Polihidroxialcanoatos: Biopolímeros Sustentáveis

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Polihidroxialcanoatos (PHAs): Biopolímeros 
producidos por microorganismos. Una 
solución frente a la contaminación del 
medio ambiente
Polyhydroxyalkanoates (PHAs) polymers produced by 
microorganisms. A solution to environmental pollution 
Julieth Yadira Serrano Riaño1
1 Magister en microbiología de la Universidad Nacional de Colombia, Centro de Investigación y Desarrollo de 
la Fundación Universitaria del Área Andina, Bogotá, Colombia. jserrano@areandina.edu.co
Resumen
Los polihidroxialcanoatos (PHAs) son biopolímeros que algunos microorganismos acumulan 
como reserva de carbono y energía, son producidos cuando hay limitaciones nutricionales en el 
medio. El sistema genético asociado con la producción de PHAs codifica para diversas proteínas 
formadoras de gránulos citoplasmáticos. Estos biopolímeros han cobrado gran importancia 
debido a que pueden ser utilizados reemplazando materiales como el plástico, que actualmente 
genera gran acumulación y que se ha convertido en un alto foco de contaminación ambiental 
debido a su lenta degradabilidad. La principal ventaja de los polihidroxialcanoatos frente a los 
plásticos derivado del petróleo es que al ser producidos por microorganismos son biodegradables 
por lo tanto no hay una acumulación; los PHAs tienen diversas aplicaciones entre las que se 
encuentran: empaques de larga y corta duración, injertos utilizados en medicina, productos de 
higiene y biocombustibles.
Palabras clave: biopolímeros, polihidroxialcanoatos, contaminación ambiental, microorganismos, 
biodegradabilidad.
Abstract
The polyhydroxyalkanoates (PHAs) are biopolymers that some microorganisms accumulate as 
carbon and energy reserve, they are produced under nutritional limitations in the culture media. 
The genetic system associated with the production of PHAs coding for various proteins forming 
the cytoplasmatic granule. These biopolymers have gained great importance because they can 
be used to replace other materials like plastic, due to its slow degradability accumulate in large 
quantities that have become a high source of environmental pollution. The main advantage of 
the polyhydroxyalkanoates is that they are produced by microorganisms are consumed by them, 
therefore there is no accumulation, in contrast with plastics derived from oil; the PHAs have 
various applications among which are: packaging of short and long term, grafts used in medicine, 
hygiene products and biofuels.
Key words: biopolymers, polyhydroxyalkanoates, environmental pollution, microorganisms, 
biodegradability.
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INTRODUCCIÓN
Los plásticos derivados del petróleo (sintéticos, no 
biodegradables), han sido utilizados desde la década 
de los 40s, según la Enviromental Protección Agen-
cy [EPA], solo en Estados Unidos en el año 2009 
se generaron 13 millones de toneladas de plásticos 
en envases y embalajes, casi 11 millones de tonela-
das en objetos duraderos, como electrodomésticos, y 
alrededor de 7 millones de toneladas en objetos no 
duraderos como platos y tazas. En los países desarro-
llados se observa un uso mayor de este material; por 
ejemplo el consumo per capita en Estados Unidos 
es de 80 kg, en Europa 60 Kg, y en países como 
India es de 2 Kg. (Kato, Bao, Kang, Fokui & Doi, 
2000), lo que refleja que sin lugar a dudas este ma-
terial es imprescindible en la época actual. Situación 
que ha generado acumulación y que se ha converti-
do en un grave problema de contaminación ambien-
tal (Ojumu, Yu & Solomon, 2004).Un Informe del 
PNUMA (Programa de Naciones Unidas para el Me-
dio Ambiente) en el 2005 ha señalado que para ese 
año se encontraban más de 13.000 fragmentos de 
desechos plásticos flotando sobre cada kilómetro cua-
drado del océano citado por (Allsopp, Wallers, Santi-
llo & Johnston, 2007). A su vez, en el país según la 
Armada Nacional de Colombia [ARC], (2004) existen 
datos que revelan que en las playas se desechan en 
un día 2.875 unidades de plástico. La contaminación 
debido a la acumulación de plástico es un problema 
que ha sido de manera ineficientemente abordada 
ya que los métodos utilizados para la disminución de 
este problema resultan inútiles frente a la producción 
desbordada del mismo.
Por lo mencionado es de vital importancia generar 
nuevas alternativas que sean competitivas y amiga-
bles con el medio ambiente; por tal razón el hombre 
ha buscado en la biotecnología soluciones que son 
viables y que brindan soluciones más eficientes. Es 
allí donde aparecen los polihidroxialcanoatos (PHAs), 
poliésteres de hidroxialcanoatos que conservan ca-
racterísticas propias del plástico sintético, con la ven-
taja de ser completamente degradados pocos meses 
después de su uso. Los gránulos de PHA son produ-
cidos intracelularmente por más de 300 bacterias di-
ferentes incluyendo Eubacterias y Archeas (Braune-
gg, Lefebriöe & Genser, 1998; Ojumu et al., 2004).
Una vez se conocieron las bondades de este material 
biodegradable, las investigaciones apuntan a crear 
estrategias que superen la principal desventaja exis-
tente y es su alto costo de producción frente a los 
plásticos derivados del petróleo; la utilización en el 
medio de cultivo de fuentes de carbono económicas, 
y optimización en los procesos de fermentación, 
recuperación y purificación del biopolímero son las 
estrategias más usadas (Choi, Lee & Han, 1998). A 
su vez el empleo de microorganismos recombinantes 
como Escherichia coli, ayuda a resolver algunas limi-
taciones tecnológicas que se pueden presentar con 
los métodos anteriores ya que permiten manejar a 
fondo la parte metabólica y cinética del microorganis-
mo, por lo tanto y de manera directa la producción 
de PHAs. (García et al., 2004; Hein, Söhling, Gotts-
halk & Steinbüchel 1997; Park & Lee, 2002; Sato, 
Nomura, Abe, Doi & Tsuge, 2007).
Características generales de los PHAs
Los gránulos de PHAs sirven como almacenamiento 
de energía y carbono cuando en el medio hay abun-
dancia de este y déficit de elementos como nitrógeno, 
fósforo, magnesio entre otros (Lee, Choi & Wong, 
1999), lo que los hace más resistentes bajo esta con-
dición de estrés (Hezayen, Steinbüchel, & Rehm, 
2002; Rehm & Steinbüchel, 1999; Steinbüchel & 
Eversloh, 2003). Su tamaño oscila entre 0.2 - 0.5 
μm con un número aproximado de 8-10 gránulos 
por célula y con un peso molecular de 2x105-3x106 
daltons (Figura 1), sin embargo esto varía dependien-
do de la especie (Ojumu et al., 2004). A su vez pue-
den acumular biopolímero hasta el 90% de su peso 
seco (Reddy & Rashm, 2003; Sudesch, Abe & Doi, 
2000).
Figura 1.
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Síntesis de PHAs
La composición monomérica de los biopolímeros de 
PHAs es muy variada, depende de las rutas metabó-
licas por las cuales fueron sintetizados y por la fuente 
de carbono externa que se usa como materia prima 
para dicha ruta. Provienen básicamente de tres vías 
metabólicas: la degradación de azucares mediante la 
obtención de Acetil CoA, la degradación de ácidos 
grasos (β-oxidación) y/o biosíntesis de ácidos grasos 
(Aldor & Keasling, 2003).
Clasificación de PHAs
Los polihidroxialcanoatos se clasifican de acuerdo 
con la naturaleza de sus unidades monómeras, si el 
polímero está formado por solo un tipo de unidades 
se denomina homopolímero (Anderson & Dawes, 
1990; Chung et al., 2001). A su vez, si está integra-
do por monómeros con distinta longitud de átomos 
de carbono en el mismo granulo serefiere entonces 
a un copolímero (Zhao & Chen, 2007). Del mismo 
modo si los monómeros que forman el polímero po-
seen cada uno de 3-5 átomos de carbono se conocen 
como PHAs de cadena corta (scl - PHA), y PHAs 
de cadena media (mcl - PHA) cuando contienen de 
6-14 átomos de carbono. La razón por la cual un 
PHAs se forma como un polímero de cadena corta 
o media está relacionada directamente con la enzima 
encargada de la síntesis (sintasa) ya que esta tiene 
una especificidad de sustrato que puede actuar sobre 
monómeros con diferente número de átomos de car-
bono (Anderson & Dawes, 1990).
Las PHA sintasas son las enzimas que catalizan la 
conversión de sustratos (R)-3-hidroxiacil-CoA a PHAs 
con la liberación de CoA, es decir une los monóme-
ros formando el polímero (Rehm & Steinbüchel, 
1999). Hacen parte de una familia de enzimas que 
poseen cualidades no muy comunes considerando la 
función en la formación de estructuras intracelulares 
insolubles en agua (los gránulos de PHA) y la asocia-
ción de estas inclusiones con una monocapa lipídi-
ca (Rehm, 2003). Estas enzimas están unidas a las 
superficie de los gránulos y como todas ellas tienen 
una especificidad de sustrato, en este caso pueden 
aceptar monómeros con diferente número de carbo-
nos, característica principal por la cual se clasifican 
(figura 2).
Figura 2.
Clase
I
II
III
IV
Subunidad Especies Sustrato
Las PHA sintasas clase I tienen como microorga-
nismo modelo Ralstonia eutropha, están compues-
tas de una sola clase de subunidad (PhaC), y actúan 
sobre tioésteres CoA de varios 3 hidroxialcanoatos 
de cadena corta (Eversloh, Bergander, Luftmann & 
Steinbüchel, 2001; Rehm, 2003). Las PHA sintasas 
Clase II también se componen de una sola subunidad 
(PhaC) y son activas sobre tioésteres CoA de varios 
3-hidroxialcanoatos pero en este caso de cadena 
media (preferencialmente ácidos grasos 3-hidroxi), el 
PHA resultante de la producción de un microorga-
nismo que posee esta clase de enzima tiene muchas 
aplicaciones debido a su gran similitud con el látex 
los microorganismos representantes de este grupo 
son en su mayoría las bacterias del género Pseudo-
monas, principalmente Pseudomonas aeruginosa 
(Rehm,2003).
Las PHA sintasas Clase III son representadas por 
Allochromatium vinosum, a diferencia de las dos 
anteriores están conformadas por dos subunidades 
(PhaC y PhaE), pero al igual que las de clase I pre-
fierentioésteres CoAde3-hidroxialcanoatosdecadena 
corta (Rehm, 2003); por último las sintasas clase IV 
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poseen dos subunidades (PhaC y PhaR) actúan sobre 
tioésteresCoAde3-hidroxialcanoatosdecadenacorta y 
su microorganismo representante es Bacillus mega-
terium (McCool & Cannon, 2001).
Cluster de síntesis de PHA
Un cluster se refiere a una agrupación de genes 
contiguos enfocados hacia una misma función, en 
este caso los gránulos de PHA son formados por un 
grupo de genes que codifican proteínas que no solo 
producen la inclusión sino también la estabilizan y la 
degradan cuando sea necesario. Se han descrito dife-
rentes cluster de síntesis de PHA a partir de una gran 
variedad de bacterias; se observan diferentes genes 
dependiendo del microorganismo y con diferente or-
den; sin embargo el gen de la PHA sintasa (phaC) se 
encuentra presente en todos los cluster independien-
temente del microorganismo, lo que sugiere que es 
una enzima crucial en todas las rutas de síntesis de 
PHA (Anderson & Dawes, 1990; Madison & Huis-
man, 1999; Rehm & Steinbüchel, 1999) (Figura 3). 
Se habla con detalle de la organización del cluster 
productor de PHAs de cadena media producidos por 
sintasa tipo II ya que han cobrado gran interés debido 
a su propiedad de elastómeros y gran similitud con el 
látex. El cluster de este tipo de PHA está conforma-
do por 6 genes en su orden (phaC1, phaZ, phaC2, 
phaD, phaF y phaI) y se han descrito principalmente 
en el género Pseudomonas (Rehm, 2003).
Figura 3. Cluster de PHAs en diferentes microorganismos. 
Sintasas (phaC1 y phaC2)
Los genes phaC1 y phaC2 son los genes encargados 
de la codificación de las PHA sintasas se encuentran 
separados por la depolimerasa PhaZ y solo se ex-
presa una a la vez, el que se exprese el gen phaC1 
y phaC2 depende del microorganismo y del sustrato 
proporcionado. En su secuencia primaria y secunda-
ria son idénticas entre un 50 y 60 % y las dos pre-
sentan especificidad de sustrato similares (Hezayen et 
al., 2002; Liebergesell et al., 1991; Zhang, Kolves, 
Lenz & Goodwin, 2003).
Son las enzimas más estudiadas de todas las implica-
das en la producción del granulo. Se han realizado 
diferentes estudios sobre la estructura y comporta-
miento general de esta proteína, uno de los más re-
presentativos es el realizado por Rehm & Steinbüchel 
en 1999, donde realizaron un alineamiento múltiple 
utilizando las estructuras primarias de 59 sintasas 
no solo de clase II sino también de las clases I, III y 
IV. Allí, demostraron la presencia de seis regiones 
de secuencias de aminoácidos conservados y ocho 
residuos idénticos en todas las secuencias (Rehm & 
Steinbüchel, 1999). En el caso de las sintasas tipo 
II la PhaC1 posee una longitud de 559 aminoáci-
dos y la PhaC2 de 560. Los ocho residuos conser-
vados varían ligeramente en cuanto a su posición 
entre la PhaC1 y PhaC2, en la PhaC1 se ubican de 
la siguiente manera: serina (S) en la posición 238, 
cisteína (C) en la 296, glicina (G) en la 299, acido 
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aspártico (D) en la 328, triptófano (W) en la 397, 
acido aspártico (D) en la 451, glicina (G) en la 478e 
histidina (H) en la479). Tres residuos (C296; D 451; 
H479) son los pertenecientes a la triada catalítica es 
decir, son los aminoácidos que tienen la función di-
recta con el sustrato. Se evidenció también que todas 
las PHA sintasas pertenecen a la familia de las lipasas 
que se caracterizan por contener un motivo funcional 
denominado caja lipasa [GX(S/C)XG] residuos 294-
298, en la cual la serina, el sitio activo esencial de las 
lipasas,es reemplazado con una cisteína (Gerngross, 
Snell, Peoples & Sinskey, 1994; Jian, Ye, Wu & 
Zhang, 2004;Müh & Sinskey, 1999). 
Depolimerasa phaZ
El gen que codifica esta proteína (phaZ) se encuen-
tra en medio de las sintasas y su producto cumple 
una función fundamental, ya que como se mencionó 
anteriormente los gránulos de PHA se forman en la 
célula como reserva de carbono y energía de esta 
manera cuando se necesita en los procesos celulares 
es fundamental la presencia de una enzima que de-
grade esta inclusión y es ahí donde la proteína PhaZ 
aparece. Esta proteína se conoce con el nombre de 
depolimerasa y está relacionada estructuralmente 
con la familia de las esterasas. Estas enzimas catali-
zan la liberación de (R)-3-hidroxi-acil /aril -CoA deri-
vados de polímeros intracelulares (De Eugenio et al., 
2007; Jendrossek & Handrick 2002; Ohura, Kasuya 
& Doi, 1999). Se ubican en la superficie del granu-
lo e hidrolizan todas las inclusiones de PHAs incluso 
los formados por monómeros poco usuales, lo que 
demuestra que actúa sobre gran cantidad de sustra-
tos como acurre con otras esterasas (Sandoval et al., 
2005) (Figura4).
Genes phaD, phaF y PhaI
Seguido del gen phaC2 se encuentra el gen phaD, un 
gen del cual no se conoce mucho pero estudios como 
el de Klinke, Roo, Witholt & Kessler, 2000 en don-
de mutan este gen demuestran que es importante en 
cuanto a la biosíntesis y acumulación del granulo ya 
que si había ausencia o mutación de este se observa-
ban efectos en la acumulación del polímero y reduc-
ción de la producción dePHAmcl a menos del 20%.
El gen phaF se conoce como fascina y actúa de dos 
maneras, primero como un elemento estructural que 
se necesita para la elongación del polímero crean-
do una interacción polímero-proteína (PHA-PhaF), y 
como un activador transcripcional de phaC1 actuan-
do directamente sobre la región reguladora del gen. 
La otra fascina PhaI es la otra proteína asociada al 
gránulo que se sugiere tiene una función reguladora 
sobre el gen phaF actuando como represor del mis-
mo (Figura4) (Prieto, 1999; Chen, 2010).
PHA
granule
phaC1 phaZ phaC2
Depolymerase
PHA polymerases
Monolayer
phospholipid
membrane
CoA
CoA
(R)-3-hydroxyacyl-CoA 
Phasins
Uknown
Proteins
phaD phaF phaI
transcription
Figura 4. Organización genética del cluster phaC1ZC2DFI involucrado en 
la síntesis de PHAmcl. 
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Degradación de PHAs
La principal ventaja de los polihidroxialcanoatos es 
su biodegradabilidad y esto lo logran ya que los grá-
nulos son hidrolizados por microorganismo que bus-
can en ellos fuentes de carbono y energía; lo hacen 
por medio de depolimerasas que son secretadas de 
las células y se adhieren a la superficie del polímero 
convirtiéndola en unidades de monómeros indepen-
dientes. El tiempo que demora la degradación de-
pende de la naturaleza propia del polímero así como 
también las condiciones ambientales a las que sean 
expuestos, se ha observado degradación de los PHAs 
en gran cantidad de ambientes incluyendo aerobios, 
anaerobios, salinos, marinos y otros (Ojumu, Yu & 
Solomon, 2004) (Figura 5).
Aplicaciones de PHAs
Se han reportado cerca de 150 monómeros diferen-
tes formadores de PHAs, esto indica no solo que son 
ricos estructuralmente sino además que pueden tener 
aplicaciones variadas, razón por la cual se pueden 
encontrar en empaques (envolturas de elementos de 
aseo y alimentos, en general envases de plásticos 
desechables o de larga duración); al ser biocompati-
bles también se utilizan en medicina como en injertos, 
reemplazando parte de tejidos, o como materia pri-
ma de implementos médicos, también en productos 
de higiene y en biocombustibles (Lee, et al, 1999).
CONCLUSIONES
En este artículo se describe otra manera de combatir 
la acumulación y actualmente contaminación debida 
al uso desenfrenado del plástico de origen petroquí-
mico; se hace énfasis en el uso de microorganismos 
para la producción de polihidroxialcanoatos (PHAs); 
material con características similares al plástico y to-
talmente biodegradable, tienen aplicaciones variadas 
como en empaques, matera prima para productos 
de higiene y biocombustibles y gracias a su biocom-
patibilidad tiene gran aplicación en el campo de la 
medicina. Los PHAs son polímeros formados por 
monómeros que son unidos gracias a la acción de 
una enzima denominada PHA sintasa. Existen varias 
clases de esta enzima, sin embargo la PHA sintasa 
clase II llama es de interés ya que produce gránulos 
Figura 5. Degradación completa de PHA en menos de 50 días bajo 
condiciones tropicales
de PHA de cadena media que son los que presentan 
mayor variedad de aplicaciones por su característica 
de ser similar al látex.
Los gránulos se forman cuando los microorganismos 
se encuentran bajo ciertas condiciones de estrés es-
pecíficamente cuando en el medio hay abundancia 
de carbono y déficit de elementos como nitrógeno, 
fósforo, magnesio entre otros, por tanto sirven como 
almacenamiento de energía y carbono. La maquina-
ria genética encargada de producir los gránulos es 
compleja y ordenada está conformada por un grupo 
de genes “cluster” encargados no solo de la forma-
ción sino también de la estabilización y degradación 
del granulo cuando el microorganismo necesita utili-
zar la reserva de energía que acumulo en la inclusión.
Es necesario seguir con el estudio detallado de estos 
microorganismos ya que proveen una fuente inago-
table de recursos y de nuevas alternativas que suplen 
muchas de las necesidades que actualmente deman-
da la sociedad o que afrontara en el futuro.
REFERENCIAS
Allsopp, M; Walters, A; Santillo, D; Johnston, P. 
(2007).Contaminación por plástico en los océa-
nos del mundo. Recuperado de: http://www.
greenpeace.org/espana/es/reports/contami-
naci-n-por-plasticos-en/.