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Nota de divulgación 
Hippocampus #3, 28- 33, 2014 
 
TIBURONES Y RAYAS EN LA MIRA: LA IMPORTANCIA DE LOS ESTUDIOS 
DE REPRODUCCIÓN 
 
Maribel Carrera Fernández 
Departamento Central de Investigación, Universidad Laica “Eloy Alfaro” de Manabí, 
Casilla Postal 2732, Manta 130802, Manabí, Ecuador. *Correo electrónico: 
carreraf.maribel@gmail.com 
INTRODUCCIÓN 
Los tiburones y rayas son miembros de un grupo 
de criaturas marinas conocidos como 
elasmobranquios, de éstos, los tiburones son los 
que más han interesado al hombre, por lo que no 
es de sorprender que desde tiempos inmemorables 
se tenga conocimiento de ellos, al encontrarse 
referencias de monstruos marinos o majestuosas 
criaturas de la antigüedad. En siglos pasados y 
hasta la fecha se les retratan como peligrosos 
animales que atacan a los seres humanos, pero 
algunas culturas del Pacífico los veneran como 
seres místicos y poderosos, han recibido diferentes 
nombres entre los que podemos citar Kamolhoali 
para los nativos de Hawaii y Acipactli o hkan xoc en 
México; lo que sí es cierto es que son criaturas 
antiguas, complejas y diversas. 
Actualmente sabemos que son especies 
importantes en el medio marino, aunque existen 
aquellas que son netamente depredadoras, la 
mayoría no son más ofensivas que la mayor parte 
de los peces, que se alimentan de pequeños peces, 
calamares e invertebrados. El tiburón tigre, el 
tiburón toro o el gran tiburón blanco, son los más 
conocidos por sus ataques fatales al hombre, pero 
su fama es exagerada y la incidencia de estos 
ataques es pequeña, en comparación con eventos 
más peligrosos como los rayos, las picaduras de 
abejas o los sismos. 
Los tiburones exhiben gran diversidad de formas, 
los hay con cuerpos aplanados, esbeltos, que 
miden apenas unos centímetros o llegan a los 15 
m, presentan diferentes hábitos y viven en 
variados ambientes, pero lo que tienen en común 
entre ellos y sus parientes las rayas, es que poseen 
un esqueleto cartilaginoso, de 5 a 7 pares de 
aberturas branquiales, hileras de dientes afilados 
que una vez que se han desgastado, son 
sustituidos por unos nuevos en una cuenta 
interminable (Figura 1). 
 Aunque están emparentadas con los tiburones, 
las rayas no gozan de la misma fama de sus 
notorios primos. Este grupo está constituido de 
más de 500 especies y es más diverso que los 
mismos tiburones. Se distinguen por presentar un 
cuerpo aplanado, las hendiduras branquiales están 
posición ventral, con las aletas pectorales 
modificadas ya que se han fusionado a los lados de 
la cabeza, formando un disco (Figura 2). 
De acuerdo al ambiente en el que se encuentran, 
las rayas pueden dividirse en dos grupos 
principales; las especies que se encuentra en el 
fondo marino, denominadas rayas bentónicas, que 
incluyen a las rayas, guitarras, torpedos y rayas con 
aguijón, las cuales presentan unos orificios 
llamados espiráculos que se encuentran ubicados 
Figura 2. Raya redonda Urolophus halleri in situ, 
localidad los ahorcados, Ayampe, Ecuador. 
 
Figura 1. Forma típica de un tiburón, Tiburón 
tigre arenero Carcharhias taurus. 
mailto:carreraf.maribel@gmail.com
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en la parte dorsal justo detrás de los ojos, que les 
ayudan a succionar agua que es transportada a las 
hendiduras branquiales para llevar a cabo el 
proceso de respiración. El segundo grupo está 
constituido por las rayas de nado libre, que 
incluyen a la manta gigante, manta diablo, águilas 
y chuchos. En estas especies la cabeza se 
diferencia del resto del cuerpo y las aletas 
pectorales están muy desarrolladas ya que son la 
principal estructura para el nado. Al igual que los 
tiburones, estas especies exhiben formas, hábitats 
y comportamientos tan variados que sería difícil 
enumerarlos a todos. 
En el mundo existen alrededor de 1100 especies de 
elasmobranquios, de los cuales aproximadamente 
478 son tiburones y 600 son rayas. De acuerdo con 
la Organización de la Alimentación y Agricultura 
de las Naciones Unidas (FAO), para el área 
continental e insular de Galápagos, se han 
reportado 23 familias de elasmobranquios, 
agrupados en 46 especies de tiburones y 22 de 
rayas, guitarras y torpedos. 
 
LA REPRODUCCIÓN EN TIBURONES Y RAYAS 
Un aspecto muy interesante en la vida de los 
tiburones y las rayas es su reproducción, desde el 
punto de vista ecológico, morfológico y de 
comportamiento. En primer lugar es importante 
resaltar que a diferencia de la mayoría de los peces 
que ponen millones de huevos en el mar donde se 
lleva a cabo la fertilización (fertilización externa), 
en éstos, los machos presentan sus aletas pélvicas 
modificadas con un par de órganos copuladores 
llamados gonopterigios, y que les sirven para 
aparearse con las hembras (fertilización interna). 
De manera interna, presentan adaptaciones en su 
sistema reproductor, el cual le permite a las 
hembras, desde almacenar el esperma de los 
machos en unas estructuras conocidas como 
glándulas oviducales, hasta albergar a sus crías en 
los úteros durante todo el desarrollo embrionario 
(Pratt 1993, Carrera-Fernández 2004). 
Los tiburones y rayas seleccionan lugares 
apropiados para llevar a cabo el apareamiento. De 
los pocos ejemplos que han sido observados en 
vida libre hay una tendencia de los tiburones de 
copular a bajas profundidades, el tiburón bambú 
Hemiscyllium freycineti se aparea en aguas de 
alrededor de un metro de profundidad (Cornish 
2005), el tiburón gata G. cirratum a menos de 2 
metros en un sitio tradicional en las costas de 
florida (Pratt y Carrier 2001), Mientras que 
Triaenodon obesus se presenta en este evento a los 
7 metros (Tricas y Lefeuvre, 1985). Esta conducta 
puede ser un intento para evitar depredadores, 
minimizar la interrupción por parte de otros 
machos y principalmente permite a los machos 
tener un mayor control sobre las hembras al 
momento de la cópula. El tiburón tigre arenero 
(Carcharhias taurus), tiene un área específica en la 
costa Este, desde Carolina del Norte hasta Florida, 
EE.UU. (Gilmore 1991). En el caso de Ecuador, no 
se tiene conocimiento de algún sitio específico que 
sea considerado como área de apareamiento, sin 
embargo, es muy probable que existan, sólo que 
aún no se han realizado los estudios pertinentes. 
Pero, ¿qué es lo que sucede durante el 
apareamiento? En la primera fase conocida como 
cortejo, existe un comportamiento generalizado 
de persecución de la hembra por uno o más 
machos. Esta actividad podría ser usada por las 
hembras como un indicador de la condición física 
de los machos, ya que estas persecuciones 
usualmente son prolongadas y requieren un 
esfuerzo físico importante (Figura 3). Así, solo los 
machos más resistentes serían los que lograrán 
copular con la hembra cortejada. 
 Durante la cópula los machos deben sujetar a la 
hembra firmemente, por lo que existen estructuras 
especializadas que son empleadas para esta 
acción, por ejemplo, las espinas alares de las rayas 
y los dientes en los tiburones y algunas especies de 
rayas. Durante la época reproductiva, pueden ser 
observadas hembras con marcas infringidas por los 
dientes de los machos; las hembras de tiburón 
azul, además de presentar estas marcas, presentan 
Figura 3. Los tiburones exhiben un 
comportamiento complejo de apareamiento y 
reproducción. 
 
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la piel más gruesa (hasta 3 veces) que los machos 
para evitar que las heridas sean de gravedad, 
además de que estas mismas mordidas las hacen 
más receptivas (Pratt, 1979). Una vez que el macho 
tiene sujeta a la hembra mordiendo una de sus 
aletas pectorales, introduce uno de sus 
gonopterigios en la cloaca de la hembra, de esta 
manera se lleva a cabo el apareamiento y la 
fertilización de manera interna. 
Después de la fertilización, el proceso de gestación 
seguirá caminos diferentes, dependiendo de lasespecies. Esta etapa del desarrollo es de las más 
fascinantes en el ciclo de vida de estos animales. 
Existen tiburones y rayas que se consideran 
ovíparos, en los cuales la hembra deposita en el 
fondo marino una especie de huevo de 
consistencia dura y de color café oscuro, el cual 
contiene el huevo fertilizado que dará origen a una 
cría después de semanas o meses de desarrollo 
(Wourms y Demsky 1993). El huevo, dependiendo 
de la especie, presenta diferentes formas (Figura 
4), los hay de tornillo, como en el caso del tiburón 
gato (Heterodontus francisi); en las rayas, por 
ejemplo la raya ecuatorial (Raja equatorialis) el 
huevo se asemeja a una bolsa (Com. Pers). Desde 
tiempos remotos se creía que estas cápsulas o 
huevos eran los bolsos que perdían las sirenas, 
debido a esto, se les ha conocido como bolsas de 
sirena. 
Otro tipo de gestación que se conoce es la 
viviparidad aplacentaria, en la cual los embriones 
son retenidos dentro de la madre durante su 
desarrollo, sin existir conexión placentaria entre la 
madre y el embrión; estas especies son 
comúnmente denominadas ovovivíparas. Por 
ejemplo, el angelote (Squatina californica), se 
desarrolla dentro de los úteros de la madre, sin 
embargo, ésta no le aporta ningún nutriente, 
excepto el que tiene de reserva el propio embrión a 
manera de vitelo. (Romero-Caicedo, 2013). Existe 
un tipo de desarrollo exclusivo de las rayas 
conocido como trofonemata, en el que el útero de 
la hembra, en este caso una raya diamante 
(Dasyatis longa), está modificado con vellosidades, 
las cuales secretan una sustancia blanquecina y 
viscosa conocida como “leche uterina”, que le 
aporta los nutrientes necesarios a la cría para 
completar su desarrollo y ser una réplica exacta de 
un adulto (Wourms 1981). 
Los tiburones rabón (Alopias pelagicus) y tinto 
(Isurus oxyrinchus), se caracterizan porque la 
hembra provee a sus crías de alimento a través de 
huevos no fecundados, los cuales contienen 
suficientes nutrientes para lograr que las crías 
alcancen tamaños extraordinarios (un tiburón 
rabón mide al nacer aproximadamente 1,5 m de 
largo) (Moreno y Morón 1992, Mollet et al. 2000). 
La variación más asombrosa de este tipo de 
gestación es la que se denomina “canibalismo 
intrauterino”, comprobada hasta la fecha sólo para 
una especie, el tiburón tigre arenero (Carcharias 
taurus), en este caso, el primer embrión de cada 
útero que es el más desarrollado, se alimentará de 
sus hermanos más pequeños y de huevos no 
fecundados que le ayudarán a alcanzar 
aproximadamente un metro de largo al nacer 
(Gilmore 1993). 
Por último, tenemos a los tiburones estrictamente 
vivíparos, que al igual que los casos anteriores, se 
desarrollan dentro de la madre, pero se diferencian 
debido a que presentan una especie de cordón 
umbilical a través del cual la madre le transfiere 
nutrientes, podríamos decir que de una manera 
muy parecida al desarrollo de los mamíferos, un 
ejemplo de este modo reproductivo es el tiburón 
azul (Carrera-Fernández, 2004). El resultado de 
esta variedad de formas de gestación, es el número 
variable de las crías producidas por cada especie, 
que van desde una en el caso de las mantarrayas, 
hasta 300 en el caso extremo del tiburón ballena, 
además de los diferentes tamaños que presentan 
al nacer. 
Una vez que el desarrollo de las crías se ha 
completado, se produce el nacimiento, así como 
vimos en un principio que existen lugares 
específicos para el apareamiento, también los hay 
para el nacimiento, denominándose a estas zonas 
como áreas de crianza. Las áreas de crianza se 
determinan de manera tradicional mediante la 
presencia de hembras grávidas a término, recién 
Figura 4. Huevos fertilizados de tiburones, 
presentando formas variadas. 
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nacidos (neonatos) o tiburones juveniles (menores 
o hasta de un año) (Carrera-Fernández 2011). Este 
tipo de estudios es posible realizarlo en las costas 
de Ecuador, sin embargo, delimitar dichas áreas es 
un trabajo más complejo, ya que se necesitan 
técnicas más especializadas. En el caso de Estados 
Unidos o países como Brasil, utilizan la técnica de 
marcaje para monitorear a los recién nacidos, 
conocer sus movimientos y de esta manera poder 
determinar el área de crianza. Confiamos que en 
un futuro se pueda realizar este tipo de pruebas en 
aguas ecuatorianas. 
¿PARA QUÉ ESTUDIARLOS?: IMPORTANCIA DE 
LOS ESTUDIOS DE REPRODUCCIÓN 
Los tiburones y rayas juegan un papel importante 
en el ambiente marino, al actuar como reguladores 
de otras poblaciones de animales, por contribuir al 
equilibrio y por ende a la salud del ecosistema 
marino. Se sabe que la pérdida de estos animales 
creará un efecto dominó en la cadena trófica 
oceánica, que conllevará a consecuencias 
negativas, como la desaparición de otras especies 
y la alteración de ecosistemas enteros. 
Es importante mencionar que estos animales 
presentan características biológicas muy 
particulares y diferentes a la mayoría de los peces 
con los cuales están relacionados. Los tiburones 
crecen de manera lenta y tienen que pasar muchos 
años para alcanzar el tamaño de un tiburón típico, 
es decir, aquel me mida varios metros. Para que 
estos individuos puedan reproducirse por primera 
vez en su vida, ya tiene que haber pasado varios 
años, Así tenemos que en el tiburón Carcharhinus 
longimanus los machos maduran entre los 4 y 5 
años mientras que las hembras maduran entre los 
6 y 7 años de edad (Lessa et al. 1999). La talla de 
madurez en los machos de Alopias superciliosus es 
de 270 – 288 cm LT que corresponden a 9-10 años 
y las hembras maduran entre los 332 a 341 cm de 
longitud total que equivale a 12-13 años de edad 
(Moreno y Morón 1992, Chen et al. 1997, Liu et al. 
1998). 
Una vez que se reproducen, el proceso de 
gestación también lleva su tiempo, que va de 3 a 6 
meses en los más cortos, hasta 22 meses que es la 
gestación más larga reportada que presenta el 
tiburón mielga Squalus acanthias (Carrier et al. 
2004), teniendo como resultado en el mejor de los 
casos unas cuantas decenas de crías. Estas 
características en su conjunto, hacen de los 
tiburones y las rayas especies susceptibles a la 
explotación pesquera. Considerando que de las 
especies de elasmobranquios presentes en aguas 
del Ecuador, muchas son de importancia 
comercial, constituyen un recurso pesquero 
importante que genera empleos y beneficios 
económicos a los ecuatorianos, principalmente a 
los que viven en la costa, siendo imprescindible el 
conocimiento de su biología básica y de manera 
especial de los aspectos reproductivos, ya que 
entender los procesos y sistemas reproductivos es 
de vital importancia en la dinámica de poblaciones 
y por consiguiente es un factor muy importante en 
las iniciativas de manejo y conservación. 
Es aquí donde la Universidad Laica “Eloy Alfaro” de 
Manabí mediante su Departamento Central de 
Investigación, ha tomado cartas en el asunto, 
conformando un grupo de investigación el cual se 
ha planteado el objetivo de estudiar las principales 
especies de tiburones y rayas de importancia 
comercial en el Ecuador (Figura 5) y contribuir con 
información de la biología, en particular de la 
reproducción de estas especies, en la región de 
Manabí y Santa Rosa, esta investigación aportará 
elementos necesarios para la evaluación de las 
poblaciones, que a su vez servirán para toma de 
decisiones sobre este recurso. 
Estos estudios son algo complejos, debido a que la 
mayoría presenta comportamiento migratorio y 
sólo los tenemos a disposición una parte del año. 
Por lo tanto, tener la información básica sobre su 
ciclo de vida, se vuelve todo un reto. Muchas de 
estas especies se acercan a la costa en el periodo 
de apareamiento o cuando las hembras van a 
expulsar sus crías, debido a que esta área les 
proporciona refugio contra sus depredadores o 
mayor cantidad de alimento y es cuando son más 
Figura 5.Raya pinta, Aetobatus narinari, una 
de las especies que se capturan de manera 
ocasional. 
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vulnerables a la pesca comercial. Sin embargo, es 
también esta dinámica la que nos permite 
estudiarlos, al analizar los ejemplares capturados 
y registrar datos en campo, la ayuda de los 
pescadores que realizan sus actividades en aguas 
ecuatorianas es invaluable para el desarrollo de 
estas investigaciones. 
Concluyendo, estos depredadores han estado en el 
planeta por millones de años, tiempo en el cual 
han sufrido cambios para poder permanecer 
perfectamente adaptados a su medio. No 
obstante, actualmente se enfrentan al mayor 
depredador: NOSOTROS, ya que estamos 
causando efectos potencialmente irreversibles a 
un grupo que ha permanecido inalterado durante 
milenios. Por lo tanto, es importante modificar el 
papel que jugamos como sociedad en beneficio de 
las especies y en consecuencia de nosotros 
mismos. La implementación de medidas 
regulatorias para garantizar una pesca responsable 
que perduren en el tiempo y garanticen la 
protección de estos animales, es responsabilidad 
de científicos, pescadores y gobiernos, pero una 
concientización mayor y la comprensión de la 
sociedad son igualmente importantes. 
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Foto: Jorge Figueroa.