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Estado actual del conocimiento y análisis zoogeográfico de los anfibios de la Orinoquia Colombiana Carolina Piedrahita Rodríguez Director Andrés Acosta Galvis Facultad de Ciencias Pontificia Universidad Javeriana TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar el titulo de BIÓLOGA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA Bogotá, D.C Noviembre 2007 NOTA DE ADVERTENCIA “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia.” Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946. Estado actual del conocimiento y análisis zoogeográfico de los anfibios de la Orinoquia Colombiana Carolina Piedrahita Rodríguez APROBADO _________________________ Andrés Acosta Galvis MSc. Biología Director ________________________ Jurado ________________________ Jurado Armando Sarmiento Julio Mario Hoyos PhD. Profesor Instructor Profesor Asociado Estado actual del conocimiento y análisis zoogeográfico de los anfibios de la Orinoquia Colombiana Carolina Piedrahita Rodríguez APROBADO ________________________ Ángela Umaña Muñoz MPhill ________________________ Andrea Forero Decano Académico Director Carrera A mis padres Maria Amparo y Roberto, a mi hermana Laura y a mi Abuela por su apoyo incondicional durante toda la carrera. AGRADECIMIENTOS El desarrollo de este trabajo fue posible gracias a la financiación del proyecto “Sistematizacion de la información de riqueza, vulnerabilidad, endemismo y valor comercial de las especies de herpetos presentes en las 13 subcuencas de la cuenca Orinoco en Colombia” convenio WWF (Fondo Mundial para la Naturaleza) Laboratorio de Herpetología de la Pontificia Universidad Javeriana. Un agradecimiento muy especial a los curadores Hermano Roque Casallas y Señor Arturo Rodríguez de la colección del Museo de Historia Natural de la Universidad de La Salle y a Diego Perico del Instituto Alexander Von Humboldt (Villa de Leyva). A mi familia por su respaldo incondicional durante toda la carrera. A Andrés Acosta por dirigir este trabajo, brindarme su apoyo y ser un gran ejemplo de dedicación en el área de la herpetología. A Camilo Peraza por sus oportunas correcciones y consejos en el desarrollo de este trabajo. A Diego Riaño por su compañía en la toma de datos. A Angela Barrera por ser mi gran amiga y acompañarme en todo momento. A Sergio Martinez por su ayuda incondicional y paciencia. A Lore, Mimis, Rossy, Ani, Luisa, Diani, Cami, Fede, Nati Mejia y Nati Gómez por compartir conmigo toda la carrera. A mis jurados por sus comentarios y recomendaciones en este trabajo i TABLA DE CONTENIDO RESUMEN.................................................................................................................... y ABTRACT .................................................................................................................... z 1 .INTRODUCCION .................................................................................................... 1 2. MARCO TEORICO Y REVISION DE LITERATURA.......................................... 3 2.1 Registros taxonómicos de los anfibios de la región de la Orinoquia en Colombia ................................................................................................................... 3 2.2 Patrones de distribución espacial conocidos ....................................................... 7 2.3 La Orinoquia Colombiana................................................................................... 8 2.4 Sistemas de información geográfica (SIG) ....................................................... 10 3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION.................................. 11 3.1 Pregunta de investigación ..................................................................................... 12 4. OBJETIVOS ....................................................................................................... 13 4.1 Objetivo General ................................................................................................... 13 4.2 Objetivos específicos ........................................................................................ 13 5. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................... 13 5.1 Área de estudio...................................................................................................... 13 5.2 Elementos físico-naturales: ................................................................................... 14 5.2.4 Vegetación.......................................................................................................... 17 5.2.5 Hidrografía ......................................................................................................... 18 5.2.6 Clima.................................................................................................................. 18 5.3 Metodología General............................................................................................ 19 5.3.1 Recolección de la información................................................................... 19 5.3.2 Incorporación de datos y construcción de matriz de información ............. 19 5.3.5 Plantillas para el análisis zoogeográfico ............................................................ 22 5.4 Análisis de información: ....................................................................................... 27 6. RESULTADOS....................................................................................................... 28 6.1 Aspectos zoogeográficos de distribución.............................................................. 28 6.1.2 Diversidad de anfibios en la región de la Orinoquia Colombiana ..................... 28 6.2 ORDEN ANURA.................................................................................................. 34 6.2.1 Familia Aromobatidae........................................................................................ 35 6.2.2 Familia Brachycephalidae:................................................................................. 39 6.2.3 Familia Bufonidae:............................................................................................. 44 6.2.4 Familia Centrolenidae: ....................................................................................... 50 6.2.5 Familia Dendrobatidae:...................................................................................... 52 6.2.6 Familia Hylidae:................................................................................................. 53 6.2.7 Familia Leptodactylidae:.................................................................................... 82 6.2.8 Familia Microhylidae:...................................................................................... 100 6.2.9 Familia Pipidae: ............................................................................................... 101 6.2.3 Familia Ranidae: .............................................................................................. 103 6.3 ORDEN CAUDATA ..........................................................................................104 6.3.1 Familia Plethodontidae: ................................................................................... 104 ii 6.4 ORDEN APODA ................................................................................................ 105 6.4.1 Familia Caeciliidae: ......................................................................................... 105 6.4.2 Familia Typhlonectidae:................................................................................... 106 6.5 Ecoregiones:........................................................................................................ 108 6.5.1 Análisis por Ecoregiones.................................................................................. 108 6.5.2 Comparación entre Ecoregiones: ..................................................................... 114 6.6 Áreas protegidas.................................................................................................. 115 6.6.1 Territorio Faunístico El Tuparro: ..................................................................... 115 6.6.2 Sierra de La Macarena: .................................................................................... 116 6.6.3 Parque Nacional Natural Tinigua:.................................................................... 116 6.7 Análisis de registros por Distribución política.................................................... 116 6.7.1 Análisis de Distribución por Departamentos ................................................... 118 6.7.2 Registros por Municipios para todos los Departamentos de la Orinoquia colombiana ................................................................................................................ 124 6.7.3 Distribución de los registros por localidades específicas................................. 125 6.8 Análisis por Cuencas & Subcuencas................................................................... 126 6.8.1 Cuencas de la región de la Orinoquia colombiana:.......................................... 127 6.8.2 Subcuencas de la región de la Orinoquia colombiana ..................................... 128 7. DISCUSION ......................................................................................................... 153 7.1 Diversidad y registros de anfibios en la región de la Orinoquia Colombiana .... 153 7.2 Análisis de distribución espacial:........................................................................ 156 7.2.1 Ecoregiones ...................................................................................................... 156 7.2.2 Áreas protegidas............................................................................................... 158 7.2.3 Registros por Distribución política .................................................................. 159 8. CONCLUSIONES ................................................................................................ 160 9. RECOMENDACIONES....................................................................................... 162 10. REFERENCIAS.................................................................................................. 163 11. ANEXOS ............................................................................................................ 171 iii LISTA DE TABLAS Tabla 1. Familias representadas por una sola especie en la región de la Orinoquia Tabla 2. Número de géneros y especies por cada una de las familias presentes en la Orinoquia colombiana Tabla 3. Registros de especímenes disponibles de la fauna anfibia a nivel nacional e internacional Tabla 4. Número de especies y registros presentes en las familias pertenecientes al orden Anura Tabla 5. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Rheobates palmatus Tabla 6. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Eleutherodactylus medemi Tabla 7. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Eleutherodactylus vilarsi Tabla 8. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Eleutherodactylus frater Tabla 9. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Chaunus granulosus Tabla 10. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Bufo gr. typhonius Tabla 11. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Chaunus marinus Tabla 12. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Rhaebo glaberrimus Tabla 13. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Dendrophryniscus minutus Tabla 14. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Cochranella flavopunctata Tabla 15. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Epipedobates pictus iv Tabla 16. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Dendropsophus mathiassoni Tabla 17. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Hypsiboas crepitans Tabla 18. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Hypsiboas punctatus Tabla 19. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Scinax wandae Tabla 20. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Phyllomedusa hypochondrialis Tabla 21. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Dendropsophus minutus Tabla 22. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Scinax rostratus Tabla 23. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Scinax ruber Tabla 24. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Pseudis paradoxa Tabla 25. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Trachycephalus venulosus Tabla 26. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Osteocephalus taurinus Tabla 27. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Scinax blairi Tabla 28. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Hypsiboas lanciformis Tabla 29. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Hypsiboas boans Tabla 30. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus colombiensis v Tabla 31. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus fuscus Tabla 32. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Pseudopaludicola boliviana Tabla 33. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Physalaemus enesefae Tabla 34. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Pseudopaludicola llanera Tabla 35. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Lithodytes lineatus Tabla 36. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus insularum Tabla 37. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Adenomera hylaedactyla Tabla 38. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus pentadactylus Tabla 39. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus mystaceus Tabla 40. Número de registros disponibles de las Ecoregionesde la Orinoquia pertenecientes a Leptodactylus knudseni Tabla 41. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Elachistocleis ovalis Tabla 42. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Lithobates palmipes Tabla 43. Número de registros disponibles de las Ecoregiones de la Orinoquia pertenecientes a Siphonops annulatus Tabla 44. Número de especies y registros disponibles para cada una de las cuencas de la Orinoquia colombiana Tabla 45. Número de especies y registros disponibles para cada una de las subcuencas en la Orinoquia colombiana. vi Tabla 46. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Arauca Medio Derecha. Tabla 47. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Bita. Tabla 48. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Ariari. Tabla 49. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Guayabero. Tabla 50. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Guaviare Medio Alto. Tabla 51. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Guaviare Bajo. Tabla 52. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Bocón. Tabla 53. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Inírida Bajo Derecha. Tabla 54. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Caño Camoa. Tabla 55. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Cravo Sur Tabla 56. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Cravo Sur - Caño Duya. Tabla 57. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Cravo Sur -Guirripa. Tabla 58. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Cusiana. Tabla 59. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Guamal Humadea. Tabla 60. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Guatiquia-Guacavia-Humea. vii Tabla 61. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Negro Guayuriba. Tabla 62. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Tua. Tabla 63. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Yucao. Tabla 64. Especies y número de registros disponibles que se encuentran en la Subcuenca Tuparrito. viii LISTA DE FIGURAS Figura 1. Criterio Taxonómico, de acuerdo al número de colección, orden, familia, especie Figura 2. Criterio Geográfico con datos de Departamento, Municipio, Vereda, Localidad específica, coordenadas geográficas y altitud provenientes de la matriz de datos. Figura 3. Criterio Bibliográfico a partir de la literatura especializada disponible (artículos, páginas de internet, colecciones biológicas) Figura 4. Conversión de coordenadas en X y Y en base a las coordenadas de búsqueda. Figura 5 a, b, c. Plantilla de la división político administrativa de Colombia por departamentos y municipios. Fuente Flora Neotropica. Figura 6. Ecoregiones de la Orinoquia colombiana: a) Apure-Villavicencio, b) Bosques montanos de la cordillera oriental, c) Llanos, d) Bosques húmedos de la región del Caquetá y e) Bosques húmedos región ríos blanco y negro. Fuente Flora Neotropica. Figura 7. Localización de las áreas protegidas en la Orinoquia colombiana. Fuente Flora Neotropica. Figura 8. Carreteras y ríos que se encuentran en la región de la Orinoquia. Fuente Flora Neotropica. Figura 9. Familias presentes en la región de la Orinoquia. Dendrobatidae (a), Hylidae (b), Bufonidae (c), Centrolenidae (d), Leptodactylidae (e), Pipidae (f), Plethodontidae (g) y Caeciliidae (h). Fuente Global Amphibian Assessment. Figura 10. Cuencas presentes en la región de la Orinoquia colombiana. Fuente WWF. Figura 11. Subcuencas presentes en la región de la Orinoquia colombiana. Fuente WWF. Figura 12. Número de registros en cada uno de los órdenes de la fauna anfibia. Figura 13. Riqueza de especies por familia encontrados en la región de la Orinoquia colombiana. ix Figura 14. Especies con mayor número de registros en la región de la Orinoquia colombiana. Figura 15. Especies con menor número de registros en la región de la Orinoquia colombiana. Figura 16. Número de registros hallados en las diferentes familias de anfibios para la región de la Orinoquia. Figura 17. Especies de la familia Aromobatidae presentes en la región de la orinoquia Figura 18. Especies de la familia Brachycephalidae presentes en la región de la Orinoquia Figura 19. Especies de la familia Bufonidae presentes en la región de la Orinoquia Figura 20. Especies pertenecientes a la familia Hylidae que presentan mayor cantidad de registros en la Orinoquia colombiana Figura 21. Especies pertenecientes a la familia Hylidae que presentan menor cantidad de registros en la Orinoquia colombiana. Figura 22. Especies con mayor número de registros de la familia Leptodactylidae presentes en la Orinoquia colombiana. Figura 23. Especies con mayor número de registros en la Ecoregión Apure- Villavicencio. Figura 24. Especies con mayor número de registros en la Ecoregión Llanos. Figura 25. Especies con mayor número de registros en la Ecoregión Bosques húmedos de la región del Caquetá. Figura 26. Especies con mayor número de registros en la Ecoregión Bosques húmedos región ríos blanco y negro. Figura 27. Especies con mayor número de registros en la Ecoregión Bosques montanos Cordillera Oriental. Figura 28. Índice de similitud entre las cinco Ecoregiones de la región de la Orinoquia. BHRBN: Bosques húmedos ríos blanco y negro; LL: Llanos; BMCO: x Bosques montanos de la cordillera oriental; BHAV: Bosques secos Apure- Villavicencio y BHRC: Bosques húmedos región del Caquetá. Figura 29. Especies presentes en el Territorio faunístico El Tuparro. Figura 30. Número de registros en cada uno de los Departamentos de la región de la Orinoquia colombiana Figura 31. Número de registros de la fauna anfibia hallados en los municipios mejor estudiados de toda la región de la Orinoquia Figura 32. Número de registros de la fauna anfibia hallados en los municipios menos estudiados de toda la región de la Orinoquia Figura 33. Número de registros de la fauna anfibia hallados en las localidades más estudiadas de toda la región de la Orinoquía Figura 34. Porcentaje de diversidad en las 6 cuencas de la región de la Orinoquia colombiana. Figura 35. Porcentaje de diversidad en las subcuencas con mayor cantidad de registros en la región de la Orinoquia colombiana. Figura 36. Especies con mayor número de registros en la cuenca Arauca; subcuenca Arauca Medio Derecha. Figura 37. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Bita. Figura 38. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Ariari. Figura 39. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Guayabero. Figura 40. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Guaviare Medio Alto. Figura 41. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Bocón. Figura 42. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Inírida bajo derecha. Figura 43. Especies con mayor cantidad de registros en la subcuenca Caño Camoa. Figura 44. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Cravo Sur – Caño Duya. xi Figura 45. Especies con mayor numero de registros en la subcuenca Cravo Sur – Guirripa. Figura 46. Especies con mayor numero de registros en la subcuenca Cusiana. Figura 47. Especies conmayor numero de registros en la subcuenca Guatiquia – Guacavia – Humea. Figura 48. Especies con mayor numero de registros en la subcuenca Negro Guayuriba. Figura 49. Especies con mayor numero de registros en la subcuenca Yucao. Figura 50. Especies con mayor número de registros en la subcuenca Tuparrito. xii LISTA DE MAPAS Mapa 1. Distribución de la Orinoquia colombiana. Fuente Google Earth (2007). Mapa 2. Localización y distribución de todas las especies de anfibios de la región de la Orinoquia colombiana. Fuente Flora Neotrópica. Mapa 3. Distribución de Rheobates palmatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registr s de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la dist Mapa negros de co distrib Mapa negros de co distrib Mapa puntos registr la dist Mapa puntos registr la dist Mapa Los p los reg es la d Mapa Los p los reg es la d Mapa Los p o ribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 4. Distribución de Allobates ranoides en la región de la Orinoquia. Los puntos representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros lecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la ución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 5. Distribución de Allobates juanii en la región de la Orinoquia. Los puntos representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros lecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la ución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 6. Distribución de Allobates femoralis en la región de la Orinoquia. Los negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los os de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es ribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 7. Distribución de Allobates marchesianus en la región de la Orinoquia. Los negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los os de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es ribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 8. Distribución de Eleutherodactylus medemi en la región de la Orinoquia. untos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en istros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color istribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 9. Distribución de Eleutherodactylus savagei en la región de la Orinoquia. untos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en istros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color istribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). 10. Distribución de Eleutherodactylus vilarsi en la región de la Orinoquia. untos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en xiii los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 11. Distribución de Eleutherodactylus frater en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 12. Distribución de Eleutherodactylus w-nigrum en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 13. Distribución de Chaunus granulosus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 14. Distribución de Bufo gr. typhonius en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles. Mapa 15. Distribución de Chaunus marinus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 16. Distribución de Rhaebo glaberrimus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 17. Distribución de Dendrophryniscus minutus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 18. Distribución de Rhaebo guttatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 19. Distribución de Cochranella flavopunctata en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en xiv los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 20. Distribución de Hyalinobatrachium munozorum en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 21. Distribución de Epipedobates pictus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 22. Distribución de Ameerega hahneli en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 23. Distribución de Dendropsophus mathiassoni en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 24. Distribución de Hypsiboas crepitans en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 25. Distribución de Hypsiboas punctatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 26.Distribución de Scinax wandae en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 27. Distribución de Phyllomedusa hypochondrialis en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xv Mapa 28. Distribución de Dendropsophus minutus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 29. Distribución de Scinax rostratus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 30. Distribución de Scinax ruber en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 31. Distribución de Pseudis paradoxa en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 32. Distribución de Trachycephalus venulosus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 33. Distribución de Osteocephalus taurinus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 34. Distribución de Scinax blairi en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 35. Distribución de Osteocephalus carri en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles. Mapa 36. Distribución de Hypsiboas lanciformis en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xvi Mapa 37. Distribución de Dendropsophus triangulum en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 38. Distribución de Hypsiboas boans en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 39. Distribución de Aparasphenodon venezolanus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 40. Distribución de Hypsiboas wavrini en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 41. Distribución de Dendropsophus parviceps en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 42. Distribución de Hypsiboas pugnax en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 43. Distribución de Hypsiboas calcaratus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 44. Distribución de Scinax x-signatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 45. Distribución de Sphaenorhynchus lacteus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xvii Mapa 46. Distribución de Hypsiboas ornatissimus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 47. Distribución de Hypsiboas geographicus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 48. Distribución de Phyllomedusa tarsius en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 49. Distribución de Scinax kennedyi en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 50. Distribución de Dendropsophus brevifrons en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 51. Distribución de Osteocephalusbuckleyi en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 52. Distribución de Hylomantis buckleyi en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 53. Distribución de Osteocephalus leprieurii en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 54. Distribución de Phyllomedusa bicolor en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xviii Mapa 55. Distribución de Leptodactylus colombiensis en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 56. Distribución de Leptodactylus fuscus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 57. Distribución de Pseudopaludicola boliviana en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 58. Distribución de Physalaemus enesefae en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 59. Distribución de Pseudopaludicola llanera en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 60. Distribución de Leptodactylus riveroi en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 61. Distribución de Pleurodema brachyops en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 62. Distribución de Lithodytes lineatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 63. Distribución de Leptodactylus insularum en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xix Mapa 64. Distribución de Leptodactylus lithonaetes en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 65. Distribución de Leptodactylus ocellatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 66. Distribución de Leptodactylus rugosus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 67. Distribución de Adenomera hylaedactyla en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 68. Distribución de Leptodactylus pentadactylus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 69. Distribución de Physalaemus pustulosus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 70. Distribución de Leptodactylus mystaceus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 71. Distribución de Leptodactylus petersii en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 72. Distribución de Leptodactylus fragilis en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xx Mapa 73. Distribución de Leptodactylus knudseni en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 74. Distribución de Adenomera andreae en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 75. Distribución de Leptodactylus longirostris en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles,y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 76. Distribución de Ceratophrys cornuta en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 77. Distribución de Elachistocleis ovalis en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 78. Distribución de Pipa pipa en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 79. Distribución de Pipa snethlageae en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 80. Distribución de Lithobates palmipes en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 81. Distribución de en la región Bolitoglossa altamazonica de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). xxi Mapa 82. Distribución de Siphonops annulatus en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 83. Distribución de Potomotyphlus kaupii en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 84. Distribución de Typhlonectes compressicauda en la región de la Orinoquia. Los puntos negros representan la distribución encontrada en este estudio basado en los registros de colecciones y publicaciones disponibles, y lo que se presenta a color es la distribución propuesta por la Global Amphibian Assessment (GAA). Mapa 85. Localización de las Ecoregiones presentes en la Orinoquia colombiana. Fuente Flora Neotropica. Mapa 86. Localización de la Ecoregión Apure -Villavicencio. Fuente datos WWF y Flora Neotropica. Mapa 87. Localización de la Ecoregión Llanos. Fuente datos WWF y Flora Neotropica. Mapa 88. Localización de la Ecoregión Bosques húmedos de la región del Caquetá. Fuente datos WWF y Flora Neotropica Mapa 89. Localización de la Ecoregión Bosques húmedos región ríos blanco y negro. Fuente datos WWF y Flora Neotropica. Mapa 90. Localización de la Ecoregión Bosques montanos Cordillera Oriental. Fuente datos WWF y Flora Neotropica. Mapa 91. Localización de las Áreas protegidas en la región de la Orinoquia basado en los registros disponibles; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies. Fuente Flora Neotropica. Mapa 92. Localización de las carreteras presentes en la Orinoquia colombiana. Fuente Flora Neotropica, SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 93. Localización de los ríos presentes en la Orinoquia colombiana. Fuente flora Neotropica, SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. xxii Mapa 94. Municipio que presenta registros disponibles en el Departamento de Arauca; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 95. Municipios que presentan registros disponibles en el Departamento de Casanare; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 96. Localidades especificas que presentan registros disponibles en el Departamento de Guainía; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 97. Municipio que presenta registros disponibles en el Departamento de Guaviare; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 98. Municipios que presenta registros disponibles en el Departamento del Meta; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 99. Municipios que presentan registros disponibles en el Departamento de Vichada; los valores arriba indican el número de registros y los anotados abajo el número de especies, lo señalado en blanco corresponde a los municipios que carecen de información. Fuente SIG-Laboratorio Herpetología Universidad Javeriana. Mapa 100. Localización de las Cuencas con registros disponibles presentes en la Orinoquia colombiana. Mapa 101. Localización de las Subcuencas con registros disponibles en la Orinoquia colombiana. Mapa 102. Localización de la Subcuenca Arauca medio derecha. El número representa la cantidad de registros. Mapa 103. Localización de la Subcuenca Bita presente. El número representa la cantidad de registros. Mapa 104. Localización de las Subcuencas presentes en la cuenca Guaviare. Los números representan la cantidad de registros. xxiii Mapa 105. Localización de las Subcuencas presentes en la Cuenca Inírida. Los números representan la cantidad de registros. Mapa 106. Localización de las Subcuencas presentes en la Cuenca Meta. Los números representan la cantidad de registros. Mapa 107. Localización de la Subcuenca Tuparrito presente en la Cuenca Tuparro. El número representa la cantidad de registros de la subcuenca. Fuente datos WWF. xxiv RESUMEN Este trabajo se plantea como una aproximación al estado actual del conocimiento de la distribución y los registros disponibles de los anfibios que se encuentran reportados en la región de la Orinoquia colombiana, lo cual sirve de herramienta de análisis para posteriores estudios que complementen y profundicen la información existente de la riqueza y diversidad de la fauna anfibia en esta región del país. Se realizó una recopilación de los registros de la fauna anfibia de la región de la Orinoquia colombiana incluyendo los departamentos de Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta y Vichada. Con esta información se creó una matriz de datos con 6857 registros provenientes de 23 fuentes bibliográficas,entre literatura especializada y colecciones científicas de distintos museos tanto nacionales como internacionales. Se obtuvieron 82 especies reportadas para esta región incluida una especie amenazada y 5 endémicas. Las fuentes bibliográficas de anfibios con registros en la Orinoquia datan desde 1959 hasta el 2007. Se realizaron 107 mapas de distribución taxonómica y política con el programa Arcview 3.1, en los cuales se pudo observar el sesgo que se produce en el piedemonte llanero del departamento del Meta, en la infraestructura vial (carreteras) y ríos provenientes de esta área de concentración de especies. Los vacíos de información se encontraron en la zona sur-oriental de la Orinoquia perteneciente a algunos municipios de los departamentos de Arauca, Guainía, Guaviare y Vichada. y ABTRACT This work is considered like a knowledge approach of the distribution and present state of the records available of the amphibians that are checked in the region of Colombia’s Orinoquia, which serves as tool of analysis for later studies that complement and deepen the existing information of the wealth and diversity of the Amphibia fauna in this region. An Amphibian fauna record compilation of the Colombia’s Orinoquia region was made, including Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta and Vichada departments. With this information, a data matrix was made with 6857 records from 23 bibliographical sources, involving specialized literature and scientific collections of national and international museums. As a result, for this region were found 82 species, including five endemic and one threatened species. Bibliographical sources about amphibians in Orinoquia date from 1959 to 2007. In addition, 107 maps of taxonomic and politic distribution were made with Arcview 3.1 software, in which can be observed the slant that takes place in the piedmont of Meta’s department, in the road infrastructure (highways) and in the rivers of this species concentration area (hotspots). The gaps were found in south-Eastern zone of Orinoquia, belonging to some municipalities of Arauca, Guainía, Guaviare and Vichada departments. z 1 .INTRODUCCION La gran variedad de ambientes que van desde las zonas áridas hasta las selvas pluviales y, altitudinalmente desde los tropicales bajos hasta los superpáramos, generados gracias al variado relieve y sus efectos bióticos y abióticos complementarios, junto con la posición geográfica como puente entre Suramérica y Centroamérica, son causa de la alta y compleja biodiversidad colombiana (Ruiz et al. (1996), Sánchez et al. 1995), siendo un excelente caso para el estudio de los problemas taxonómicos, ecológicos y de distribución geográfica de la fauna y flora americana (Acosta com. pers). En cuanto a la fauna anfibia, se reconocen hasta el año 2007 que en Colombia existen 741 especies de anfibios, ocupando el segundo lugar a nivel global con respecto al número de especies. De acuerdo a la clasificación tradicional de los anfibios, Lynch & Suárez (2002), mencionan que entre los anuros, existen nueve familias presentes en Colombia: Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae, Leptodactylidae, Microhylidae, Pipidae, Pseudidae y Ranidae, y que todas las salamandras colombianas pertenecen a la familia Plethodontidae y las Caecilias están distribuidas en las familias Caeciliaidae, Rhinatrematidae y Typhlonectidae, para un total de 13 familias de anfibios, no obstante, esta información ha presentado variaciones debido a los cambios nomenclaturales de algunas de estas familias. Para la región Andina son registradas las siguientes familias: Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae, Leptodactylidae, Plethodontidae y Caeciliaidae. La distribución por familias en Colombia muestra que cinco de las 13 familias representan el 2% de la diversidad y entre las restantes, las más diversas son Leptodactylidae (35%) e Hylidae (22%); además de esto, existen otras tres familias importantes (Bufonidae, Centrolenidae y Dendrobatidae) con cerca del 10% de las especies cada una. Dentro de las regiones naturales de Colombia son conocidas diferencias de riqueza de especies: En la región de la Amazonia, aunque no se dispone de un inventario completo, ha sido tenida en cuenta como una de las más ricas en cuanto a número de 1 especies; Roa & Ruiz (1993) en Rangel et al. (1995), reportan 95 especies pertenecientes a 8 familias y 30 géneros; la familia más diversa es Leptodactylidae (con 11 géneros y 36 especies); el género más rico es Eleutherodactylus con 21 especies. Por su parte, la subregión con mayor concentración es Amazonas- Putumayo con 70 especies, 27 géneros y 8 familias, la más diversa es Leptodactylidae con 10 géneros y 29 especies, el género más rico es Eleutherodactylus con 18 especies (Rangel et al. 1995). Sin embargo, Lynch (2005), registra 98 especies de anfibios, aunque cree que esta fauna no presenta menos de 123 especies de anuros. Roa & Ruiz (1993) en Rangel et al. (1995), reportan para la región de la Costa Pacifica, 185 especies de anuros pertenecientes a 29 géneros y 8 familias, de las cuales Leptodactylidae es la más rica con 3 géneros y 45 especies; el género dominante es Eleutherodactylus con 40 especies. Sin embargo, Lynch & Suárez en Rangel et al. (2004), reportan para esta región 139 especies de anfibios; por lo tanto, el número real de registros para esta zona es aún confuso. En lo concerniente a la región Caribe, ésta cuenta con 32 especies de anuros pertenecientes a 17 géneros y 7 familias, Leptodactylidae es la más diversa con 6 géneros y 13 especies, el género más diverso es Hyla con 6 especies (Roa & Ruiz (1993) en Rangel et al. 1995); mientras que la región Andina presenta un total de 121 especies de anfibios de las cuales 14 pertenecen a la familia Bufonidae, 17, a la familia Centrolenidae, 13 a los Dendrobatidos, 25 especies de la subfamilia Hemiphractinae, 8 de la familia Hylidae, 1 especie del género Leptodactylus, 47 del género Eleutherodactylus, y 1 especie de la familia Microhylidae (Lynch et al. 1997). En cuanto a la región de la Orinoquia, área del presente estudio, se encuentran registros de 5 familias, 15 géneros y un total de 28 especies de anfibios (Rangel et al. 1995), siendo en comparación poco estudiada con otras regiones como la Andina, la Amazonía y el Chocó biogeográfico (Ardila-Robayo, 2003). No obstante, al interior de las subregiones, las áreas con mayor concentración de especies son la subregión de altillanuras (Vichada-Meta), con 17 especies de anfibios, y la subregión de 2 piedemonte con 16 especies de anfibios (Rangel et al. (1995)). Por su parte, Lynch et al. (1997), realizan una clasificación de 10 regiones ecogeográficas para los anfibios, basadas en la elevación y precipitación pluvial, registrada para la región de la Orinoquía, la cual presenta un total de 30 especies. A partir de este trabajo, se quiere establecer una aproximación al estado actual del conocimiento de la distribución de la fauna anfibia a partir de los registros disponibles que se encuentran reportados en la región de la Orinoquia colombiana, lo cual sirve de herramienta de análisis para posteriores estudios que complementen y profundicen la información existente de la riqueza y diversidad de la fauna anfibia en esta región del país. 2. MARCO TEORICO Y REVISION DE LITERATURA Los anfibios son vertebrados tetrápodos que carecen de uñas y se caracterizan por tener la piel desnuda (carentes de escamas o pelos), muy húmeda y profusamente vascularizada, la cual le sirve como órgano respiratorio. Este grupo se clasifica en tres grandes órdenes: Anura o Salienta (ranas y sapos), Urodela o Caudata (salamandras y tritones) y Gimnophiona o Apoda (caecilias) (Rueda et al. 2005). 2.1 Registros taxonómicosde los anfibios de la región de la Orinoquia en Colombia Entre los reportes más importantes teniendo en cuenta la literatura existente sobre los estudios dirigidos a la fauna anfibia de la región de la Orinoquia, de una manera cronológica se presentan los siguientes registros: Stebbins & Hendrickson (1959) realizaron un estudio de los anfibios de Colombia, en el cual reportaron para la región de la Orinoquia 11 especies pertenecientes a las familias Bufonidae, Hylidae, Brachycephalidae, Dendrobatidae, Leptodactylidae y Ranidae. Cochran & Goin (1970), con la publicación “Frogs of Colombia”, registran 37 especies de anuros en la Orinoquia Colombiana; 33 de ellos están reportados para el Departamento del Meta, distribuidos de la siguiente manera: 4 especies de la 3 familia Bufonidae, 4 de la familia Dendrobatidae, 16 para la familia Hylidae, 9 para Leptodactylidae, y una especie de la familia Microhylidae. Pyburn & Fouquette (1971) describen una nueva especie de la familia Hylidae: Hyla wandae (= Scinax wandae) al este de los Llanos Orientales de Colombia, específicamente en el Municipio de Villavicencio. Trueb & Duellman (1971) en su revisión del género Osteocephalus, registran 2 especies pertenecientes al Departamento del Meta. Pyburn (1973) publica una nueva especie de Hyla: Hyla kennedyi (=Scinax kennedyi), en la región de Puerto Gaitán del Departamento del Meta. Posteriormente, Silverstone (1976), en su revisión sobre los Dendrobatidos del género Phyllobates reporta en el Departamento del Meta 2 especies: Phyllobates femoralis (=Allobates femoralis) y Phyllobates pictus (=Epipedobates pictus). Heyer (1978) publica la sistemática del grupo fuscus del género Leptodactylus, en el cual se presentan registros de 2 especies: Leptodactylus fuscus y Leptodactylus mystaceus. Heyer (1979) estudia la sistemática del grupo pentadactylus, registrando una especie para el Departamento del Meta: (Leptodactylus pentadactylus). Kluge en este mismo año, hace referencia a 3 especies del grupo gladiador (Género Hyla): Hyla boans (=Hypsiboas boans), Hyla crepitans (=Hypsiboas crepitans) e Hyla pugnax (=Hypsiboas pugnax) en Centroamérica y Colombia, pertenecientes a los Departamentos de Meta y Vaupés. Pyburn & Lynch (1981), publican 2 nuevas especies del género Eleutherodactylus: (Eleutherodactylus savagei, y E. frater) en La Sierra de la Macarena. Hillis & De Sá (1988) hacen una revisión taxonómica del grupo Rana palmipes (=Lithobates palmipes) en Sudamérica, reportando esta especie en el Departamento del Meta. Pyburn (1993) describe una nueva especie del género Hyla: Hyla karenanneae (=Scinax karenanneae) en el Departamento de Vaupés. Heyer (1994), en su revisión del grupo Leptodactylus podicipinus-wagneri, registra 3 especies de Leptodactylus: (Leptodactylus colombiensis) en los Departamentos de Meta y Casanare, Leptodactylus leptodactyloides y Leptodactylus petersii para el Departamento de Vaupés. Morales (1994), en su artículo “Taxonomía sobre algunos Colostethus (Anura: Dendrobatidae) de Sudamérica, con descripción de dos especies nuevas”, publica una de ellas: Colostethus juanii (=Allobates juanii), en la región de 4 Villavicencio. Lynch (1994) describe dos nuevas especies pertenecientes al grupo de Eleutherodactylus conspicillatus, una de ellas: Eleutherodactylus medemi se encuentra reportada para el Departamento del Meta. Roa & Ruiz (1993) en Rangel et al. (1995), presentan registros de 5 familias, 15 géneros y un total de 28 especies de anfibios para esta región, la familia mas diversa es Hylidae con 5 géneros y 13 especies; el género mas rico en especies es Leptodactylus. Con la lista actualizada de Ruiz et al. (1996) se reconocen en el territorio nacional 583 especies pertenecientes a los tres ordenes del grupo Anura, Caudata y Apoda, de las cuales 60 especies se registraron e la región Orinocense. Nieto (1999) estudia las distribuciones de las especies pertenecientes al género Scinax para Colombia, mostrando que en la región Cisandina se presentan las siguientes especies en el área de la Orinoquía: Scinax kennedyi y Scinax wandae en el Departamento del Meta; Scinax blairi y Scinax rostrata en los Departamentos de Arauca y Meta; Scinax rubra en el Departamentos del Meta, y Scinax x-signata en los Departamentos de Casanare y Arauca. Lynch (1999) realiza una aproximación a los anfibios del Orden Apoda en Colombia, registrando 2 especies: Siphonops annulatus y Potomotyphlus kaupii en los Departamentos de Casanare y Meta. Acosta (1999) realiza una revisión sobre el estatus taxonómico de las especies del grupo palmipes del género Rana en Colombia, y registra Rana palmipes (=Lithobates palmipes) registrandola para el piedemonte llanero, específicamente en Casanare y Meta. Lynch “1999” 2000, en su estudio sobre las culebras ciegas hace referencia a dos especies de las familias Caeciliidae y Thyphlonectidae reportadas para el Departamento del Meta. Lynch & Vargas (2000) hacen una lista preliminar de especies de anuros pertenecientes al Departamento de Guainía, reconociendo en esta zona 27 especies de anfibios. Acosta (2000) presenta una lista de anfibios de Colombia de 669 especies reportadas hasta Septiembre de 2000, de las cuales sólo 64 de ellas están reportadas para la región de la Orinoquía. Lynch & Suárez (2001) publican un articulo correspondiente a la distribución del grupo de las ranas gladiadoras Hyla boans en Colombia, en el cual explican, para la Orinoquia Colombiana, las distribuciones de las 5 especies pertenecientes a este grupo, mencionando que Hyla crepitans (=Hypsiboas crepitans) se distribuye en la 5 parte occidental de los Llanos Orientales, así como Hyla pugnax (=Hypsiboas pugnax) e Hyla boans (=Hypsiboas boans), mientras que Hyla wavrini (=Hypsiboas wavrini) se encuentra en el límite oriental del país. Heyer (2005) realiza una recopilación taxonómica de las especies pertenecientes al grupo pentadactylus en toda América, y reporta dos especies de la familia Leptodactylidae en la Orinoquia: Leptodactylus knudseni y Leptodactylus pentadactylus presentes en el Departamento del Meta. Vélez (2005) en su revisión del material depositado en la colección herpetológica del Instituto Alexander von Humboldt proveniente de la Orinoquía Colombiana, reporta, hasta ese año, 798 ejemplares provenientes de la Orinoquía, pertenecientes a 11 familias, 24 géneros y 46 especies, representando el 84% de las especies reportadas para esta región; 18 especies se encuentran reportadas para Arauca, 15 para Casanare, 30 para Meta y 19 para Vichada. Adicionalmente, se encuentran 3 especies colectadas en Casanare que aún no han sido reportadas en la literatura con esta distribución. De las once familias de anfibios reportadas para la Orinoquía, siete están representadas por una sola especie en esta región (Tabla 1). Tabla 1. Familias representadas por una sola especie en la región de la Orinoquia Familia Especie Microhylidae Elachistocleis ovalis Pipidae Pipa snethlageae Pseudidae Pseudis paradoxa Caeciliidae Siphonops annulatus Typhlonectidae Potomotyphlus kaupii Ranidae Lithobates palmipes Plethodontidae Bolitoglossa altamazonica Según Vélez (2005), a partir de la evaluación de la colección del Instituto, la familia Hylidae es la más diversa con 6 géneros y 19 especies, careciendo de ejemplares de las especies Hyla vigilans presente en Arauca y Casanare, y Scinax kennedyi presente en Meta. Los anfibios de la Orinoquía pertenecientes a la familia Leptodactylidae se encuentran representados en la colección por 15 de las 18 especies esperadas, y los pertenecientes a la familia Dendrobatidae por 3 de las 6 especies esperadas. Faivovich 6 et al. (2005) realizan una revisión sistemática de las ranas de la familia Hylidae, en la cual proponen una reorganización taxonómica y nomenclaturaldonde las especies colombianas del género Hyla son divididas en tres géneros: Hypsiboas, Hyloscirtus y Dendropsophus, en los cuales, dos de ellos producen un rearreglo taxonómico en la diversidad de las especies presentes para la Orinoquia colombiana: Hypsiboas y Dendropsophus. Lynch (2006) hace una recopilación de la fauna anfibia en la región de Villavicencio de 43 especies de anfibios, donde reconoce la nueva propuesta nomenclatural para los Hylidos de esta región. Frost et al. (2006) realizan una nueva propuesta de clasificación de los anfibios a nivel global, realizando cambios nomenclaturales a nivel de géneros y familias de los grupos pertenecientes a las familias Bufonidae, Leptodactylidae y Ranidae, los cuales involucran reorganizaciones sobre algunos géneros conocidos bajo la clasificación tradicional. Grant et al. (2006) en su artículo sobre la sistemática filogenética de las ranas pertenecientes a la familia Dendrobatidae, realizan una nueva propuesta nomenclatural para las especies de esta familia la cual modifica de manera sustancial los géneros conocidos para esta región. Finalmente, Acosta (2007) realiza un análisis taxonómico y sistemático de la homología de los caracteres para las salamandras del género Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) de Colombia, la cual reporta Bolitoglossa altamazonica en la región de la Orinoquia. 2.2 Patrones de distribución espacial conocidos Además de la existencia de patrones de distribución presentados por los diversos autores en las publicaciones mencionadas anteriormente, Nature Serve presenta mapas digitales de los anfibios a nivel global producidos durante el desarrollo del programa Global Amphibian Assessment (GAA) de la UICN en el 2004, la cual produce mapas de distribución digital para más de 101 especies descritas alrededor del mundo, específicamente todo lo relacionado con la región de la Orinoquía Colombiana. Sin embargo, los registros que presentan son imprecisos y falta mucha información a cerca de esto, debido a la forma de construcción que es fundamentada en la percepción de los especialistas consultados y no en distribuciones basadas en 7 registros reales. 2.3 La Orinoquia Colombiana Para evaluar los registros y la distribución de la fauna anfibia, es muy importante conocer a priori el criterio por el cual esta definida la región de la Orinoquía colombiana, ya que se pueden presentar algunas confusiones y dificultades en la interpretación de los datos a la hora de delimitar y analizar esta zona. La región de la Orinoquía se comenzó a definir biológicamente en 1967 a partir de la publicación de Jhon Blydenstein, el cual realiza un estudio en los llanos orientales analizando los tipos de sabanas con respecto a las variaciones climáticas que existen entre las épocas secas y lluviosas en esta zona. Hernández Camacho (1992) en Halffer (1992) plantea que la mayor parte de la superficie del país corresponde a llanuras bajas situadas por debajo de los 500m, dividiendo el país en dos regiones, una de las cuales corresponde a la región cisandina que abarca las llanuras de la Orinoquía y Amazonia colombianas: Para esta región se definen tres grandes unidades geográficas: 1) Los llanos Orientales, 2) La Amazonia y 3) La Sierra de la Macarena. Con respecto a los Llanos Orientales, éstos se caracterizan por su relieve plano y cobertura de sabanas naturales y selvas de galería, con una faja de piedemonte selvático la cual es subdividida por 6 distritos de gran importancia: 1) Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca, 2) Distrito Arauca-Apure, 3) Distrito Casanare, 4) Distrito Piedemonte Meta, 5) Distrito Sabanas altas y 6) Distrito Maipures. Por otra parte, Rangel et al. (1995) considera tres subregiones naturales: 1) Piedemonte, con elevaciones hasta de 500m y en las proximidades de las estribaciones de la Cordillera Oriental; 2) Abanicos aluviales, con alturas inferiores a 400 m y sujetos a inundaciones estacionales; y 3) Altillanuras, con localidades de los departamentos de Vichada y Meta las cuales a deferencia de las anteriores no están sujetas a lluvias estacionales. De otra parte, desde el punto de vista del análisis fisiográfico propuesto por IGAC (1999), la cuenca de la Orinoquia colombiana se puede dividir en tres grandes 8 provincias fisiográficas: Megacuenca de sedimentación de la Orinoquia, Cordillera Oriental, y Cratón Guyanés. Según el estudio del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (2004), la cuenca hidrográfica del río Orinoco en Colombia está enmarcada en un área de 347.713 Km2 que corresponde al 30.4% del territorio nacional, se localiza en el nororiente del país y comprende los Departamentos de Arauca, Casanare, Vichada, Meta y parte de Boyacá, Cundinamarca, Santander, Norte de Santander, Guaviare, Guainía, Vaupés, Huila, Caquetá y el Distrito Capital de Bogotá. Los límites de la cuenca van desde el Río Arauca al norte, hasta el Río Inírida al sur desde la divisoria de las aguas de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental al occidente, hasta el Río Orinoco al oriente. Según Rivera (2005), la mayoría de los autores proponen que la región de la Orinoquía en Colombia se encuentra ubicada desde el oriente de la cordillera Oriental hasta los límites geográficos con Venezuela. Sin embargo, la Orinoquía Colombiana se ha conocido tradicionalmente como una región natural donde predominan las sabanas llamadas “Llanos Orientales” o simplemente “Llanos”, que están por debajo de los 500m de altitud y tienen un clima relativamente homogéneo, el concepto de cuenca hidrográfica es mucho mas amplio e incluye, además de estas planicies, el terreno montañoso comprendido entre las cumbres paramunas y nevadas de la Cordillera Oriental, donde nacen las aguas de su vertiente oriental y el piedemonte llanero, aspectos que le otorgan a la cuenca orinocense una amplia heterogeneidad con complejos ambientales ecológicos de montaña tropical, vastas planicies, selvas de transición, intrincados sistemas hidrológicos y una gran diversidad biológica. Adicionalmente, se encuentran cuatro estructuras geográficas que conforman toda esta región: el macizo Guayanés que delimita la cuenca por el oriente y el suroriente; el sistema de la cordillera andina, la mas reciente en la historia geológica, que marca su limite occidental y noroccidental; la planicie Orinocense, denominada también Llanos del Orinoco, que se localiza entre las montañas del macizo de las Guyanas y las de la Cordillera de los Andes y la subregión costera del delta del Orinoco, en la desembocadura del río en el Océano Atlántico. Cada una de estas subregiones 9 presenta un origen, una organización espacial, una historia ecológica y unos rasgos propios que la caracterizan. Para este estudio se tomaron en cuenta las 5 Ecoregiones propuestas por Flora Neotrópica (Bosques secos Apure-Villavicencio, Bosques húmedos región del Caquetá, Bosques húmedos región ríos Negro y Blanco y Bosques montanos de la Cordillera Oriental), además de las 11 cuencas que conforman la Orinoquía Colombiana, solo fueron analizadas 6 de ellas (Arauca, Bita, Guaviare, Inírida, Meta y Tuparro). 2.4 Sistemas de información geográfica (SIG) Según el Instituto Alexander von Humboldt (2004), un sistema de información geográfica (SIG) se define como un conjunto de métodos, herramientas y datos que están diseñados para actuar coordinada y lógicamente para capturar, almacenar, analizar, transformar y presentar toda la información geográfica y de sus atributos con el fin de satisfacer múltiples propósitos. Los SIG son una tecnología que permite gestionar y analizar la información espacial, y que surgió como resultado de la necesidad de disponer rápidamente de información para resolver problemas y contestar a preguntas de modo inmediato en muchas áreas vitales para
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