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T. 3. GENERALIDADES (III) “RELACIÓN PARÁSITO-HOSPEDADOR-MEDIO” 1. ACCIÓN DEL PARÁSITO SOBRE EL HOSPEDADOR La acción del parásito sobre el hospedador se va a ver influenciada por una serie de factores que, a su vez, van a condicionar la gravedad de los procesos que ocasiona sobre ese hospedador. En general, podemos considerar los siguientes: A) NÚMERO DE PARÁSITOS (GRADO DE INFECCIÓN) Dentro de este factor se ha de considerar no sólo el número total de parásitos de un hospedador, sino también la DOSIS PRIMOINFECTANTE (el número de parásitos que ingresan por primera vez al hospedador) y el RITMO DE REINFECCIÓN (frecuencia con la que el hospedador se reinfecta). En relación con este concepto, la CARGA PARASITARIA, se definiría como el número de parásitos de cada especie que aparecen dentro de un hospedador. B) CAPACIDAD DE MULTIPLICACIÓN EN EL HOSPEDADOR Está referida especialmente a los protozoos ya que los helmintos, a pesar de que desarrollan funciones reproductoras en los hospedadores, éstas van a determinar únicamente la producción de elementos de diseminación que salen al exterior C) VIRULENCIA DEL PARÁSITO Está condicionada por características genéticas del propio parásito, según las cuales, dentro de una misma especie pueden distinguirse CEPAS PATÓGENAS y CEPAS APATÓGENAS, o bien distintos grados de VIRULENCIA. La virulencia de una determinada cepa, además de por un condicionamiento genético del propio parásito, puede verse modificada por factores relacionados con el hospedador, tales como: - Las características genéticas del hospedador (unas razas pueden ser más susceptibles que otras) - El estado fisiológico del hospedador (dentro de una misma raza, unos individuos pueden ser más susceptibles que otros debido al estado de bienestar, alimentación, etc.). D) LOCALIZACIÓN DEL PARÁSITO (Migraciones Orgánicas) La gravedad de la enfermedad parasitaria por el órgano o tejidos donde se localice el parásito. Por ejemplo, no es lo mismo la acción patógena que desarrolla un parásito en el corazón que uno localizado en el intestino, en principio. También han de tenerse en cuenta las migraciones orgánicas que el parásito realiza hasta legar a la localización definitiva. De este modo, algunos parásitos 1 intestinales, hasta que llegan a esta localización, realizan una serie de migraciones orgánicas que agravan su acción sobre el hospedador. E) MECANISMOS DE ACCIÓN PATÓGENA Los mecanismos de acción patógena varían dependiendo de tipo de parásito; suelen clasificarse de la siguiente forma: - ACCIÓN MECÁNICA: Está relacionada, por lo general, con el tamaño y morfología del parásito. En referencia a la morfología, no sólo se considera la forma en sí del parásito sino también la presencia de determinadas estructuras (p.e. las espinas que recubre a Fasciola hepatica). La acción mecánica puede a su vez clasificarse en: DIRECTA: Como la producida por algunos protozoos intracelulares al penetrar en las células, o las perforaciones-irritaciones que producen algunas fases larvarias de nematodos hasta que llegan a su localización final. INDIRECTA: Se refiere, por ejemplo, a compresiones ocasionadas al aumentar de tamaño el parásito (Quiste hidatídico), a las obstrucciones de determinados conductos (Ascaris summ), etc. - ACCIÓN EXPOLIADORA: Este tipo de acción está condicionada por la capacidad que tiene el parásito de sustraer determinados componentes TISULARES (Ancylostoma-Sangre), ORGÁNICOS (Ascaris suum- Hidratos de Carbono) o INORGÁNICOS (Ascaris suum-Ca y P) del hospedador. - ACCIÓN TÓXICA: Está relacionada con la eliminación de productos del metabolismo del parásito o los derivados de su degradación postmortem. Son muchos los ejemplos que se pueden citar de este tipo de acción patógena: - Crisis tripanolíticas acompañadas de fiebre en aguja por la acción tóxica de Trypanosoma al actuar sobre el SNC. - Anemia en la babesiosis (Babesia) al actuar los productos tóxicos sobre órganos hematopoyéticos. - Amiloidosis en los órganos parasitados por Leishmania como consecuencia del depósito de complejos inmunes. - ACCIÓN INOCULADORA: Se refiere a la capacidad que tienen algunos parásitos de arrastrar bacterias o virus durante sus migraciones hasta determinados tejidos del hospedador donde son capaces de producir enfermedad. Es el caso de la clostridiosis asociada a la fasciolosis o la pasterelosis asociada a la bronquitis verminosa de los pequeños rumiantes. 2 - ACCIÓN ESTRESANTE: Las parasitosis suelen ocasionar un stress en el animal parasitado que repercute en: - Una mayor susceptibilidad a otros procesos (generalmente de naturaleza infecciosa). - Una disminución de la producción. 2. FACTORES RELACIONADOS CON EL HOSPEDADOR La acción del parásito también puede verse modificada por factores relacionados con el hospedador, entre los cuales se citan los siguientes: - ESPECIE: Como se indicó en el apartado correspondiente, hay parásitos que presentan un ESPECTRO DE DISTRIBUCIÓN amplio, por tanto con capacidad de desarrollarse en distintas especies. En estos casos suele darse cierta gradación en la acción del parásito. Por ejemplo, la toxoplasmosis producida por Toxoplasma gondii puede afectar a distintos animales domésticos, entre los cuales, la frecuencia abortos y la mortalidad perinatal puede ser enormemente variable. También puede considerarse en ese punto localización preferencial del quiste hidatídico en determinados órganos en función de la especie animal parasitada. - RAZA: Determinadas razas dentro de una misma especie pueden presentar distinta susceptibilidad ante las infecciones de origen parasitario. Tal es el caso de: A. La mayor resistencia de razas autóctonas a la tripanosomosis africana, una circunstancia utilizada a la hora de introducir animales en determinadas áreas endémicas. B. La menor frecuencia de leishmaniosis o dirofilariosis en perros de razas con pelo largo. - INDIVIDUO: Como ya referíamos, dentro de una misma especie y raza, aparecen individuos más o menos susceptibles a una determinada parasitosis. Esta circunstancia suele estar a su vez relacionada con: A. EDAD DEL INDIVIDUO: Como norma general, suelen ser más sensibles los animales jóvenes, y va a ser en ellos donde la mayoría de las enfermedades parasitarias se manifiesten con una mayor gravedad. Sin embargo, hay excepciones en las que ocurre todo lo contrario. En el caso de la babesiosis, los animales jóvenes, especialmente en áreas endémicas, presentan cierta resistencia a la enfermedad, que se explica por la transferencia de anticuerpos protectores por parte de la madre durante la gestación y la lactación. B. ESTADO FISIOLÓGICO GENERAL: Está referido en general a los siguientes aspectos: 3 - ESTADO NUTRITIVO - LA PRESENCIA O NO DE ENFERMEDADES CONCOMITANTES 3. FACTORES RELACIONADOS CON EL MEDIO AMBIENTE Se incluirán dentro de este apartado todos los factores ambientales que repercuten sobre las relaciones parásito-hospedador que, en principio, pueden clasificarse de la siguiente forma: - DIRECTOS: Todos aquellos que actúan directamente sobre el parásito. Por ejemplo, factores de temperatura y humedad que repercuten sobre los elementos de diseminación y formas larvarias de los tricostrongílidos. - INDIRECTOS: Aquéllos que actúan en la relación parásito- hospedador incidiendo sobre los hospedadores (tanto definitivos como intermediarios). Por ejemplo, factores ambientales que favorecen o no la proliferación de un HHII. También se engloban aquí factores ambientales que aumentan o disminuyen la sensibilidad de un hospedador a una determinada parasitosis. Los factores ambientales también pueden clasificarse, atendiendo a la NATURALEZA DE LOS MISMOS, de la siguiente forma: - ABIÓTICOS: Son factores denaturaleza física, que intervienen tanto sobre el parásito como sobre el hospedador. - BIÓTICOS: Factores de naturaleza biológica. - SOCIO-ECONÓMICOS: Se engloban dentro de ellos aquellos factores que se producen por la intervención del hombre. A) FACTORES ABIÓTICOS: Los factores abióticos que influyen de una manera más decisiva en las relaciones parásito hospedador son los que se detallan a continuación: - SUELO: Factores como la composición y su textura van a influir en el desarrollo de determinados parásitos. Por empleo, los HHII de Fasciola hepática se desarrollan en terrenos ácidos y arcillosos. - ATMOSFERA: Entre los factores atmosféricos se incluyen, entre otros, la tensión de oxígeno o las radiaciones solares. Este último factor actúa fundamentalmente sobre las formas libres de los parásitos. - AGUA: La presencia o no de un medio acuático también va a actuar de forma definitiva en el desarrollo de algunos parásitos. Por ejemplo, el desarrollo de algunas de las formas larvarias de Fasciola hepatica se produce en el medio acuático. - CLIMA: Considerado como una serie de estados atmosféricos que se repiten con cierta periodicidad en un determinado lugar, el clima 4 de una determinada región influye sobre los parásitos a través de una serie de FACTORES CLIMÁTICOS, entre los que destacan: a) TEMPERATURA: Se trata de un factor limitante en la mayoría de los ciclos exógenos de los parásitos, y por ello va a repercutir de manera muy decisiva en la distribución geográfica y a lo largo del año de los parásitos. De esta forma: - Las especies del género Trichostrongylus, suelen tener pocos requerimientos en este sentido, por lo que se trata de un parásito bastante común y que puede aparecer durante períodos muy prolongados del año. - En Fasciola hepatica, las formas adultas producen huevos sin embrionar, que han de salir al medio y desarrollar una larva en su interior. Para que tenga lugar esta fase se requieren temperaturas entre 9,5ºC y 30 ºC. - Haemonchus contortus necesita temperaturas superiores a 10ºC para que se desarrollen las formas infectantes, de ahí que en la Península sean más frecuentes en el sur que en la meseta. b) HUMEDAD: Se trata de otro factor limitante que generalmente se halla ligado a la temperatura; de esta forma cada parásito tiene unos requerimientos TEMPERATURA-HUMEDAD óptimos. c) LUMINOSIDAD: Interviene en el ciclo evolutivo de algunos parásitos que cuentan con estructuras especiales que son capaces de captar la luz, por ejemplo los miracidios (formas larvarias de trematodos). B) FACTORES BIÓTICOS - FAUNA del biotopo que ocupa el parásito. Aunque más que la fauna en general habría que considerar la microfauna, que es la que puede intervenir de forma más manifiesta sobre los parásitos. Entre esta microfauna habría que destacar a determinados artrópodos, lombrices e incluso bacterias que son depredadores de las formas libres de los parásitos - FLORA. Ésta puede intervenir en el desarrollo o no de los parásitos de muy distintas formas: a) Se trata de la fuente de alimentación de las formas libres de determinados parásitos. b) Va a determinar el desarrollo o no de hospedadores intermediarios, necesarios para que el parásito complete su ciclo evolutivo. Por ejemplo, F. hepatica tiene como HHII a caracoles que se nutren de determinados tipos de algas. Por otro lado, Schistosoma, trematodo de los vasos sanguíneos, no proliferan en terrenos con eucaliptos, cuyas hojas son tóxicas para los HHII de este género. b) La flora, por lo general, interviene amortiguando algunos factores abióticos como la desecación, el exceso de luminosidad o de humedad. - FACTORES ETOLÓGICOS DE LOS ANIMALES: Dentro de este tipo de factores pueden considerarse los siguientes: 5 a) Hábitos higiénicos: Caballo defeca en donde no se alimenta, mientras que no ocurre lo mismo en otros hospedadores como la vaca, por lo que el riesgo de contagio oro-fecal sería mayor en esta última especie. b) Hábitos gregarios: Favorecen la transmisión de enfermedades parasitarias ya que, al aumentar la concentración de animales, aumentan las posibilidades de contagio. c) Hábitos migratorios: Conducen a cargas parasitarias menores, por lo general. d) Tipo de alimentación: En cuanto a los requerimientos de determinados parásitos o a una mayor o menor susceptibilidad del hospedador. e) Partos gemelares: Sería un factor más bien de naturaleza fisiológica, pero que en suma, determina mayor susceptibilidad en las crías. C) FACTORES SOCIO-ECONÓMICOS Incluirían aquellos factores relacionados con la actividad del hombre y que, básicamente, serían la AGRICULTURA y las PRÁCTICAS ZOOTÉCNICAS. Así, la creación de zonas de regadío, praderas artificiales, etc., puede favorecer el desarrollo de parásitos que necesitan de estas condiciones para desarrollar sus fases larvarias. En cuanto a las prácticas zootécnicas, las explotaciones intensivas pueden condicionar un aumento de la concentración de animales y determinar la existencia de mayores cargas parasitarias en relación con las explotaciones extensivas. También se incluyen dentro de este grupo de factores el tipo de instalaciones y manejo de la explotación, así como aquellos procesos de selección encaminados a aumentar las producciones ganaderas. En relación con esto último se ha comprobado que el aumento de la selección va acompañado, generalmente, con una disminución de la resistencia a determinadas enfermedades, entre ellas las parasitarias. 4. HISTORIA DE LA PARASITOLOGÍA Ya desde la antigüedad existen referencias al parasitismo. Hay datos de parásitos de la era paleozoica (crinoideos con moluscos ectoparásitos y esponjas sobre braquiópodos, respectivamente de los periodos silúrico y devónico). La paleografía indica que las culturas china, india, persa, babilónica, egipcia, etc. conocieron parásitos macroscópicos (áscaris, tenias, piojos, pulgas, moscas, mosquitos, garrapatas, etc.), ciertas enfermedades parasitarias (esquistosomosis, paludismo) y los remedios aplicados para su tratamiento. Por su parte, la civilización griega aportó una importante información y numerosos términos hoy habituales en Parasitología, aunque no siempre con el significado clásico; por ejemplo, Hipócrates (460-370/380 a de C) conoció áscaris (strongylos), tenias (helmins plateia) y oxiuros (askaris). A los latinos 6 se deben vocablos como verme (vermis) y lombriz (lumbricus). Galeno (130-206 d de C) realizó necropsias en animales, redescribió tercianas y cuartanas, hidatidosis, y áscaris oxiuros/equinos, más algunos nematodos de peces. La veterinaria tuvo un elevado desarrollo en Bizancio, de donde nos ha llegado la Hippiatrika, colección de antiguos textos griegos compilados en el s X por orden del Emperador Constantino VII Porfirogeneta (911-959), así como en el califato de Córdoba. Con la expansión colonial ibérica (ss XV y XVI) se tiene conocimiento de numerosos padecimientos exóticos, por lo que puede afirmarse que la medicina tropical tiene su origen en las observaciones de españoles y portugueses, aparte de las noticias recogidas en las Crónicas de Indias. Son también remarcables los textos escritos en años posteriores por albéitares como el Maestro Domingo Royo (1734). Es durante el reinado de Carlos IV cuando se proyecta una Escuela para la Enseñanza de la Veterinaria, en la que además se formará un Hospital a efectos de que los animales enfermos puedan ser enviados a aquél para podérsele suministrar remedio a sus males. En esta época la profesión veterinaria comienza a despuntar gracias a los centros, en un principio Escuelas y luego Facultades que formaron a profesionales que supieron adaptarse a los nuevos avances científicos. La etiología de algunas enfermedades parasitarias comenzó a ponerse de manifiesto; tal es el caso de algunosparásitos macroscópicos, como los hepáticos Fasciola hepatica y Dicrocoelium dendriticum. El descubrimiento en el siglo XVIII del microscopio (Leeuwenhoeck) contribuyó enormemente al desarrollo de esta Ciencia en este siglo y en siglos posteriores. En 1911-1912, se instaura el estudio de la Parasitología en las Facultades de Medicina y Veterinaria y, en 1926, se crea la primera Cátedra de Parasitología en las Escuelas de Veterinaria. Es en Berlín y la ocupa el Profesor Nöller. El conocimiento de importantes enfermedades se hace posible gracias al estudio de los factores ecológicos y a la parasitología experimental. La intervención de la industria químico-farmacéutica, atraída por el amplio campo de ventas que se le abría, potenció asimismo los estudios parasitológicos, sin olvidar los equipos de investigación multidisciplinares, tales como biólogos, farmacéuticos, médicos, veterinarios, fisiólogos, bioquímicos, biólogos moleculares, anatomo-patólogos y parasitólogos, todos ellos con objetivos comunes. Con el paso de las Escuelas de Enseñanza Superior a Facultades en el año 1943 se impulsó la vida docente e investigadora de estos centros apareciendo figuras ya consagradas en ciertos casos e iniciando su camino en otros. En el campo de la Parasitología es imposible no mencionar a los Profesores Doctores Cordero del Campillo, que ocupó la primera Cátedra de Parasitología y Enfermedades Parasitarias en España en 1976, en la Facultad de Veterinaria de León, y al Profesor Doctor Francisco de Paula Martínez Gómez, que ocupó la segunda en la Facultad de Veterinaria de Córdoba. 7 La conciencia ecológica, sanitaria, así como los requerimientos de la sociedad de un mayor grado de exigencia como consumidores, obligan a la eliminación de productos con efectos nocivos o indeseables. Por ello, el control, cada vez mayor, de parasitosis con una sola dosis del mismo tratamiento, obliga a estudios epidemiológicos conjuntamente con los quimioterapéuticos. Moléculas como la Niclosamida, el Pirantel y los Benzimidazoles, con fuerte actividad en algunos procesos actuales, han dado paso a las Avermectinas y al Prazicuantel, los dos antiparasitarios que han revolucionado la terapia antiparasitaria. Los estudios inmunológicos ocupan hoy un gran capítulo en la parasitología. Iniciados por Taliaferro entre 1924 y 1932 en sus estudios del papel de la ablastina en la inmunidad de las ratas frente a Trypanosoma lewisi, constituyen hoy, junto con los estudios moleculares, los pilares en los que se basan el diagnóstico y control de las principales parasitosis. 5. NOMENCLATURA 5.1. NOMENCLATURA DE LOS PARÁSITOS La nomenclatura zoológica, la adoptada para los parásitos, es el “sistema de nombres científicos para los taxones zoológicos y las disposiciones adoptadas para su formación, su tratamiento y utilización”. Se entiende por taxón las unidades de clasificación, siendo los principales taxones zoológicos los siguientes: reino, phylum (Phylum, tipo: plural phyla), rama, clase, orden, familia, tribu, género y especie. Por encima de cada taxón pueden crearse otros con idéntica raíz y el prefijo super (por ejemplo, superfamilia), del mismo modo que un taxón puede desglosarse en partes que se identifican con el prefijo sub (por ejemplo, subgénero). Los zooparásitos de interés veterinario se incluyen en los subreinos: protozoos (unicelulares) y metazoos (multicelulares). Estos últimos incluyen a su vez a los siguientes: Platelmintos (Trematodos y Cestodos), Nematelmintos (Nematodos), Acantocéfalos, Pentastómidos y Artrópodos. No existe acuerdo internacional sobre la clasificación zoológica, de modo que los diversos expertos adoptan la que estiman más conveniente, aunque existen grandes coincidencias con respecto a los grupos superiores. En la nomenclatura zoológica se utiliza el latín. La unidad básica de la sistemática es la especie, designada con dos vocablos (nomenclatura binomial), el primero de los cuales, escrito con mayúscula, indica el género y el segundo, con minúscula, indica la especie. Ambos deben escribirse en cursiva o subrayados. Los nombres de los taxones los proponen los científicos aceptando las viejas denominaciones, que aluden a alguna característica morfológica (Ostertagia trifurcata), procedencia geográfica (Anopheles gambiae), hospedador (Toxocara canis), dedicación a una persona (Trypanosoma Cruci), etc. Los nombres de las familias y sus grupos (superfamilia, familia, subfamilia y tribu), géneros (y subgéneros) y la especie (con 8 los subgrupos específicos, “formas” y “variedades”) también se hayan regulados internacionalmente. Son uninomiales y han de escribirse siempre con mayúscula cuando sean superiores a la especie. Los sufijos adoptados para estos grupos son los siguientes: Familia: - idae; idos en castellano; Subfamilia: -inae; inos en castellano. Otros sufijos para el orden (-ida, -idea), o la superfamilia (-oidea) también son comúnmente utilizados. 5.2. NOMENCLATURA DE LAS PARASITOSIS Muchas de las denominaciones con las que se conocen actualmente las enfermedades parasitarias se adquirieron cuando se desconocía su etiología y, por lo general, tienden a ser descriptivas de los factores ambientales a los que se consideraba vinculado el padecimiento (paludismo, del latín palus, -udis, laguna), a alguna característica clínica (nagana del zulú ngana, postrado, sin fuerzas), al modo de contagio (durina, del árabe al-dourin impuro, aludiendo a la cópula). El descubrimiento de los agentes causales actuales ha permitido aunar criterios en términos de nomenclatura, aunque se siguen manteniendo la nomenclatura tradicional. En general, se recomienda aludir a la sinonimia. Las reglas fundamentales para denominar a las parasitosis más aceptadas internacionalmente (World Association for the Advancement of Veterinary Parasitology, European Federation of Parasitologisst, y Federation of Parasitologists) son las siguientes: a) Para designar a una enfermedad parasitaria, o la presencia de parásitos, debe emplearse exclusivamente el sufijo –osis (pl. –oses, en nomenclatura internacional). b) El sufijo –osis se añadirá a la raíz del nombre del taxón de parásitos que, en general, está formado por el nominativo de los taxones, eliminando una o las dos últimas letras, por ejemplo: Echinococcus dará echinococc + osis; Trichinella, trichinell + osis. c) Cuando el nombre de los taxones termina en –X en el nominativo, la raíz se deriva del genitivo: Pulex es nominativo y el genitivo es “pulicis”, de manera que se dirá pulic + osis; lo mismo con Demodex, cuyo genitivo es “demodicis” y, por tanto, dará demodic + osis. d) Cuando haya taxones que caen dentro de la homonimia, como ocurre con Cyathostoma (familia de Syngamidae) y Cyathostomum (familia Strongylidae) se opta por el genitivo, en el primer caso (cyathostomat + osis), conservando el nominativo para el segundo (cyathostom + osis). e) En algunos casos se emplea el nombre genérico del parásitos completo, seguido de sufijo: Hepatozoon, hepatozoon + osis. 9 T. 3. GENERALIDADES (III) C\) VIRULENCIA DEL PARÁSITO B\) FACTORES BIÓTICOS C\) FACTORES SOCIO-ECONÓMICOS
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