Unidad-N-2-Agüero-Pavez-BIOLOGIA

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Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Agüero (Membrana plasmática y transporte por membrana) Ing. V. Pavez (sistemas de 
endomembranas--- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
UNIDAD Nº 2 LA CÉLULA EUCARIOTA 
 
OBJETIVOS: 
 
 Comprender las principales características morfofuncionales de la membrana plasmática, 
identificando sus componentes y funciones. 
 Comprender y diferenciar los procesos de transporte por membrana, identificando los 
mecanismos y moléculas involucradas. 
 Conocer la morfología, distribución y función de los diferentes organelos que conforman el 
sistema de endomembranas. 
 Integrar las actividades del sistema de endomembranas para lograr el desempeño de 
actividades celulares más complejas. 
 Comprender la estructura de las mitocondrias y relacionarla con su función como organela 
generadora de energía. 
 
INTRODUCCIÓN 
 
La aparición de la membrana plasmática fue un paso crucial de las primeras formas de vida, 
sin ella la vida celular es imposible. La membrana plasmática que rodea a todas las células 
define la extensión de la célula. Además, es un filtro altamente selectivo que mantiene la 
desigual concentración de iones a ambos lados de ella, y permite que los nutrientes 
penetren y los productos residuales salgan de la célula. En la membrana también existen 
sensores que permiten que las células respondan a las alteraciones de su entorno. Por otro 
lado, la membrana también posee propiedades mecánicas apreciables cuando la célula crece 
o cambia de forma. Dentro de la célula, el citoplasma se observa como una estructura 
relativamente vacía. Sin embargo, incluso antes de inicios del Siglo XX, cortes de tejido 
animal, tratados con distintas técnicas de tinción, mostraron la existencia de una extensa red 
de membranas dentro del citoplasma. No obstante, no fue hasta la década de 1940, junto 
con el desarrollo de la microscopía electrónica, que los investigadores empezaron a 
identificar las diversas estructuras limitadas por membranas presentes en el citoplasma de la 
mayoría de las células eucariotas. La mayor parte de estas estructuras celulares participan en 
la importación de materiales sin procesar y la exportación de sustancias sintetizadas y 
productos de desecho. Algunos de estos organelos rodeados por membranas están muy 
agrandados en las células especializadas en la secreción de proteínas; otros son 
particularmente abundantes en células especializadas en la digestión de cuerpos extraños. 
Por último otras organelas de doble membrana se han especializado en la producción de 
energía metabólicamente útil para la célula, siendo particularmente abundantes en aquellas 
células o tejidos altamente demandantes de energía. 
 
2.1 Membrana Celular: Una estructura dinámica y fluida 
 
La membrana celular es una estructura dinámica y fluida formada por fosfolípidos y 
proteínas unidas por enlaces no covalentes (Figura 2.1a). La mayoría de las membranas 
consisten en un 40% de lípidos y en un 60% de proteínas, aunque existe considerable 
variación. Los tres tipos principales de lípidos que forman las membranas celulares son los 
fosfolípidos (lo más abundantes), el colesterol y los glucolípidos. Los tres son anfipáticos – es 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
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decir, tienen un extremo hidrofóbico (hidro= agua; fóbico= fobia= rechazo) y una hidrofílico 
(hidro= agua; fílico= filo= amor). Por ejemplo una molécula de típica de fosfolípido, como la 
ilustrada en la figura 2.2, tiene una cabeza hidrofílica y dos colas hidrocarbonadas 
hidrofóbicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La membrana generalmente está rodeada por un medio acuoso y, en consecuencia, las 
moléculas de fosfolípidos se disponen en una bicapa, con sus colas hidrófobas apuntando 
hacia el interior y sus cabezas hidrófilas de fosfato apuntando hacia el exterior (Figura 2.1a y 
2.2). Las colas varían en longitud (normalmente de 14 a 24 átomos de carbono) y una de 
ellas tiene uno o dos enlaces dobles. Tal como se muestra en la figura 2.2, cada doble enlace 
genera una curvatura en la cola. Estas diferencias en longitud y grado de saturación entre las 
colas son importantes porque afectan la fluidez de la membrana. La membrana tiene entre 5 
y 9 nanómetros (5 a 9m/1 000 000 000) de grosor y no se puede visualizar con el 
microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico se identifica como una doble 
línea delgada y continua, es decir, como una doble capa cuya estructura se puede reconocer 
(Figura 2.1b). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.2. Zonas de la molécula fosfolipídica representada esquemáticamente 
(a), en su fórmula (b), como modelo espacial compacto (c) y como símbolo (d). (Extraído de Albert et al. 2006) 
a) b) 
c) 
d) 
Figura 2.1. Membrana Plasmática. 
a) Esquema de la membrana celular (Extraído de Albert et al. 2006); b) Micrografía electrónica de la membrana 
celular, las flechas señalan cada monocapa (Extraído de Curtis et al., 2008). 
 
Bicapa 
lipídica 
Proteínas 
Lípidos 
a) 
b) 
 
 
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El modelo estructural más aceptado de membrana es el llamado modelo de mosaico fluido. 
Aunque los lípidos y las proteínas, unidos a proteínas periféricas o a proteínas concentradas 
en el interior, parecen estar anclados en una posición fija en la membrana, la estructura de 
la bicapa es fluida. Algunas de las proteínas incluso pueden desplazarse lateralmente por la 
bicapa, de manera que la estructura en "mosaico" de fosfolípidos y proteínas cambia en el 
tiempo. La bicapa lipídica también se comporta como un fluido bidimensional en el cual las 
moléculas lipídicas se desplazan libremente en su propia capa en cualquier dirección del 
plano de la membrana. Además se ha demostrado que las moléculas lipídicas individuales 
que se encuentran dentro de una monocapa rotan con mucha rapidez alrededor de sus ejes 
longitudinales. Finalmente, las moléculas de fosfolípidos individuales normalmente se 
mantienen dentro de la monocapa correspondiente y no están sujetas a un proceso de “flip 
flop” espontáneo (Figura 2.3). En algunos organismos, la bicapa de fosfolípidos alberga 
grandes cantidades de moléculas de colesterol que la hacen más rígida y menos permeable a 
moléculas solubles pequeñas. 
Las dos superficies de la membrana celular difieren mucho en cuanto a composición 
química, por eso se dice que la membrana celular es asimétrica. En general tienen 
concentraciones diferentes de distintos tipos de lípidos. En las membranas plasmáticas que 
han sido analizadas, la composición lipídica de las dos mitades de la bicapa lipídica es 
marcadamente diferente. En la membrana del glóbulo rojo humano, la mayoría de las 
moléculas lipídicas que acaben en colina (grupo polar) se encuentran en la mitad exterior de 
la bicapa lipídica, mientras que la mayoría de los fosfolípidos que contienen un grupo amino 
primario terminal se hallan en la mitad interior. En muchas clases de células, la capa externa 
es particularmente rica en glucolípidos y glucoproteínas (Figura 2.4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.3. 
Diferentes tipos de 
movimiento posible de las 
moléculas de fosfolípidos de 
una bicapa lipídica. 
flip-flop 
(poco frecuente) 
rotación flexión 
Difusión lateral 
ESPACIO EXTRACELULAR 
CITOPLASMA 
 
 
 
Figura 2.4. Esquema de la distribución 
asimétrica de los fosfolípidos y de los 
glucolípidos en la bicapa lipídica de los 
glóbulos rojos humanos. Los símbolos 
utilizados se detallan debajo en 
“leyenda”. Los terminalesazúcar han sido 
dibujados como hexágonos. 
 
Leyenda: 
 
Fosfatidilcolina 
Fosfatidilserina * Fosfatidiletanolanina * 
Glucolípido 
 
 
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Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa 
lipídica, la mayor parte de sus funciones específicas están desempeñadas por proteínas. Las 
proteínas, en extremo diversas en su estructura, desempeñan una variedad de actividades y 
son responsables de muchas funciones esenciales de las membranas biológicas. Algunas son 
enzimas, ya que catalizan determinadas reacciones químicas; otras son receptores, 
implicados en el reconocimiento y la unión de moléculas señalizadoras que vienen desde el 
exterior de la célula, como las hormonas o elementos de la matriz extracelular que les 
permiten a las células responder a señales ambientales. Finalmente, otras funcionan como 
proteínas de transporte, con papeles críticos en el movimiento de sustancias a través de la 
membrana (Figura 2.5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Muchas proteínas de membrana están directamente insertadas en la misma bicapa. Al igual 
que sus vecinas lipídicas, estas proteínas de membrana suelen ser anfipáticas: tienen tanto 
regiones hidrofóbicas, que interaccionan con las colas de las moléculas lipídicas del interior 
de la bicapa, como regiones hidrofílicas, que se hayan expuestas al agua en uno o, más 
frecuentemente, ambos lados de la membrana. El carácter hidrofóbico de algunas proteínas 
de membrana se ve incrementado por la unión covalente de una o más cadenas de ácidos 
grasos que ayudan a anclar estas proteínas en la bicapa. 
La facilidad con que las proteínas de membrana pueden ser extraídas de la membrana es 
muy variable: algunas pueden extraerse mediante procedimientos suaves y otras 
únicamente tras la destrucción total de la bicapa con detergentes o disolventes orgánicos. 
Estos dos tipos extremos reciben a menudo el nombre de proteínas periféricas, si son fáciles 
de extraer, y proteínas integrales, si son difíciles de extraer. Muchas proteínas atraviesan la 
bicapa quedando expuestas a un entorno acuoso a ambos lados de la membrana, recibiendo 
el nombre de proteínas transmembranas. Otras proteínas sólo se hallan expuestas al agua, 
en un lado de la bicapa: algunas de estas proteínas están ancladas en la membrana mediante 
interacciones no covalentes con las proteínas transmembranas, mientras que otras pueden 
estar ancladas mediante la unión covalente a cadenas de ácidos grasos que se encuentran en 
una monocapa o en la otra (Figura 2.6). 
 
 
 
 
 
Figura 2.5. Funciones de proteínas de membrana (Extraído de Albert et al. 
2006). 
 
 
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Las proteínas transmembrana presentan segmentos que atraviesan el medio hidrófobo del 
interior de la bicapa, por lo que están compuestos de aminoácidos con cadenas laterales 
hidrófobas. Sin embargo, los enlaces peptídicos que unen a los aminoácidos de una proteína 
normalmente son polares determinando un esqueleto polipeptídico hidrófilo. Es por ello que 
los átomos que componen el esqueleto polipeptídico forman enlaces hidrogenados entre sí 
adquiriendo una conformación de hélice ∝. En estas hélices que abarcan todo el espesor de 
la membrana las cadenas laterales hidrófobas están expuestas a la parte externa de la hélice, 
mientras que los átomos del esqueleto polipeptídico se ubican en el interior (Figura 2.7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Otras proteínas transmembranas forman poros acuosos que permiten el pasaje de 
moléculas hidrosolubles. Estas proteínas son complejas y poseen una serie de hélices ∝ que 
se despliegan varias veces a través de la bicapa. Las cadenas laterales hidrófilas se localizan 
en el interior y forman parte del revestimiento del poro generado por el agrupamiento de 
varias hélices adosadas. 
Dada su espesor y fragilidad, la membrana celular esta reforzada por un esqueleto proteico 
unido mediante proteínas transmembrana. Es así que la conformación de las células y las 
propiedades mecánicas de la membrana plasmática están determinadas por una red de 
proteínas fibrosas, denominada corteza celular unida a la superficie citosólica de la 
membrana. 
 
Figura 2.6. Esquema de las cuatro 
maneras en que las proteínas de 
membrana pueden estar asociadas a 
la bicapa lipídica. (1) Proteínas que 
atraviesan la bicapa; (2) cadena 
polipeptídica extendida sólo 
parcialmente a través de la bicapa; 
(3) fijadas por interacciones no 
covalentes con otras proteínas de 
membrana; y (4) proteína unida 
covalentemente a un ácido graso de 
una monocapa. 
1 
2 
3 
4 
Figura 2.7. Hélice ∝ de una proteína 
transmembrana (Extraído de Alberts et al. 2006). 
 
 
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Todas las células eucariotas tienen hidratos de carbono en sus superficies, la mayor parte de 
ellos en forma de cadenas laterales de oligosacáridos unidas covalentemente a las proteínas 
de membrana (glucoproteínas) o en menor porción, unidas a los lípidos (glucolípidos). La 
proporción de hidratos de carbono en las membranas plasmáticas oscila en total entre un 
2% y un 10% del peso de la membrana. 
La distribución de los carbohidratos es más asimétrica que para el caso de lípidos y 
proreçinas, ya que las cadenas laterales de los oligosacáridos de los glucolípidos y de las 
glucoproteínas de las membranas internas y plasmáticas están localizadas en la superficie no 
citoplasmática: en las membranas plasmáticas, los residuos de azúcar quedan todos al 
descubierto en la cara exterior de la célula. 
Los términos cubierta celular, glucocaliz y matriz extracelular, se utilizan a menudo para 
describir la zona periférica, rica en carbohidratos, de la superficie de la mayoría de las células 
eucariotas. El carbohidrato está formado por las cadenas laterales de oligosacáridos de las 
glucoproteínas y de los glucolípidos unidos a la membrana, aunque con frecuencia también 
se presentan glucoproteínas o glucolípidos que han sido segregados y luego absorbidos 
sobre la superficie celular (Figura 2.8). Algunas de estas macromoléculas absorbidas son 
componentes de la matriz extracelular, por lo que resulta una cuestión semántica el 
delimitar donde termina la membrana plasmática y donde empieza la matriz extracelular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Transporte a través de la Membrana Celular 
 
Todas las células están rodeadas por una membrana plasmática, permitiéndoles existir como 
entidad individual al poder regular el pasaje de materiales hacia su interior y exterior. Para 
facilitar el intercambio la membrana está atravesada por canales y bombas muy selectivos 
formados por moléculas proteicas. 
Actualmente, se sabe que unas determinadas proteínas de membrana son las responsables 
de la transferencia de estos solutos a través de las membranas celulares. Estas proteínas, 
que reciben el nombre de proteínas de transporte a través de las membranas, se presentan 
en muchas formas y en todos los tipos de membranas biológicas. 
Algunas proteínas de transporte, simplemente transportan un soluto de un lado al otro de la 
membrana: reciben el nombre de transporte sencillo o uniporte. Otras funcionan como 
sistemas de cotransporte en los que la transferencia de un soluto depende de la 
transferencia simultanea o secuencial de un segundo soluto, ya sea en la misma dirección – 
CITOPLASMAFigura 2.8. Esquema 
de la cubierta celular 
(glucocaliz) que está 
formada por las 
cadenas laterales de 
oligosacáridos de los 
glucolípidos y de las 
glucoproteínas 
intrínsecos de la 
membrana. 
Bicapa 
lipídica 
Glucocaliz ó 
cubierta 
celular 
= residuos de aúzcar 
Glucolípido 
Glucoproteína 
trasmembrana 
Glucoproteína 
absorbida 
 
 
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con transporte unidireccional/ simporte, o en la dirección puesta – transporte de 
intercambio / antiporte (Figura 2.9). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Con el tiempo suficiente, esencialmente, cualquier molécula difundirá a través de una bicapa 
lipídica libre de proteínas, a favor de su gradiente de concentración. Por regla general, 
cuanto más pequeña sea una molécula y cuanto más soluble sea en aceite, tanto más 
rápidamente difundirá a través de una bicapa. Las moléculas pequeñas no polares se 
disuelven fácilmente en las bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de 
ellas. Las moléculas polares sin carga si su tamaño es suficientemente reducido también 
difunden rápidamente a través de una bicapa. 
Las sustancias que atraviesan la membrana pueden hacerlo como si transitara una “ruta 
libre" (es decir sin gasto de energía) o “una ruta con peaje" (gastando energía). El primero 
recibe el nombre de transporte pasivo y el segundo transporte activo (Figura 2. 10). 
Aunque las proteínas de transporte permiten el paso a través de las membranas celulares de 
un gran número de pequeñas moléculas polares, no pueden transportar macromoléculas, 
tales como proteínas, polinucleótidos o polisacáridos. La mayoría de las células son capaces 
de expulsar y de absorber macromoléculas. Los mecanismos que utilizan las células suponen 
la formación y fusión secuencial de vesículas rodeadas de membrana. Cuando la célula debe 
secretar alguna sustancia hacia el exterior celular, recurre a un proceso denominado 
exocitosis (exo= fuera; cito= célula, fuera de la célula) (Figura 2.9). Mientras que, cuando las 
células ingieren macromoléculas y partículas por medio de un mecanismo similar, pero 
siguiendo una secuencia inversa. 
 
 
 
 
 
Figura 2.9. Esquema de proteínas de transporte como sistemas de transporte sencillo (uniporte), 
cotransporte unidireccional (simporte) y transporte de intercambio (antiporte). (Modificado de 
Albert et al. 2006). 
 
Transporte sencillo 
(UNIPORTE) 
Cotransporte unidireccional 
(SIMPORTE) 
Transporte de intercambio 
(ANTIPORTE) 
moléculas 
transportadas 
Ion cotransportado 
 
 
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La sustancia que debe ser ingerida se rodea progresivamente por una pequeña porción de la 
membrana plasmática, que primero se invagina y luego se estrangula formando una vesícula 
intracelular que contiene el material ingerido (Figura 2.11). Este proceso recibe el nombre de 
endocitosis (endo= dentro; cito= célula, dentro de la célula). Según el tamaño de las 
vesículas formadas, se distinguen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis (“bebida de la 
célula”), que comporta la ingestión de líquidos y/o solutos mediante pequeñas vesículas, y la 
fagocitosis(“comida de la célula”) que implica la ingestión de grandes partículas, tales como 
microorganismos o mediante grandes vesículas (a menudo denominadas vacuolas). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Difusión simple 
Bicapa 
lipídica 
Difusión facilitada 
TRANSPORTE 
PASIVO 
TRANSPORTE 
ACTIVO 
Gradiente 
electroquímico 
Proteína de 
canal 
Proteínas 
transportadoras 
Moléculas transportadas 
 
E
N
E
R
G
ÍA
 
Fig. 2.10. Esquema del transporte pasivo y activo, a favor del gradiente electroquímico y activo en contra 
del gradiente, respectivamente. (Modificado de Albert et al. 2006). 
a) 
b) 
CITOPLASMA 
Figura. 2.11 Esquema de los dos 
procesos de difusión por 
membrana-a) exocitosis, y b) 
endocitosis. (Extraído de Albert et 
al.2006). 
 
 
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2.3 Aquaporinas 
 
Dado que todos los iones, lípidos, azúcares, proteínas y otras macromoléculas que forman 
parte de las células y su entorno se encuentran disueltos en un medio acuoso, su transporte 
genera un flujo de agua a través de la membrana. Es por ello que entender cómo el agua 
atraviesa las membranas celulares el cuerpo ha constituido una de las cuestiones de mayor 
interés en biología. 
El descubrimiento del primer canal de agua en la membrana celular, la acuaporina-1 (AQP1), 
el estudio de su distribución en los tejidos y la investigación de sus propiedades 
estructurales y funcionales le valieron a Peter Agre el premio Nobel de química de 2003. 
Agre y su equipo encontraron que los ovocitos de la rana Xenopus laevis inyectados con 
cantidades exiguas de ARN mensajero de AQP1 desarrollaban una permeabilidad al agua 
superior a la de un ovocito control sin inyectar o inyectado con agua. Se descubrió también 
que la permeabilidad al agua dependiente de AQP1 se inhibía mediante cloruro de mercurio 
y que tal efecto se revertía con agentes reductores. El comportamiento reseñado 
correspondía al esperado para un flujo de agua mediado por canales. 
El tamaño de las acuaporinas suele oscilar entre 250 y 300 aminoácidos. Estructuralmente se 
organizan en seis segmentos de estructura hélice ∝ que atraviesa la membrana de lado a 
lado, unidos por cinco lazos conectores. Dos de los lazos (uno extracelular y otro intracelular) 
se pliegan hacia la membrana y se aproximan para formar el poro. La estructura resultante 
encierra una zona central estrecha que se ensancha abriéndose hacia ambos lados de la 
membrana (Figura 2.12). 
Este particular plegamiento, en forma de reloj de arena, pone en contacto los tripletes NPA 
(asparragina-prolina-alanina) para formar el sitio más estrecho del poro. Aunque cada 
acuaporina constituye por sí sola un canal, en la membrana celular estas proteínas se 
ensamblan en grupos de cuatro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.12. Organización de las acuaporinas. a) Segmentos transmembranas (1 al 6) y asas de 
unión (A a E) en un monómero extendido; b) formación del poro entre los segmentos NPA de las 
asas B y E; organización de una acuaporina (tetrámero) en membrana (Extraído de Sanchez 2003). 
 
 
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2.4 Compartimentalización Celular 
 
La Compartimentalización celular, ha resultado una ventaja evolutiva de la célula eucariota 
frente a la procariota. En primer lugar, permite especializar funciones en los organelos, 
debido sobre todo a la gran cantidad de reacciones de síntesis y degradación que se dan en 
la célula. Es importante señalar que cada compartimento debe tener una composición 
proteica diferente, como pueden ser proteínas hidrolasas, de síntesis, entre otras. 
Otra punto importante, es que estos compartimentos están relacionados entre si, no 
directamente, exceptuando al núcleo con el retículo endoplasmático, transportando las 
proteínas en vesículas. Estos compartimentos están en posiciones determinadas, 
mantenidos en su lugar por el citoesqueleto. Algunos organelos, se mueven y las vesículascuando se desplazan, lo hacen con la ayuda del citoesqueleto. 
Por último, esta Compartimentalización produce en la célula un aumento de tamaño. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.5 Citosol 
 
Si se eliminara la membrana plasmática de una célula eucarionte y después se eliminaran 
todos los organelos rodeados de las membranas, como el núcleo, el Retículo 
endoplasmático, el Complejo de Golgi, las mitocondrias y el resto de los organelos, quedaría 
el citosol. En la mayoría de las células, el citosol es el compartimiento aislado más grande. 
Contiene una innumerable cantidad de moléculas grandes y pequeñas tan estrechamente 
relacionadas que se compara más como un gel acuoso que como una solución líquida. 
Es el sitio de muchas reacciones químicas que son fundamentales para la existencia de la 
célula. Por ejemplo, en el citosol se producen los primeros pasos de la degradación de las 
moléculas de nutrientes y también es el lugar donde la célula realiza uno de sus procesos de 
síntesis esenciales: la síntesis de proteínas. Los ribosomas, las diminutas máquinas 
moleculares que sintetizan moléculas proteicas, son visibles con el microscopio electrónico 
como partículas pequeñas en el citosol, unidas con frecuencia a la superficie citosólica del 
Retículo endoplasmático. 
Figura 2.13 Compartimentalización 
Celular. Permite que cada 
compartimento rodeado por 
membrana realice una función 
independiente del resto de organelos 
(Extraído de Essential Cell Biology, 
Garland Science, 2010). 
 
 
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Figura nº 2.14 Componentes, Estructura y Funciones del Citosol. (Adaptación de Essential Cell Biology, 
Garland Science, 2010). 
 
Figura 2.15 Citosol. El resto de la célula, 
excluidos todos los organelos, se 
denomina citosol (Extraído de Essential 
Cell Biology, Garland Science, 2010). 
 
 
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2.6 Sistema de Endomembranas 
 
Una célula eucarionte típica realiza millones de reacciones químicas diferentes, muchas de 
estas reacciones son incompatibles entre sí. Por ejemplo, mientras que una serie de 
reacciones elabora glucosa, otras, la degradan; algunas enzimas sintetizan enlaces 
peptídicos, en tanto que otras los hidrolizan y así, sucesivamente. De hecho, si las células de 
un órgano como el hígado se rompen y sus contenidos se mezclan en un tubo, se produce un 
caos químico y las enzimas de las células y otras proteínas se degradan con rapidez por 
efecto de sus propias enzimas proteolíticas. Para que una célula funcione de manera eficaz, 
de algún modo se deben separar los diferentes procesos intracelulares que se producen en 
forma simultánea. 
Las células han desarrollado diversas estrategias para aislar y organizar sus reacciones 
químicas. Una de estas estrategias utilizadas por las células, es agrupar las diferentes 
enzimas requeridas para catalizar una secuencia particular de reacciones en complejos 
grandes formados por múltiples componentes. Estos complejos se emplean, por ejemplo, en 
la síntesis de ADN, ARN y de proteínas. Otra estrategia de la célula eucarionte, es la de 
confinar los diferentes procesos metabólicos y las proteínas requeridas para llevarlo a cabo, 
dentro de distintos compartimientos delimitados por membranas. Como se comentó 
anteriormente, las membranas celulares representan barreras de permeabilidad selectiva a 
través de las que se puede controlar el transporte de la mayoría de las moléculas. 
Los principales organelos delimitados por membranas de una célula animal, se encuentran 
rodeados por el citosol, que a su vez está delimitado por la membrana plasmática. El núcleo 
es, en general, el organelo más importante en las células eucariontes. Está cercado por una 
membrana doble, conocida como envoltura nuclear y se comunica con el citosol a través de 
poros nucleares, que perforan la envoltura. La membrana nuclear externa se continúa con la 
membrana del Retículo Endoplasmático (RE). 
 
2.6.1 Retículo Endoplasmático 
 
Las funciones del sistema de endomembranas se inician con el RE. En las células animales el 
RE es una continuación de la cubierta nuclear que se extiende a través del citoplasma. Sus 
membranas pueden tener una apariencia áspera o lisa, dependiendo de que los ribosomas 
estén o no unidos a la membrana que da hacia el citosol. Lo que llevó a denominarlos 
durante mucho tiempo rugoso y liso respectivamente. Investigaciones recientes han 
demostrado que los ribosomas se unen al RE sólo para la síntesis de proteínas, una vez 
finalizada ésta, se desprenden. Al inhibir la síntesis proteica, no se puede observar la 
rugosidad del RE, por lo que las publicaciones más actuales, sólo lo denominan RE. 
El RE es un sistema de sacos y tubos membranosos interconectados, q con frecuencia, se 
extienden a todo lo largo de la célula. El RE es el sitio principal de síntesis de membranas 
nuevas en la célula. Grandes áreas que se muestran como pilas de sacos aplanados, 
presentan ribosomas adheridos a la superficie citosólica, los cuales como se mencionó, 
llevan a cabo la síntesis de proteínas, que luego son liberadas en la luz o en la membrana del 
RE. 
El área libre de ribosomas, forma curvas a través del citoplasma como conductos 
interconectados, es escaso en la mayoría de las células, pero está muy desarrollado en otras 
que realizan funciones particulares, por ejemplo, es el sitio de las hormonas esteroides en 
 
 
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las células de la glándula suprarrenal y el sitio donde se detoxifica una variedad de moléculas 
orgánicas, incluido el alcohol, en las células hepáticas. En muchas células eucariontes esta 
parte del RE secuestra el Ca+2 del citosol; la liberación y la recaptación del Ca+2, está 
implicada en la respuesta rápida a muchas señales extracelulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.6.2 Complejo o Aparato de Golgi 
 
El complejo de Golgi presenta una morfología característica, consistente sobretodo en 
cisternas membranosas aplanadas, parecidas a discos, con bordes dilatados, vesículas y 
túbulos relacionados. Las cisternas, que también reciben el nombre de Dictiosomas, 
presentan diámetros que oscilan entre 0,5 y 1,0 m, se disponen en una pila ordenada, muy 
parecida a una superposición de hojuelas y curvadas de tal forma que asemejan a un tazón 
poco profundo. Por lo general, una pila de Golgi contiene menos de ocho cisternas. Una 
célula individual puede contener desde unas cuarenta hasta varios miles de piles distintas, 
según sea el tipo de célula. Las pilas de Golgi en la célula animal están conectadas entre sí, 
por túbulos membranosos un solo gran complejo, situado junto al núcleo de la célula. 
El Complejo de Golgi se divide en varios compartimientos con funciones diferentes 
dispuestos a lo largo de un eje, desde la cara cis, o de entrada más cercana al RE, hasta la 
cara trans o de salida, en el lado puesto de la pila. La cara cis del organelo la forma una red 
de túbulos conectados entre sí que se conoce como red Cis de Golgi (RCG). La RCG 
funcionaría sobretodo, como una estación de clasificación que distingue entre las proteínas 
que deben enviarse de regreso al RE y aquellas a las que se les permite avanzar a la siguiente 
estación de Golgi. La mayor parte de este Complejo consiste en unaserie de cisternas 
grandes y aplanadas que se dividen en cisternas cis, mediales y trans. La cara trans del 
organelo contiene una red distintiva de túbulos y vesículas llamada red trans de Golgi (RTG). 
Al igual que la RCG, la RTG también es una estación clasificadora. 
 
 
 
 
Figura 2.16: Retículo 
Endoplasmático. Muchos 
componentes celulares son 
producidos en el Retículo 
Endoplasmático. Este organelo 
presenta una variedad de 
formas: túbulos, vesículas, 
cisternas. En algunos casos en 
una misma célula se pueden 
observar los tres tipos (Extraído 
de Essential Cell Biology, 
Garland Science, 2010). 
 
 
 
 
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Las proteínas se separan en la RTG en tipos diferentes de vesículas que se dirigen a la 
membrana plasmática o a varios destinos intracelulares. Se cree que los elementos 
membranosos del complejo de Golgi cuentan con el soporte mecánico de un esqueleto 
periférico de la membrana o andamiaje compuesto por varias proteínas, incluidas 
integrantes de la familia de las espectrinas y actinas, proteínas que también están presentes 
como parte de la membrana plasmática. 
La estructura de Golgi puede mantener un enlace físico con proteínas motoras que dirigen el 
movimiento de las vesículas y túbulos que entran y salen del complejo de Golgi. El complejo 
de Golgi no tiene una composición uniforme de un extremo al otro. Las diferencias en la 
composición de los compartimientos de membrana desde la cara cis a la trans reflejan el 
hecho de que el Complejo de Golgi es sobre todo, una “planta procesadora”. Las proteínas 
de membrana recién sintetizadas, así como las proteínas secretoras y lisosómicas, salen del 
RE y entran al complejo de Golgi por su cara cis y luego pasan a través de la pila, hasta la 
cara trans. Conforme avanzan por la pila, las proteínas originales sintetizadas en el RE sufren 
varias modificaciones específicas, realizadas por enzimas, las cuales cambian en forma 
diferente las proteínas por ser secretadas y las proteínas de membrana, según su estructura 
y destinos finales. 
Después que las proteínas por ser secretadas y las proteínas de membrana son modificadas 
en el Complejo de Golgi, son transportadas afuera por un segundo grupo de vesículas, que 
parecen brotar del lado trans del complejo. Algunas vesículas transportan las proteínas de 
membrana destinadas a la membrana plasmática o las proteínas solubles para ser liberadas 
desde la superficie celular; otras transportan proteínas solubles o de membrana a los 
lisosomas u otros organelos. 
 
2.6.3 Lisosomas 
 
Los lisosomas proveen un ejemplo excelente de la capacidad de las membranas 
intracelulares para formar compartimientos cerrados, en los cuales la composición de la luz 
 
Figura 2.17 Complejo de 
Golgi. El complejo de Golgi 
está formado por 
estructuras aplanadas 
(Dictiosomas). Participa en 
la síntesis y 
empaquetamiento de las 
moléculas que van a ser 
secretadas por la célula 
(Extraído de Essential Cell 
Biology, Garland Science, 
2010). 
 
 
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(el interior acuoso del compartimiento) difiere sustancialmente de la del citosol circundante. 
Exclusivos de las células animales, los lisosomas son responsables de degradar ciertos 
componentes que se han tornado obsoletos para la célul o el organismo. El proceso por el 
cual un organelo envejecido es degradado en un lisosoma, se denomina autofagia (comerse 
a uno mismo). Los materiales llevados por la endocitosis o fagocitosis hacia el interior de la 
célula, también pueden ser degradados n los lisosomas. En la fagocitosis partículas grandes 
insolubles, por ejemplo bacterias, son envueltas por la membrana plasmática e 
internalizadas. 
Los lisosomas contienen un grupo de enzimas hidrolíticas, alrededor de 50, que degradan los 
polímeros en sus unidades monoméricas. Por ejemplo, las nucleasas degradan el ARN y el 
ADN en sus mononucleótidos constitutivos; las proteasas degradan diversas proteínas y 
péptidos; las fosfatasas quitan los grupos fosfato a los mononucleótidos, a los fosfolípidos y 
a otros compuestos; otras enzimas degradan los polisacáridos complejos y los glucolípidos 
en unidades pequeñas. Todas las enzimas lisosómicas trabajan con mayor eficiencia con pH 
ácido y colectivamente se denominan Hidrolasas ácidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dos tipos de proteínas de transporte de la membrana lisosómica trabajan juntas para 
bombear los iones H+ y Cl- (HCl) desde el citosol a través de la membrana, acidificando de 
este modo la luz. El pH ácido ayuda a desnaturalizar las proteínas, haciéndolas accesibles a la 
acción de las hidrolasas lisosómicas, las cuales son resistentes a la desnaturalización ácida. 
Las enzimas lisosómicas son poco activas al pH neutro de las células y de la mayoría de los 
líquidos extracelulares. Así, si un lisosoma libera sus enzimas al citosol, donde el pH se 
encuentra entre 7,0 y 7,3, causa poca degradación de los componentes citosólicos. Las 
proteínas citosólicas y nucleares no son casi nunca degradas en los lisosomas, sino más bien 
en los proteosomas, grandes complejos multiproteicos en el citosol. 
 
 
Figura 2.18 Lisosomas. Un lisosoma 
contiene enzimas hidrolíticas y una 
bomba de protones (Extraído de 
Essential Cell Biology, Garland 
Science, 2010). 
 
 
 
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Los lisosomas varían en tamaño y forma y pueden hallarse varios cientos en una célula 
animal típica. En efecto, funcionan como sitios donde se acumulan diversos materiales para 
ser degradados. Los lisosomas primarios son aproximadamente esféricos y no contienen 
partículas, ni desechos de membranas visibles. Los lisosomas secundarios, que son más 
grandes y de forma irregular, parecen ser el resultado de la fusión de lisosomas primarios 
con otros organelos y vesículas. Contienen partículas o membranas en proceso de ser 
digeridas. 
 
2.6.4 Peroxisomas 
 
Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran variedad de 
funciones (no menos de 50 reacciones enzimáticas), como el metabolismo lipídico 
(principalmente ácidos de cadena larga), de algunos aminoácidos y numerosas actividades 
enzimáticas de tipo oxidasa. Su nombre proviene de su papel en la formación y oxidación del 
peróxido de hidrógeno. 
El peroxisoma es una organela de membrana simple, siendo particularmente importantes en 
el hígado y en el riñón donde adquiere una forma redonda u oval, con un diámetro 
aproximado de 500 nm. Su matriz es típicamente granulada y contiene un nucleoide de 
estructura regular semejante a un cristal (urato oxidasa). 
Todas las proteínas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran en el citosol 
y contienen peptido señal de entrada peroxisomal (SEP, o PTS) que los dirigen hacia el 
organelo. En el mecanismo que controla la importación intervienen una serie de genes 
denominados peroxinas. 
De manera similar a los lisosomas, los peroxisomas contienen una gran cantidad de enzimas, 
encontrándose particularmente peroxidasa, catalasa, urato oxidasa y aminoácido oxidasa. 
Algunas de estas enzimas utilizan oxígeno para oxidar sus sustratos generando como 
producto el peróxido de hidrógeno que es eliminado por la catalasa. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.19 Peroxisomas. (Extraído 
de Antonenkov et al. 2007). 
 
 
 
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2.6.5 Mitocondrias 
 
Las mitocondrias tienen por función la generación de ATP a través de la respiración celular. 
Prácticamente todas las células eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas) contienen 
orgánulos complejos llamados mitocondrias. Estos orgánulos son el sitio de la respiración 
aeróbica, un proceso que incluye la mayor parte de las reacciones que convierten la energía 
química presente en ciertos alimentos a ATP. La respiración aerobia requiere oxígeno y 
resulta en la liberación de átomos de carbono de moléculas de los alimentos como el dióxido 
de carbono. 
Las mitocondrias son más numerosas en las células que son muy activas y por lo tanto tienen 
altos requerimientos de energía. Más de 1.000 mitocondrias se han contado en una sola 
célula de hígado. Las mitocondrias varían en tamaño, que van de 2 a 8 m de longitud y son 
capaces de cambiar el tamaño y forma rápidamente. Las mitocondrias suelen dar lugar a 
otras mitocondrias por el crecimiento y la división posterior. 
Cada mitocondria está delimitado 
por una doble membrana, la cual 
forma dos compartimentos 
diferentes dentro del orgánulo: el 
espacio intermembrana y la matriz 
(Figura 2.20). El espacio 
intermembrana es el 
compartimiento formado entre las 
membranas mitocondriales 
externas e internas, mientras que la 
matriz, es el compartimiento 
cerrado por la membrana 
mitocondrial interna, contiene 
enzimas que descomponen las 
moléculas de los alimentos y 
convierten su energía a otras 
formas de energía química. La 
membrana mitocondrial externa es 
lisa y permite que muchas 
moléculas pequeñas pasen a través 
de ella. Por el contrario, la 
membrana mitocondrial interna 
tiene numerosos pliegues y 
estrictamente regula los tipos de 
moléculas que se pueden mover a 
través de ella. Los pliegues, 
llamados crestas, se extienden 
dentro de la matriz. 
Las crestan aumentan notablemente el área de la membrana, proporcionando mayor 
superficie para las reacciones químicas que transforman la energía química de los alimentos 
en la energía del ATP. La membrana contiene la serie compleja de enzimas y otras proteínas 
necesarias para estas reacciones. 
membrana 
interna 
membrana 
externa 
matriz 
crestas 
Figura 2.20 Mitocondrias 
Dibujo y micrografía electrónica 
de una mitocondria 
(Extraído de Solomon et al. 
2005). 
 
 
 
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En una célula de mamífero, cada mitocondria tiene 5-10 idéntica, moléculas circulares de 
ADN, lo que representa hasta un 1% del ADN total en la célula. En 1988 dos equipos de 
investigadores independientemente vincularon las mutaciones en el ADN mitocondrial con 
cierta enfermedades genéticas. Douglas C. Wallace de la Universidad Emory informó que 
una mutación heredada en un gen mitocondrial se asocia a una forma de ceguera 
infantojuvenil. Ian J. Holt y sus colegas en el Instituto de Neurología de Londres vincularon 
las mutaciones mitocondriales a trastornos musculares progresivos. Los investigadores han 
encontrado evidencias de vínculos entre las mutaciones mitocondriales y varias otras 
enfermedades, incluyendo algunos casos de Alzheimer y la diabetes tipo 2.