Origem e Função do Padrão de Coloração

Vista previa del material en texto

Butll. Soc. Catalana Herpetologia 21: 75-92 Febrer del 2014 
ISSN 2339-8299 
Disponible en http://soccatherp.org/publicacions/ 
Societat Catalana 
www.soccatherp.org 
d’Herpetologia 
 
 
Hipótesis sobre el origen y función del patrón de coloración y Hipótesis sobre el origen y función del patrón de coloración y Hipótesis sobre el origen y función del patrón de coloración y Hipótesis sobre el origen y función del patrón de coloración y 
de las estrategias reproductivas en el género de las estrategias reproductivas en el género de las estrategias reproductivas en el género de las estrategias reproductivas en el género SalamandraSalamandraSalamandraSalamandra 
Laurenti, 1768 Laurenti, 1768 Laurenti, 1768 Laurenti, 1768 
 
Xavier RIVERA1, David DONAIRE-BARROSO2 & Oscar ARRIBAS3 
 
1Societat Catalana d’Herpetologia, Museu de Ciències Naturals de Barcelona. Museu Blau, Plaça Leo-
nardo da Vinci 4-5, 08019 Barcelona. xavirivera@yahoo.es 
2Asociación Herpetológica Fretum Gaditanum C/ Mar Egeo, núm. 7. 11407 – Jerez de la Frontera. 
(Cádiz). daud.donaire@hotmail.com 
3Avgda. Francesc Cambó 23; E-08003 Barcelona. e-mail: oarribas@xtec.cat 
 
 
 
 
RESUMRESUMRESUMRESUM 
 
Resulta un criteri força generalitzat citar com a exemple de coloració aposemàtica el típic patró amb 
taques de la salamandra. Però, d'altra banda, una part important dels potencials predadors d'aquest 
amfibi no semblen poder distingir els colors, de manera que es reflexiona sobre el propòsit d'aquest 
disseny. De la mateixa manera, es repassen les diferències dels patrons de coloració que presenten 
les diferents espècies, subespècies i algunes poblacions aïllades de Salamandra. Sembla que el tipus 
de substrat i cobertura vegetal serien factors que, per selecció natural, podrien haver determinat tipus 
de patrons que afavoreixen la cripsis (no el aposematisme) dels animals en aquests ambients. 
Els diferents tipus de reproducció que trobem en el gènere Salamandra (ovoviviparisme i viviparisme) 
podrien derivar com a respostes d'adaptacions a determinats hàbitats, afavorint la manera que sembla 
proporcionar major efectivitat, segons les circumstàncies de cada cas. 
 
PARAULES CLAU: PARAULES CLAU: PARAULES CLAU: PARAULES CLAU: Aposematisme; mimetisme; cripsis; viviparisme; ovoviviparisme; adaptacions al 
medi; selecció natural. 
 
 
ABSTRACTABSTRACTABSTRACTABSTRACT 
 
It is a generalized criterion to consider that the typical spotted coloration of Salamandra is an 
aposematic coloration, but curiously a good part of the potential predators of this species seem to be 
unable or very limited to see in color, which puts in doubt the true finality of this pattern. We review the 
different coloration patterns of the species and subspecies and some particular populations of this 
genus. It seems that the type of substrate and the vegetal cover are the factors upon which natural 
selection acts, favoring crypsis (not aposematism) of the animals in correspondence with the particular 
conditions of each place. The different reproductive modes in Salamandra (ovoviviparous and 
oviparous) seem to derive of adaptations to the conditions (presence of water, cold, predators) of 
determinate habitats, favoring the mode that rends more reproductive output in each place. 
 
KEY WORDS: KEY WORDS: KEY WORDS: KEY WORDS: Aposematism; mimetism; crypsis; viviparity; ovoviviparity; environmental adaptations; 
natural selection. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
76 
 
RESUMENRESUMENRESUMENRESUMEN 
 
Resulta un criterio bastante generalizado, citar como ejemplo de coloración aposemática el típico 
patrón manchado de la salamandra. Pero por otro lado, una parte importante de los potenciales pre-
dadores de este anfibio, no parecen ser capaces de distinguir los colores, por lo que se reflexiona so-
bre el propósito de dicho diseño. De la misma manera se repasan las diferencias de los patrones de 
coloración que presentan las diferentes especies, subespecies y algunas poblaciones aisladas de Sa-
lamandra. Parece ser, que el tipo de substrato y cobertura vegetal, serían unos factores que por selec-
ción natural, podrían haber incidido hacia tipos de patrones que favorecen la cripsis (no el aposema-
tismo) de los animales en cada uno de los ambientes. 
Los diferentes modos de reproducción en salamandra (ovoviviparismo y viviparismo), parecen derivar 
como respuestas de adaptaciones a determinados hábitats, favoreciendo al modo que parece propor-
cionar mayor efectividad, según las circunstancias de cada caso. 
PALABRAS CLAVE: PALABRAS CLAVE: PALABRAS CLAVE: PALABRAS CLAVE: Aposematismo; mimetismo; cripsis; viviparismo; ovoviviparismo; adaptaciones al 
medio; selección natural. 
 
 
 
Entre los anfibios y reptiles son bien conocidos 
casos de aposematismo, como los de algunas 
ranitas punta de flecha de los géneros Phylloba-
tes y Dendrobates, con unos colores muy vivos 
por todo el cuerpo, que a modo de semáforo ad-
vierten de su alta toxicidad. También como 
método de defensa, algunos ofidios venenosos 
como las serpientes coral del género Micrurus, 
delatan su peligrosidad con un peculiar anillado 
de colorido muy contrastado. A la vez, otras es-
pecies de coloración también aposemática, aun-
que no venenosas, son imitadoras de los patro-
nes de las anteriores (como por ejemplo las fal-
sas corales), que aprovechan el “respeto” que 
llegan a provocar estos diseños, en los lugares 
donde habita la especie tóxica (mimetismo bate-
siano). 
El aposematismo es una estrategia no exenta de 
cierto riesgo a largo plazo, ya que las especies 
que lo practican pueden convertirse en histrio-
nes ambulantes, destacando por su colorido en 
el ambiente y advirtiendo de un peligro, pero si 
una especie predadora llega a inmunizarse o 
utiliza una estrategia por la cual pueda depre-
darlas, entonces el ser excesivamente llamativo 
puede convertirse en un problema. Ya sea por 
este motivo o por otros, son muchas las especies 
aposemáticas que a la vez practican algún tipo 
de camuflaje (cripsis), en este sentido encontra-
mos las especies sapos de vientre de fuego del 
género Bombina, presentes en Europa y Asia, 
que poseen dorsalmente una coloración total-
mente mimética que las hace pasar inadvertidas, 
pero si son detectadas intentan huir y escon-
derse, aunque con el contacto reaccionan 
dándose la vuelta, enseñando las partes ventra-
les y arqueando su cuerpo en forma de “barca” 
(el llamado unken reflex) y mostrando zonas 
usualmente ocultas de tonos rojos o amarillos 
muy llamativos, y tras unos segundos de descon-
cierto del posible predador, el anfibio emprende 
una rápida huida. Otros anfibios como las sala-
mandras del género Salamandrina, poseen dor-
salmente colores miméticos, pero si se sienten 
amenazadas también practican el “unken reflex” 
arqueando el tronco y enroscando la cola, 
exhibiendo de esta manera los llamativos tonos 
rojos ventrales, especialmente resaltados en las 
partes inferiores de la cola. Este mismo meca-
nismo de defensa se ha descrito para el tritón 
ibérico Lissotriton boscai (MARCO & LEGUIA, 
2001) en fase terrestre, el cual realiza una pos-
tura similar a la descrita anteriormente y que 
hasta podría recordar la típica posición defensiva 
de los escorpiones. Esta conducta antipredadora 
ha sido observada también en otros Salamandri-
dae, como: Notophthalmus viridescens, Ichthyo-
saura alpestris, Triturus cristatus, T. marmora-
tus, etc.. (LANZA, 1967; BRODIE, 1977; PE-
TRANKA, 1987; DENTON, 1990; ARRIBAS et al., 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
77 
2009). La postura “unken reflex”, suele exhibirse 
durante ataques de pájaros o de algunos mamí-
feros (que se acerquen despacio), pero noante 
otros predadores como serpientes (HOWARD & 
BRODIE, 1973). Los ofidios (y muchos mamífe-
ros) no distinguen los colores, por lo que el apo-
sematismo no les hace efecto. 
 
La salamandra común pese a poseer toda la su-
perficie de la piel de aspecto aparentemente 
“llamativo”, no reacciona realizando una exposi-
ción aparente de su patrón, en todo caso si es 
molestada, algunos ejemplares pueden reaccio-
nar bajando la cabeza (aspecto compartido por 
otros anfibios, tanto anuros como urodelos y de 
aspecto no aposemático), aunque este acto 
podría ser interpretado como defensivo, dejando 
en evidencia ante el predador (o interponiéndole) 
las desarrolladas glándulas parótidas que esta 
especie posee. 
 
Son numerosos los autores que han asignado al 
patrón de coloración manchada (negra y amari-
lla) de la salamandra común Salamandra sala-
mandra (Linnaeus, 1758) un carácter aposemá-
tico (por ejemplo: LLORENTE et al., 1995; MASÓ 
& PIJOAN, 2011; DUGUET & MELKI, 2003; 
NÖLLER & NÖLLER, 1995; GALÁN & FERNÁN-
DEZ, 1993; GALÁN, 2003; REQUES, 2000 O 
GARCÍA-PARÍS et al., 2004, por citar sólo algu-
nos, ya que este resulta un criterio común y uni-
versalmente asumido). En contraposición o como 
complemento, BAS & GASSER (1994) encuen-
tran en esta coloración una función críptica, con 
un enfoque similar RIVERA et al., (2011) señalan 
una función mimética en el patrón manchado de 
las salamandras (“entre la hojarasca caída en 
otoño, el diseño de la salamandra con manchas 
de contornos irregulares puede desdibujar la 
forma del animal, lo que la hace mimética con el 
entorno – homocromía -”). 
 
El clásico patrón de coloración, negro de fondo 
con manchas amarillas, propio de diversas espe-
cies del género Salamandra (familia Salaman-
dridae), también está presente en otros Caudata 
de diferentes familias de hábitos terrestres (y 
también acuáticos), por lo que podría tratarse de 
una convergencia evolutiva, como una misma 
solución adoptada desde puntos de partida dife-
rentes. Formas con este mismo patrón las en-
contramos en diferentes especies de las familias 
Ambystomatidae (Ambystoma tigrimun, A. cali-
forniense, A. mavortium, A. maculatum o A. ma-
crodactylum) y Plethodontidae (Pseudoeurycea 
melanomolga, P. belli, P. gigantea, Aneides flavi-
punctatus o Ensatina eschscholtzii) (RAFFAËLLI, 
2007; 2013). 
 
Las especies del genero Salamandra presentan 
altas concentraciones de toxinas alcaloides este-
roides en las secreciones cutáneas, indepen-
dientemente de su patrón de coloración, tanto 
en las especies que presentan manchas, como 
las que presentan monocromía (VENCES et al., 
2014), lo que no parece concordar con la hipóte-
sis del patrón aposemático. Además el género 
Lyciasalamandra presenta cantidades igual-
mente elevadas de las mismas toxinas, y en con-
centraciones menores también aparecen en 
otras especies de la familia Salamandridae 
(VENCES et al., 2014). 
Entre los predadores de salamandras comunes, 
se han señalado algunos ofidios como: Natrix 
natrix, Natrix maura y Vipera seoanei (probable-
mente incapaces o muy limitadas en su capaci-
dad de distinguir los colores); diversos mamífe-
ros pueden predar especialmente sobre juveniles 
o metamórficos como: el turón Mustela putorius, 
la comadreja Mustela nivalis, la garduña Martes 
foina, el tejón Meles meles, el zorro Vulpes vul-
pes, el jabalí Sus scrofa (ver Figura 16), el erizo 
Erinaceus europaeus, el mapache Procion lotor y 
también por gatos Felix catus y ratas Ratus sp. 
(muchos mamíferos son también incapaces de 
distinguir los colores, al provenir de antepasados 
nocturnos); de entre las aves se ha señalado a: 
la urraca Pica pica, el cernícalo Falco tinnuncu-
lus y juveniles por parte del autillo Otus scops, 
gallinas y patos; y de entre los invertebrados, se 
ha señalado la predación de juveniles de sala-
mandra por especies del género Carabus (C. 
problematicus y C. violaceus) (NÖLLERT & 
NÖLLERT, 1985; BAS et al., 1979; THIESMEIER, 
1990; GARCÍA-PARÍS et al., 2004; ÁLVAREZ, 
2012; SCHORN & KWET, 2010). Por otro lado 
especies que depredan sobre otros salamándri-
dos con las mismas toxinas, pero que en princi-
pio no están presentes en los hábitats que se 
encuentran las salamandras, como algunas ar-
deidas y otras aves acuáticas, quizás pudieran 
ocasionalmente alimentarse de ellas. Aunque 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
78 
nos parezca una larga lista de los potenciales 
predadores de salamandras, la gran mayoría 
sólo deben de depredarlas ocasionalmente, o 
incluso algunas de estas especies puedan de-
predar sólo juveniles o recién metamorfoseados, 
aún así son muchas las especies de mamíferos y 
aves que en potencia podrían depredarlas, todas 
ellas capaces de distinguir el diseño, aunque 
probablemente, muchas de ellas no puedan 
apreciar el color, por lo que quizás pudiéramos 
preguntarnos si realmente el propósito de dicho 
patrón es advertir mediante colores. 
 
La salamandra común, es una especie que 
habita principalmente bosques de planifolios es 
decir, de especies caducifolias (como robles, 
hayas, avellanos, castaños, olmos, etc.), y donde 
el substrato en el que principalmente efectúa su 
actividad, suele ser en gran medida el mismo 
manto de hojarasca caída de estos árboles. En 
los bosques ibéricos el período de actividad de 
las salamandras suele centrarse entre septiem-
bre y mayo, con un máximo de actividad entre 
octubre y diciembre (BAS, 1982, 1983; RIVERA 
et al., 1999), coincidiendo con la caída de las 
hojas y el incremento del manto de hojarasca 
muerta en el substrato. 
Después de reiteradas observaciones nocturnas 
(o con escasa iluminación natural) en substrato 
constituido básicamente por hojarasca poco o 
nada compactada, nos ha sorprendido como el 
diseño manchado de la salamandra, con el ani-
mal inmóvil, parece resultar extremadamente 
mimético entre el claroscuro de las hojas caídas 
(ver Figura 6). Aunque evidentemente una vez 
extraída de su hábitat, nos pueda parecer su 
coloración muy llamativa y razonablemente apo-
semática, se ha de tener en consideración que el 
principal propósito del patrón de coloración hay 
que evaluarlo en el mismo medio por el que se 
mueve el animal, en este sentido el diseño negro 
de fondo, con la silueta desdibujada de amarillo, 
en el claroscuro de la noche, con luna o poca luz, 
creemos que puede resultar un patrón de finali-
dad mimética. De manera similar seria compara-
ble con nuestra propia especie, en el caso del 
camuflaje militar, en el que los soldados se pin-
tan de oscuro las partes claras visibles, como la 
cara, a la vez que se desdibujan la ropa con 
manchas, tratando de romper la silueta recono-
cible. Lo mismo ocurre con el camuflaje en bar-
cos de guerra. En este sentido encontramos 
otros conocidos ejemplos de diseños con contor-
nos desdibujados con rayas o manchas, como 
los casos del tigre (Panthera tigris) o del leo-
pardo (Panthera pardus) por ejemplo, en los que 
sus diseños resultan efectivamente miméticos 
en su entorno, pero fuera de este, cuando los 
admiramos en circos o recintos zoológicos, sus 
coloraciones nos pueden resultar bien visibles e 
incluso llamativas. 
 
El origen del diseño manchado en Salamandra, 
parece ser un carácter primitivo, dentro del 
mismo género. Presente ya en la forma ancestral 
de la que derivan todas las especies actuales 
con este patrón, desde las salamandras africa-
nas S. algira (y todas sus formas subespecificas: 
S. a. algira, S. a. speleaea, S. a. tingitana y S. a. 
splendens); en las de Oriente Próximo S. in-
fraimmaculata (y todas sus subespecies: S. i. 
infraimmaculata, S. i. orientalis y S. i. semenovi); 
las siguientes formas del grupo corso-alpino S. 
corsica, S. atra aurorae y S. atra pasubiensis; la 
salamandra penibética S. longirostris; y la espe-
cie nominal S.salamandra (en la que presentan 
este diseño manchado las siguientes subespe-
cies: S. s. salamandra, S. s. terrestris, S. s. giglio-
lii, S. s. gallaica, S. s. bejarae, S. s. morenica, S. 
s. crespoi y S. s. almanzoris). 
 
Por otro lado encontramos diseños negros uni-
formes en dos formas: S. atra atra (ver Figura 7) 
y S. lanzai, en ambos casos se trata de formas 
que habitan desde áreas abiertas rocosas de 
montaña, prados alpinos, espacios suprafores-
tales de matorral y bosques claros. Dado la limi-
tada área de distribución de estas dos formas, y 
las propias adaptaciones reproductivas hacia la 
viviparidad, podríamos suponer que en periodos 
glaciares pudieron ocupar en mayor medida a la 
actual, hábitats supraforestales, en los que no 
abundan los puntos de agua aptos para la repro-
ducción de las salamandras, y donde el frío con-
gela el agua (en caso de estar presente) durante 
meses. Por ello podríamos inferir que sin bosque 
(ni hojarasca), ni por lo tanto claroscuros en el 
substrato, el diseño negro con manchas amari-
llas no ejercería carácter mimético, pasando a 
ser un patrón demasiado llamativo o atrayente, 
por lo que podría haberse producido una selec-
ción hacia patrones sin manchas. De hecho en el 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
79 
Sistema Central, podemos encontrar poblaciones 
de S. salamandra almanzoris en pisos suprafo-
restales de zonas altas de Guadarrama y espe-
cialmente de Gredos, en las que precisamente 
se puede observar una reducción de las man-
chas amarillas (ver Figura 9), en comparación 
con las poblaciones de la misma subespecie que 
habitan en bosques en zonas de media y baja 
altura de estas mismas sierras. De modo similar 
en S. atra existen poblaciones de carácter fores-
tal en los Pre-Alpes meridionales, y que actuaron 
como refugio in situ durante los periodos glacia-
res pleistocenos, como son los casos de S. a. 
pasubiensis (de la Val Fontana d’Oro) y S. a. au-
rorae (del bosco del Dosso) (ver Figura 8), y que 
en mayor o menor medida aún conservan man-
chas amarillas en el patrón de coloración. Estos 
dos casos también parecen indicarnos que el 
antepasado inmediato de S. atra fue una sala-
mandra con manchas amarillas y que primitiva-
mente, la misma S. atra poseía estas manchas 
en su patrón, que aún se conservan en S. a auro-
rae y en S. a. pasubiensis, por lo que podemos 
inferir que esta especie primero especió y luego 
cambió de patrón, aspecto que se ve reforzado 
con los resultados de análisis mitocondriales (ver 
STEINTFARTZ et al., 2000), en los que se refleja 
que S. atra tiene una mayor proximidad filogené-
tica con S. corsica (endémica de la isla de 
Córcega y especie de patrón manchado) que con 
S. lanzai (la otra especie alpina de coloración 
totalmente negra), por lo que ambas especies de 
patrón negro (S. atra y S. lanzai) habrían perdido 
el patrón de manchas amarillas independiente-
mente (BONATO & STEINFARTZ, 2005) por con-
vergencia evolutiva, apareciendo al menos dos 
veces de forma independiente y en condiciones 
supraforestales, al relajarse determinadas pre-
siones selectivas. 
 
A parte del caso ya citado en S. s. almanzoris, 
para la salamandra común es conocido otro caso 
con tendencia a un diseño muy oscuro, el de las 
salamandras de las Islas Atlánticas de Galicia: 
Isla de San Martiño (Cíes) y especialmente en la 
Isla de Ons. El patrón manchado de amarillo de 
las salamandras de Ons se encuentra muy redu-
cido, pero con presencia de manchas rojas espe-
cialmente en región supraocular y parótidas (de 
hecho la coloración roja parece desplazar tam-
bién a la amarilla). Además estas salamandras 
presentan un tamaño medio inferior en compa-
ración con las salamandras de zonas continen-
tales próximas. También presentan reproducción 
vivípara, a diferencia de las poblaciones litorales 
adyacentes y en general de la reproducción prac-
ticada por el resto de poblaciones de S. s. ga-
llaica, que son ovovivíparas (GALÁN, 2003). Es-
tas islas parecen haber permanecido aisladas 
del litoral gallego desde hace unos 8.000 o 
9.000 años (DÍAS et al., 2000; VELO-ANTÓN, et 
al, 2012). 
La razón de esta deriva evolutiva podríamos bus-
carla en la dureza de las condiciones insulares 
(presentando un medio más duro que el inme-
diato del litoral continental), con vegetaciones no 
arbóreas; encontrándose aquí presencia de for-
maciones arbustivas, gran extensión de matorral, 
herbazales, dunas y afloramientos rocosos -pero 
no bosques- (GALÁN, 2003). El aislamiento de 
estas pequeñas poblaciones, en las condiciones 
citadas, podría ser una explicación a los cambios 
morfológicos y ecológicos anteriormente citados. 
Otro aspecto que podría dar una explicación a 
estos cambios microevolutivos de las salaman-
dras de Ons y San Martiño, podría ser una 
hipotética presencia o ausencia de determinados 
predadores, que seleccionen negativa o positi-
vamente alguno de los patrones. Actualmente 
estas islas presentan poblaciones del que podría 
ser una especie predadora en potencia, la cule-
bra viperina Natrix maura, de la que ya hemos 
hablado, aunque ciertamente aquí, el listado de 
posibles predadores resulta mucho más redu-
cido que el que puede encontrarse en las pobla-
ciones continentales. 
Algunos autores en la descripción de salaman-
dras con reducido patrón de manchas amarillas, 
erróneamente las describen como melánicas o 
con tendencia al melanismo. Pero si observamos 
el patrón realmente melánico de la forma de leo-
pardo Panthera pardus, la conocida pantera ne-
gra, observaremos que el color negro oblitera 
toda la coloración corporal, apreciándose con un 
tono oscuro más intenso el patrón de manchas 
del ejemplar, que aunque no sea muy evidente, 
sigue presentándolo debajo del tono oscuro ge-
neral. De igual manera, las salamandras meláni-
cas presentan el patrón habitual, aunque recu-
bierto por melanina (PALAUS, 1999; RIVERA et 
al., 2001). Por consiguiente, las salamandras de 
las Islas Atlánticas de Galicia o las de las zonas 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
80 
altas de Gredos, no tienen tendencia al mela-
nismo, sino simplemente una reducción en el 
patrón de manchas amarillas. 
 
Con una distribución reducida a la península Tin-
gitana (Norte de Marruecos) encontramos S. al-
gira tingitana (ver Figura 10), que desarrolla una 
actividad principalmente subterránea, entre las 
rocas y fisuras del substrato, en hábitat no fores-
tal. Esta salamandra tiene una coloración muy 
oscura, sin manchas rojas y, con una importante 
reducción o incluso ausencia de las manchas 
amarillas; tiene además reproducción vivípara y 
en contraposición a la forma más próxima (tanto 
a nivel genético, como geográfico) S. algira 
splendens (ver Figura 10), propia del área Ri-
feña, que presenta una coloración con desarrollo 
de las manchas amarillas, una reproducción 
ovovivípara, y el hábitat en la que se encuentra 
es forestal (DONAIRE & BOGAERTS 2003). 
 
En cuanto al diseño rayado idéntico o casi idén-
tico que presentan las subespecies S. s. bernar-
dezi (incluyendo S. s. alfredschmidti) y S. s. fas-
tuosa, este patrón bien podría ser un carácter 
adquirido en un mismo refugio glaciar del área 
litoral cantábrica, donde también se debió selec-
cionar el carácter reproductor vivíparo (no ma-
trotrófico), propio de estas subespecies. Estas 
formas comenzaron a divergir en el Cantábrico 
occidental antes del Pleistoceno (3’7 millones de 
años, GARCÍA-PARÍS et al., 2003). Se puede infe-
rir que tanto el patrón rayado como el carácter 
vivíparo, son caracteres adquiridos reciente-
mente, ya que no son compartidos con la subes-
pecie filogenéticamente hermana S. s. gigliolii 
(JOGER et al., 1994; STEINFARTZet al., 2000; 
ESCORIZA et al., 2006). Esta forma de Italia cen-
tro-meridional (S. s. gigliolii), presenta reproduc-
ción ovovivípara (las hembras depositan en el 
agua larvas en proceso de desarrollo), y la colo-
ración de esta subespecie es manchada, aunque 
especialmente en las poblaciones más meridio-
nales (las más puras genéticamente), se aprecia 
en un porcentaje elevado de ejemplares, como 
en el patrón de coloración las manchas amarillas 
tienden a agrandarse (longitudinalmente con 
tendencia listada), llegando el amarillo en algu-
nos ejemplares a superar en superficie al negro. 
En el Pleistoceno Medio, hace unos 500.000 
años, el ancestro común del grupo cantabro-pi-
renaico “bernardezi-fastuosa” con el grupo ita-
liano “gigliolii”, debió habitar una porción impor-
tante de Europa (GARCÍA-PARÍS et al., 2003), 
pero la actual disyunción de sus poblaciones 
debió probablemente de producirse como con-
secuencia de un cambio climático (dado que el 
Pleistoceno se caracteriza por una sucesión al-
terna de periodos de bonanza climática, con epi-
sodios glaciales), que acantonó sus poblaciones 
a refugios del litoral cantábrico y en zonas 
húmedas y montuosas de la Italia centro-meri-
dional, eliminando definitivamente el contacto 
entre estas formas y originando una deriva evo-
lutiva independiente. Un caso similar de disyun-
ciones poblacionales en similares refugios, lo 
encontramos en los rebecos; mientras que a Ru-
picapra pyrenaica la encontramos con tres 
subespecies en los montes Cantábricos (R. p. 
parva), los Pirineos (R. p. pyrenaica) y los Abruz-
zos (R. p. ornata), otra especie diferente, la ga-
muza Rupicapra rupicapra se encuentra desde el 
Caucaso y Anatolia, a través de las montañas de 
los Balcanes hasta los Alpes y el Macizo Central 
francés, cortando actualmente la posible área de 
conexión de las formas ibéricas “pyrenaica-
parva”, con la italiana “ornata”. 
En el caso de las salamandras, dado las impor-
tantes diferencias de los dos refugios (cantábrico 
e italiano meridional) de esta forma ancestral, 
con una dureza ambiental mucho más acusada 
en el área cantábrica, que en el refugio de la Ita-
lia centro-meridional, bien pudiera ser la forma 
de la península itálica “gigliolii” (manchada con 
sobreabundancia de color amarillo, y de repro-
ducción ovovivípara), la más similar a la forma 
común ancestral, ya que las salamandras que 
quedaron acantonadas en refugios litorales del 
cantábrico en el periodo glaciar, tuvieron que 
adaptarse a un entorno muy hostil, donde quizás 
pudieron adquirir las particularidades reproducti-
vas y de diseño rayado que las caracterizan y 
diferencian del resto de subespecies de S. sala-
mandra. Según GARCÍA-PARÍS et al., 2003, el 
carácter vivíparo de S. s. bernardezi y S. s. fas-
tuosa, debió surgir de un refugio en el sector 
Cantábrico occidental y posteriormente se ex-
tendió hacia el sector oriental y Pirineos. 
Se ha hipotetizado, en la selección sexual, como 
posible origen del patrón listado en estas sala-
mandras: Según BAS (1983), las salamandras 
del grupo bernardezi-fastuosa presentan una 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
81 
sobrepigmentación de amarillo, que en la oscuri-
dad del interior de los bosques umbríos que 
habitan las haría más visibles para sus propios 
congéneres, lo que favorecería los encuentros 
sexuales entre individuos. Tampoco podemos 
descartar que este patrón tenga su origen en 
una regresión a patrones de coloración arcaicos 
o atávicos bilineados y más simétricos como los 
que aún se pueden encontrar en Chioglossa lusi-
tanica y en Mertensiella caucasica, aunque tam-
bién podría tratarse de una convergencia, como 
una misma solución de forma independiente, 
ante el mismo problema. En este sentido los pa-
trones bilineado, estriado o con diferentes ban-
das longitudinales, podrían ser diseños produci-
dos por simetría corporal, siendo patrones recu-
rrentes en numerosas especies animales, como 
por ejemplo en anfibios como Rana arvalis, Pa-
ramesotriton laoensis, Notophtalmus perstriatus, 
Tylototriton kweichowensis, Bolitioglossa odon-
nelli, B. striatula o en los géneros Discoglossus, 
Pseudobranchus, Sterochilus, Urspelerpes, Eu-
rycea, etc., o en reptiles como en Rhinechis sca-
laris, Vipera seoanei seoanei, Vipera aspis zinni-
keri, el patrón bilineado en Natrix maura o dife-
rentes especies de los géneros Podarcis, Ibero-
lacerta, Psammodromus, Chalcides, etc.. por 
citar sólo algunos ejemplos. 
Por otro lado, el taxón descrito como S. s. al-
fredschmidti, propia de un área de distribución 
restringida a los valles asturianos del Tendi y 
Marea, presenta morfotipos variables con dise-
ños sin patrón definido de coloración, donde se 
entremezclan en muchos casos los pigmentos, 
produciendo ejemplares marrones por mezcla de 
xantóforos (que producen la pigmentación ama-
rilla) con los melanóforos (la negra) (ver Figuras 
11, 12 y 13), como si hubiéramos mezclado el 
amarillo y el negro en la paleta de un pintor. Es 
muy probable que estos diseños se pudieran 
haber originado con el aislamiento de una pe-
queña población in situ, en un periodo glaciar, en 
lo que por aquel entonces debió ser (dado su 
localización y altitud) un área desforestada, con 
matorral de montaña en el mejor de los casos, 
derivando por ello esta forma hacia los actuales 
patrones, donde prevalecen diseños uniformes. Y 
donde el reducido tamaño de esta forma pudiera 
tener su origen, en la dureza del refugio glaciar. 
En el Pleniglaciar, el nivel de nieves perpetuas en 
esa área de la vertiente cantábrica de Picos de 
Europa, llegó entre los 700 y los 1000 m.s.n.m. 
(GARCÍA-PARÍS et al., 2003; ARRIBAS, 2004), 
encontrándose en Asturias en sectores calcá-
reos, bosquetes refugio en valles cerca del mar, 
mientras que en áreas superiores predominaban 
los espacios abiertos, incluso también cerca de 
la costa. Y aunque había fauna de bosque (por 
ejemplo el corzo –entre otros-), se encontraba en 
mayor medida fauna de zonas abiertas (como el 
bisonte de estepa, mamut, rinoceronte lanudo, 
marmota, reno,..) (ARRIBAS, 2004). Aun así los 
autores de la presente aportación consideran 
“alfredschmidti”, como parte de la subespecie S. 
s. bernardezi, forma fenotípicamente compleja y 
que presenta patrones similares en otras áreas 
asturianas de su distribución (en preparación). 
 
 
En el género Salamandra, la viviparidad y el 
cambio de diseño hacia: patrones negros, sin 
manchas (presente en S. lanzai y S. atra, aunque 
en S. atra aurorae y en S. atra pasubiensis hay 
persistencia de manchas amarillas); reducción 
de las manchas amarillas (S. algira tingitana y 
poblaciones de S. salamandra gallaica de las 
islas Atlánticas de Galicia); aparición del patrón 
rayado (S. salamandra bernardezi y S. s. fas-
tuosa) o tendencia a la desaparición del patrón 
por mezcla de pigmentos: S. salamandra al-
fredschmidti), parecen ser el producto de adap-
taciones a hábitats extremos, originado de ma-
nera independiente en diversas especies y 
subespecies, y con particularidades diferentes, 
tanto en los patrones de coloración, como en las 
diferentes formas de viviparidad, apareciendo 
estos cambios como respuestas adaptativas y 
combinadas con factores de selección natural. 
En S. s. bernardezi y S. s. fastuosa, podemos 
encontrar poblaciones que se reproducen ovo-
vivíparamente (ver Figura 14) y otras 
vivíparamente. Estrictamente no se puede 
considerar la reproducción vivípara sensu stricto 
de estas formas como tal, ya que las hembras no 
aportan nutrientes directamente a las larvas, 
aunque en el caso de las formas cantabro-
pirenaicas, que efectúan viviparidad sensu lato, 
las hembras ovulan numerosos huevos no 
fecundados que sirven de alimento a las larvas 
dentro del oviducto materno (oofagia) y que 
cuando las larvas adquieren un cierto tamaño, la 
hembra engendraotros huevos que darán lugar 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
82 
a embriones y larvas más pequeñas, que 
servirán de alimento a las grandes (canibalismo 
intrauterino entre larvas hermanas o adelfofagia) 
(BUCKLEY et al., 2007). En cambio en el caso de 
S. atra, aunque muy similar al descrito 
anteriormente, ésta sí puede considerarse una 
especie vivípara sensu stricto, ya que la hembra 
durante el proceso de reproducción sólo 
desarrolla un embrión por oviducto, que primero 
se alimenta de vitelo y de restos de otros huevos 
y posteriormente las branquias externas de estos 
embriones se desarrollan y se fijan en las 
paredes uterinas desde donde absorben 
nutrientes (matrotrofía). La hembra efectúa el 
parto después de un proceso de gestación que 
puede alargarse hasta cuatro años y los recién 
nacidos son animales terrestres totalmente 
desarrollados (GRASSÉ, 1978; RAFFAËLLI, 
2007). Por ello estos diferentes tipos de vivipa-
rismo, parecen ser soluciones biológicas conver-
gentes hacia el viviparismo, debidas a variacio-
nes ambientales en el pasado. 
Salamandra algira tingitana, S. lanzai, S. atra 
atra y la población de S. salamandra de la isla de 
Ons, son formas que viven básicamente en es-
pacios infraforestados o directamente no fores-
tados. Mientras que los casos de S. s. bernardezi 
y S. s. fastuosa que compartieron refugio pleis-
tocénico en el sector cantábrico de la península 
Ibérica, pudieron habitar áreas de cierta dureza, 
casi comparables en algunos parámetros clima-
tológicos, a la situación que impera actualmente 
en las tierras del Norte de Escocia o el sector 
litoral del Macizo Escandinavo, en Noruega, sal-
vando diferencias particulares de cada localidad, 
como lo puede ser el periodo de insolación 
anual, debido a la latitud. 
La combinación de crudeza de determinados 
ambientes (frío, escasez de agua superficial), 
con la acción de la selección natural, podría 
haber favorecido localmente a la opción repro-
ductora vivípara ante la ovovivípara. Paso que 
podría haber sido facilitado por la plasticidad 
reproductora de esta especie, para la que se ha 
señalado un amplio rango para longitud de las 
larvas en el momento de los partos, que puede 
oscilar entre 20 y 40 mm de longitud total 
(THORN, 1968; GARCÍA-PARÍS, 1985; BAS, 1982; 
ZAKRZEWSKI, 1970), lo que constata evidentes 
diferencias de desarrollo de las larvas recién 
puestas, incluso dentro de una misma población 
(RIVERA et al., 1999-b). También de manera 
aislada, se han detectado por un lado puestas de 
huevos con embriones en proceso de formación, 
aunque se desconoce su posible viabilidad 
(ARANDA, et al., 2012; Iago Pérez, com. pers.) y 
ocasionalmente puestas vivíparas en S. s. ga-
llaica, en Buçaco y Coimbra (WOLTERSTOFF, 
1937; FACHBACH, 1976), y similares casos para 
S. salamandra salamandra en los departamen-
tos del sudeste francés (Var y de Alpes-Mariti-
mes) (DUGUET et MELKI, 2003), así como pues-
tas en avanzado estado de desarrollo en Bada-
lona para S. s. cf. terrestris (RIVERA et al., 1999-
b). Por lo que parece en salamandra pueden 
ocasionalmente aparecer casos de forma es-
pontánea, de hembras que alarguen el periodo 
de gestación, efectuando partos de larvas más 
desarrolladas, o incluso casos de viviparidad. 
Salamandra salamandra fastuosa y S. s. bernar-
dezi, utilizan los modos de reproducción tanto 
vivíparo, como ovovivíparo, sobre esta particula-
ridad y el porqué las distintas poblaciones de 
estas subespecies, presentan una u otra opción 
reproductora, aún no se conoce suficientemente. 
Pero al respecto se han señalado, la existencia 
de reproducciones tanto vivíparas como ovoviví-
paras, observadas tanto en zonas de montaña 
como a baja altura, y tanto para S. s. fastuosa 
como para S. s. bernardezi (incluido el taxon S. s. 
alfredschmidti) (JOLY, 1966, 1968; RAFFAËLLI, 
2007; ÁLVAREZ, 2012, y datos propios). GARCÍA-
PARÍS et al., (2003), sugieren que la viviparidad 
de S. s. bernardezi, debió surgir como respuesta 
en una selección local, por falta de disponibilidad 
de aguas superficiales en substratos calcáreos 
cársticos. Pero, sobre las particularidades por las 
que en una población se implementa un tipo u 
otro de reproducción, no se sabe mucho. Aunque 
bien pudiera ser que el grado de supervivencia 
de las larvas acuáticas determine el modo de 
reproducción que finalmente se implante como 
más efectivo. Si de las larvas puestas ovovivípa-
ramente, finalizan la metamorfosis en número 
medio superior, al de juveniles paridos de forma 
vivípara, entonces en principio se implantaría el 
ovoviviparismo, pero en caso de grandes mor-
tandades de larvas de forma reiterada (preda-
ción excesiva en los puntos de reproducción, 
desecaciones tempranas, severas congelacio-
nes, etc.), tendería a implantarse el modo viví-
paro. En Salamandra salamandra, las hembras 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
83 
que practican el ovoviviparismo, paren por regla 
general entre unas 20 y 60 larvas (y en el caso 
de S. longirostris hasta 100 larvas) “larviparidad” 
(=larviparity), frente a las que son vivíparas, 
como en el caso de S. s. bernardezi en el que 
las hembras parirían entre 1 y 15 juveniles com-
pletamente metamorfoseados “pueriparidad” 
(=pueriparity según BUCKLEY et al., 2007). Con 
esta acusada diferencia en la puesta, entre las 
salamandras vivíparas y las ovovivíparas, y dado 
que en el área Cantabro-pirenaica, se encuen-
tran poblaciones de estos dos tipos de reproduc-
ción, se ha sugerido la falta de disponibilidad de 
aguas superficiales como factor determinante 
hacia el modo vivíparo GARCÍA-PARÍS et al., 
(2003); ÁLVAREZ (2012); VELO-ANTÓN et al., 
2012. Como complemento, creemos interesante 
aportar algunas apreciaciones a este respecto, 
ya que según nuestras observaciones, en los 
ambientes forestales las salamandras suelen 
reproducirse en fuentes, torrentes o pequeñas 
balsas de afloramiento generalmente en el eje 
de torrentes, estos lugares suelen ser ambientes 
sombríos y en los que se suele acumular mate-
riales como hojarasca y otros restos vegetales, 
entre los que las larvas de salamandra parecen 
encontrar refugio ante predadores (ver Figura 
15), a la vez que alimento. En estos ambientes, 
los predadores de larvas de salamandra resultan 
escasos o hasta incluso muy escasos (en compa-
ración con el número de especies predadoras de 
larvas de anfibios que se presentan en masas de 
agua de espacios abiertos). Podemos citar entre 
las especies invertebradas predadoras de larvas 
de salamandra, a los Odonata (larvas de libélu-
las), Dytiscidae (larvas y adultos de Rhantus, 
Colymbetes, Cybister, Dytiscus, etc..), Hydrophili-
dae (larvas de Hydrous), Heteroptera (Gerris, 
Notonecta, Nepa, Ranatra, etc..), Hirundinidae 
(Haemopis sanguisuga) o vertebrados como 
Salmo trutta, Calotriton asper, Natrix maura, 
Emys orbicularis, Turdus merula o Neomys fo-
diens (entre otros), por lo que no sería de extra-
ñar que en los ambientes, donde faltan la mayor 
parte de sus potenciales predadores, el modo de 
reproducción ovovivíparo pudiera ser ventajoso, 
al ser más productivo en descendientes y por 
tanto prevalecer. Sin embargo en puntos de agua 
de ambientes abiertos, las larvas quedarían más 
expuestas a los citados predadores. 
Aparte de Salamandra salamandra, que depen-
diendo de poblaciones o subespecies, puede 
practicar ovoviviparismo o viviparismo, se han 
observado casos similares para S. corsica y para 
S. algira, para las que también se han citado es-
tos dos modos de reproducción (NÖLLERT & 
NÖLLERT, 1995; DONAIRE, et al., 2001; RAFFAË-
LLI, 2007). En toda la familia Salamandridae, 
solo aparece en el género Salamandra la opción 
de reproducción ovovivípara(de parir larvas en 
desarrollo), mientras que la opción de reproduc-
ción vivípara (que en sí, no deja de ser una varia-
ción reproductiva evolucionada de la anterior), 
solo la practican los géneros Lyciasalamandra y 
Salamandra. El resto de especies de todos los 
demás géneros de la Familia Salamandridae, 
son todos de reproducción ovípara. Y donde Ly-
ciasalamandra (con 7 especies distribuidas en 
Turquía y Grecia, todas vivíparas) y Salamandra, 
son géneros hermanos filogenéticamente, que se 
separaron al final del Mioceno (WEISROCK et al., 
2001), dada la proximidad entre estos dos géne-
ros, cabria pensar que el ancestro común de es-
tos ya compartía esta dualidad reproductora. 
 
 
 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 
 
Figura 1.Figura 1.Figura 1.Figura 1.---- Lagarto de cola espinosa Uromastyx dispar flavofasciata
Obsérvese el sorprendente parecido de esta coloración con la que presenta la salamandra común. Algunos 
animales como las avispas presentan un d
de su carácter ponzoñoso, las hace bien visibles y reconocibles, pero este no parece ser el caso de este lagarto 
básicamente vegetariano y evidentemente no venenoso. Esta coloración debe se
virle de camuflaje (cripsis) en su hábitat.
 
Figura 2.Figura 2.Figura 2.Figura 2.---- Neurergus strauchii, un salamándrido de Oriente Próximo, de hábitos torrentícolas y que dorsalmente 
presenta una coloración oscura, prácticamente negra con pequeñas
tual manchado de la salamandra común. Fig 1 y 2, ejemplos de coloración negra y amarilla.
Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
84 
Uromastyx dispar flavofasciata macho, de Sebja Tinduf (Sahara Occidental). 
Obsérvese el sorprendente parecido de esta coloración con la que presenta la salamandra común. Algunos 
animales como las avispas presentan un diseño similar de bandas negras y amarillas, que a modo advertencia 
de su carácter ponzoñoso, las hace bien visibles y reconocibles, pero este no parece ser el caso de este lagarto 
básicamente vegetariano y evidentemente no venenoso. Esta coloración debe ser disruptiva de su figura y ser
virle de camuflaje (cripsis) en su hábitat. 
, un salamándrido de Oriente Próximo, de hábitos torrentícolas y que dorsalmente 
presenta una coloración oscura, prácticamente negra con pequeñas manchas amarillas, similar al patrón habi
tual manchado de la salamandra común. Fig 1 y 2, ejemplos de coloración negra y amarilla.
 
macho, de Sebja Tinduf (Sahara Occidental). 
Obsérvese el sorprendente parecido de esta coloración con la que presenta la salamandra común. Algunos 
iseño similar de bandas negras y amarillas, que a modo advertencia 
de su carácter ponzoñoso, las hace bien visibles y reconocibles, pero este no parece ser el caso de este lagarto 
r disruptiva de su figura y ser-
 
, un salamándrido de Oriente Próximo, de hábitos torrentícolas y que dorsalmente 
manchas amarillas, similar al patrón habi-
tual manchado de la salamandra común. Fig 1 y 2, ejemplos de coloración negra y amarilla. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
85 
 
 
 
Figuras 3 (superior), 4 (izquierda) y 5 (derecha).Figuras 3 (superior), 4 (izquierda) y 5 (derecha).Figuras 3 (superior), 4 (izquierda) y 5 (derecha).Figuras 3 (superior), 4 (izquierda) y 5 (derecha).---- Ejemplares de tritón pirenaico (Calotriton asper), en su hábitat 
natural. Fig. 3: macho en un torrente de La Molina (La Cerdanya, Catalunya); Fig. 4 (dos machos) y Fig. 5 (una 
hembra) en un torrente del valle de Ordesa (Huesca), obsérvese como el tono y el patrón dorsal les proporciona 
un buena cripsis, con el substrato del propio torrente. 
 
 
Figura 6.Figura 6.Figura 6.Figura 6.---- Hembra de Salamandra corsica, de la Forêt de Vizzanova (Córcega). Puede apreciarse como el di-
seño manchado sobre el substrato de hojarasca, ejerce un carácter mimético en combinación con la inmovili-
dad del animal. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
86 
 
Figura 7.Figura 7.Figura 7.Figura 7.---- Adulto de Salamandra atra atra, de Austria. Esta subespecie de salamandra alpina presenta una co-
loración negra, sin manchas y su reproducción es vivípara. 
 
Figura 8.Figura 8.Figura 8.Figura 8.---- Salamandra atra aurorae de los Pre-Alpes italianos. Es de hábitos más forestales que la forma nomi-
nal de su especie, y conserva un patrón de manchas amarillas. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 
 
Figura 9.Figura 9.Figura 9.Figura 9.---- Adultos de S. salamandra almanzoris
blaciones supraforestales de esta subespecie presentan una clara reducción del patrón de manchas amarillas, 
mientras que en cotas inferiores, en ambientes boscosos, este se presenta más desarrollado.
 
Figura 10.Figura 10.Figura 10.Figura 10.---- Arriba S. algira splendens de Xauen
con abundantes manchas y su reproducción es ovovivípara. Abajo 
tana, Marruecos), que se encuentra en espacios menos arbolados, tiene reproducción v
manchas muy reducido. 
Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
87 
S. salamandra almanzoris de la Laguna Grande de Gredos (Ávila, Castilla
blaciones supraforestales de esta subespecie presentan una clara reducción del patrón de manchas amarillas, 
mientras que en cotas inferiores, en ambientes boscosos, este se presenta más desarrollado.
de Xauen (Rif, Marruecos), que habita zonas boscosa y presenta un patrón 
con abundantes manchas y su reproducción es ovovivípara. Abajo S. a. tingitana de Tagramt (Península Tingi
tana, Marruecos), que se encuentra en espacios menos arbolados, tiene reproducción v
 
de la Laguna Grande de Gredos (Ávila, Castilla-León). Las po-
blaciones supraforestales de esta subespecie presentan una clara reducción del patrón de manchas amarillas, 
mientras que en cotas inferiores, en ambientes boscosos, este se presenta más desarrollado. 
 
(Rif, Marruecos), que habita zonas boscosa y presenta un patrón 
de Tagramt (Península Tingi-
tana, Marruecos), que se encuentra en espacios menos arbolados, tiene reproducción vivípara y un patrón de 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 
 
Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).
alfredschmidti, subespecie no reconocida por toda la comunidad herpetológica. Presenta un 
cido que otras formas, reproducción vivípara (aunque también se ha constatado que es capaz de parir larvas), y 
coloraciones y diseños variables y peculiares: Gran parte de los ejemplares conservan el diseño rayado típico de 
las formas “bernardezi” y “fastuosa”, otros presentan coloraciones que tienden (en diferentes fases) a la mono
cromía, por desfiguración del patrón, donde los diferentes cromatóforos se entremezclan, en algunas partes del 
animal (Fig. 11) o en casos extremos en toda la su
de los melanóforos con los xantóforos. Marrones
marrones oscuros por mayor intensidad de melanóforos (Fig. 13). Así como una gran cantid
producto de la perdida de un patrón fijado y de la mezcla o grado de mezclade los cromatóforos
 
Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
88 
 
Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).Figuras 11 (superior), 12 (inferior izquierda) y 13 (inferior derecha).---- Ejemplares de 
, subespecie no reconocida por toda la comunidad herpetológica. Presenta un 
cido que otras formas, reproducción vivípara (aunque también se ha constatado que es capaz de parir larvas), y 
coloraciones y diseños variables y peculiares: Gran parte de los ejemplares conservan el diseño rayado típico de 
ardezi” y “fastuosa”, otros presentan coloraciones que tienden (en diferentes fases) a la mono
cromía, por desfiguración del patrón, donde los diferentes cromatóforos se entremezclan, en algunas partes del 
animal (Fig. 11) o en casos extremos en toda la superficie de la piel, adoptando tonos marrones por la mezcla 
melanóforos con los xantóforos. Marrones-amarillentos, con más intensidad de xantóforos (Fig. 12). Y 
marrones oscuros por mayor intensidad de melanóforos (Fig. 13). Así como una gran cantid
producto de la perdida de un patrón fijado y de la mezcla o grado de mezcla de los cromatóforos
 
Ejemplares de Salamandra salamandra 
, subespecie no reconocida por toda la comunidad herpetológica. Presenta un tamaño más redu-
cido que otras formas, reproducción vivípara (aunque también se ha constatado que es capaz de parir larvas), y 
coloraciones y diseños variables y peculiares: Gran parte de los ejemplares conservan el diseño rayado típico de 
ardezi” y “fastuosa”, otros presentan coloraciones que tienden (en diferentes fases) a la mono-
cromía, por desfiguración del patrón, donde los diferentes cromatóforos se entremezclan, en algunas partes del 
perficie de la piel, adoptando tonos marrones por la mezcla 
amarillentos, con más intensidad de xantóforos (Fig. 12). Y 
marrones oscuros por mayor intensidad de melanóforos (Fig. 13). Así como una gran cantidad de posibles fases 
producto de la perdida de un patrón fijado y de la mezcla o grado de mezcla de los cromatóforos.... 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
89 
 
Figura 14.Figura 14.Figura 14.Figura 14.---- Larva de S. salamandra fastuosa, de Opakua (Álava, País Vasco). Existen poblaciones de esta 
subespecie que pueden presentar reproducción vivípara, o como en este caso ovovivípara. 
 
Figura 15.Figura 15.Figura 15.Figura 15.---- Punto de reproducción de S. salamandra en Badalona (Catalunya). Donde se aprecia una hembra 
efectuando parto ovovivíparo y diversas larvas entre la hojarasca. 
 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
90 
 
Figura 16.Figura 16.Figura 16.Figura 16.---- Restos semidevorados de una S. salamandra, abandonados por un jabalí (Sus scrofa), al ser sor-
prendido (Badalona-Catalunya). 
 
REFERÈNCIESREFERÈNCIESREFERÈNCIESREFERÈNCIES 
 
ÁLVAREZ, D. (2012): Las salamandras de la ciudad de Oviedo: una vida entre el asfalto. Quercus, 321: 
26-32. 
ARANDA, D.; SAURA-MAS, S.; BENEJAM, L. & RIVERA, X. (2012): Oviparisme ocasional en Salamandra 
salamandra (Linnaeus, 1758). Butll. Soc. Cat. Herp. 20: 18-25. 
ARRIBAS, O. (2004): Fauna y paisaje de los Pirineos en la Era Glaciar. Lynx Edicions, Bellaterra, Barce-
lona. 540pp. 
ARRIBAS, O. & RIVERA, X. (2009): Longitud excepcional i comentaris sobre la conducta antipredatòria a 
Triturus marmoratus (Latreille, 1800). Butll. Soc. Cat. Herp. 18: 101-105. 
BAS, S. (1982): La actividad de la salamandra, Salamandra salamandra (L.) en Galicia. Doñana - Acta 
Vertebrata, 9: 41-52. 
BAS, S. (1983): Estudio de la situación microevolutiva y de la ecología de Salamandra salamandra (L.), 
en el N.OE. Ibérico. Tesís Doctoral. Universitat de València. 295pp. 
BAS, S.; GUITIÁN, J.; SÁNCHEZ-CANALS, J.L. & DE CASTRO, A. (1979): Datos sobre la alimentación de la 
salamandra, Salamandra salamandra (L.), en Galicia. Bol. Estación Central de Ecología, 8(16): 
73-78. 
BAS, S. & GASSER, F. (1994): Polytypism of Salamandra salamandra (L.) in North-Western Iberia. 
Mertensiella, 4: 41-74. 
BONATO, L. & STEINFARTZ, S. (2005): Evolution of the melanistic colour in the Alpine Salamander 
Salamandra atra as revealed by a new subespecies from the Venetian Prealps. Ital. J. Zool. 72: 
253-260. 
BRODIE, E.D.Jr. (1977): Salamander antipredator postures. Copeia 1977: 523-535. 
BUCKLEY, D.; ALCOBENDAS, M:; GARCÍA-PARÍS, M. & WAKE, M.H. (2007): Heterochrony, cannibalism, 
and the evolution of viviparity in Salamandra salamandra. Evolution & Development, 9(1): 105–
115. 
DENTON, J. (1990): Defensive reflexes in newts of the genus Triturus. British Herpetological Society 
Bulletin 32: 30. 
DIAS, J.M.A.; BOSKI, T.; RODRIGUES, A. & MAGALHAES, F. (2000): Coast line evolution in Portugal since 
the Last Glacial Maximun until present – a synthesis. Marine Geology. 170: 177-186. 
DUGUET, R. & MELKI, F. (ed.) (2003): Les Amphibiens de France, Belgique et Luxembourg. Coll. 
Parthénope, editions Biotope, Mèze (France) 480pp. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
91 
DONAIRE, D.; BOGAERTS, S. & HERBERT, D. (2001): Confirmación de desarrollo larvario completo in-
trauterino en Salamandra algira (Bedriaga, 1883) del Noroeste de Marruecos. Butll. Soc. Cat. 
Herp., 15: 107-110. 
DONAIRE, D. & BOGAERTS, S. (2003): A new subespecies of Salamandra algira Bedriaga, 1883, from 
northern Morocco. Podarcis, 4(3): 84-100. 
ESCORIZA, D.; COMAS, M.M.; DONAIRE, D. & CARRANZA, S. (2006): Rediscobery of Salamandra algira 
Bedriaga, 1883 from the Beni Snassen massif (Morocco) and phylogenetic relationships of 
North African Salamandra. Amphibia-Reptilia 27: 48-455. 
FACHBACH, G. (1976): Biologie, taxonomie, und phylogenetische beziehungen der verschiedenen 
unterarten vom Salamandra salamandra im Bereich der Iberischen Halbinsel. Zeitschrift für 
Zoologische Systematik und Evolutionforschung, 14: 59-78. 
GALÁN, P. (2003): Anfibios y reptiles del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Faunística, 
biología y conservación. Ministerio de Medio Ambiente, Secretaria General de Medio Ambiente, 
Organismo Autónomo de Parques Nacionales. 276pp. 
GALÁN, P. & FERNÁNDEZ, G. (1993): Anfibios e réptiles de Galicia. Ed.: Xerais. 501pp. 
GARCÍA-PARÍS, M. (1985): Los anfibios de España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Ma-
drid. 287pp. 
GARCÍA-PARÍS, M.; ALCOBENDAS, M.; BUCKLEY, D. & WAKE, D.B. (2003): Dispersal of viviparity across 
contant zones in Iberian populations of fire salamanders (Salamandra) inferred from discor-
dance of genetic and morphological traits. Evolution, 57: 129-143. 
GARCÍA-PARÍS, M.; MONTORI, A. & HERRERO, P. (2004): Amphibia, Lissamphibia. In: Fauna Ibérica vol: 
24 Ramos et al. (eds.) Mus. Nac, CC.NN. Madrid. 640pp. 
GRASSÉ, P.P. (1978): Zoología. Tomo 3 – Vertebrados: reproducción, biología, evolución y sistemática. 
Agnatos, peces, anfibios y reptiles. Ed.: Toray-Masson, S.A., Barcelona. 544pp. 
HOWARD, R.R. & BRODIE, E.D. Jr. (1973): A Batesian mimetic complex in salamanders: reponses of 
aviam predators. Herpetologica, 29: 33-41. 
JOGER, U. & STEINTFARTZ, S. (1994): Electrophoretic Insvestigations in the Evolutionary History of the 
West Mediterranean Salamandra. Mertensiella, 4: 241-254. 
JOLY, J. (1966): Écologie et cycles sexuels de Salamandra salamandra (L.) Thèse de Doctorat enSciences Naturelles, Archives CNRS, nº 1093. Université de París. París 269pp. 
JOLY, J. (1968): Donnés écologiques sur la salamandre tachetée Salamandra salamandra (L.). Annales 
de Sciences Naturelles, Zoologie, Série 12, 10: 301-366. 
LANZA, B. (1967): Reazione di tipo unkenrelex in un Urodelo (Salamandrina terdigitata). Zeitschrift fur 
Tierpsychologie 23: 855-857. 
LLORENTE, G.; MONTORI, A.; SANTOS, X. & CARRETERO, M.A. (1995): Atlas dels Amfibis i Rèptils de 
Catalunya i Andorra. Ed.: Brau, Figueres. 192pp. 
MARCO, A. & LEGUIA, J. (2001): "Unken reflex" en el triton iberico, Triturus boscai: postura defensiva 
innata en hábitats terrestres. Revista Española de Herpetologia. 15: 5-11. 
MASÓ, A. & PIJOAN, M. (2011): Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Omega, 
Barcelona. 848pp. 
NÖLLERT, A. & NÖLLERT, C. (1995): Los Anfibios de Europa. Omega, Barcelona. 399pp. 
PALAUS, X. (1999): Un cas de melanisme a Salamandra salamandra (L.). Butll. Soc. Cat. Herp., 14: 95-
96. 
PETRANKA, J.W. (1987): Notophthalmus viricescens dorsalis (Broken-striped newt). Behav. Herpetol. 
Rev., 18: 72-73. 
RAFFAËLLI, J. (2007): Les Urodèles du monde. Penclen Édition. 377pp. 
RAFFAËLLI, J. (2013): Les Urodèles du monde. 2e édition. Penclen Édition. 472pp. 
REQUES, R. (2000): Anfibios. Ecología y Conservación. Diputación de Córdoba. 139pp. 
RIVERA, X.; SIMÓN, J.G.; MELERO, J.A.; URIOS, N. & VILLAGROSA, A. (1999): Ciclo de actividad de Sala-
mandra salamandra (L.) en una población de Catalunya (Nordeste de la Península Ibérica). But-
lletí de la Soc. Cat. Herp. Núm. 14: 56-61. 
Butll. Butll. Butll. Butll. Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: Soc. Catalana Herpetologia, 21: 75757575----92929292 
 
92 
RIVERA, X.; SIMÓN, J.G. & MELERO, J.A. (1999-b): Observaciones en el ciclo larvario de Salamandra 
salamandra (Linnaeus, 1758), en una población de Catalunya (Noreste de la Península Ibérica). 
Bullt. Soc. Cat. Herp. 14: 62-69. 
RIVERA, X.; ARRIBAS, O. & MARTÍ, F. (2001): Revisión de anomalías pigmentarias en los anfibios de la 
península Ibérica y de Europa. Butll. Soc. Cat. Herp. 15: 59-75. 
RIVERA, X.; ESCORIZA, D.; MALUQUER-MARGALEF, J.; ARRIBAS, O. & CARRANZA, S. (2011): Amfibis i 
rèptils de Catalunya, País Valencià i Balears. Lynx Edicions & SCH. Bellaterra, Barcelona. 276pp. 
SCHORN, S. & KWET, A. (2010): Feuersalamander. Natur und Tier – Velag. Münster 144pp. 
STEINTFARTZ, S.; VEITH, M. & TAUTZ, D. (2000): Mitochondrial sequence analysis of Salamandra taxa 
suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from dis-
tinct source populations of Salamandra salamandra. Molecular Ecology, 9: 397-410. 
THIESMEIER, B. (1990): Laufkäfer (Carabidae) als FreBfeinde frich metamorphosierter Feuersalaman-
der. Salamandra, 26: 218-220. 
THORN, R. (1968): Les salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. Paul Lechevalier. París. 
376pp. 
VELO-ANTÓN, G.; ZAMUDIO, K.R. & CORDERO-RIVERA, A. (2012): Genetic drift and rapid evolution of 
viviparity in Salamandra salamandra. Evolution & Development, 9: 105-115. 
VENCES, M.; SANCHEZ, E.; HAUSWALDT, S.; EIKELMANN, D.; RODRÍGUEZ, A.; CARRANZA, S.; DONAIRE, 
D.; GEHARA, M; HELFER, V; LÖTTERS, S; WERNER, P.; SCHULZ, S. & STEINFARTZ, S. (2014): Mul-
tilocus phylogeny and survey of alkaloid content in true salamanders of the genus Salamandra. 
Molecular Phylogenetics and Evolution. 2014 Jan 8. 
WEISROCK, D.W.; MACEY, J.R.; ULGURTAS, I.M.; LARSON, A. & PAPENFUSS, T.J. (2001): Molecular Phy-
logenetics and historical biogeography among salamanders of the true salamanders clade: rapid 
branching of numerous highly divergent lineages in Mertensiella luschani associated with the 
rise of Anatolia. Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 18 (3): 434 – 448. 
WOLTERSTOFF, W. (1937): Uber Salamandra salamandra (=maculosa) hispanica, n. subsp. Zool. Anz. 
118: 281-282. 
ZAKRZEWSKI, M. (1970): Effect of definite temperature ranges on development, metamorphosis and 
procreation of the spotted salamander larvae, Salamandra salamandra (L.). Acta Biologica Cra-
coviensa., S. Zool. Vol.: 29: 77-83.