Cuartas, Elena Irene; Petriella, Ana María

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(1):59-66, 30 de março de 2010
Estructura del aparato reproductor masculino de Uca uruguayensis...
Estructura del aparato reproductor masculino de Uca uruguayensis
(Decapoda, Ocypodidae)
Elena Irene Cuartas1 & Ana María Petriella2
1. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600, Mar
del Plata, Argentina. (ecuartas@mdp.edu.ar)
2. Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Consejo Nacional
de Investigaciones Científicas y Técnicas, Argentina.
ABSTRACT. Structure of the male reproductive tract of Uca uruguayensis (Decapoda, Ocypodidae). The structure of the male
reproductive tract was described in Uca uruguayensis Nobili, 1901, by using histological methods, scanning electron microscopy
techniques, and stereoscopic observations of fresh material. The aim of this work was to establish the functional changes associated with
sexual maturation. The morphology of the first (G1) and second (G2) pair of gonopods was described. The male reproductive tract
consists of paired organs: testes, and tubular and convoluted vas deferens (VD) ending with a terminal ampoule (TA).The (VD) is
composed of three parts: anterior (AVD), medial (MVD) and posterior (PVD). The AVD and MVD are lined by a single layer of cubical
cells. The PVD epithelial cells are columnar with elongated nuclei. The terminal ampoule comprises four interconnecting chambers and
is externally surrounded by connective tissue. The study of testes and vas deferens at different times along the year suggests that U.
uruguayensis has a single and continuous reproductive season from December to March. The TA has not been described in other
brachyurans and this structure is novel to Brachyura.
KEYWORDS. Male reproductive tract, functional morphology, Crustacea, Brachyura.
RESUMEN. El objetivo de este trabajo es describir las estructuras del sistema reproductor de machos de Uca uruguayensis Nobili, 1901
y estudiar los cambios relacionados con la madurez sexual. Se trabajó con observación estereoscópica de material fresco, técnica
histológica de rutina y observaciones en Microscopio Electrónico de Barrido. Se incluyó la caracterización de los gonopodos 1 (G1) y 2
(G2). El tracto reproductor del macho se compone de un par de testículos (T), un vaso deferente (VD) tubular y sinuoso y una ampolla
terminal (AT). El VD tiene tres secciones, la anterior (VDA), la media (VDM) y la posterior (VDP). El VDA y VDM están conformadas
por un epitelio simple de células cúbicas. El epitelio del VDP es columnar y con núcleos basales y alongados. El diseño tubular se modifica
al ocuparse el lumen del VDP con líquido espermático durante el verano y la musculatura circular se hace más evidente. La porción
terminal del VDP se ensancha formando una ampolla (AT) que comprende cuatro cámaras interconectadas. Todas las estructuras están
rodeadas de una capa de tejido conectivo de poco espesor. Se identifican las modificaciones observadas en la histología de T y VD,
definiendo como mas relevantes las observadas desde el mes de noviembre hasta marzo. Estas modificaciones sugieren que U. uruguayensis
tiene, en la localidad estudiada, una única estación reproductiva durante el verano en esta latitud. La AT, tal como es descripta, es una
estructura que hasta el momento no ha sido mencionada para los Brachyura.
PALABRAS CLAVE. Tracto reproductor masculino, morfología funcional, Crustacea, Brachyura.
Uca uruguayensis Nobili 1901, es un cangrejo
braquiuro que se distribuye en ambientes estuariales
desde Rio de Janeiro hasta la desembocadura del rio
Quequén en la Provincia de Buenos Aires (SPIVAK et
al.,1991; BOSCHI, 2000). En la laguna Mar Chiquita,
Argentina (37º 45’S 57º 26’W) vive en el supralitoral en el
margen externo de los cangrejales donde cava galerías y
cuevas en el barro.
A pesar de los trabajos realizados sobre la ecología
(SPIVAK et al., 1991), la distribución (BOGAZZI et al., 1999)
y su adaptación a la vida terrestre (LUQUET et al., 1992),
no hay trabajos, hasta el momento, sobre las
modificaciones morfológico-funcionales del aparato
reproductor de esta especie, durante la estación
productiva.
SPIVAK et al. (1991), trabajando en la laguna de mar
Chiquita, registraron hembras ovígeras de U.
uruguayensis sólo en el mes de febrero.
En algunas especies de cangrejos la actividad
reproductiva es continua durante todo el año (FEDOSEYEB,
1988); tal es el caso de Goniopsis cruentata (Latreille,
1803) en Brasil (COBO & FRANSOZO, 2003). En otras, como
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) la reproducción se
desarrolla en períodos anuales que pueden variar en
duración (DALABONA & LOYOLA & SILVA, 2005).
 El carácter adaptativo de la actividad cíclica en la
reproducción fue sugerido por CHRISTY (1978). HARTNOLL
(2006) sugiere que reproducirse, en brachiuros, involucra
patrones de comportamiento o procesos fisiológicos que
impactarán en el rendimiento de los individuos; uno de
estos patrones sería la coordinación fisiológica entre los
sexos.
En los crustáceos el dimorfismo sexual es frecuente,
manifestándose en el mayor tamaño del cuerpo y de las
pinzas de los quelípedos en los machos (CONLAN, 1991;
LEE, 1995), y a veces en el largo de las antenas (THIEL &
DUFFY, 2007). En algunos grupos los pleópodos anteriores
se modifican con función reproductora (KROL et al., 1992).
Son los Brachyura los que, en general, presentan
las estructuras diferenciales más complejas (BAUER, 1986).
En el caparazón de algunos Ocypodidae macho y hembra
difieren en las crenulaciones suborbitales y en la forma
de la base orbital (CRANE, 1975; SHIH et al., 1999). También
es característica en los machos de cangrejos la
diferenciación de los pleópodos, el primero es tubular y
armado y el segundo, en general menor, actúa de pistón
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impulsando la masa de espermatóforos hacia el interior
de la espermateca (MCLAUGHLIN, 1983; BAUER, 1986;
KRONENBERGER et al., 2004).
En el estudio del ciclo reproductivo de una especie
no solo es importante reconocer la morfología de las
gónadas sino también sus variaciones morfo-funcionales
(LEME, 2005). Estas variaciones han sido estudiadas en
otros Brachyura con relación a la madurez sexual
(HARTNOLL, 1974; LOPEZ et al., 1997) y a la duración del
ciclo reproductor (HINSCH, 1988).
En los machos de Brachyura el aparato reproductor
está compuesto por un par de testículos simétricos que
se conectan vía colectores con los vasos deferentes que
comunican con el exterior a través de un conducto
eyaculatorio (HARTNOLL, 1968). Dependiendo de la
especie, el vaso deferente (VD) presenta entre tres y diez
secciones (MCLAUGHLIN, 1983). En un trabajo previo sobre
la formación y funcionalidad de los espermatóforos de
U. uruguayensis, se describió someramente la estructura
e histología de los testículos y un análisis preliminar de
la zonación del VD (CUARTAS & PETRIELLA, 2007).
En la revisión bibliográfica, se advierte que la
nomenclatura empleada para las descripciones varía según
los autores. Así, las agrupaciones de células germinales
rodeadas por un epitelio escamoso han sido designadas
como “acinos” (BURTON, 1995), “acini” (HINSCH, 1988),
“lóbulos” (JOHNSON, 1980) o “conductos seminíferos”
(MORIYASU et al., 2002) y cistos testiculares (GARCIA &
SILVA, 2006). Las células somáticas del testículo han sido
denominadas “células acompañantes” (HALEY, 1984),
“células epiteliales” (HINSCH, 1988), células “nurse” (KROL
et al., 1992), “epitelio escamoso” (GARCIA & SILVA, 2006).
El objetivo de este trabajo es avanzar en el
conocimiento de la biología reproductiva de U.
uruguayensis; se retoma el estudio de la estructura de
las distintas partes del tracto reproductor de los machos
y se analiza la relación con los cambios funcionales
asociados al proceso de maduración sexual en el ciclo
reproductivoanual.
MATERIAL Y MÉTODOS
Ejemplares machos adultos de U. uruguayensis,
de 09-14 mm de ancho de caparazón (AC) fueron
muestreados en la orilla de la laguna de Mar Chiquita
durante los años 2001-2002. La colecta se realizó en un
cangrejal ubicado a 500 m de la boca de la laguna. Para la
observación macroscópica del tracto reproductor se
accedió a la cavidad general del cuerpo por un corte
circular en el caparazón dorsal, observando con un
estereomicroscopio. El estado de la gónada se determinó
de acuerdo con lo descrito para otros braquiuros (WENNER,
1989; FLORES et al., 2002). Los ejemplares se agruparon
en sexualmente activos e inactivos según BENETTI et al.
(2007).
 Para realizar el análisis histológico, se disecaron
los órganos reproductores, el material se fijó en mezcla
de Davidson (BELL & LIGHTNER, 1988). El vaso deferente
(VD) y el testículo se deshidrataron en serie creciente de
alcohol etílico y se incluyeron en parafina. Los cortes (4-
5 µm) se tiñeron con técnica de hematoxylina-eosina
(H&E). El material destinado a la observación con
Microscopio Electrónico de Barrido se fijó a 4 ºC en
glutaraldehido al 2,5 % en 0,1 M buffer cacodilato a pH 7.
La deshidratación se realizó en serie creciente de alcoholes
y para el secado se utilizó HMDS (Hexamethyldisilazane,
Fluka®), en reemplazo del punto crítico. Las muestras se
montaron en tacos de aluminio, y se metalizaron con AU/
PL (oro-paladio), usando para la observación un
ultramicroscopio JEOL 6460.
En este trabajo optamos por emplear la terminología
usada por (GARCIA & SILVA, 2006) en su trabajo sobre el
tracto reproductivo del cangrejo G. cruentata. El término
“lóbulo” se aplica a la descripción macroscópica; en la
microscópica, denominamos cistos a la estructura que
encierra células germinales en distinto estado de
maduración.
RESULTADOS
Se consideraron adultos los ejemplares de tamaño
superior a los 9 mm en los que se identifican claramente
los dos primeros pleópodos transformados en
gonopodos (G) y las diferencias morfológicas entre G1 y
G2. En general, los machos activos sexualmente
recolectados eran mayores o iguales a 11 mm.
El primer pleopodo (G1) está formado por un
protopodito basal y un endopodito que se extiende hasta
el primer segmento torácico (Fig. 1). Este apéndice es
rígido y calcáreo, de corte triangular; el extremo distal,
con forma de gancho, se curva hacia fuera y presenta un
conjunto de setas apicales cerca del poro y setas
subapicales en la base (Fig. 2). El G2 está reducido a una
estructura membranosa bilobulada (Fig. 3).
Figuras 1-3. Gonopodos del macho de Uca uruguayensis Nobili, 1901: 1, gonopodo 1, vista general; 2, relación del gonopodo 1 y
gonopodo 2, la flecha señala el lóbulo menor; 3, detalle del ápice del G1 (G1, gonopodo 1; G2, gonopodo 2; Sa, setas apicales; Ss, setas
subapicales, la flecha indica la localización del poro). Escala: 1 mm.
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Los machos presentan un par de testículos con
sus VD desembocando en los gonoporos pares.
Macroscópicamente, el testículo es sacular, grisáceo y
se localiza en la zona anterodorsal de la cavidad general
del cuerpo; esta formado por numerosos lóbulos que
conectan con el VD por conductos colectores cortos (Fig.
4, 5). En los ejemplares sexualmente inactivos (junio-
julio) el VD es un conducto tubular, tortuoso en algunos
segmentos, que se localiza al costado del aparato
digestivo. La porción anterior del vaso deferente (VDA)
es delgada y transparente, la posterior (VDP) se observa
dilatada y de color blanquecino. En los ejemplares
sexualmente activos (enero-marzo) el VDA se ve largo y
contorneado y el VDP se dilata (Fig. 6), terminando en
una ampolla que desemboca en la coxa del quinto par de
pereiopodos (Fig. 7). El vaso deferente medio (VDM), por
su longitud, no es fácilmente observable. Los testículos
están rodeados por una pared epitelial cubierta externamente
por una lámina de conectivo; este conectivo separa al
testículo en subunidades o lóbulos, relacionados
espacialmente con el hepatopáncreas (Fig. 8).
Histológicamente, cada lóbulo está compuesto por
numerosos cistos (que miden entre 60 y 110 μ de
diámetro); desembocan en los tubos colectores. Los cistos
están delimitados por una fina lámina de conectivo,
entre los que se ubican los senos hemales (Fig. 9).
Figuras 4-7. Tracto reproductor de Uca uruguayensis Nobili, 1901: 4, aspecto externo de los lóbulos testiculares (MET); 5, vista de la relación de los
colectores con los lóbulos testiculares (MET); 6, vista general del vaso deferente; 7, aspecto de la ampolla terminal (Co, colectores; d, distal; L, lóbulo
del testículo; p, proximal; VA, vaso deferente anterior; VP, vaso deferente posterior). Escalas: Figs. 4, 5, 20 µm; Fig. 6, 1 mm; Fig. 7, 200 µm.
Figura 9. Uca uruguayensis Nobili, 1901. Detalle de túbulos
colectores (H & E) (Co, colectores; Nm, núcleos de células
musculares; Sd, espermátidas en la zona inicial del VDA; Sh, seno
hemal). Escala: 10 µm.
Figura 8. Uca uruguayensis Nobili, 1901: relación del testículo
con el hepatopáncreas (H & E) (c, conectivo; co, colectores; Hp,
hepatopáncreas, las flechas indican los senos hemales). Escala:
100 µm.
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En los cistos se observan las células germinales
compactadas en los bordes denominándose a esta
estructura área germinativa, (ZG); durante la
espermatogénesis se genera en cada cisto un espacio
lateral rodeado por epitelio escamoso, que se continua
del que bordea exteriormente el cisto; esta zona se
considera un área de diferenciación y maduración (ZM).
En los machos inactivos las ZM son escasas y estrechas
(Fig. 10).
En los machos sexualmente activos, en los cistos
el arreglo de la zona germinal es laxo sin embargo un
grupo de células se mantienen siempre como
espermatogonias (Figs. 11, 12). En una etapa posterior la
ZM está totalmente ocupada por espermatozoides. Las
células nurse rodean los cistos de machos activos, cuyo
diámetro alcanza entre 250 y 380 μ (Fig. 13).
Los conductos colectores del testículo relacionan
a los lóbulos con el VDA y están revestidos por un epitelio
cúbico simple (Fig. 9). El VD está rodeado por tejido
conectivo que incluye a los núcleos de las fibras
musculares. Las células epiteliales que forman el VDA y
el VDM son cúbicas con núcleos basales (Fig. 14).
En los ejemplares del mes de agosto, en reposo
sexual, las células epiteliales del VDP son columnares,
con núcleos dispuestos en distinto nivel y el lumen está
revestido por una membrana apical amorfa (Fig. 15). El
VDP termina en una estructura ampular (AT), con epitelio
glandular plegado que limita espacios separados por un
septo (Fig. 16). El lumen del VD, en machos inactivos, en
sus tres secciones está vacío y la ampolla se observa
libre de espermatóforos. Sólo en algunos ejemplares la
región posterior de la misma presenta secreción hialina.
El cambio más evidente en los individuos
sexualmente activos es el aumento del diámetro del VD,
destacándose la sinuosidad del VDA y del VDP; la
musculatura circular lisa del VDP delimita sectores
dilatados que sugieren una mayor cantidad de fluido
seminal (Fig. 17). Esta característica coincide con la
aparición de espermatóforos en el interior del tracto
genital a partir de diciembre; desde este mes hasta marzo
los testículos están constituídos por cistos que presentan
predominio de ZM con células en el mismo estadio de
espermatogénsis. Sin embargo, coexisten cistos
adyacentes en diferentes fases de maduración (Fig. 11).
La repleción del VDM, con células epiteliales aplanadas
y los espermatozoides rodeados por la sustancia amorfa,
indica la formación incipiente de los espermatóforos
(Fig. 18).
Figuras 10-13. Corte transversal del testículo de Uca uruguayensis Nobili, 1901 (H & E). 10, testículo en reposo sexual; 11, testículo de
machos sexualmente activos; 12, 13, detalle de cistostesticulares en distinto estado de madurez (Cn y flecha, células nurse; Lt, cistos
testiculares; Zg, zona de gametogonias; Zm, zona de maduración, las flechas señalan núcleos de oogonias). Escalas: Figs. 10, 12, 13, 50
µm; Fig. 11, 100 µm.
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DISCUSIÓN
La estructura diferencial del sistema reproductor
de los machos de Brachyura son los apéndices del pleon
que intervienen en el proceso de la transferencia de
esperma. El primer par de pleópodos (gonopodo=G1) es
tubular y dirige la corriente de esperma hacia el gonoporo
femenino; el (G2) actúa como pistón que impulsa la masa
de espermatóforos hacia la espermateca (BAUER, 1986;
KRONENBERGER et al., 2004). En algunas familias como
Cancridae y Majiidae (BENINGER et al., 1988; SQUIRES,
1990) ambos gonopodos son apéndices largos de
diferente robustez según el grupo.
DIESEL (1991) hipotetiza que el largo de los G1 en
cangrejos cancridos y portunidos permiten la penetración
del apex en la espermateca, desplazando ventralmente el
eyaculado previo. BENINGER et al. (1988) sugiere que el
G1 del cangrejo majido Chionoecetes opilio (Fabricius,
1788), debido a su forma recurvada hacia afuera, removería
el contenido de una cópula anterior depositado en la
espermateca.
En ocipodidos el G1 es conspicuo, el poro varía de
tamaño, el borde apical se curva según las especies. En
Uca formosensis Rathbun, 1921, esta rodeado de setas
espesas (SHIH et al., 1999). En el cangrejo centinela,
Macrophthalmus telescopicus (Owen, 1839) la
proyección distal está abruptamente curvada y las setas
son escasas (NAGAI et al., 2006).
En U. uruguayensis el G1 tiene forma tubular con
un surco ventral. Tanto la forma levemente recurvada del
extremo apical como el largo y la orientación de las setas
apicales, no parece sugerir una función similar en la
renovación del contenido de la espermateca. Esta
estructura tendría participación en la apertura del
gonoporo femenino durante la cópula (ORENZANS et al.,
1995).
El G2 en U. uruguayensis es reducido y
membranoso, tiene dos lóbulos. El interior es de tamaño
reducido. Se diferencia de otras especies de la familia
como Macrophthalmus microfylacas Nagai, Watanabe
& Naruse, 2006 en la que el lóbulo membranoso es único
y muy pequeño; o Uca subcylindrica (Stimpson, 1859)
con G1 y G2 muy largos (THURMAN, 1985).
JENNINGS et al. (2000), trabajando con
Figuras 14-16. Corte del vaso deferente de Uca uruguayensis Nobili, 1901 (H & E). 14, corte transversal del VDA; 15, corte longitudinal
del VDP de machos en reposo sexual; 16, corte transversal del VDP de machos sexualmente activos (c, conectivo; E, epitelio; L, lumen;
mn, núcleos de células musculares; mv, microvellosidades, las flechas indican los límites de los espermatóforos). Escalas: Fig. 14, 100 µm;
Fig. 15, 10 µm; Fig. 16, 50 µm.
Figura 17. Uca uruguayensis Nobili, 1901. Vista del vaso deferente
posterior (MEB) (m, constricciones musculares). Escala: 50 µm.
Figura 18. Uca uruguayensis Nobili, 1901. Corte longitudinal de la
ampolla terminal (H & E) (c, cámaras; E, epitelio; G, epitelio
glandular). Escala: 100 µm.
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Macrophthalmus hirtipes (Jacquinot, 1853), mencionan
que “el diámetro y el largo del G1 es un determinante
importante de la forma en que un macho es capaz de
copular con una hembra”, aun cuando el gonopodo no
se inserte en el gonoporo femenino. Para HARTNOLL (1974)
la morfología del G2 se relaciona con la importancia de su
función: impulsar la secreción del VD fuera de la abertura
apical del G1 y bombearlo a la espermateca femenina,
donde se deposita hasta la ovulación. THURMAN (1985),
sugiere que el largo de los gonopodos de U.
subcylindrica es un carácter seleccionado para producir
una eficiente intromisión. La estructura bilobulada del
G2 de U. uruguayensis sugiere una funcionalidad mas
eficiente para impulso del esperma, ya que el lóbulo
interior no alcanza longitud como para asistir a la apertura
del gonoporo femenino.
La morfología del tracto reproductor masculino de
U. uruguayensis es similar a la de los sistemas
reproductivos descriptos para Decapoda en general
(KROL et al., 1992) como por HINSCH (1988) para Brachyura
en particular. Respecto de los testículos, estos son dos
estructuras lobulares adheridas a la cara ventral del
caparazón dorsal, que no presentan comisura, tal como
se cita para Brachyura (JOHNSON 1980; GARCIA & SILVA,
2006). MANTELATTO & FRANSOZO (1999) analizando el
desarrollo del testículo de Callinectes ornatus Ordway,
1863 observaron una gran proporción de cistos
desarrollados o maduros en el testículo durante todo el
año. Estas observaciones permiten considerar que la
especie tiene un ciclo anual reproductivo continuo.
También en el cangrejo C. opilio la espermatogénesis es
un proceso continuo a lo largo del año (FEDOSEYEV, 1988).
La observación de los ejemplares analizados
permitió identificar distintos estados del tracto
reproductor masculino: en invierno el testículo está
retraído, histológicamente los cistos son de menor tamaño,
y con predominio de las células germinales
indiferenciadas. Entre enero y marzo el testículo aumenta
de volumen y es visible macroscópicamente; la estructura
histológica de los cistos presenta distintos estadios de
la espermatogénesis. Estas modificaciones son
sincrónicas en ambos testículos, y aparecen en todos
los machos mayores de 11mm en la muestra estudiada.
Este fenómeno sugiere la estacionalidad del ciclo
reproductivo de esta especie en la laguna de Mar Chiquita.
Otros elementos que tienen una dinámica
correlacionada con la estacionalidad son las “células
nurse”. HALEY (1984) propuso el nombre de “células
acompañantes” debido a lo desconocido de su rol
fisiológico. Según KROL et al. (1992), son las únicas células
no germinativas dentro del testículo; tienen escaso
desarrollo en los meses de invierno y en verano forman
el epitelio escamoso que recubre al cisto espermático y
limita al “tubo seminífero” durante los últimos estadios
de la espermatogénesis. Las “células nurse” nacen de
las paredes del testículo y ayudan a sostener a las células
germinales durante su desarrollo (PILLAI, 1960; POCHON-
MASSON, 1968). CHOW et al. (1991) sugieren que esta
células somáticas varían morfo-funcionalmente con el
estado de la espermatogénesis. Coincidentemente, en U.
uruguayensis las “células nurse” se visualizan fácilmente
en los cistos del testículo de los ejemplares maduros; en
los machos inactivos se asocian visualmente al epitelio
escamoso.
La división del VD de los decápodos en zonas
morfofuncionales distintas ha sido descripta por varios
autores (MCLAUGHLIN, 1983; BENHALIMA & MORIYASU,
2000). HINSCH (1988) trabajando con Geryon fenneri
Manning & Holthuis, 1984 indica que el aumento del
diámetro de las distintas regiones del VD se relaciona
con el incremento de esperma maduro en los testículos.
GARCIA & SILVA (2006) interpretan que, en parte, la
expansión del diámetro de este conducto es un signo de
actividad secretoria en G. cruentata. Por otra parte, SAINT
MARIE et al. (1999) mencionan que las fibras de los
músculos longitudinales que circundan las paredes del
VD de C. opilio contribuyen a modelar a los
espermatóforos y a su vez los músculos circulares
favorecen el avance del fluido seminal.
El VDA y el VDM de U. uruguyensis tienen una
citología similar a la descripta por HINSCH (1988) para G.
fenneri. El hecho de que se observen pocas fibras
musculares puede deberse a que no participen
activamente en el transporte del fluido seminal; éste sería
impulsado por la propia secreción de la matriz primaria
producida en los cistos, (GONZALES & CERIZOLA, 1997;
CUARTAS & PETRIELLA, 2007). BENHALIMA & MORIYASU,
(2000) reportan que diferentes tipos de fluidos se generan
en la porción intermedia del VD de C. opilio. Para
MORIYASU et al. (2002), el VDM tiene en Cancer borealis
Stimpson,1859 la función de reabsorción de productos
de secreción del VDA. En machos activos de U.
uruguyensis los espermatóforos se observan densamente
agrupados en este segmento (CUARTAS & PETRIELLA, 2007),
por lo que puede pensarse en un función de secreción
para facilitar el avance de los mismos hacia el VDP.
Para DIESEL (1991) el PVD produce y almacena el
plasma seminal, y su porción final está particularmente
desarrollado en cangrejos araña y en otros braquiuros.
GARCIA & SILVA (2006) describen en el cangrejo G.
cruentata, la presencia de una pequeña papila en la base
de la última pata torácica.
BENHALIMA & MORIYASU (2000) describen en la parte
final del VDP de C. opilio estructuras ciegas, que están
rodeadas de tejido muscular. Estas estructuras permitirían
la transferencia del fluido seminal en forma independiente
desde diferentes regiones del VDP. En un trabajo anterior
BENINGER et al. (1988) les asignan a los ciegos del VDP
función exclusivamente secretora, por no haber
encontrado espermatóforos en ninguno de los ejemplares
estudiados.
En U. uruguayensis el VDP termina en una
estructura dilatada que, internamente, presenta una zona
epitelial muy desarrollada que aportaría secreciones a la
formación de la sustancia amorfa del fluido seminal. En
esta especie la formación de los espermatóforos se inicia
en el VDA (CUARTAS & PETRIELLA, 2007). Por lo tanto la AT
no tendría la función de estructuración de los mismos
como proponen (DIAZ et al., 2002) para el langostino
Pleoticus muelleri Bate, 1832. La existencia de cuatro
cámaras aseguraría el almacenamiento del esperma y la
transferencia espermática en sucesivas inseminaciones.
Las variaciones morfo-funcionales en el tracto
reproductor de U. uruguayensis fueron observadas en
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machos activos en su mayoría recolectados entre los
meses de noviembre y marzo. Esta observación permite
establecer estos meses como período de actividad
reproductiva de la especie en esta latitud, ampliando la
propuesta de SPIVAK et al. (2001). El hecho de que la
actividad de “waving” se inicie tempranamente en la
primavera, en machos de todos los tamaños (obs. pers.),
estimula al estudios fisio-ecológicos sobre esta
problemática. Para tener un conocimiento acabado de su
biología reproductiva, es necesario concluir trabajos
sobre el tamaño de madurez sexual y la simultaneidad de
los procesos madurativos en ambos sexos.
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