo en linfocitos bovinos normales. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx. Figura 5.25. Neutrofilo segmentado. Las dos células con núcleos segmentados y un citoplasma granular azul claro o rosa son neutrófilos segmentados. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. Figura 5.28. Eosinofilo. La célula con un núcleo en forma de banda y cantidades reducidas de gránulos pequeños, rojizos, redondos u oblongos poco definidos en el citoplasma es un eosinofilo. A menu- do los eosinofilos de llama tienen cantidades reducidas de gránulos citoplasmáticos. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. Figura 5.26. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo redondo y una pequeña cantidad de citoplasma azul claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. Figura 5.29. Basofilo. La célula con un núcleo con poca segmentación y múltiples gránulos citoplasmáticos pequeños de color purpura es un basofilo. Los gránulos enmascaran parcialmente el núcleo. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. Figura 5.27. Monocito. La célula grande con un núcleo profunda- mente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre de lla- ma; objetivo lOOx. Figura 5.30. Eosinofilo. La célula con un núcleo bilobulado y múltiples gránulos rojizos, redondos es un eosinofilo bien granulado. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx. CAPITULO SEIS VARIACIONES DE LA MORFOLOGÍA DEL LEUCOCITO GRANULOCITOS Un cambio común que puede observarse en animales con una inflamación es la presencia de un numero ma- yor de Granulocitos neutrófilos inmaduros en la circula- don. Se conoce como desviación a la izquierda. Normal- mente, una desviación a la izquierda incluye cantidades mayores de neutrófilos en banda (figura 6.1), pero tam- bien puede incluir metamielocitos, mielocitos y, muy raras veces, promielocitos y mieloblastos. Los neutrófilos en banda, tal como se ha descrito anteriormente, tienen núcleos hiposegmentados. Normalmente, la cromatina del neutrofilo en banda es menos condensada que la de los neutrófilos segmentados maduros. En cambio, en la anomalía de Pelger-Huet, que se ha estudiado en perros y gatos, existe un defecto que causa la hiposegmentacion de los granulocitos (figura 6.2) y provoca la aparición de una falsa desviación a la izquierda. Esta condición es extremadamente rara pero se puede distinguir de una desviación a la izquierda verdadera mediante las características de la cromatina nuclear. En la anomalía de Pelger-Huet, aunque las células estén hiposegmentadas, la cromatina esta muy condensada como sucede con un neutrofilo normalmente segmentado. La anomalía pasajera pseudo-Pelger-Huet se ha descrito también en algunas enfermedades. En todas las especies domesticas, durante la infla- macion, pueden aparecer granulocitos neutrófilos en la sangre con un grupo de cambios morfológicos conoci- dos como toxicidad o cambios tóxicos. Estos rasgos apa- recen a menudo cuando existe desviación a la izquier- da. Los tres rasgos principales de toxicidad que se pue- den
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